Glossar cytologischer, biochemischer und mikrobiologischer Fachbegriffe


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Dieses Glossar enthält z.Zt. über 2000 Einträge und entstand ursprünglich während der verschiedenen Module des Biologie Bachelorstudiums.
Seitdem wurde es in unregelmässigen Abständen, aber dennoch beständig erweitert.
Siehe dazu auch das Glossar der Immunbiologischen Fachbegriffe, sowie das Botanische und Zoologische Glossar.
Die Glossare sind, allein schon wegen des wesentlich geringeren Umfangs, nicht als Konkurrenz zu Wikipedia gedacht, obwohl viele Informationen, insb. im Bereich der Chemikalien, von dort stammen.
Andererseits waren Einträge in den Glossaren auch Anlass zur Neuanlage und Bearbeitung von Artikeln in dem Wikipedia Online-Lexikon.
Zweck dieser Glossare ist vielmehr, eine, auf eine Webseite komprimierte, Übersicht der wichtigsten Fachbegriffe aus der mittlerweile nahezu unüberschaubaren Fachterminologie der Biologie zu geben.
Dies sollte insb. beim Lesen von Fachliteratur hilfreich sein, da man immer wieder mit neuen Spezialbegriffen, Methoden, Abkürzungen und Chemikaliennamen konfrontiert wird, deren Recherche u.U. sehr viel Zeit in Anspruch nehmen kann.
Aufgrund der Entstehungsweise bleibt die Zusammenstellung der Fachbegriffe natürlich lückenhaft und inkohärent. Auch sind manchmal schon Verweise (interne 'Links') gesetzt worden, obwohl der Begriff noch einer Definition harrt.
Zudem sind sicherlich einige Ungenauigkeiten, Fehler, 'broken links' etc. zu verzeichnen; ich hoffe dennoch, dass es dem einen oder anderen nützliche Dienste erweist.
Bei der Suche nach Begriffen, gilt es zu beachten, dass im Deutschen häufig alternative Schreibweisen für ein und denselben Begriff existieren. Dies rührt meist aus der Eindeutschung griechischer oder lateinischer Begriffe her, was insb. den Buchstaben 'C' betrifft, der je nach Kontext häufig in der alternativen Schreibweise als 'K' oder 'Z' geschrieben wird. So existieren vielfach mehr oder weniger gleichwertige Begriffe mit unterschiedlicher Schreibweise, wie etwa 'Endocytose' und 'Endozytose' oder 'micro-' und 'mikro-'. Teilweise wurden die alternativen Schreibweisen als eigener Definitionsbegriff aufgenommen, an anderen Stellen fehlen sie jedoch.
Es sei zudem hiermit ausdrücklich darauf hingewiesen, dass u.U. medizinisch relevante Informationen nur zu reinen Informationszwecken verwendet wurden und dementsprechend auch nur in dieser Weise genutzt werden sollten und in keinster Weise eine ärtzliche oder klinische Diagnose oder Behandlung beabsichtigen bzw. ersetzen.
Ferner wird innerhalb der Texteinträge neben den gängigen, physikalischen SI-Einheiten auch häufig von Abkürzungen Gebrauch gemacht, die im Abschnitt Verwendete Abkürzungen erläutert sind.


Thematische Gliederung:



Der Abschnitt Allgemeine Fachbegriffe des Glossars cytologischer, biochemischer und mikrobiologischer Fachbegriffe enthält Grundbegriffe der Biologie, die sich nicht ohne weiteres einer bestimmten Fachdisziplin oder einem besonderen Aspekt der biologischen Wissenschaften zuordnen lassen. Insb. Fachausdrücke aus dem Bereich der Ökologie, der Anatomie und Medizin, aber auch aus anderen, z.T. entfernten Fachgebieten, wie etwa der Geometrie, stellen häufig wiederkehrende und meist interdiszplinär verwendete Begriffe in den Biowissenschaften dar, die hier erläutert werden sollen.

Allgemeine Fachbegriffe

Ökologie, Habitatbezeichnungen:
biogen
- biologischen Ursprungs, im Gegensatz zu abiogen
abiogen
- nicht biologischen Ursprungs, im Gegensatz zu biogen
biotisch
- biologische, d.h. auf Organismen zurückzuführende Einflüsse, Wirkungen oder Faktoren, im Gegensatz zu abiotisch.
abiotisch
- nicht biologische, d.h. nicht auf Organismen zurückzuführende Einflüsse, Wirkungen oder Faktoren, wie etwa rein physikalische Einwirkungen von Hitze, Licht, Wind, Schall o.ä., im Gegensatz zu biotisch
epiphytisch
- Bezeichnung für Organismen, die auf Pflanzen wachsen und leben, wie z.B. viele tropische Pflanzen aus der Familie der Orchidaceae (Orchideen) oder der Gruppe der Pteridophyta (Farne). Entsprechend werden solche epiphytisch wachsenden Pflanzen auch als Epiphyten bezeichnet.
epizoisch
- Bezeichnung für Organismen, die auf Tieren wachsen und leben, z.B. die im Fell von Bradypus (Dreizehen-Faultier) und Choloepus (Zweizehen-Faultier) lebenden Algae (Algen), insb. die innerhalb der Chlorophyta (Grünalgen) zu der Gruppe der Ulvophyceae zählende Art Trichophilus welckeri, die in einer speziellen, symbiotischen Beziehung mit den Faultieren lebt.
Ein weiteres Beispiel für eine typische epizoische Lebensweise stellen Arten aus der zu den Crustacea (Krustentieren) zählenden Gruppe der Cirripedia (Rankenfusskrebse) dar, insb. Spezies aus der Familie der Balanidae (Seepocken). Diese sessilen Krebstiere heften sich auf dem Panzer oder der Haut anderer Tiere an, so bspw. auf der Epidermis von Cetacea (Wale und Delphine), wie etwa die auf Tursiops truncatus (Grosser Tümmler) und anderen Cetacea siedelnde Art Xenobalanus globicipitis oder die auf Megaptera novaeangliae (Buckelwal) oder anderen Walarten lebende Coronula diadema.
Links und Literatur:
Suutari, M., Majaneva, M., Fewer, D.P., Voirin, B., Aiello, A., Friedl, T., Chiarello, A.G., Blomster, J. (2010) 'Molecular evidence for a diverse green algal community growing in the hair of sloths and a specific association with Trichophilus welckeri (Chlorophyta, Ulvophyceae).', BMC Evol. Biol., 10:86, DOI: 10.1186/1471-2148-10-86

Pugliese, M.C., Böttger, S.A., Fish, F.E. (2012) 'Barnacle Bonding: Morphology of Attachment of Xenobalanus globicipitis to its Host Tursiops truncatus.', J. Morphol., 273(4), 453-459, DOI: 10.1002/jmor.20006

Nogata, Y., Matsumura, K. (2006) 'Larval development and settlement of a whale barnacle.', Biol. Lett., 2, 92-93, DOI: 10.1098/rsbl.2005.0409
epixylisch
- Bezeichnung für Organismen, die auf Holz wachsen und leben, wie etwa viele Mycota (Pilze).
epilithisch
- Bezeichnung für Organismen, die auf Steinen oder Fels wachsen und leben, wie z.B. die Lichenes (Flechten).
epipelisch
- Bezeichnung für Organismen, die auf toniger Erde (Lehm, Schlamm) wachsen und leben.
episammisch
- Bezeichnung für Organismen, die auf Sand wachsen und leben
arbicol
- baumlebend, d.h. Bezeichnung für überwiegend auf Bäumen lebende Organismen, wie z.B. die baumbewohnenden Squamata (Schlangen).
aquatisch
- allg. im Wasser liegend oder stattfindend, also insb. der Lebensraum Wasser
neritisch
- abgeleitet von 'Nerine'. dem Namen einer grch. Meersnymphe, wird mit dem neritischen Lebensraum der küstennahe, durchlichtete Flachwasserbereich bis ca. 200 m Wassertiefe bezeichnet, der sich vom Litoral bis zum Rande des Kontinentalhangs erstreckt.
Benthal
- Die Bodenzone von Gewässern und der von ihr gebildete Lebensraum. Die mit dem Benthal assoziierten Lebewesen werden als benthisch oder in ihrer Gesamtheit als Benthos bezeichnet.
Phytal
- Die Bewuchszone von Gewässern und der von ihr gebildete Lebensraum, hierzu gehören im marinen Bereich v.a. Seegraswiesen und Tangwälder.
Litoral, Adj. litoral
- Allgemein die Uferzone eines Gewässers, einen Abschnitt des Benthals bildend. Bei Meeren und Ozeanen wird im allgemeinen mit dem Litoral einmal der gesamte Ufer- bzw. Küstenbereich bezeichnet, im speziellen bezieht sich Litoral aber auch auf die Gezeitenzone zwischen Hoch- (Flut) und Niedrigwasser (Ebbe), die auch als Eulitoral oder Intertidal bezeichnet wird. Bei anderen Gewässern, insb. Binnengewässern wie Seen und Flüssen, kennzeichnet das Litoral die durchlichtete Uferzone oberhalb des dunkleren und kälteren Profundals, d.h. das Litoral liegt oberhalb der trophischen Kompensationszone eines Gewässers. Dem Litoral kommt grosse ökologische Bedeutung zu, da die durch seine Lage bedingten besonderen Eigenschaften, wie etwa die starken mechanischen Kräfte des bewegten Wassers und der Wechsel von Trockenheit und Überflutung, i.d.R. eine charakteristische Fauna und Flora bedingen. Sowohl das Litoral der Meere, wie auch der Binnengewässer lässt sich in weitere ökologische Zonen unterteilen, die als Epi-, Supra-, Eu- und Sublitoral bezeichnet werden.
Eulitoral, Adj. eulitoral
- Bei Binnengewässern die Brandungszone, bei Meeren die Gezeitenzone zwischen Hoch- und Niedrigwasser, hier auch als Intertidal oder einfach nur als Litoral bezeichnet.
Intertidal, Adj. intertidal
- Der Bereich des Litorals von Ozeanen und Meeren, der zwischen dem höchsten, bei Springflut, und dem tiefsten Wasserstand liegt, auch als eulitoral bezeichnet.
Supralitoral, Adj. supralitoral
- oberhalb des Eulitorals liegende Spritzwasserzone
Epilitoral, Adj. epilitoral
- oberhalb des Supralitorals liegende Zone, die nicht in direktem Kontakt mit dem Wasser des Gewässer steht, aber dennoch von diesem, bspw. durch zeitweise Überflutung, mehr oder weniger stark beeinflusst wird.
Sublitoral, Adj. sublitoral
- der unterhalb des Eulitorals liegende, ständig überflutete Bereich. Bei Meeren und Ozeanen ist das Sublitoral durch die Niedrigwasserlinie der Gezeiten vom Eulitoral abgegrenzt.
Profundal, Adj. profundal
- Dunklere, kältere Bodenzone von Binnengewässern, die unterhalb der sog. trophischen Kompensationsgrenze liegt. Zusammen mit dem Litoral bildet der Lebensraum des Profundals den gesamten Lebensraum der Bodenzone, des sog. Benthals, eines Gewässers.
Benthos, Adj. benthisch
- Lebensgemeinschaft der im Benthal lebenden Organismen
Bathyal, Adj. bathyal
- Bodenzone der Meere und Ozeane, die an das Litoral anschliesst und sich von der Schelfkante in 100-200 m Tiefe bis zum Kontinentalfuss in 2000-4000 m Tiefe erstreckt.
Abyssal, Adj. abyssal
- Bodenzone und Tiefwasserzone der Tiefsee (ab ca. 2000-4000 m), die sich an das Bathyal anschliesst.
Pelagial, Adj. pelagial, pelagisch
- Freiwasserzone. Lebensraum des lichtdurchfluteten, offenen Wassers der Meere.
Plankton, Adj. planktonisch, planktisch
- Frei im Wasser schwebende, meist sehr kleine und nicht zur aktiven Bewegung (im Sinne einer gerichteten und über weitere Strecken führenden Bewegung) befähigte Organismen des Pelagials Nach Zugehörigkeit der Organismen wird ein sog. Phytoplankton aus pflanzlichen Organismen von einem sog. Zooplankton aus tierischen Organismen unterschieden.
Nekton
- Zur aktiven Bewegung befähigte Organismen des Pelagials, zu denen insb. die Fische zu zählen sind
Neuston
- Organismen der Grenzschicht Wasser-Luft (d.h. Wasseroberfläche) des Pelagials. Vorwiegend oberhalb der Wasseroberfläche lebende Organismen, wie etwa der zu den Insecta (Insekten) zählende Gerris sp. (Wasserläufer), werden als Epineuston bezeichnet, vorwiegend unterhalb der Wasseroberfläche lebende Organismen als Hyponeuston. Eine besondere Gruppe bilden solche Organismen, die ihre Schwimmfähigkeit durch Auftriebsmechanismen erhalten; sie werden als Pleuston bezeichnet.
Hyponeuston
- Bes. Gruppe von Organismen des Neustons, deren Lebensraum sich vorwiegend unterhalb der Wasseroberfläche befindet
Epineuston
- Bes. Gruppe von Organismen des Neustons, deren Lebensraum sich vorwiegend oberhalb der Wasseroberfläche befindet, wie z.B. bei dem zu den Insecta zählenden Gerris sp. (Wasserläufer).
Pleuston
- Bes. Gruppe von makroskopischen Organismen des Neustons, die entweder passiv mit dem Wasserstrom treiben oder ihre Schwimmfähigkeit durch spez. Auftriebsmechanismen erhalten, wie etwa bei der zu der Gruppe der Siphonophorae (Staatsquallen) unter den Cnidaria (Nesseltiere) zählenden Physalia physalis (Portugiesische Galeere).
Seston
- Partikuläres Material im Wasser eines Gewässers. Man kann lebendes, aus Organismen bestehendes Bioseston und unbelebtes, meist aus Detritus bestehendes Abioseston unterscheiden.
Bioseston
- Der belebte Anteil des Sestons
Abioseston
- Der unbelebte Anteil des Sestons
Limnos, Adj. limnisch
- Lebensraum bzw. Ökosystem Binnengewässer, d.h. i.d.R. der Lebensraum Süsswasser, der sich in lentische und lotische Gewässer aufteilt
Limnologie
- Binnengewässerkunde, Wissenschaft von den Binnengewässern als Ökosysteme
lentisch
- Lebensraum bzw. Ökosystem stehende Binnengewässer, d.h. Seen, Teiche u.ä.
lotisch
- Lebensraum bzw. Ökosystem fliessende Binnengewässer (Fliessgewässer), d.h. Flüsse, Bäche u.ä.
eutroph
- Nährstoffreiche Gewässer, im Gegensatz zu oligotrophen Gewässern. Die Anreicherung von Nährstoffen eines Gewässers durch Umwelteinflüsse oder menschliche Einwirkung wird als Eutrophierung bezeichnet.
oligotroph
- Nährstoffarme Gewässer, im Gegensatz zu eutrophen Gewässern
Krenal
- Quellgebiet eines Flusses
Krenon
- Lebensgemeinschaft der im Krenal, d.h. im Quellgebiet eines Flusses, lebenden Organismen
Rhithral
- Bachregion, auch Oberlauf oder Mittellauf eines Flusses
Potamal
- Unterlauf eines Flusses
Potamon
- Lebensgemeinschaft der im Potamal, d.h. im Unterlauf eines Flusses, lebenden Organismen
Ästuar
- Mündung eines Flusses, auch Estuar geschrieben.
Estuar
- andere Schreibweise für Ästuar
aerial
- innerhalb der Atmosphäre liegend bzw. stattfindend. Dieser Begriff wird meist für geologische oder ökologische Prozesse oder Materialien gebraucht, die innerhalb der Atmosphäre stattfinden bzw. liegen, im Gegensatz zu subaerialen, marinen (submarinen), terrestrischen (subterrestrischen) oder glazialen (subglazialen) Prozessen oder Materialien
subaerial
- unterhalb der Atmosphäre liegend bzw. stattfindend. Dieser Begriff wird meist für geologische oder ökologische Prozesse oder Materialien gebraucht, die auf der Erdoberfäche mit Exposition zur Atmosphäre stattfinden bzw. liegen, im Gegensatz zu aerialen, marinen (submarinen), terrestrischen (subterrestrischen) oder glazialen (subglazialen) Prozessen oder Materialien
marin
- allg. im Meer liegend oder stattfindend, insb. der Lebensraum Salzwasser, d.h. Meere und Ozeane
submarin
- unterhalb der Meeresoberfläche liegend bzw. stattfindend. Dieser Begriff wird meist für geologische oder ökologische Prozesse oder Materialien gebraucht, die unterhalb der Meeresoberfläche stattfinden bzw. liegen, im Gegensatz zu marinen, aerialen (subaerialen), terrestrischen (subterrestrischen) oder glazialen (subglazialen) Prozessen oder Materialien
glazial
- auf Eis liegend bzw. stattfindend. Dieser Begriff wird meist für geologische oder ökologische Prozesse oder Materialien gebraucht, die auf oder an einer Eisschicht, insb. bei Gletschern, stattfinden bzw. liegen, im Gegensatz zu subglazialen, marinen (submarinen), terrestrischen (subterrestrischen) oder aerialen (subaerialen) Prozessen oder Materialien. Zudem wird der Begriff im Sinne einer zeitlichen Bedeutung verwandt und bezieht sich dann auf die Abschnitte der Erdzeitalter die als Eiszeit bezeichnet werden ("eiszeitlich").
subglazial
- unterhalb von Eis liegend bzw. stattfindend. Dieser Begriff wird meist für geologische oder ökologische Prozesse oder Materialien gebraucht, die unterhalb einer Eisschicht, insb. von Gletschern, stattfinden bzw. liegen, im Gegensatz zu glazialen, marinen (submarinen), terrestrischen (subterrestrischen) oder aerialen (subaerialen) Prozessen oder Materialien
terrestrisch
- an oder auf der Erdoberfläche, d.h. an Land, liegend bzw. stattfindend. Dieser Begriff wird meist für geologische oder ökologische Prozesse oder Materialien gebraucht, die auf oder an der Erdoberfäche stattfinden bzw. liegen, im Gegensatz zu subterrestrischen, marinen (submarinen), aerialen (subaerialen) oder glazialen und subglazialen Prozessen oder Materialien
subterrestrisch
- unterirdisch, d.h. unterhalb der Erdoberfläche liegend bzw. stattfindend. Dieser Begriff wird meist für geologische oder ökologische Prozesse oder Materialien gebraucht, die unterhalb der Erdoberfäche stattfinden bzw. liegen, im Gegensatz zu terrestrischen, marinen (submarinen), aerialen (subaerialen) oder glazialen und subglazialen Prozessen oder Materialien
xerisch
- Bezeichnung für trockenheitsliebende Organismen (s.a. Xerophyten)

Geometrie, Lage-, Richtungs- und Zustandsbezeichnungen, Applikations- und Darreichungsformen:
Locus, Pl. Loci, Adj. local
- lat. für dt. Ort, Platz, Stelle, Raum. Allg. im Wortsinne und insb. in der Medizin für örtlich begrenzte Phänomene oder Wirkungen verwendet, wobei im deutschen Sprachraum meist die abgewandelte Schreibweise Lokus anzutreffen ist. In der Biologie häufig auch als Kurzform für den Genlocus verwandt.
Lokus, Pl. Loki, Adj. lokal
- andere, v.a. im deutschen Sprachraum verbreitete Schreibweise für Locus.
Transienz, Adj. transient
- von lat. transire, dt. hinübergehen, übergehen, verfliessen, hindurchgehen, hindurchziehen, durchdringen. In der Biologie und v.a. im Kontext der Zellbiologie werden damit insb. kurzlebige, vorübergehende Ereignisse, wie bspw. die Enstehung bestimmter Moleküle oder der zeitlich befristete Aufenthalt von Verbindungen in einem Kompartiment der Zelle bezeichnet. Im Gegensatz dazu wird der Begriff resident für Moleküle mit bleibenden, mehr oder weniger unveränderlichen Aufenthaltsorten verwendet. Handelt es sich um bleibende Veränderungen oder Modifikationen einer Struktur, wie z.B. einem Molekül, wird dies als permanent bezeichnet.
Residenz, Adj. resident
- von lat. residere, dt. sich setzen, sich niederlassen. Im Kontext der Zellbiologie werden damit bspw. Moleküle oder Strukturen bezeichnet, die bleibend in einem Kompartiment der Zelle vorgefunden werden, also z.B. residente Proteine des Nucleus oder des Endoplasmatischen Retikulums (ER). Im Gegensatz dazu wird der Begriff transient für kurzlebige, vorübergehende Ereignisse oder Aufenthaltsorte verwendet.
Permanenz, Adj. permanent
- von lat. permanere, dt. verbleiben, ausharren, anhalten, fortdauern. Allg. im Wortsinne verwendet, insb. im Kontext der Zellbiologie werden bspw. Modifikationen von Molekülen oder Strukturen als permanent bezeichnet, wenn sie bleibend verändert wurden oder andauerend vorhanden sind.
Submersion, Adj. submers
- von lat. submersum, dt. untergetaucht, d.h. unter der Oberfläche einer Flüssigkeit (meist Wasser) liegend, eine submerse Lebensweise findet sich bspw. bei spez. angepassten Pflanzen, s.a. Hydrophyten
Immersion, Adj. immers
- von lat. immersum, dt. eingetaucht, versenkt, d.h. in die Oberfläche einer Flüssigkeit (meist Wasser oder Öl) eintauchend, so wird z.B. in der Mikroskopie sog. Immersionsöl, in das das Objektiv eintaucht, benutzt, um den Brechungsindex herabzusetzten
Motilität, Adj. motil
- von lat. motus oder motios, dt. Bewegung, Beweglichkeit bzw. beweglich. In der Biologie eine häufig anzutreffende Bezeichnung für bewegliche, meist einzellige Organismen, wie z.B. begeisselte Bakterien, Gameten (z.B. Spermatozoide), Sporen (Zoosporen) oder für Stadien von Organismen, die eine bewegliche Phase durchlaufen. Bei den mehrzelligen Tieren (Metazoa) spricht man hingegen von Vagilität, um damit eine ungebundene, d.h. nicht sesshafte (sessile) Lebensweise auszudrücken.
Kontraktilität, Adj. kontraktil
- von lat. contractio, dt. das Zusammenziehen, Verkürzung bzw. lat. contrahere, dt. zusammenziehen, verengen, verkürzen. Allg. Bezeichnung für die Befähigung zur Kontraktion bzw. eine Bez. für zur Verkürzung oder Zusammenziehung befähigte Strukturen. Auf zellulärer Ebene beruht Kontraktilität i.d.R. auf Elementen des Cytoskeletts, wie Mikrofilamenten oder Mikrotubuli, so etwa beim sog. "kontraktilen Ring", der bei mitotischen Teilungen vieler tierischer Zelltypen gebildet wird. Auf Ebene der Gewebe bzw. des ganzen Organismus beruht Kontraktilität i.d.R. auf der Tätigkeit von Muskeln, deren Kontraktilität auf zellulärer Ebene jedoch ebenfalls auf Elementen des Cytoskeletts (Acto-Myosin-System) beruht.
Isotropie, Adj. isotrop
- von grch. iso tropos, dt. gleichartiger Raum, allgemein die Unabhängigkeit einer Eigenschaft von der Raumrichtung, in der Biologie/Biochemie wird damit häufig der gleichartige Aufbau eines Stoffes oder einer Struktur in alle Raumrichtungen bezeichnet. Das Gegenteil von Isotropie ist die Anisotropie
Anisotropie, Adj. anisotrop
- von grch. a iso tropos, dt. ungleichartiger Raum, allgemein die Abhängigkeit einer Eigenschaft von der Raumrichtung, wie z.B. Strukturen oder Materialien, die in verschiedenen Raumrichtungen ungleichartig aufgebaut sind. Anisotropie bezeichnet damit das Gegenteil von Isotropie.
amorph
- gestalt- bzw. strukturlos, von grch. a morphos, dt. ohne Gestalt oder ohne Struktur. Insb. in der Lichtmikroskopie werden strukturlose Bereiche als amorph bezeichnet.
hyalin
- durchscheinend, von grch. hyalos, dt. Glas. Der Begriff wird in der Lichtmikroskopie für zelluläre Bereiche verwandt, durch die das Licht durchscheint und somit als durchscheinend, durchsichtig, transparent, glasig oder klar bezeichnet werden können.
isodiametrisch
- von grch. iso diametros, dt. gleicher Durchmesser. Eine Bezeichnung für Körper, wie z.B. Zellen, die in alle Raumrichtungen einen gleichen Durchmesser aufweisen, wie dies insb. auf kugelige oder kubische Körper zutrifft.
Kongruenz, Pl. Kongruenzen, Adj. kongruent
- von lat. congruentia, dt. Übereinstimmung, Harmonie. In der Geometrie eine Bezeichnung für die Deckungsgleichheit von Flächen, insb. von Dreiecken.
Parallelität, Pl. Parallelitäten, Adj. parallel
- von grch. parallelloi, dt. parallel verlaufende Geraden. Ein Begriff der Geometrie, mit dem ein gleichbleibender Abstand zwischen geometrischen Figuren, wie Geraden oder Flächen, bezeichnet wird, wobei man bei parallelen Geraden i.d.R. voraussetzt, dass diese in derselben Ebene, also nebeneinander verlaufen.
Parallelogramm, Pl. Parallelogramme
- von grch. parallelloi, dt. parallel verlaufende Geraden. In der Geometrie eine Bezeichnung für ein Viereck, dessen gegenüberliegende Seiten jeweils parallel verlaufen.
Trigon, Pl. Trigone, Adj. trigonal
- von grch. trigonion, dt. Dreieck. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für dreieckige Flächen. Insb. treten bei vielen chem. Molekülen, wie z.B. dem Formaldehyd trigonale Geometrien auf.
Tetragon, Pl. Tetragone, Adj. tetragonal
- von grch. tetragonon, dt. Viereck. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für viereckige Flächen.
Pentagon, Pl. Pentagone, Adj. pentagonal
- von grch. pentagonon, dt. Fünfeck. In der Geometrie ein allg. Bezeichnung für fünfeckige Flächen. Ein bekanntes Bauwerk, das im Grundriss die Geometrie eines gleichseitigen Fünfecks aufweist, ist der auch als das "Pentagon" bekannte Hauptsitz des United States Ministry of Defence (Verteidigungsministerium der USA) in Washington, D.C.
Hexagon, Pl. Hexagone, Adj. hexagonal
- von grch. hexgonon, dt. Sechseck. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für sechseckige Flächen. Über einen weiten Bereich von Grössenordnungen weisen viele natürliche Stoffe oder Strukturen eine hexagonale Geometrie auf, was i.d.R. auf die besondere Stabilität solcher Geometrien zurückzuführen ist. Beispiele für solche hexaogonalen Geometrien sind etwa die hexagonal miteinander verknüpften Kohlenstoffatome des Graphits, die im elektronenoptischen Bild hexagonal erscheinenden Carboxysomen vieler Bakterien oder die im Tierreich auftretenden Bienenwaben mit hexagonaler Struktur.
Heptagon, Pl. Heptagone, Adj. heptagonal
- von grch. heptagonon, dt. Siebeneck. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für siebeneckige Flächen.
Octagon, Pl. Octagone, Adj. octagonal
- von grch. octagonon, dt. Achteck. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für achteckige Flächen.
Nonagon, Pl. Nonagone, Adj. nonagonal
- von grch. nonagonon, dt. Neuneck. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für neuneckige Flächen.
Decagon, Pl. Decagone, Adj. decagonal
- von grch. decagonon, dt. Zehneck. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für zehneckige Flächen.
Polygon, Pl. Polygone, Adj. polygonal
- von grch. poly, dt. viel und grch. gonia, dt. Winkel, Ecke. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für vieleckige bzw. "vielwinkelige" Flächen.
Orthogonalität, Adj. orthogonal
- von grch. orthogonios, dt. rechtwinklig. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für die Rechtwinkligkeit von Geraden, Flächen oder Körpern, die dadurch definiert wird, dass zwei Geraden senkrecht aufeinander stehen, d.h. in einem Winkel von exakt 90° aufeinander stossen.
Angulus, Pl. Anguli, Adj. angular
- lat. für dt. Winkel, Ecke, auch Bucht oder Schlupfwinkel.
Triangulum, Pl. Trianguli, Adj. triangular
- lat. für dt. Dreieck, also einer dreiseitigen Fläche.
Quadrat, Pl. Quadrate, Adj. quadratisch
- von lat. quadratum, für eine viereckige Fläche, deren Seitenlinien gleich lang sind und orthogonal, d.h. im rechten Winkel von 90 ° aufeinander stossen.
Prisma, Pl. Prismen, Adj. prismatisch
- grch. für einen dreidimensionalen, keilförmigen, geometrischen Körper, bei dem die vielseitigen (polygonalen) und kongruenten Grund- und Deckflächen parallelel zueinander ausgerichtet sind. Nach der mathematisch-geometrischen Definition eines Prismas bestehen darüberhinaus die Seitenflächen aus Parallelogrammen, d.h. die Kanten der Seitenflächen verlaufen ebenfalls untereinander parallel. Nach dieser Definition stellen der Würfel und der Quader Sonderformen des Prismas dar. Bilden die Kanten der Seitenflächen einen rechten Winkel (d.h. 90 °) mit der Grund- und Deckfläche aus, handelt es sich um ein gerades Prisma, anderfalls um ein schiefes Prisma. Gleicht der Abstand von Grund- und Deckfläche (Längsachse) demjenigen der Seitenflächen (Querachsen), spricht man auch von isoprismatischen Körpern, übersteigt die Länge der Längsachse die der Querachse(n) bei weitem, werden derartige Prismen als hochprismatisch bezeichnet. Im Kontext der Biologie werden bspw. Zellformen, wie etwa bestimmte Epithelzellen des Darms, als prismatisch, isoprismatisch oder hochprismatisch bezeichnet. In der organischen als auch anorganischen Chemie stellt das Prisma einen Typus der Kristallbildung dar, so dass zahlreiche Feststoffe, wie Salze und Minerale, als prismatische Kristalle vorliegen. Die sog. Prismane bilden in der org. Chemie eine besondere Klasse von Verbindungen, die eine prismatische Molekülstruktur aufweisen.
Prismatoid, Pl. Prismatoide, Adj. prismatoid
- Bezeichnung für Körper, die in ihrer Form einem Prisma ähneln.
Cubus, Pl. Cubi, auch Cuben, Adj. cubisch
- lat. für dt. Würfel, in anderer, v.a. im deutschen Sprachraum verbreiteter Schreibweise auch Kubus.
Kubus, Pl. Kubi, auch Kuben, Adj. kubisch
- andere, v.a. im deutschen Sprachraum verbreitete Schreibweise für Cubus. Mit dem Kubus wird ein dreidimensionaler, geometrischer Körper definiert, der sechs gleich grosse, rechtwinklig aufeinander stossende Flächen und entsprechend 12 gleich lange Kanten aufweist. Er stellt somit einen Sonderfall des Prismas dar. Im Kontext der Biologie werden bspw. würfelförmige Zellen als kubisch bezeichnet. In der org. Chemie stellt insb. das Cuban eine kubische Verbindung dar, während in der anorg. Chemie kubische Kristallgitter bei zahlreichen Salzen und Mineralen anzutreffen sind.
Rhombus, Pl. Rhomben, Adj. rhombisch
- latinisiert von grch. rombos, dt. Raute. In der Geometrie eine Bezeichnung für die Fläche einer Raute, d.h. einem schiefwinkeligen, gleichseitigen Parallelogramm. Rhombische Formen treten in der Natur insb. bei den Kristallen chem. Verbindungen auf, wie etwa beim Anthrachinon.
Rhomboid, Pl. Rhomboide, Adj. rhomboide
- In der Geometrie eine Bezeichnung für Rhombus-ähnliche, auch Drachenviereck genannte Flächen, die von einem schiefwinkeligen, ungleichseitigen Parallelogramm gebildet werden.
Tetraeder, Pl. Tetraeder, Adj. tetraedrisch
- von grch. tetraedron, dt. etwa "Vierflächner". In der Geometrie eine Bezeichnung für vierseitige, dreidimensionale Körper, deren vier Seiten jeweils durch ein gleichseitiges Dreieck begrenzt werden und so eine dreiseitige Pyramide ausbilden.
Pyramide, Pl. Pyramiden, Adj. pyramidal
- von grch. pyramis, dt. Pyramide. In der Geometrie eine Bezeichnung für mehrseitige, dreidimensionale Körper, die aus einem Polygon als Grundfläche und in einer Spitze zusammenlaufenden Dreiecken als Seitenflächen bestehen. So stellt bspw. der Tetraeder eine dreiseitige Pyramide dar.
Rhomboeder, Pl. Rhomboeder, Adj. rhomboedrisch
- In der Geometrie eine Bezeichnung für sechsseitige, dreidimensionale Körper, deren sechs Seiten jeweils durch einen Rhombus begrenzt werden. Rhomboeder treten in der Natur insb. als Kristallformen chem. Verbindungen auf, wie etwa bei den Kristallen des 1,3,5-Triazins.
Ikosaeder, Pl. Ikosaeder, Adj. ikosaedrisch
- von grch. eikosaedron, dt. etwa "Zwanzigflächner". In der Geometrie eine Bezeichnung für zwanzigseitige, dreidimensionale Körper, deren zwanzig Seiten jeweils durch ein gleichseitiges Dreieck begrenzt werden. Ikosaeder oder in anderer Schreibweise Icosaeder treten in der Natur bspw. als Kristallformen chem. Verbindungen auf, finden sich aber insb. als Form der sog. Capside von Viren.
Icosaeder, Pl. Icosaeder, Adj. icosaedrisch
- andere Schreibweise für Ikosaeder.
Sphäre, Pl. Sphären, Adj. sphärisch
- von grch. sphaira, dt. Kugel, Ball. Allg. im Wortsinne als Bezeichnung für kugelige Formen und Strukturen verwendet, in der Biologie etwa für Zellformen.
äqual
- von lat. aequus, dt. eben, gleich, auch gleich gross; d.h. an oder in Nähe einer in gleiche Teile unterteilenden Linie (Mittellinie) oder Ebene gelegen, bei runden bzw. kreisförmigen Strukturen ist dies die Linie des Durchmessers, bei kugelförmigen Strukturen ist dies die Linie des Äquators.
So werden insb. Zellteilungen, die eine Zelle in gleich grosse Tochterzellen unterteilen, als äquale Teilungen bezeichnet, im Gegensatz zu inäqualen Teilungen.
inäqual
- von lat. in-, dt. un-, ohne und lat. aequus, dt. eben, gleich, auch gleich gross; d.h. ungleich, ungleich gross, an oder in Nähe einer in ungleiche Teile unterteilenden Linie gelegen.
So werden insb. Zellteilungen, bei denen ungleich grosse Tochterzellen entstehen, als inäquale Teilungen bezeichnet, im Gegensatz zu äqualen Teilungen.
radial
- von lat. radius, dt. Speiche; bei runden bzw. kreisförmigen Strukturen: in Richtung des Kreisradius gelegen
tangential
- von lat. tangere, dt. berühren, angrenzen; bei runden bzw. kreisförmigen Strukturen: in Richtung einer Kreistangente gelegen
axial
- von lat. axis, dt. (Wagen)achse, Erdachse, Pol; in Richtung oder entlang von Körperachsen gelegen
medial
- von lat. medius, dt. Mitte, d.h. also zur Mitte hin oder in der Mitte gelegen
median
- von lat. medius, dt. Mitte, auf oder nahe an der Mitte bzw. Mittellinie des Körpers gelegen
antiklin
- von grch. antios, dt. gegen, entgegen(stehend), entgegengesetzt, widerstrebend und grch. klinein, dt. neigen, beugen, biegen; senkrecht zur Oberfläche einer Struktur gelegen, insb. bei der Betrachtung der Teilungsebene bei der Zellteilung von Zellen eines Organs
periklin
- von grch. peri, dt. ringsum, um ... herum und grch. klinein, dt. neigen, beugen, biegen; parallel zur Oberfläche einer Struktur gelegen, insb. bei der Betrachtung der Teilungsebene bei der Zellteilung von Zellen eines Organs
anterograd
- von lat. ante, dt. vorne, vorwärts und lat. gradus, dt. Schritt oder auch lat. antegredior, dt. vorausgehen; vorausgehend, vorwärtsgerichtet, im Gegensatz zu retrograd.
So wird bspw. der Transport von Vesikeln des Golgi-Apparates in Richtung der Plasmamembran anterograder Transport genannt, während der Transport von Vesikeln in Richtung des ER als retrograder Transport bezeichnet wird.
retrograd
- von lat. retro, dt. zurück, rückwärts, (nach) hinten und lat. gradus, dt. Schritt oder auch lat. retrogradus, dt. zurückgehend; zurückgehend, rückwärtsgerichtet, im Gegensatz zu anterograd.
So wird bspw. der Transport von Vesikeln des Golgi-Apparates in Richtung des ER retrograder Transport genannt, während der Transport von Vesikeln in Richtung der Plasmamembran als anterograder Transport bezeichnet wird.
polar
- von grch. polos, dt. Pol, Himmelsgewölbe; allg. an den Enden einer Längs- oder Drehachse gelegen. Entsprechend werden im Kontext der Morphologie oder der Anatomie mit polaren Strukturen solche mit ausgeprägter Längsachse und/oder funktionaler Differenzierung zum Ende einer solchen Achse verstanden. Unter polarem Wachstum, wie es z.B. bei den Pollenschläuchen oder Wurzelhaaren der Angiospermae (bedecktsamige Pflanzen) auftritt, wird ein Spitzenwachstum am Ende einer Längsachse verstanden. In der Mikrobiologie (s. polar) und in der Chemie (s. Polarität) kommt dem Ausdruck 'polar' bzw. 'Polarität' jeweils eine besondere Bedeutung zu.
lateral
- von lat. latus, dt. Seite; seitlich, also allg. seitlich gelegen, insb. in Bezug auf eine Längsachse. Durch Präfixe aus lat. Zahlworten können weitere Lagebeziehungen zum Ausdruck gebracht werden: z.B. unilateral für einseitig, bilateral für zweiseitig, trilateral für dreiseitig usw..
Im Kontext der Morphologie in der Mikrobiologie spricht man von 'lateraler' Begeisselung, wenn die Geisseln seitlich der Längsachse eines Bakteriums inserieren.
basal
- von lat. basis, dt. Fussgestell, Sockel, Basis; grundseitig, grundständig, an der Basis
apikal
- von lat. apex, dt. Scheitel; scheitel-, spitzen-, endständig
distal
- von lat. distare, dt. sich entfernen; entfernt gelegen, insb. von der Körpermitte aus betrachtet
proximal
- von lat. proximus, dt. der Nächste; nahe bzw. nahestehend, insb. von der Körpermitte aus betrachtet
terminal
- von lat. terminus, dt. Schluss, Ende, Ziel; endständig
zentral
- von lat. centrum, dt. Achspunkt, Mittelpunkt, Mitte; mitten- bzw. mittelpunktständig
ventral
- von lat. venter, dt. Bauch; bauchseitig, am Bauch gelegen
dorsal
- von lat. dorsum, dt. Rücken; rück(en)seitig
frontal
- von lat. frons, dt. Stirn, Gesicht, Vordereingang, Front; am bzw. zum Vorderende hin gelegen
sagittal
- von lat. sagitta, dt. Pfeil; parallel zur Mittelachse gelegen (insb. bei Schnitten)
cranial
- von grch. cranion, dt. Schädel; kopf-, schädelseitig
rostral
- von lat. rostrum, dt. Schnabel, Rüssel; schnabel-, rüssel- bzw. schnauzenwärts gelegen, insb. von Strukturen des Kopfes aus betrachtet
caudal
- von lat. cauda, dt. Schwanz; zum Schwanz bzw. zum Hinterende hin gelegen.
oral
- von lat. os, dt. Mund, Maul, Rachen, Schnabel, aber auch Öffnung, Mündung, Eingang; d.h. eine v.a. in der Zoologie verwendte Lagebezeichnung für am Mund oder in Mundnähe gelegene Orte oder Strukturen, im Gegensatz dazu werden vom Mund abgewendete Bildungen als aboral bezeichnet.
Häufig wird in Anatomie und Morphologie eine vorhandene orale Lage durch lat. Präfixe weiter präzisiert: So werden mit 'prä'- bzw. 'postoral' jeweils vor bzw. hinter dem Mund gelegene Strukturen bezeichnet, während sich der Ausdruck 'circumoral' auf den Mund umstehende Bildungen bezieht.
Neben den anatomisch-morphologischen Lagebezeichnungen wird im Kontext der Medizin mit 'oral' eine Verabreichungsform (Applikationsform) von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) bezeichnet, bei der das zu verabreichende Mittel durch den Mund aufgenommen wird. Eine derartige Applikationsform wird auch als peroral bezeichnet und mit p.o. für lat. per os, dt. über oder durch den Mund abgekürzt.
aboral
- von lat. ab-, dt. von, weg, weg von und lat. os, dt. Mund, Maul, Rachen, Schnabel, aber auch Öffnung, Mündung, Eingang; vom Mund weg oder in Mundferne gelegen, im Gegensatz zu oral
nasal
- von lat. nasus, dt. Nase; in, an oder in Nasennähe gelegen.
Im Kontext der Medizin wird damit eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) bezeichnet, bei der das zu verabreichende Mittel in bzw. an der Nase appliziert wird.
dermal
- latinisiert von grch. derma, dt. Haut, Fell, Leder; d.h. eine v.a. in der Zoologie verwendte Lagebezeichnung für im Bereich der Haut gelegene Orte oder Strukturen.
Häufig wird in Anatomie und Morphologie eine vorhandene dermale Lage durch lat. Präfixe weiter präzisiert: So werden mit 'intra'-, 'sub'- oder 'epidermal' jeweils die innerhalb, unter oder auf der Haut gelegene Strukturen bezeichnet.
Neben den anatomisch-morphologischen Lagebezeichnungen wird im Kontext der Medizin oder Pharmakologie mit 'dermal' eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) bezeichnet, bei der das zu verabreichende Mittel auf die Haut aufgetragen wird bzw. über die Haut aufgenommen wird.
intradermal, i.d.
- von lat. intra, dt. innerhalb und grch. derma, dt. Haut, Fell, Leder; eine anatomische Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der innerhalb der Lederhaut (Dermis) liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel in die Dermis injiziert wird. Synonym zu dem Begriff 'intradermal' wird auch häufig die Bezeichnung intrakutan verwendet.
cutan
- von lat. cutis, dt. Haut, Hülle oder auch die äussere Schale; d.h. eine v.a. in der der Zoologie und Medizin verwendte Lagebezeichnung für im Bereich der Haut bzw. der Lederhaut gelegene Orte oder Strukturen.
Häufig wird in Anatomie und Morphologie eine vorhandene cutane Lage durch lat. Präfixe weiter präzisiert: So werden mit intracutan, subcutan oder epicutan jeweils innerhalb, unter oder auf der Haut gelegene Orte oder Strukturen bezeichnet.
Neben den anatomisch-morphologischen Lagebezeichnungen werden im Kontext der Medizin die entsprechenden Bezeichnungen als Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) bezeichnet, bei der das zu verabreichende Mittel auf die Haut aufgetragen wird bzw. über die Haut aufgenommen wird.
kutan
- andere, v.a. im deutschen Sprachraum verbreitete Schreibweise für cutan.
epicutan, e.c.
- von grch. epi, dt. auf, an, bei und lat. cutis, dt. Haut, Hülle; eine anatomische Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der auf der Haut (Cutis) liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin wird darunter auch eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel auf die Haut, z.B. in Form von Salben, aufgetragen wird.
epikutan
- andere, v.a. im deutschen Sprachraum verbreitete Schreibweise für epicutan.
intracutan, i.c.
- von lat. intra, dt. innerhalb und lat. cutis, dt. Haut, Hülle; eine anatomische Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der innerhalb der Haut (Cutis) liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin wird darunter auch eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel in die Haut injiziert wird (intrakutane oder auch intradermale Injektion).
intrakutan
- andere, v.a. im deutschen Sprachraum verbreitete Schreibweise für intracutan.
subcutan, s.c.
- von lat. sub, dt. unter, unterhalb und lat. cutis, dt. Haut, Hülle; eine anatomische Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der unterhalb der Haut (Cutis), d.h. also innnerhalb des Binde- bzw. Fettgewebes der Subcutis liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel in das unter der Haut liegende Gewebe der Subcutis injiziert wird (subcutane Injektion).
subkutan
- andere, v.a. im deutschen Sprachraum verbreitete Schreibweise für subcutan.
intraperitoneal, i.p.
- von lat. intra, dt. innerhalb und latinisiert Peritoneum, dt. Bauchfell, von grch. peritoneion, dt. "das Ausgespannte"; eine anatomische Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der innerhalb des Peritoneum liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel in das Peritoneum injiziert wird (peritoneale Injektion).
intramuskulär, i.m.
- von lat. intra, dt. innerhalb und lat. musculus, dt. Muskel; eine anatomische Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der innerhalb der Muskeln liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel in die Muskulatur injiziert wird.
intravenös, i.v.
- von lat. intra, dt. innerhalb und lat. vena, dt. Blutader, Vene; eine anatomische Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der innerhalb der Venen liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel in die Venen injiziert wird (venöse Injektion).
intraarteriell, i.a.
- von lat. intra, dt. innerhalb und lat. arteria, dt. Schlagader; eine anatomische Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der innerhalb des Arterien liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel in die Arterien injiziert wird (arterielle Injektion).
enteral
- von grch. enteron, dt. Darm, Eingeweide. Im Kontext der Medizin oder Pharmakologie wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel über den Darm aufgenommen wird. Im Gegensatz dazu werden mit parenteral Applikationsformen, wie bspw. subcutane oder intravenöse Verabreichungen bezeichnet, die den Darm umgehen.
parenteral
- von grch. para, dt. daneben, vorbei und grch. enteron, dt. Darm, Eingeweide. Im Kontext der Medizin oder Pharmakologie wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel unter Umgehung des Darms aufgenommen wird. Dies ist bspw. bei subcutaner, peroraler, intravenöser oder anderen Verabreichungsformen der Fall. Im Gegensatz dazu werden mit enteralen Applikationsformen solche Verabreichungen bezeichnet, die über den Darm erfolgen.
peroral, p.o.
- von lat. per, dt. durch, über, entlang und lat. os, dt. Mund. Im Kontext der Medizin oder Pharmakologie wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel über den Mund aufgenommen wird. Häufig wird eine solche Applikationsform auch einfach als oral bezeichnet.
Ingestion, Adj. ingestiv
- von lat. ingerere, dt. hineintun, hineinbringen, hineingiessen, hineinwerfen. Med. Ausdruck für die durch den Mund erfolgende Aufnahme von Stoffen in den Verdauungstrakt, also insb. bei der Nahrungsaufnahme, aber auch bei der Verabreichung von Medikamenten oder der Aufnahme von Toxinen.
Inhalation, Adj. inhalativ
- von lat. inhalare, dt. zuhauchen. Med. Ausdruck für die durch den Mund erfolgende Aufnahme von Stoffen in den Atemtrakt, also die Aufnahme von Stoffen durch den Vorgang des Atmens.

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Cytologie

Allgemeine Fachbegriffe
Progenote
- hypothetische Vorläuferzelle, die den gemeinsamen Ursprung von Prokaryoten und Eukaryoten darstellt.
Prokaryot, Prokaryota
- Unter dem phylogenetischen Begriff der Prokaryoten (taxonomisch Prokaryota), oder auch in anderer Schreibweise Prokaryonten bzw. Prokaryonta, werden diejenigen einzelligen Lebewesen zusammengefasst, deren Zellen keinen echten Zellkern besitzen. Die Prokaryota umfassen damit alle Bakterien, die wiederum in die Reiche der Eubakterien (taxonomisch Bacteria) und Archaebakterien (taxonomisch Archaea) unterteilt werden. Den Prokaryoten stehen als weitere Domäne des Lebens die Eukaryoten gegenüber, deren Zellen einen membranbegrenzten Zellkern (Nucleus) besitzen. Diese Unterteilung wird gestützt durch die Erstellung phylogenetischer Stammbäume, die auf der Untersuchung ribosomaler RNA (rRNA) beruhen. Nach diesen Kriterien stehen die Archaebakterien auf einer Entwicklungslinie mit den Eukaryoten, besitzen also gemeinsame Merkmale sowohl mit den Eubakterien, wie auch mit den Eukaryoten. Ausser dem fehlenden "echten" Zellkern besitzen Organismen prokaryotischer Organisationsform weitere Kennzeichen, die sie von den Eukaryoten unterscheiden. So ist das Genom von Bacteria und Archaea meist in einem einzigen, ringförmigen DNA-Molekül (Bakterienchromosom bzw. Nucleoid) organisiert (eine Ausnahme bildet z.B. das lineare Chromosom von Borrelia burgdorferi). Die prokaryotischen Gene enthalten selten zwischengeschaltete, nicht-kodierende DNA-Sequenzen (IVS, engl. intervening sequences oder Introns), obwohl in Archaea spezielle Introns in Genen von rRNA und tRNA vorkommen, die nicht durch Spliceosomen, sondern durch Endoribonucleasen prozessiert werden. Derartig prozessierte IVS finden sich tlw. auch in eukaryotischen Genen. Ferner sind prokaryotische Gene im Gegensatz zur monocistronischen Struktur der Eukaryoten, häufig polycistronisch organisiert. D.h. mehrere, kodierende Sequenzen sind in einer einzigen Transkriptionseinheit zusammengefasst und werden von den prokaryotischen RNA Polymerasen gemeinsam transkribiert. Zudem besitzen prokaryotische mRNA's weder 5'-caps, noch werden sie an ihrem 3'-Ende polyadenyliert. Als Erkennungssequenz der Translationsinitiation besitzen Prokaryoten die sog. Shine-Dalgarno-Sequenz mit der Basenabfolge 5'-AGGAGGU-3', während bei Eukaryoten der Translationbeginn eines mRNA-Transkriptes am 5'-cap erkannt wird. Sowohl bei den Prokaryoten wie auch bei den Eukaryoten wird bei der Proteinbiosynthese als Startcodon der translatierten mRNA's, die für die Aminosäure Methionin kodierende Baseabfolge AUG verwendet. Während bei den Eukaryoten und Archaea aber als erste translatierte Aminosäure auch das kodierte Methionin in das entstehende Protein eingefügt wird, zeichnen sich die Bacteria dadurch aus, dass ein modifiziertes Methionin, nämlich Formylmethionin translatiert wird. Prokaryotische Ribosomen ähneln im Aufbau und ihrer Funktionsweise denen eukaryotischer Zellen, sind aber kleiner als diese (70 S Ribosomen gegenüber den 80 S Ribosomen von Eukaryoten), und bestehen aus 16S und 23S rRNA anstatt aus 5.8S, 18S, 28S rRNA bei den Eukaryoten. 5S rRNA ist Bestandteil der Ribosomen beider Organismengruppen. Prokaryoten besitzen zudem charakteristische Proteine, wie die bakteriellen DNA Gyrasen und Reversen Gyrasen. Das sind spez. Topoisomerasen, die eine neg. (DNA Gyrase) bzw. pos. (Reverse Gyrase) Überspiralisierung der DNA produzieren. Auch die Restriktionsendonucleasen (Restriktionsenzyme) sind typische, prokaryotische Enzyme. Als übergeordnete zelluläre Strukturen fehlen den Prokaryoten, neben dem Zellkern, auch andere membranbegrenzete Kompartimente und Organellen, wie z.B. das ER oder der Golgi-Apparat. Ausnahmen bilden jedoch Arten der Planctomycetes, bei denen das Vorkommen von membranumschlossenen Nucleoiden (Pirellulosomen), Anlass für Spekulationen über die evolutionäre Entstehung des eukaryotischen Nucleus sind. Obwohl typische eukaryotische Organellen fehlen, werden andere zelluläre Strukturen der Prokaryoten als Mikrokompartimente oder bakterielle Organellen bezeichnet. Zu diesen zählen bspw. die Carboxysomen der Cyanobacteriota (Blaualgen), die das für die Kohlenstofffixierung benötigte Enzym RuBisCO enthalten, oder die Magnetosomen magnetotaktischer Bakterien.
Eukaryot, Eukaryota
- Organismen, deren Zellen einen "echten", d.h. von einer Membran umgebenen, Zellkern besitzen. Phylogenetisch und taxonomisch werden die Eukaryota den zellkernlosen Prokaryota gegenübergestellt und bilden mit diesen die beiden grossen Domänen des Organismenreiches.
Cytoplasma
- Das im Lichtmikroskop weitestgehend unstrukturiert erscheinende und von einer Biomembran begrenzte Lumen (Grundmasse/Grundinhalt) prokaryotischer, wie auch eukaryotischer Zellen. In Prokaryoten wird i.d.R. der gesamte, innerhalb der Plasmamembran liegende Zellinhalt als Cytoplasma bezeichnet. Bei gramnegativen Bakterien, die von einer doppelten Membran umgeben sind, wird der zwischen innerer und äusserer Membran liegende Raum als Periplasma bezeichnet und von dem von der inneren Membran begrenzten Cytoplasma unterschieden. Bei Eukaryoten wird die gesamte, von der Plasmamembran begrenzte und ausserhalb des Zellkerns (Nucleus) und dessen Inhalt liegende Zellmasse als Cytoplasma bezeichnet. Der Inhalt des Nucleus wird in diesem Zusammenhang als Nucleoplasma bezeichnet. Wird das Volumen des Zellkerns verallgemeinernd in die Betrachtung mit eingeschlossen, spricht man auch vom Protoplasma. Nicht selten wird das Cytoplasma auch einfach als Plasma bezeichnet, sollte jedoch nicht mit dem ebenfalls kurz als Plasma bezeichneten Blutplasma verwechselt werden.
Besonders bei den Eukaryoten wird die lösliche Phase des Cytoplasmas auch als Cytosol bezeichnet. Ferner wird insb. bei den einzelligen, eukaryotischen Lebewesen mitunter ein äusseres Ectoplasma und ein inneres Endoplasma unterschieden. Diese cytoplasmatischen Schichten gehen zwar meist fliessend ineinander über, können sich aber strukturell und funktional erheblich voneinander unterscheiden. Häufig ist das Ectoplasma starr oder zäh, während das weitaus flüssigere Endoplasma sich in strömender Bewegung befindet. Besteht die cytoplasmatische Zellperipherie aus komplex aufgebauten Strukturen, wird sie auch als Zellrinde, Cortex oder Pellicula bezeichnet. Das Cytoplasma zeigt bei vielen Zelltypen und insb. bei vielen Einzellern charakteristische Bewegungvorgänge, die als cytoplasmatische Strömung bzw. Cytoplasmaströmung bezeichnet werden. Diese Bewegung kann völlig ungerichtet sein, eine Rotationsbewegung (Cyclosis) innerhalb des Zellkörpers ausführen, wie z.B. bei Zellen der Grünalge Chara, oder in gegenläufigen Bahnen, wie bei der Grünalge Acetabularia, verlaufen.
Plasma
- Im Kontext der Cytologie: Unstrukturierte Zellmasse, Kurzbezeichnung für das Cytoplasma
Zytoplasma
- andere, v.a. im deuschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für das Cytoplasma
Protoplasma
- veraltete Bezeichnung für die innere Zellmasse lebender prokaryotischer oder eukaryotischer Zellen, wobei bei eukaryotischen Zellen der Zellkern (Nucleus) mit in die Betrachtung einbezogen wird. Heutzutage ist der Begriff des Protoplasmas meist durch den des Cytoplasmas, der jedoch den Zellkern nicht mit einschliesst, ersetzt oder wird synonym dazu verwendet.
pyriform
- birnenförmig, von lat. pirum, dt. Birne; Bez. der Zellform insb. von einzelligen Organismen, wie z.B. den einzelligen Algen
fusiform
- spindelförmig, von lat. fusus, dt. Spindel; Bez. der Zellform insb. von einzelligen Organismen, wie z.B. den einzelligen Algen
claviform
- keulenförmig, von lat. clava, dt. Knüttel, Keule; Bez. der Zellform insb. von einzelligen Organismen, wie z.B. den einzelligen Algen
coryneform
- keulen-, hantelförmig, d.h. mit verdickten Enden, von gr. coryne, dt. knotiger Stock, Keule; Bez. der Zellform insb. von einzelligen Organismen, insb. von Bakterien, so z.B. namensgebend für die Familie der Corynebacteriaceae, zu denen u.a. Corynebacterium glutamicum oder Corynebacterium diphtheriae
ramiform
- zweigförmig, verzweigt, von lat. ramus, dt. Ast, Zweig; Bez. der Zellform insb. von einzelligen Organismen oder Bez. der Form zellulärer Strukturen, z.B. ramiformer Nucleolus
crateriform
- kraterförmig, von lat. crater, dt. Krug, Becher, (Vulkan)-Schlund
ovoid
- eiförmig, von lat. ovum, dt. Ei
discoid
- scheiben- bzw. diskusförmig, von lat. discus, dt. Wurfscheibe, Diskus
Interzellulare
- Zwischen den Zellen eines Organismus liegende Zellräume, meist mit Gas (Luft) oder Flüssigkeit gefüllt.
Protoplast
- Der lebende, vom Plasmalemma umschlossene Zellkörper eukaryotischer Zellen, dieser Begriff wird insb. auf pflanzliche Zellen ohne Zellwand angewandt
Zellwand
- Äussere, extraplasmatische Struktur zur Begrenzung von Zellen. Zellwände sind charakteristisch für prokaryotische Organismen, wo sie meist in Form des Peptidoglykans Murein eine Hülle um die Zelle ausbilden (Mureinsacculus). Bei den Eukaryoten ist die Zellwand ein Strukturmerkmal der überwiegenden Zahl pflanzlicher Organismen bzw. ihrer Zellen, sowie einiger Pilze und findet sich nicht im Tierreich. Sie erfüllt in der Pflanze verschiedene Funktionen, wie die als Stütz- und Festigungselement, als Barriere gegen bestimmte Substanzen, Verletzungen und Pathogene, sowie Transportfunktionen (apoplastischer Transport von Wasser) oder sie bildet selber Strukturelemente aus, wie z.B. die Tüpfel. Am mehrschichtigen Aufbau der Zellwand sind verschiedene charakteristische Stoffklassen, vorwiegend Polysaccharide, insb. das Glucan Cellulose, und Proteine beteiligt. Bei der Entstehung der Zellwände wird zunächst von den Zellen die Mittellamelle gebildet, die vorwiegend aus Pektinen besteht, sie bildet das Verbindungselement der Zellen, die diese miteinander verklebt. Auf die Mittellamelle wird während des Wachstums der Zelle die primäre Zellwand, bestehend aus Cellulose, Hemicellulosen, Pektinen und Proteinen (insb. den sog. Extensinen), aufgelagert. Dabei bildet Cellulose den Hauptanteil der Primärwand aus und wird durch die Enzym-Aktivität der Cellulose-Synthase in Form von langen, kettenförmigen Molekülen in eine Matrix aus Pektinen abgelagert. Mehrere, parallel angeordnete Cellulose-Ketten formen sog. Mikrofibrillen, die kristalline Eigenschaften aufweisen und durch Hemicellulosen untereinander verbunden und quervernetzt werden. Diese Primärwand bleibt weitestgehend unstrukturiert und wird bei in die Länge wachsenden Zellen durch sog. Multinetz-Wachstum erweitert, so dass die Zellwand durch Flächenwachstum der Grössenzunahme der Zelle folgen kann. Bei diesem Multinetz-Wachstum wird die Textur der Cellulose-Fibrillen durch nicht-enzymatische Proteine (sog. Expansine) und durch Enzymtätigkeit von Endotransglykolasen aufgelockert, indem die Struktur der die Cellulose-Fibrillen verbindenden Hemicellulosen aufgebrochen wird. Charakteristischerweise ändert sich dabei auch die Ausrichtung der Cellulosefibrillen, so dass häufig die parallele Ausrichtung quer zur Längsachse der Zelle aufgelöst wird und in eine mehr axiale oder gar völlig ungeordnete Ausrichtung übergeht. Ist die Zelle ausgewachsen und hat die Primärwand ihren Endzustand erreicht, wird diese in ihrer die ganze Zelle umgebenden Gesamtheit auch als Sakkoderm bezeichnet. Nach Ende des Zellwachstums kann eine Sekundärwand gebildet werden, bei der die Cellulose-Fibrillen strukturiert, d.h. i.d.R. parallel zueinander ausgerichtet, abgelagert werden und dadurch charakteristische Texturen ausbilden. Auch in der Zusammensetzung ihrer polymeren Komponenten weicht die Sekundärwand von der der Primärwand ab, da je nach Gewebetyp meist abdichtende oder sklerotisierende Substanzen wie Lignin, Suberin oder Cutin in die Sekundärwand ein- oder aufgelagert werden, die für gewebespezifische Zellwandmodifikationen verantwortlich sind. Im Falle des Lignins kann die Einlagerung so weit gehen, dass die Zellwände verholzen, dies geschieht v.a. in sklerenchymatischem Gewebe und dem Xylem und geht in aller Regel mit dem Absterben der Protoplasten einher. Eine Cutinisierung findet v.a. bei epidermalem Gewebe statt, was den Pflanzenkörper mit einem effektiven Transpirationsschutz ausstattet. Suberineinlagerungen finden sich in der Endodermis der Wurzel, wo diese die charakteristische Struktur des Caspary'schen Streifens ausbildet und im Korkgewebe des Periderms bzw. des Phellems. Die Suberin-Einlagerungen bewirken eine Abschottung des Apoplasten gegenüber Wasser, da dieses die Suberinschichten nicht passieren kann. In bestimmten Fällen, wie z.B. bei verkorkenden Zellen, wird eine, hpts. aus Pektinen und geringem Cellulose-Anteil bestehende Tertiärwand ausgebildet.
Links:
Library of the Victoria University Wellington, New Zealand, Probine, M.C. (1963) 'The Plant Cell Wall', Tuatara, 11(2), 115-141
Mittellamelle
- Zuerst gebildete, und damit bei aneinanderstossenden Zellwänden benachbarter Zellen die innerste Schicht der Zellwand, die schon während der Zellteilung bei der Ausbildung der Zellplatte angelegt wird. Die Mittellamelle besteht überwiegend aus Matrixpolysacchariden aus der Klasse der Pektine, die der Mittelamelle eine klebrige und quellfähige Konsistenz geben, was die aneinandergrenzenden Zellen zusammenhält.
Primärwand
- Die erste, von der wachsenden Zelle gebildete Zellwand, bestehend aus Cellulose, Hemicellulosen, Pektinen und Proteinen (insb. Extensine). Die Primärwand wird unstrukturiert auf die Mittellamelle aufgelagert und ist im Gegensatz zur der nachfolgenden Sekundärwand noch flexibel, so dass sie dem Wachstums der Zelle durch sog. Multinetz-Wachstum folgen kann. Hat die Primärwand ein stabiles Endstadium erreicht, in dem kein Wachstum und kaum noch eine Verformung erfolgt, wird sie häufig auch als Sakkoderm bezeichnet.
Sekundärwand
- Die auf die Primärwand folgende Schicht der Zellwand, die gebildet wird, wenn die Zelle ausgewachsen ist, da die Sekundärwand in ihrer Struktur unflexibel und unelastisch ist und daher dem Wachstum der Zelle nicht mehr folgen kann. Die Sekundärwand ist ähnlich zusammengesetzt wie die Primärwand, im Gegensatz zu dieser werden die Cellulose-Fibrillen jedoch parallel zueinander abgelagert und geben der Sekundärwand eine charakteristische Textur, die von Zelltyp zu Zelltyp variieren kann und tlw. auch für funktionale Eigenschaften verantwortlich ist. Die Sekundärwand ist meist durch gewebsspezifische Zellwandmodifikationen gekennzeichnet, die in der Einlagerung von abdichtenden oder sklerotisierenden Substanzen, wie Lignin, Suberin oder Cutin bestehen. Die Zusammensetzung und der Anteil der jeweiligen Substanzen kann je nach Gewebetyp stark variieren. Ferner ist die Sekundärwand form- und funktionsgebend am Aufbau der Hoftüpfel beteiligt.
Tertiärwand
- Bei einigen Bildungen von Sekundärwänden, z.B. bei der Verkorkung von Zellen kommt es in den noch lebenden Zellen zur Auflagerung einer weiteren Schicht von Cellulose auf die meist aus Suberin und Wachs (Cutin) bestehenden Schichten der Sekundärwand, so dass eine dreischichtige Zellwand mit der Abfolge Cellulose (Primärwand), Suberin/Cutin (Sekundärwand) und der Cellulose der Tertiärwand entsteht. In den noch lebenden Zellen schliesst sich an die Tertiärwand der Tonoplast des Protoplasten an.
Sakkoderm
- Die Gesamtheit der die Zelle umgebenden, primären Zellwand (Primärwand), insb. in ihrem stabilen Endstadium, wenn kein Wachstum bzw. Verformung mehr erfolgt.
Biomembran
- biochemische Struktur, die dreidimensionale Räume der Zelle, wie die Mitochondrien, die Plastiden, den Nucleus, die Microbodies, die Vakuolen u.a., sowie die Zelle selbst (Plasmalemma) begrenzt. Dabei sind Biomembranen in sich geschlossen, d.h. man findet in lebenden Systemen keine freie Enden der Biomembranen. Molekular bestehen Biomembranen zum einen aus amphiphilen Lipiden unterschiedlichen Typus, die die Grundsubstanz und damit den Hauptanteil der Membran bilden, und Proteinen, die überwiegend spezifische Aufgaben, wie z.B. Signalübertragung, Transportfunktionen, u.a. ausüben. Das genaue Verhältnis von Lipiden zu Proteinen in den Membranen kann ebenso wie die Zusammensetzung und Art der Lipide (z.B. ca. 400 unterschiedliche Lipide in der Membran von Erythrocyten) von Zelltypus zu Zelltypus stark schwanken. Dabei enthalten nahezu alle Biomembranen Phospholipide, die auch den Hauptanteil an der Fraktion der Lipide ausmachen. Phospholipide lassen sich in die beiden Gruppen der Phosphoglyceride, bei denen zwei Fettsäuren und ein Phosphatrest mit Glycerin verestert ist (diacyliertes Glycerin), und die Sphingolipide, bei denen Sphingosin mit einer Fettsäure und einem Phosphatrest verestert ist, unterteilen, wobei die Sphingolipide sich häufig in Zellen des Nervengewebes finden, wo sie eine wichtige Rolle bei der Signalübertragung und Weiterleitung von Nervenimpulsen spielen. Sphingolipide lassen sich in weitere Klassen wie die Ceramide, die Sphingomyeline oder die Glykosphingolipide unterteilen. Glycolipide finden sich im Plasmalemma von Zellen der Mammalia und in pflanzlichen Chloroplastenmembranen, während Sterole sich in der Plasmamembran von Säugerzellen, aber nicht in prokaryotischen Membranen finden. Der dreidimensionale Aufbau der Biomembranen kommt durch Selbstorganisation (engl. self-assembly) zustande; dabei lagern sich die Lipidmoleküle nicht-kovalent flächig aneinander und bilden im wässrigen Milieu spontan als engl. Bilayer bezeichnete Lipiddoppelschichten aus, die dadurch entstehen, dass sich die polaren Anteile des Lipidmoleküs, die sogenannten polaren Kopfgruppen, dem Wasser zukehren, während sich die unpolaren, aus Fettsäuren bestehenden und damit hydrophoben Anteile des Moleküs jeweils einander zukehren, so dass eine aus zwei Moleküllagen bestehende Membran mit einer innen liegenden hydrophoben Mittelschicht und zwei jeweils dem umgebenden Medium zugekehrten, hydrophilen Aussenschichten entsteht (Danielli-Modell). Solche molekularen Membranen sind dynamische Strukturen, einerseits weil ständig neue Moleküle eingelagert werden, während andere Moleküle sich von der Membran ablösen und andererseits weil sich die in der Membran befindlichen Moleküle in ständiger Bewegung gegen- oder miteinander befinden. Ferner kann die Art der in der Membran vorhandenen Lipide variieren, so dass es lokal zur Anhäufung von Lipiden eines speziellen Typs kommen kann, die als engl. lipid rafts bezeichnet werden. In der Doppelschicht aus Lipiden sind Proteine unterschiedlichster Konformationen ein- oder aufgelagert, wobei die Verteilung bzw. Konzentration der sog. Membranproteine sowohl zeitlich wie auch räumlich stark variiert, was zur Ausbildung sogenannter engl. receptor islands führt. Auch die Assoziation der Proteine mit der Membran kann unterschiedliche Formen annehmen, die auch meist mit der spezifischen Funktion der Proteine einhergeht. So sind manche der Proteine der Membran nur lose an- oder aufgelagert (periphere Proteine), während andere in diese hineinragen und mit ihr durch sogenannte Membrananker verankert sind, oder die Membran ein- oder mehrfach durchspannen (sog. integrale oder transmembrane Proteine). Dieser Aufbau von Biomembranen wurde erstmals 1972 von Singer und Nicolson als engl. Fluid-Mosaic-Model beschrieben. Funktional kommt solchen Biomembranen eine besondere Bedeutung zu, da sie eine Barriere für den durch Diffusionsprozesse enstehenden Stoffaustausch zwischen den beiden Seiten einer Membran darstellen, indem gasförmige Moleküle wie Sauerstoff (O2), Kohlendioxid (CO2), Ethylen (C2H4) oder Stickstoffmonoxid (NO) die Membran leicht passieren können, während dem Durchtritt von kleinen polaren und lipophilen Molekülen wie z.B. Ethanol (C2H5OH) oder Harnstoff/Urea (CO(NH2)2), aber auch dem lipophoben Wasser (H2O) ein geringer Widerstand entgegengesetzt wird. Grössere Moleküle wie Zucker, Proteine oder von einer Hydrathülle umgebene Ionen können die Membran ohne spezielle Transportprozesse nicht passieren. Diese Eigenschaft von Biomembranen wird als Semipermiabilität oder selektive Permeabilität bezeichnet und ist die Grundvoraussetzung dafür, dass sich einerseits in der Zelle Kompartimente ausbilden können in denen spezifische, von der Umgebung isolierte Stoffwechselprozesse ablaufen und dass andererseits die molekulare Zusammensetzung des Lumens der Zelle so reguliert werden kann, dass die notwendigen und optimalen Bedingungen für die in der Zelle ablaufenden Reaktionen geschaffen bzw. kontrolliert werden können. Die asymmetrische Verteilung der verschiedenen Lipide über die beiden Seiten einer Membran führt zu einer chemisch unterscheidbaren Innen- und Aussenseite der Membranen. So finden sich Glykolipide oder Lipide mit einer positiv geladenen Kopfgruppe überwiegend auf der extrazellulären Seite der Plasmamembran und bilden die sog. E-Seite, während sich Lipide mit einer negativ geladenen Kopfgruppe sich überwiegend auf der intrazellulären Seite wiederfinden und die sog. P-Seite bilden. Diese Polarität wird auch in bestimmten Signalprozessen genutzt. So wird der Membranbaustein Phosphatidylserin normalerweise nur auf der intrazellulären P-Seite in die Plasmamembran eingebaut, wird er jedoch in bestimmten Ausmass auf die E-Seite der Membran verlagert, wird dies von benachbarten oder phagozytierenden Zellen als "Fress"-Signal interpretiert, d.h. die Zelle gibt damit einen apoptotischen Zustand bekannt. Ferner trägt der Proteinanteil der Membranen zu einer funktionalen Polarität der Biomembranen bei, z.B. durch die Direktionalität von Transportvorgängen oder der Orientierung der Proteine in den Membranen, so dass diese i.d.R. auch funktional voneinander unterscheidbare Innen- und Aussenseiten aufweisen. Durch Enzym- oder Transporttätigkeit der Membranproteine wird häufig ein elektrochemischer Gradient über die Membran aufgebaut, der hpts. durch die ungleichmässige Verteilung von geladenen Molekülen und Ionen zwischen der Aussen- und der Innenseite der Membran ensteht. Dabei trägt die Aussenseite meist eine positive Nettoladung, nicht zuletzt dadurch, dass i.d.R. Hydronium-Ionen ("H+") nach aussen gepumpt werden. Dieser elektrochemische Gradient ist insb. bei Prokaryoten, den Mitochondrien und den Plastiden von elementarer Bedeutung für die energiegewinnenden Prozesse der Zelle bzw. der Organellen. Die selektiven Transportvorgänge dienen darüberhinaus auch zur Regulation des Zellvolumens und des pH-Wertes, sowie der Eliminierung toxischer Substanzen, da diese die Biomembran i.d.R. nicht passieren können. Ermöglicht werden solche selektiven Transportvorgänge durch Membrantransportproteine, die sich in drei Klassen unterteilen lassen: ATP getriebene Pumpen, die Ionen unter ATP-Verbrauch gegen ihren elektrochemischen Gradienten transportieren (z.B. Na+-Pumpen), Ionenkanäle, die Bewegung von Ionen entlang ihres elektrochemischen Gradienten ermöglichen und meistens regulierbar sind (engl. gated) (z.B. Aquaporine), und sog. Transporter, die den Transport kleiner Moleüle und Ionen über die Membran erleichtern (Uniport, Symport, Antiport). Biomembranen haben eine Dicke von 5 - 10 nm, wobei der Lipid-Bilayer eine Dicke im Bereich von 5 nm aufweist, aber aufgelagerte Proteine oder Glykolipide die Membran lokal verdicken können.
Membran
- im biologischen Kontext: Kurzbezeichnung für Biomembran
Monolayer
- Einfache Lage einer Biomembran, meist bestehend aus polar gebauten Phospholipiden, die eine lipophile und eine eine hydrophile Seite aufweisen. Der überwiegende Teil der zellulären Strukturen wird jedoch von Bilayer-Membranen begrenzt, Monolayer-Membranen stellen Ausnahmen dar. Monolayer finden sich beispielsweise bei pflanzlichen Oleosomen.
Bilayer
- Doppellagige Biomembran, d.h. eine Membran aus zwei Monolayern, wobei die jeweils lipophilen Seiten der Membranbausteine einander zugekehrt sind. Bilayer sind die vorwiegend in Organismen vorkommenden Biomembranen.
Plasmamembran
- Die Zelle umgebende und begrenzende Biomembran (weiteres s. dort)
Zellmembran
- synonym zu Plasmamembran verwendeter Begriff oder allg. in der Zelle vorkommende Membranen, wie etwa die des ER's, bezeichnend
Pleomorphie, Adj. pleomorph
- allg.: verschiedenartige Gestalt aufweisend. Im Kontext der Mikrobiologie werden Bakterien, die variierende Zellformen zeigen als pleomorph bezeichnet (z.B. kann Helicobacter pylori als Stäbchen oder in einer coccalen Form auftreten). In der Zellbiologie bezieht sich Pleomorphie auf Zellen desselben Typus, die Unterschiede bezüglich Grösse, Form der Zelle oder des Nucleus, oder im Verhalten gegenüber Färbemethoden aufweisen.
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Eukaryotische Zellstrukturen
Membranen
Kompartiment
- Von Biomembranen umschlossener Speicher- oder Reaktionsraum der Zelle.
Plasmalemma
- Andere Bezeichnung für die Plasmamembran bzw. Zellmembran, der Begriff Plasmalemma wird meist in Bezug auf die Plasmamembran der Pflanzenzelle verwendet.
Sarkolemma
- besonders ausgebildete Plasmamembran der Muskelzellen
Tonoplast
- Bilayer-Biomembran der Vakuolen
Thylakoid
- Charakteristische Membranstapel der Plastiden der Chlorobionta, aber auch Membranstapel der Cyanobacteriota, jeweils die zur Photosynthese benötigten Pigmente tragend
Symport
- Stofftransport über eine Biomembran, wobei zwei oder mehr Stoffe gekoppelt und in der Richtung des Transports miteinander übereinstimmend transportiert werden (s.a. Cotransport). Bei dem Symport wird meist, wie im Falle des Glucose-Natrium-Symports, der eine Stoff gegen den elektrochemischen Gradienten transportiert, während der andere sich in Richtung seines Gradienten bewegt, was den gesamten Prozess energetisch ermöglicht
Antiport
- Stofftransport über eine Biomembran, wobei innerhalb eines Lumens liegende Stoffe (z.B. intrazellulär oder intravakuolär) gegen ausserhalb liegende Stoffe (z.B. extrazellulär oder extravakuolär) ausgetauscht werden. Die Antiport-Systeme benötigen i.d.R. selbst keine Energie, sind also passive Transporter. Indirekt sind sie jedoch energieabhängig, da sie auf Gradienten der transportierten Stoffe angewiesen sind, die meist unter ATP-Verbrauch aufrechterhalten werden. Ein häufiger Mechanismus ist hierbei der Antiport von anorganischen Ionen oder von Zuckern im Austausch gegen H+. Obwohl der eigentliche Transport hier passiv erfolgt, wird das antreibende H+-Gefälle dennoch durch ATP-abhängige ATPasen aufrechterhalten.
Uniport
- Stofftransport über eine Biomembran entlang eines Konzentrationsgradienten, energieunabhängig
Cotransport
- Stofftransport über eine Biomembran, wobei mehrere Stoffe gleichzeitig und abhängig voneinander transportiert werden
ABC-Transport
- Stofftransport über eine Biomembran, wobei der Stofftransport durch eine spezielle Famillie von Transportproteinen, den sog. ABC-Transportern, erfolgt. Dabei steht ABC für engl. ATP-Binding-Cassette, die ein charakteristisches Strukturmerkmal dieser Protein-Familie bildet und aus einer zweifachen Bindungsstelle für ATP besteht, durch deren Funktion der Stofftransport über die Membran erfolgt.
Carrier
- engl. Bezeichnung für dt. Träger. Allg. eine transportierende Substanz (auch Carrier-Substanz, Carrier-Molekül u.ä). So sind häufig in Laborchemikalien, z.B. in manchen Enzymlösungen oder -präparationen, die Wirksubstanzen an eine Trägersubstanz (z.B. Stärke) mehr oder weniger spezifisch gebunden. Dies kann einerseits die Löslichkeit erhöhen, aber auch eine Agglutination, also ein "Verkleben", der Wirksubstanzen untereinander verhindern. Im Laboreinsatz sind diese Trägersubstanzen mitunter hinderlich, können jedoch häufig vor Anwendung der jeweiligen Lösung etwa durch Zentrifugation und/oder Membranfiltration entfernt werden.
Phagozytose
- spez. Form der Endozytose, bei der feste Partikel oder Zellbestandteile anderer Zellen in die Zelle durch Umhüllung der Partikel durch die Zellmembran erfolgt. Die entstandenen Vesikel werden an der cytoplasmatischen Seite der Zellmembran in das Zellinnere (Cytoplasma) abgeschnürt. Solche abgeschnürten Vesikel werden auch als Phagosomen bezeichnet und können mit anderen cytoplasmatischen Vesikeln, wie z.B. Lysosomen, verschmelzen, so dass ein Abbau der aufgenommenen Partikel erfolgt.
Phagocytose
- andere, v.a. im angelsächsischen Sprachraum verbreitete, Schreibweise für Phagozytose
Pinozytose
- spez. Form der Endozytose, bei der Flüssigkeit (z.B. Lipidtröpfchen) und darin gelöste Stoffe in die Zelle, durch Umhüllung mittels der Zellmembran und anschliessender Abschnürung der entstandenen Vesikel, ins Zytoplasma aufgenommen werden.
Pinocytose
- andere, v.a. im angelsächsischen Sprachraum verbreitete, Schreibweise für Pinozytose
Endozytose
- Aufnahme extrazellulärer Substanzen (Phagozytose) oder von Flüssigkeiten (Pinozytose) in die Zelle durch Umhüllung mittels der Plasmamembran und Abschnürung der entstandenen Vesikel in das Zellinnere, wo die Vesikel meist weiter prozessiert werden, z.B. in Lysosomen.
Endocytose
- andere, v.a. im angelsächsischen Sprachraum verbreitete, Schreibweise für Endozytose
Exozytose
- Abgabe bzw. Sekretion von Partikeln oder Flüssigkeiten der Zelle in den extrazellulären Raum durch Verschmelzung von intrazellulären Vesikeln mit der Plasmamembran und der Freisetzung der in den Vesikeln enthaltenen Stoffe, z.B. bei der Freisetzung von Perforinen und Granzymen durch CTL's in Immunreaktionen.
Exocytose
- andere, v.a. im angelsächsischen Sprachraum verbreitete, Schreibweise für Exozytose
Liposom
- Bezeichnung für künstliche Vesikel, die aus Phospholipid-Lösungen gewonnen werden, wobei die Phospholipide durch das Wechselspiel der hydrophilen und lipophilen Kräfte spontan sphärische Liposomen ausbilden (engl. self assembly).
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Plasmatische Strukturen
Ectoplasma
- Aussenliegende Schicht des Cytoplasmas, welches sich bei vielen Zelltypen funktional und/oder strukturell von weiter innen liegenden Schichten des Cytoplasmas, dem sog. Endoplasma, unterscheidet. Das Ectoplasma ist häufig zäher als das flüssigere Endoplasma. Ist das Ectoplasma aus komplexen Strukturen aufgebaut spricht man auch von einer Zellrinde, Cortex oder Pellicula.
Ektoplasma
- andere Schreibweise für Ectoplasma.
Endoplasma
- Innenliegendes Cytoplasma, welches sich bei vielen Zelltypen funktional und/oder strukturell vom peripheren, aussen liegenden Cytoplasma, dem sog. Ectoplasma, unterscheidet. So ist das Endoplasma i.d.R. flüssiger als das Ectoplasma und befindet sich bei vielen Zelltypen in Bewegung (Cytoplasmaströmung).
Paraplasma
- veraltete, aus den Anfängen der Lichtmikroskopie stammende Bezeichnung für inkonstant vorhandene, meist granuläre Zelleinschlüsse im Cytoplasma, die aus Stoffwechselprodukten (Metabolite), Pigmenten, Speicherstoffen oder phagozytiertem Material gebildet werden.
Metaplasma
- veraltete, aus den Anfängen der Lichtmikroskopie stammende Bezeichnung für fibrilläre Strukturen, die charakteristisch für den jeweiligen Zelltyp sind, wie z.B. die Myofibrillen von Muskelzellen.
Ergastoplasma
- von gr. ergaster, für dt. Arbeiter, abgeleitete Bezeichnung für ein Cytoplasma oder Bereiche davon, in dem in hohem Masse Proteinsynthese stattfindet und das dementsprechend durch eine grosse Anzahl vorhandener Ribosomen bzw. eine gehäufte Präsenz des rauhen Endoplasmatischen Retikulums (rER) ausgezeichnet ist. Das Ergastoplasma ist insb. charakteristisch für Zelltypen mit starker Proteinsynthese, wie etwa die Antikörper produzierenden Plasmazellen des menschlichen Immunsystems. Es ist stark basophil, kann also durch basische Farbstoffe, wie etwa Methylenblau oder Hämatoxylin gut angefärbt werden. Dies macht man sich u.a. bei der histologischen Präparation von Nervenzellen zunutze, bei der solche ergastoplasmareichen Zellbereiche durch die sog. Nissl-Färbung charakteristisch angefärbt werden.
Hyaloplasma
- Lichtmikroskopisch durchscheinend (hyalin) und unstrukturiert (meist als helles Feld) erscheinende Bereiche des Cytoplasmas, die auch als Matrix bezeichnet werden. Im Hyaloplasma tierischer Zellen sind ca. 60% des Gesamtwassers des Organismus gebunden. In dem Hyaloplasma eingebettet liegen die verschiedenen Organellen der Zelle und nach Fixierung erscheinen diese Plasmabereiche häufig granulär, fädig oder netzartig, was auf submikroskopisch vorhandene Zelleinschlüsse und Makromoleküle (z.B. des Cytoskeletts) zurückzuführen ist.
Sarkoplasma
- Bezeichnung für das Cytoplasma der Muskelzellen.
Pellicula
- Spez., meist verhärtete, äussere Zellschicht einiger Protozoa, die die Plasmamembran sowie darunter liegende, von Art zu Art verschiedenartig strukturierte Zellschichten umfasst; auch häufig als Zellrinde oder Cortex bezeichnet. Die Pellicula darf nicht mit der Zellwand pflanzlicher Ein- und Mehrzeller verwechselt werden.
Cytosol
- Lösliche Phase des Cytoplasmas. Der Begriff Cytosol wird meist dazu benutzt, um die 'Intramembran- Räume' von zellulären Kompartimenten, also deren Lumen, wie z.B. dem des ER's oder anderer Organellen gegenüber der Aussenseite dieser Kompartimente, die dem freien cytoplasmatischen Raum zugewandt sind, abzugrenzen, dabei wird die Aussenseite dieser Kompartimente dann als cytosolische Seite bezeichnet.
Lumen, Adj. lumenal
- von lat. lumen, dt. Licht. Techn. auch lichte Weite eines Rohres. Der Begriff leitet sich wahrscheinlich von der lichtmikroskopischen Beobachtung her ab, dass das Zellinnere als lichter, heller, durchscheinender, auch als hyalin bezeichneter, Fleck gegenüber einer dunklen Umrandung durch das Plasmalemma erscheint. Ähnliches trifft auch für andere Kompartimente der Zelle zu. Somit werden die "Innenräume" oder Volumina der Zelle selbst oder von Kompartimenten der Zelle als Lumen bezeichnet. Aber auch bei Organen, die mehr oder weniger ausgeprägte Hohlräume besizten, werden diese Hohl- oder Innenräume als Lumen bezeichnet. So spricht man bspw. von einem Darmlumen oder einem Gefässlumen.
Vesikel
- Oberbegriff für runde, von einer Bilayer-Membran begrenzte Strukturen der Zelle, die ab einem bestimmten Durchmesser lichtmikroskopisch als 'Bläschen' erscheinen und zu denen die Granula aber insb. alle Cytosomen, wie z.B. die Lysosomen und Phagosomen zählen. Meist üben die Vesikel eine Transport-Funktion aus und sind dann transienter Natur. Solche Transport-Vesikel werden z.B. vom Golgi-Apparat abgeschnürt (Golgi-Vesikel) und können unterschiedliche Ziele, wie etwa die Plasmamembran (sekretorische Vesikel) oder die Vakuole haben. Die sekretorischen Vesikel können einmal als ganze Vesikel als sog. Exosomen abgeschnürt werden (engl. budding), zum anderen kann auch nur der Inhalt von den mit der Plasmamembran verschmelzenden Vesikeln extrazellulär freigesetzt werden (Exozytose). Auch beim Transport vom ER zum Golgi-Apparat treten Vesikel auf, die als Transitvesikel (engl. shuttle vesicle) bezeichnet werden. Durch Endozytose entstehende Vesikel durchlaufen i.d.R. einen Reifungsprozess, bei dem sich bei der spezifischen, Rezeptor vermittelten Endocytose aus Einstülpungen (Invagination) der Plasmamembran sog. engl. coated pits bilden, die sich durch Abschnürung von der Plasmamembran zu sog. Akanthosomen bzw. engl. coated vesicles formen, welche wiederum zu Endosomen reifen, in denen die Rezeptor- und Membranproteine so sortiert werden (engl. sorting vesicle), dass sie zurück zur Plasmamembran gelangen können, während der endozytierte Inhalt in die Lysosomen transportiert wird bzw. Endosomen mit Lysosomen verschmelzen. Die Bildung der coated vesicles wird durch das Protein Clathrin unterstützt, was zur Bildung charakteristischer Stachelsaumvesikel führt, wie dies z.B. bei der Cholesterinaufnahme tierischer Zellen geschieht. Auch viele Viren machen sich diese Mechanismen zunutze, sei es um in die Zelle einzudringen oder um sich zum Zwecke der Tarnung mit einer zelleigenen Membran zu umgeben, so dass sie sich in andere Zellen verbreiten können.
Granula
- Verniedlichung von lat. granum, dt. Korn, Kern, Beere. Granula kann also entsprechend mit 'Körnchen' oder 'Kernchen' übersetzt werden. Die Bezeichnung geht auf die Anfänge der Lichtmikroskopie zurück und umfasst ein breiteres, nicht exakt definiertes Spektrum von zellulären Strukturen. Somit werden in der Cytologie mit Granula lichtmikroskopisch sichtbare oder an der Grenze der lichtmikroskopischen Auflösung liegende Vesikel in Form von "Körnchen"-förmigen Ab-/Einlagerungen im Cytoplasma bezeichnet, deren Inhalt meist aus angereicherten Speicher- oder Wirkstoffen besteht. Durch Anwendung von bestimmten zellulären Färbemethoden können die Granula anhand ihres Verhaltens gegenüber den Farbstoffen in azidophile, neutrophile, basophile, azurophile, eosinophile, chromaffine, metachromatische oder orthochromatische Granula weiter differenziert werden. In der praktischen Anwendung wird dies bspw. bei der Differenzierung und Charakterisierung von Leukozyten in der Hämatologie verwendet. So sind im hämatologischen bzw. immunologischen Kontext die Granula insbesondere kennzeichnend für die nach ihnen benannten Granulozyten, sowie für die CTL's und die NK-Zellen.
Cytosom
- Zusammenfassender Begriff für die in der Zelle auftretenden Vesikel. Zu den Cytosomen zählen die Microbodies, die Vesikel des Membranflusses, wie etwa die engl. shuttle vesicles oder die Golgi-Vesikel, die Lysosomen und Endosomen, sowie die verschiedenen Speicherfunktionen ausübenden Granula.
Exosom
- Von Zellen nach aussen (extraplasmatisch) abgegebene Vesikel. Die Exosomen enstehen an der Plasmamembran durch einen Knospungsprozess, der auch als engl. budding bezeichnet wird, und bei dem die Plasmamembran sackartig nach aussen ausgestülpt und dann abgeschnürt wird. Exosomen können verschiedene Funktionen ausüben, zum einen können Zellen durch Exosomenbildung zellulären "Abfall", wie nicht weiter verwertbare Makromoleküle oder Giftstoffe extraplasmatisch entsorgen, zum anderen können Exosomen auch der extrazellulären Signalgebung dienen, z.B. indem von Immunzellen aufgenommene Antigene durch Exosomen in den extraplasmatischen Raum abgegeben werden, die dann durch andere Immunzellen mittels Endozytose wieder aufgenommen werden können, so dass dadurch eine Weitergabe von immunologisch relevanter Information erfolgt.
Endosom
- Durch Verschmelzung von aus Endocytose stammenden Akanthosomen (engl. coated vesicles) entstehende Vesikel.
Akanthosom
- Bezeichnung für die durch die Rezeptor-vermittelte Endocytose entstehenden Vesikel, die auch als engl. coated vesicles bezeichnet werden. Aus miteinander verschmelzenden Akanthosomen entstehen die Endosomen.
Phagosom
- Durch Phagozytose entstandene intrazelluläre Vesikel.
Acidosom
- Insb. bei phagozytierenden Einzellern, wie z.B. dem Ciliaten Paramecium (Pantoffeltierchen) vorzufindende, saure Vesikel, die mit den durch die Phagozytose von Nahrungspartikeln entstandenen Vesikeln (Phagosom/Gastriole) verschmelzen und dadurch eine saures Milieu in der Nahrungsvakuole schaffen.
Lysosom
- intrazelluläre Vesikel, die saure Proteasen und Hydrolasen enthalten und in denen durch Fusion mit endozytotisch enstandenen Vesikeln extrazellulär aufgenommene hochmolekulare Partikel 'verdaut' werden. Das saure Milieu der Lysosomen wird durch Protonenpumpen erzeugt, so dass das pH-Optimum (ca. pH 5) der charakteristischen Enzyme aufrechterhalten wird. Geraten diese Enzyme ins Cytosol bleiben sie dort aufgrund des höheren pH-Wertes von ca. 7 unschädlich. Enzyme, die ins Lysosom trasnportiert werden sollen, erhalten ein spezifisches Glykosilierungssignal im Golgi-Apparat, bei dem an ein Asparaginrest gebundenes Oligosaccharid an zwei der verzweigten Mannose-Einheiten phosphoryliert wird, so dass Mannose-6-Phosphat entsteht, welches von einem Rezeptor im Golgi-Apparat erkannt wird und per Vesikel (coated vesicle) zum Lysosom transportiert wird. Fehlende lysosomale Enzyme können beim Menschen zu krankhaften Defekten führen; so wird z.B. bei der Pompe'schen Krankheit die lysosomale Exo-1,4-α-Glucosidase, die in den Lysosomen von Glykogen Glucose abspaltet, nicht mehr gebildet, so dass es zur Anreicherung von Glykogen kommt und betroffene Patienten an Muskelschwäche sterben. Bei der Gangliosidose werden durch Fehlen der β-Galactosidase die Ganglioside und Sphingolipide nicht mehr abgebaut, so dass sich diese Lipide anreichern. Auch diese Krankheit verläuft tödlich. Die Lysosomen sind auch der Ort an dem MHC II-Moleküle mit antigenischen Peptiden 'beladen' werden, ein Vorgang, der auch als engl. peptide loading bezeichnet wird.
Microbody
- engl. für dt. 'sehr kleiner Körper'. Microbodies sind spezielle, durch Bilayer-Membranen begrenzte Zellkompartimente der eukaryontischen Zellen, die zum Abbau, zur Herstellung oder der Speicherung von spez. Stoffwechselprodukten dienen. Microbodies sind durch eine dichte Matrix gekennzeichnet und haben i.d.R. einen Durchmesser von ca. 1 μm. Sie enthalten als charakteristisches Leitenzym die Katalase, ein Enzym das die Umwandlung von Wasserstoffperoxid (H2O2) in Wasser (H2O) und Sauerstoff (O2) katalysiert. Zu den Microbodies zählen speziell die Peroxisomen, die sich bei allen Eukaryonten finden und die Glyoxysomen, die typisch für bestimmte pflanzliche Zellen, z.B. für Zellen ölspeichernder Samen, sind.
Peroxisom
- Spezieller Typ eines Microbody's, der in allen eukaryontischen Organismen vorkommt. Im allgemeinen enthalten Peroxisomen oxidierende, sauerstoffverbrauchende Enzyme und dienen dem Abbau zelleigenen Materials und können als Ort der Entgiftung auf zellulärer Ebene angesehen werden. Beim Menschen finden sich Peroxisomen v.a. in den Zellen der Entgiftungsorgane Leber Niere. Bei Pflanzen finden sich Peroxisomen vorwiegend in photosynthetischen Zellen. Dort stellen sie einen besonderen Reaktionsraum für Teilreaktionen der Photorespiration ("Lichtatmung") bereit, in denen insb. Dehydrierung von Glycolat, das durch die durch die Oxygenase-Aktivität der RuBisCO entsteht, und Transaminierung von Serin stattfindet. Bei der Dehydrierung des aus den Chloroplasten stammenden Glycolats zu Glyoxylat wird unter Aufnahme von elementarem Sauerstoff Wasserstoffperoxid gebildet, welches durch das in den Peroxisomen enthaltenen Enzym Katalase, in Wasser und Sauerstoff zersetzt wird.
Glyoxisom
- Spezieller Typ eines Microbody's, der sich nur bei Pflanzen findet und dort v.a. im Speichergewebe von Samen auftritt. In diesen Glyoxysomen findet die β-Oxidation von Fettsäuren statt, während diese in normalen vegetativen Pflanzengewebe in den Peroxisomen und in tierischem Gewebe in den Mitochondrien stattfindet. An die β-Oxidation schliesst sich der sog. Glyoxylat-Cyclus an, von dessen speziellen Stoffumwandlungsreaktionen sich einige nur in den Glyoxysomen finden und somit typisch für diese Organelle sind. Dabei werden aus der β-Oxidation stammende Acetyl-CoA-Einheiten über Anlagerung an Oxalacetat und Bildung von Citrat, Umwandlung zu Isocitrat und Abspaltung von Succinat in Glyoxylat umgewandelt, welches durch Bindung von Acetyl-CoA zu Malat und anschliessender Deprotonierung zu Oxalacetat die Ausgangsverbindung wieder regeneriert. Das enstandene Succinat wird in den Mitochondrien zu Malat umgewandelt, das wiederum im Cytosol über Oxalacetat zu Phosphoenolpyruvat und dann zu Fructose-6-Phosphat verarbeitet wird, welches letzlich der Bildung von Saccharose dient. Damit tragen die Glyoxysomen massgeblich zur Gluconeogenese der auskeimenden Pflanze bei. Die Versorgung mit Fettsäuren erfolgt durch die Hydrolyse von Fetten und Ölen der Oleosomen, was auch dadurch zum Ausdruck kommt, dass die Glyoxysomen mit diesen räumlich vergesellschaftet sind.
Autophagosom
- Spezielle, durch Autophagozytose entstandene Vesikel, die alte Zellbestandteile, die durch Apoptose oder zellulären Umbau enstehen, enthalten.
Phragmosom
- Spezielle, vom Golgi-Apparat gebildete, Vesikel, die während der Cytokinese Bausteine der neu zu bildenden Zellwand zum Phragmoplast bzw. zur Zellplatte transportieren.
Oleosom
- "Ölkörperchen", d.h. Speichervesikel zur Speicherung von Triglyceriden bzw. Fetten, die vom Endoplasmatischen Retikulum gebildet werden und im Gegensatz zu den meisten anderen membranbegrenzten Strukturen der Zelle nur von einer einfachen Schicht (Monolayer) einer Phospholipidmembran umgeben sind. In diesen Monolayer sind spezielle Proteine, die vom ER synthetisierten Oleosine, eingelagert, die ein Verklumpen der Lipidtröpfchen verhindern. Oleosomen finden sich insb. in Pollen und Samen vieler Pflanzen (z.B. im Fruchtfleisch der Olive).
Sphärosom
- synonym zu Oleosom verwendeter Begriff
Uricosom
- Spez., Uricasen enthaltende engl. Microbodies.
Symbiosom
- Spez. Kompartiment im Cytoplasma der Zellen von Wirtsorganismen, das endosymbiontische Zellen enthält. Dabei wird das Symbiosom von einer von den Wirtszellen gebildeten Membran umschlossen. Symbiosomen werden bspw. bei Pflanzen von Wurzelzellen gebildet, die mit Knöllchenbakterien (Rhizobiaceae) assoziiert sind. Nach Infektion und Einwanderung in die Wurzel wandeln sich die Bakterien in sog. Bacteroide um, welche dann von der Wirtszelle mit einer Membran umgeben werden. Im Tierreich bilden die Wirtszellen von Hexacorallia-Arten Symbiosomen aus, in denen sie die endosymbiontischen Zooxanthellen (v.a. Dinophyta) beherbergen.
Ribosom
- Aus Proteinen und RNA bestehende, molekulare Komplexe des Cytoplasmas, an denen die Translation von mRNA, also der genetischen Information, in Peptide bzw. Proteine erfolgt, ein Vorgang der auch als Proteinbiosynthese bezeichnet wird.. Man kann evolutionär zwischen prokaryontischen und eukaryontischen Ribosomen unterscheiden, der aufgrund des unterschiedlichen Sedimentationsverhalten bei der Zentrifugation im CsCl2-Gradienten sichtbar wird. Dieses Verhalten wird als Sedimentationskoeffizient in Svedberg-Einheiten audgedrückt und den Bezeichnungen der ribosomalen Bausteinen als Präfix mit einer Zahl und einem nachfolgenden 'S' vorangestellt. Die prokaryontischen Ribosomen werden demnach als 70S-Ribosomen und die eukaryontischen Ribosomen als 80S-Ribosomen bezeichnet. So enthalten prokaryontische Ribosomen 16S-rRNA mit ca. 1500 Nucleotiden in der kleinen Ribosomenuntereinheit und 5S- (ca. 120 Nucleotide) und 23S-rRNA mit ca. 2900 Nucleotiden in der grossen Untereinheit. In Eukaryonten enthält die kleine Untereinheit 18S-rRNA mit ca. 1900 Nucleotiden und die grosse Untereinheit die 5S- (ca. 120 Nucleotide), 5.8S- (ca. 160 Nucleotide) und 28S-rRNA mit ungefähr 4700 Nucleotiden. Im Gegensatz zu anderen enzymatischen Komplexen der Zelle stellt die rRNA sowohl strukturell, wie auch funktional den Hauptanteil der Ribosomen. Die rRNA ist mit einer Vielzahl kleinerer Proteine (sog. ribosomale Proteine) assoziiert, die gemeinsam mit der ribsomalen RNA einen funktionalen Komplex bilden. So ist die kleine 30S-Untereinheit prokaryotischer Ribosomen mit 21 (S-Proteine) und die grosse Untereinheit mit 34 Proteinen (L-Proteine) assoziiert; die eukaryotische kleine 40S-Untereinheit enhält ungefähr 33 S- und die grosse 60S-Untereinheit ca. 49 L-Proteine. Zudem treten eine während des Translationsprozesses eine Reihe weiterer proteinogener Faktoren mit den Ribosomen in Wechselwirkung. Die katalytisch wirksamen rRNA's werden auch als Ribozyme bezeichnet und ihre essentielle Funktion in den Ribsosomen wird als Tatsache für ein hohes evolutionäres Alter der Ribosomen gedeutet, da man spekuliert, dass das erste Leben oder eine prä-biotische Welt aus katalytisch aktiven RNA-Molekülen bestand ("RNA-Welt"). Die Ribosomen sind sehr komplexe und dynamische Strukturen, die in der Lage sind, die in der mRNA kodierte Information in eine Aminosäuresequenz zu übersetzen, d.h. funktional sind sie Peptid-Polymerasen. Im inaktiven Zustand liegen kleine und grosse Untereinheit getrennt vor, in aktiven Ribosomen assemblieren grosse und kleine Untereinheit, wobei die Schnittstelle zwischen kleiner und grosser Untereinheit aus rRNA gebildet wird. Ribosomen besizten vier RNA-Bindungstellen: Die zu translatierende mRNA wird in einer Bindungsgrube der kleinen Untereinheit gebunden, während sowohl die kleine, wie auch die grosse Untereinheit drei tRNA Bindungsstellen besitzen, die als A für Aminoacyl-, P für Peptidyl-Bindungstelle und E für engl. exit bezeichnet werden. Der prokaryotische Translationscyclus kann grob in drei Teilprozesse unterteilt werden: Die als Initiation bezeichnete Startreaktion, die als Elongation bezeichnete Peptidpolymerisation und die mit Termination bezeichnete Abbruchreaktion. Der Initiationsprozess in prokaryotischen 70S-Ribosomen startet durch Bindung eines proteinogenen Initiationsfaktor (IF-Proteine) an die kleine Ribosomenunterheit. Dieser Faktor (IF3) bewirkt die Ablösung von den, aus dem vorherigen Translationscyclus verbliebenen, mRNA- und tRNA-Molekülen. Durch Bindung weiterer Initiationsfaktoren und einer zu translatierenden mRNA wird der sog. 30S-Initiationskomplex (abgekürzt 30S-IC) gebildet. Dabei wird die mRNA an der Shine-Dalgarno-Sequenz durch eine nahezu komplentäre Basenabfolge am 3'-Ende der 16S-rRNA gebunden, so dass das für Methionin kodierende Startcodon (AUG) in die Nähe der P-Bindungstelle gebracht wird. Einer der Initiationsfaktoren (IF2) besitzt GTPase-Aktivität und begünstigt die Zusammenlagerung mit der grossen Ribosomenuntereinheit, so dass der sog. 70S-Initiationskomplex (abgekürzt 70S-IC) entsteht. Bei dieser Zusammenlagerung von kleiner und grossen Untereinheit kommen die A-, P- und E-Bindungsstellen für die tRNA's gegenüber zu liegen. Nach Hydrolyse von GTP durch IF2 und Abdissoziation von IF3 kann eine spezielle, mit Formylmethionin beladene tRNA (Initiator-tRNA, fMet-tRNAfMet) in dem von der 23S-rRNA gebildetem katalytischen Zentrum, dem sog. PTC (Abkürzung für engl. peptidyl transferase center) der P-Bindungstelle, des Ribosoms gebunden werden. Man nimmt an, dass durch diesen Vorgang auch die exakte Positionierung des Startcodons der mRNA erfolgt. Das Ribosom ist nun bereit für den Elongationsprozess, der durch Bindung eines ternären Komplexes, bestehend aus einem proteinogenen Elongationsfaktor (EF-Tu in Bakterien bzw. Prokaryoten und EF1 in Eukaryoten, letzterer auch eEF-1 für engl. eukaryotic elongation factor 1) an den eine Aminoacyl-tRNA sowie GTP gebunden ist, in der A-Bindungstelle des Ribosoms eingeleitet wird. Die Bindung dieser, wie auch der weiteren tRNA's erfolgt nur, wenn dem Codon der mRNA in der A-Bindungsstelle das Anticodon im ASL (Abkürzung für engl. anticodon stem loop) der tRNA durch Basenpaarung entspricht. Hierbei kann die dritte Base des Anticodons der tRNA von einer exakt komplementären Basenpaarung abweichen; diese Position wird auch als engl. wobble position, dt. "Wackel-Position", bezeichnet und ermöglicht, dass die 64 möglichen Codons des genetischen Codes durch eine wesentlich geringere Anzahl von tRNA's abgedeckt werden können ("Degeneration des genetischen Codes"). Entspricht das Anticodon dem Codon der mRNA (sog. kognate tRNA bzw. Aminosäure) wird das GTP durch EF-Tu hydrolysiert, EF-Tu dissoziiert und das Aminoacyl-Ende der in A gebundenen tRNA wird in Richtung des PTC bewegt, was auch als Akkomodation bezeichnet wird. Dadurch das der ternäre Komplex nur gebildet wird, wenn die zu bindende tRNA mit ihrer zugehörigen Aminosäure assoziiert ist und GTP nur bei korrekter Anticodon-Codon Basenpaarung hydrolysiert wird, übt EF-Tu eine Korrekturfunktion (engl. "proofreading") aus, die eine hohe Akkuratheit des Ribosoms gewährleistet. Zusätzlich zu der EF-Tu vermittelten Akkuratheit der Anticodon-Codon Basenpaarung übt auch die 16S-rRNA des "Dekodierungszentrum" ein Kontrollfuntion aus, indem sie mit der Mini-Helix aus mRNA und tRNA über Wasserstoffbrückenbildung wechselwirkt (engl. "induced fit") und so eine korrekte Basenpaarung gewährleistet. Im nächsten Schritt wird die eigentliche Peptid-Bindung zwischen dem C-Terminus der Aminosäure in der P-Bindungsstelle (Peptidyl-tRNA) und dem N-Terminus der Aminosäure in der A-Bindungsstelle (Aminoacyl-tRNA) geknüpft. Dabei wird die Aminoacyl-Bindung der Aminosäure mit der in der P-Bindungsstelle befindlichen tRNA gelöst, während die gesamte Peptidkette durch die neu hinzugekommene Aminosäure mit der tRNA in der A-Bindungsstelle verbunden bleibt. Dieser Vorgang wird durch das PTC katalysiert und führt zur Kettenverlängerung des Peptids.
...fortsetzung folgt...
Für ihre Arbeiten zur Aufklärung der Mechanismen des Ribosoms wurde Venkatraman Ramakrishnan, Thomas A. Steitz und Ada E. Yonath 2009 mit dem Nobelpreis für Chemie ausgezeichnet.
Links:
Nobelpreisträger Chemie 2009, Nobel prize committee, Stockholm, Sweden
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Organellen
Organelle
- Im allgemeinen versteht man unter Organellen räumlich abgeschlossene, membranbegrenzte Strukturen einer Zelle, die spezifische Funktionen erfüllen. Somit werden insb. Mitochondrien, Plastiden, das ER, der Golgi-Apparat, die Microbodies und die Vakuole pflanzlicher Zellen zu den Organellen gezählt. Im weiteren Sinne werden tlw. auch andere zelluläre, nicht von einer Membran begrenzte Strukturen, wie z.B. Centriolen oder Geisseln als Organellen bezeichnet. Obwohl Organellen eigentlich typische Strukturen der eukaryotischen Zelle sind, werden dennoch spez. zelluläre Strukturen der Prokaryoten, wie etwa Carboxysomen oder Magnetosomen, als prokaryotische bzw. bakterielle Organellen bezeichnet. Hier werden die von einer Proteinhülle (z.B. Carboxysomen) oder einfachen Membranen aus Lipid-Monolayern (z.B. die Chlorosomen der Chlorobiaceae (Grüne Schwefelbakterien)) umgebene Strukturen von denjenigen unterschieden, die von einer Doppelmembran (Lipid-Bilayer) begrenzt werden. Zu den letzteren zählen insb. die Pirellulosomen der Planktomycetes, die Magnetosomen magnetotaktischer Bakterien und die der Photosynthese dienenden Membransysteme der Purpurbakterien und der Cyanobacteriota (Blaualgen).
Proplastide
- struktur- und farblose, kaum differenzierte Vorläufer der pflanzlichen Plastiden aus denen sich die weiteren Plastidentypen entwickeln. Proplastiden finden sich v.a. in meristematischem Gewebe, aber auch in allen anderen Zelltypen, in denen keine der ausdifferenzierten Plastiden vorkommen.
Plastide
- Von einer doppelten Biomembran umgebenes Kompartiment (s.a. Organelle) pflanzlicher Zellen, das vorwiegend dem Prozess der Photosynthese, also der Gewinnung von Kohlenhydraten aus Wasser und Kohlendioxid, dient. Die Plastiden sind aller Wahrscheinlichkeit vor ca. 1 Mrd. Jahren aus einer Endosymbiose zwischen einem photosynthetisierenden Organismus der vermutlich von den Cyanobacteriota (Blaualgen) stammte, und einer eukaryontischen Vorläuferzelle, gebildet worden. Dieser Vorgang wird als 2. primäre Endosymbiose bezeichnet, da er sehr wahrscheinlich zeitlich nach der sog. 1. primären Endosymbiose eines α-Proteobacteriums mit einer eukaryontischen Vorläuferzelle erfolgte, aus der die Mitochondrien herrühren. Man nimmt ferner, aufgrund genetischer (z.B. 16S/18S-rRNA) und auch morphologischer (z.B. äussere Chloroplastenmembranen, Nucleopmorph) Befunde an, dass es im Laufe der Evolution zu weiteren Endosymbiosen kam, bei denen Organismen, die aus der 2. primären Endosymbiose hervorgegangen sind, also bereits über Plastiden verfügten, von anderen heterotrophen Organismen aufgenommen wurden. Dieser Vorgang wird als sekundäre Endosymbiose bezeichnet und die rezenten Arten, die Plastiden als vererbliches Merkmal besitzen, werden anhand dieses Kriteriums taxonomisch unterschieden. So zählen zu den heutigen Arten, deren Plastiden aus einer 2. primären Endosymbiose stammen, die Glaucophyta, die Rhodophyta (Rotalgen), die Chlorophyta (Grünalgen) und die Embryophyta (Landpflanzen), die zusammen als Plantae sensu latu, also Pflanzen im weiteren Sinne, bezeichnet werden. Zu den Gruppen, deren Plastiden aus einer sekundären Endosymbiose hervorgegangen sind, zählen verschiedene Gruppen der Chromalveolata wie bspw. die Dinophyta (Dinoglagellaten) aus der Gruppe der Alveolata, sowie die Heterokontophyta innerhalb der Stramenopila, zu denen bspw. die Phaeophyceae (Braunalgen) und die Bacillariophyceae (Diatomeen bzw. Kieselalgen) zählen, sowie verschiedene andere Algengruppen und autotrophe Einzeller. Plastiden weisen verschiedene Merkmale auf, die insb. auch ihre Abkunft von Blaualgen und damit die Endosymbiontentheorie, unterlegen. So verfügen sie über eine eigene, meist circuläre DNA, die als plastidäre DNA, abgk. ptDNA, und in ihrer Gesamtheit als Plastom bezeichnet wird. Dieser DNA fehlen Histone und sie codiert für eine eigene, bakterienähnliche RNA-Polymerase. Die mRNA-Transkripte werden, analog der prokaryotischen Mechanismen, nach der Transkription nicht polyadenyliert und erhalten auch kein 5'-Methyl-Guanosin-cap (capping). Ferner erfolgt die Translation an den Plastiden eigenen Ribosomen, die dem bakteriellen 70S-Typus entsprechen. Auch die Translationsinitation erfolgt wie bei den Bakterien mittels der spez. Aminosäure Formylmethionin. Etliche Plastome von unterschiedlichen Organismen sind bereits vollständig sequenziert worden, ebenso konnten bereits einige Plastome genetisch transformiert bzw. modifiziert werden. Obwohl Plastiden meist als Organellen der Photosynthese angesehen werden, so existieren doch unterschiedliche Typen von Plastiden, die entweder funktionale Spezialisierungen aufweisen oder unterschiedliche Entwicklungsstufen darstellen. So werden die i.d.R. grünen, tatsächlich zur Photosynthese befähigten Plastiden der Chlorophyta und Embryophyta als Chloroplasten, und die meist rötlich gefärbten Plastiden der Rhodophyta als Rhodoplasten bezeichnet, während andere, i.d.R. durch Carotinoide gelblich bis rötlich gefärbten Plastiden, die sich meist in farbigen Blatt- oder Blütenteilen befinden, Chromoplasten genannt werden. Farblose Plastiden, die häufig der Speicherung bestimmter Stoffe dienen, werden als Leukoplasten bezeichnet. Entsprechend der vorherrschenden Speicherstoffe werden von den Leukoplasten weitere Subtypen, wie Amylo-, Elaio- oder Proteinoplasten unterschieden. Plastiden gehen aus der Zweiteilung bestehender Plastiden hervor, die entweder mit der Zellteilung synchronisiert oder unabhängig von ihr erfolgen kann. Manche Algenarten besitzen nur einen einzigen Chloro- bzw. Rhodoplast oder mehrere Plastiden konstanter Anzahl, während bei vielen Arten und Geweben die Anzahl der Plastiden variieren kann. Im wachsenden Pflanzengewebe durchlaufen die Plastiden meist eine charakteristische Entwicklung und Differenzierung, so gehen viele Plastiden aus sog. Proplastiden hervor, durchlaufen eine Differenzierung zu Chloro- oder Leukoplasten und werden in bestimmten Geweben, wie den Blättern laubwerfender Bäume, um den Zeitpunkt des Laubabwurfes wieder rückgebildet. Solche alternden, sich rückbildenenden Plastiden werden als Gerontoplasten bezeichnet.
Chromatophor
- Der Begriff Chromatophor hat in der Biologie eine mehrfache Bedeutung: In der Mikrobiologie werden die photosynthetisch aktiven, intracytoplasmatischen Membranen der Proteobacteria (Purpurbakterien) als Chromatophoren bezeichnet, während in der Botanik die Bezeichnung Chromatophor als Oberbegriff für alle pigmentierten (d.h. mit Farbstoffen besetzten) Plastiden dient; letzterer Begriff wurde von dem Bonner Botaniker F. Schmitz (1883) geprägt. In der Zoologie versteht man unter den Chromatophoren spez. pigmenthaltige Zellen der Haut oder des Bindegewebes.
Leukoplast
- farblose Plastiden, die meist Speicherfunktionen ausüben. Man kann anhand dieser Speicherstoffe verschiedene Subtypen unterscheiden, wie die Amyloplasten, die Elaioplasten oder die Proteinoplasten. In anderen Interpretationen werden die Leukoplasten auch häufig als Chloroplasten-Vorstufe angesehen.
Gerontoplast
- Altersform der Plastiden, d.h. gealterter, lichtmikroskopisch, bedingt durch Carotinoide, gelbfarbig wirkender, nicht mehr zur Photosynthese befähigter Chloroplast, der insb. bei bei laubwerfenden Pflanzen während der herbstlichen Laubwelkung entsteht und damit die herbstliche Laubverfärbung bedingt.
Chromoplast
- Lichtmikroskopisch, bedingt durch Carotinoide, gelb-/orange- oder rotfarbig erscheinende Plastiden, die häufig in Blütenblättern auftreten.
Chloroplast
- durch die hohe Chlorophyllkonzentration lichtmikroskopisch grünfarbig erscheinende Plastiden der Pflanzen. Sie sind Ort der Photosynthese, der O2-Produktion und CO2-Fixierung und sind daher auch mit den notwendigen Pigmentsytemen, wie dem Lichtsammelkomplex, engl. light harvesting complex (abgk. LHC), Photosystem I und II (kurz PSI und PSII) ausgestattet.
Rhodoplast
- charakteristische, rötlich-braun gefärbte Plastiden der Rhodophyta (Rotalgen).
Etioplast
- leicht gelblich gefärbte Sonderform der Plastiden, die bei der "Dunkelkeimung", d.h. dem Wachstum von Pflanzen in Dunkelheit, auftritt.
Amyloplast
- spezialisierter Leukoplast, der der Speicherung von Stärke dient
Elaioplast
- spezialisierter Leukoplast, der der Speicherung von Lipiden dient
Proteinoplast
- spezialisierter Leukoplast, der der Speicherung von Proteinen dient
Stroma, Adj. stromal
- grch. für dt. Bett, Lager, Decke, Polster, Teppich, Unterlage, Gerüst. In der Biologie werden unter dem Begriff Stroma im allg. Grundstrukturen, wie Gerüstsubstanzen oder -gewebe verstanden. Allerdings hat der Begriff in den verschiedenen Fachrichtungen und Disziplinen unterschiedliche Bedeutung. So wird im Kontext der Cytologie die Grundsubstanz bzw. das Grundvolumen der Plastiden als Stroma bezeichnet. Bei den Chloroplasten sind die Membransysteme der Thylakoide mit den darin enthaltenen, zur Photosynthese befähigten Photosystemen, in das Stroma eingebettet.
In Kontext der zool. Histologie bzw. Anatomie werden v.a. ein bestimmter Typus des Bindegewebes als Stroma bezeichnet (s.a. Stroma im Glossar der Zoologie).
Nucleomorph
- "Restzellkern". Bei photosynthetisierenden Organismen, die ihre Plastiden durch eine sekundäre Endosymbiose, d.h. durch Aufnahme eines anderen Photosynthese betreibenden Organismus, erworben haben, stellt der Nucleomorph den mehr oder weniger zurückgebildeten Zellkern des aufgenommenen Organismus dar. Man geht davon aus, dass derartige sekundäre Endosymbiosen mit der Phagocytose eines eukaryotischen, phototrophen Organismus durch einen heterotrophen, eukaryotischen Organismus ihren Anfang nehmen. Dabei wird der aufgenommene Organismus nicht verdaut, sondern geht mit der Wirtszelle eine mehr oder weniger ausgeprägte Symbiose ein, die im Laufe der evolutionären Entwicklung zu weiterer Assimilation des aufgenommenen Organismus bzw. zur Verschmelzung beider Organismen führen kann. Nucleomorphe finden sich v.a. bei den Algengruppen der Chlorarachniophyta und Cryptophyta, bei denen der Chloroplast von zwei weiteren Membranen umgeben ist. Dabei liegt der Nucleomorph zwischen dem Plastiden und der ersten Membran, die als Relikt des Plasmalemmas des phagozytierten Organismus angesehen wird. Die zweite Membran bildet mit dem rauhen ER eine Einheit und man nimmt an, dass es sich dabei um die mit dem ER der Wirtszelle verschmolzenen Membran der "Fressvakuole" (Gastriole) handelt.
Pyrenoid
- "Stärkekörperchen", ein charakteristische, häufig lichtmikroskopisch sichtbare Ablagerung von Stärke in den Chloroplasten. Pyrenoide treten innerhalb der Chloroplasten als klar umrissene, meist rundliche Körperchen in Ein- oder Mehrzahl auf und lassen sich häufig durch eine Iod-Färbung mittels Lugol'scher Lösung anfärben. Sie dienen hpts. der Speicherung von Stärke.
Mitochondrium, Pl. Mitochondrien
- Von einer Biomembran umgebenes Kompartiment der Zelle, das auch häufig als "Kraftwerk" der Zelle bezeichnet wird, da in ihm die wesentlichen energieliefernden, d.h. ATP bereitstellenden, biochemischen Reaktionen, wie der Citratcyclus, die Atmungskette und die Endoxidation von Fetten stattfindet. Mitochondrien sind in etwa 0,5 - 1 μm gross, verfügen über eigene, meist ringförmig organisierte DNA als Erbinformation (sog. mtDNA), sowie über die Actin und Tubulin-analogen Proteine FtsZ und MreB. Diese u.a. andere Befunde machen die in der Endosymbiontentheorie dargelegte Hypothese, dass es sich bei den Zellorganellen ursprünglich um symbiontische Prokaryonten gehandelt hat, plausibel. Phylogenetische Untersuchungen haben dabei ergeben, dass Mitochondrien am nächsten mit den rezenten Rickettsiales aus der Gruppe der α-Proteobakterien verwandt sind. Strukturell besteht ein Mitochondrium aus einer äusseren und einer inneren Bilayer-Membran, wobei die innere Membran die sog. Mitochondrienmatrix umschliesst und zahlreiche Einstülpungen und Faltungen (Cristae), die eine enorme Oberflächenvergrösserung bedingen, aufweist. Durch diese Einfaltungen und die resultierende Oberflächenvergrösserung werden zahllose Reaktionsräume gebildet, in denen die mitochondrientypischen Stoffwechselvorgänge ablaufen können.
Mitochondrion, Pl. Mitochondria
- andere, v.a. im angelsächsischen Sprachgebrauch übliche, Schreibweise für Mitochondrium
Endoplasmatisches Retikulum
- zelluläre Struktur, die aus einem mehr oder weniger zusammenhängenden Netzwerk von membranbegrenzten Räumen, den sog. Cisternen bestehen und und das Cytoplasma der Zelle, je nach Entwicklungsabschnitt, Zelltyp bzw. -funktion, stärker oder schwächer ausgeprägt weniger durchzieht. Das Endoplasmatische Retikulum, abgekürzt ER, ist dabei mit der Membran des Nucleus verbunden, der sog. Perinuclearcisterne. Das ER wird häufig als "Proteinfabrik" der Zelle bezeichnet, da es elementar an den Prozessen der Proteinbiosynthese beteiligt ist. Bei elektronenmikroskopischen Auflösung lassen sich zwei verschiedene Typen des ER's unterscheiden, das sog. rauhe ER, abgekürzt rER (von engl. rough), und das sog. glatte ER, abgekürzt sER (von engl. smooth). Das rER ist mit Ribosomen besetzt, während diese beim sER fehlen. Auch funktional unterscheidet sich das rER von dem sER: Am bzw. im rER werden Membranproteine und Sekretionsproteine synthetisiert, sowie Proteine modifiziert, u.a. durch N-Glykosilierung, während im bzw. am sER die Synthese von Fettsäuren und Phospholipiden, also Membranbausteinen erfolgt, welche auch im sER in die Membran eingefügt und über spezielle Enzyme (Flippasen) gleichmässig auf die beiden Seiten der Membran verteilt werden. In manchen Geweben, wie z.B. der Leber der Vertebrata (Wirbeltiere) ist das sER auch Ort von Entgiftungsprozessen. In Muskelzellen findet sich eine spezielle Form des ER's, das als Sarkoplasmatisches Retikulum, abgekürzt SR, bezeichnet wird und hpts. der Speicherung von Calcium-Ionen dient, welche bei der Regulation der Muskeltätigkeit, aus dem SR ausgeschüttet (Muskelkontraktion) bzw. von diesem wieder aufgenommen werden (Muskelrelaxation).
ER
- Abk. für Endoplasmatisches Retikulum
rER
- Abk. für das rauhe Endoplasmatisches Retikulum. Die Bezeichnung leitet sich vom engl. rough für dt. rauh ab und kennzeichnet, im Unterschied zum sER, den in elektronenmikroskopischer Auflösung sichtbaren Besatz des rER mit Ribosomen.
sER
- Abk. für das glatte Endoplasmatisches Retikulum. Die Bezeichnung leitet sich vom engl. smooth für dt. glatt ab und kennzeichnet, im Unterschied zum rER, das glatte Erscheinungsbild des sER in der elektronenmikroskopischen Auflösung.
Sarkoplasmatisches Retikulum
- spezielle Form des glatten ER's, das in Muskelzellen die Muskelfibrillen als membranöses Netzwerk umgibt. An seinen Enden ist das SR erweitert und bildet sog. Terminalzisternen (abgekürzt TC, von engl. terminal cisterna) aus, die mit den transversal verlaufenden T-Tubuli des Sarkolemmas (Plasmamembran der Muskelzellen) in Verbindung stehen. Das SR ist elementar an der Regulation der Muskeltätigkeit beteiligt, indem es Calcium-Ionen (Ca2+) speichert, die bei der Aktivierung der Muskelkontraktion ins Sarkoplasma (Cytoplasma der Muskelzelle) freigesetzt und bei der Muskelrelaxation wieder aufgenommen werden. Zu diesem Zweck besitzt das SR spezielle Calciumkanäle, die auch als Ryanodin-Rezeptoren bezeichnet werden und die in Skelettmuskeln mit den Dihydropyridin-Rezeptoren des Sarkolemmas in Verbindung stehen. Diese Calciumkanäle sind auch Ansatzstelle vieler pharmakologischer Substanzen, die bspw. i.d.L. sind, diese Kanäle zu blockieren, wie z.B. Ryanodin, Procain oder Rutheniumrot, oder diese dauerhaft zu öffnen, wie etwa Coffein oder bestimmte Eudistominderivate (BED, MBED).
SR
- Abk. für Sarkoplasmatisches Retikulum
Microsom
- Bezeichnung für Vesikel, die bei der Homogenisation von Zellen entstehen und hpts. aus der Fragmentation des Endoplasmatischen Retikulums herrühren.
Golgi-Apparat
- von dem ital. Neuroanatom und Nobelpreisträger Camillo Golgi im Jahre 1898 entdeckte und nach ihm benannte Struktur der Zelle, die häufig auch als "Membranfabrik" der Zelle oder auch veraltet als Netz- oder Binnenapparat bezeichnet wird, da sie Ort und Ausgangspunkt von Vesikeln ist, die mit den verschiedenene Membranstrukturen der Zelle, wie etwa dem Plasmalemma oder dem Tonoplast verschmelzen. Der Golgi-Apparat besteht dabei aus Stapeln von Biomembranen, die flache oder schüsselförmige Hohlräume, das Lumen des Golgi-Apparates, umschliessen und somit die sog. Cisternen ausbilden. Solche Membranstapel werden auch als Dictyosomen bezeichnet und haben eine Abmessung von ca. 1 μm, so dass sie i.d.R. lichtmikroskopisch nicht erkennbar sind. Dabei besteht ein Dictyosom im Regelfalle aus ca. 4-10 Cisternen, Einzeller können bis zu 30 dieser Cisternen aufweisen. Diese Membranstapel sind dynamische Strukturen, die sich in einem ständigen Fluss von Neubildung und Abschnürung von Membranelementen befinden. Hierbei wird eine, dem Endoplasmatischen Retikulum (abgk. ER) zugewandte, cis-Seite, als dem Ort der Neubildung, von einer der Plasmamembran zugewandten trans-Seite, als Ort der Abschnürung von Vesikeln unterschieden. Während also auf der trans-Seite Vesikel in Richtung der verschiedenen Membran umgrenzten Kompartimente abgegeben werden, findet auf der cis-Seite eine Fusion von aus im ER gebildeten Vesikeln mit den Rändern der Membranstapel des Golgi statt. Dieser und auch der durch den Golgi in trans-Richtung stattfindende Transport wird als anterograder Transport bezeichnet. Dabei sind die aus dem ER stammenden Vesikel des anterograden Transports von dem Protein COP II eingehüllt und werden entsprechend durch dieses Protein charakterisiert und auch als COP II-Vesikel bezeichnet. Neben dem anterograden Transport findet auch ein Transport von der trans-Seite oder der Mitte des Golgi-Netzwerkes in Richtung der cis-Seite und zurück zum ER statt, der als retrograder Transport bezeichnet wird. Die Vesikel des retrograden Transportes sind durch die Assoziation mit dem COP I Protein gekennzeichnet und werden entsprechend auch als COP I Vesikel bezeichnet. Ferner finden im Golgi-Apparat Modifikationen von Proteinen statt, insb. die O-Glykosilierung, die zur Erhöhung der Löslichkeit und/oder der "Addressierung" der Proteine zu ihren zellulären Bestimmungsorten durch spezifische, Signalfunktion aufweisende Glykolisierungsmuster, führt. Somit hat die Assoziation, d.h. die räumlichen Nähe des Golgi-Apparates bzw. seiner einzelnen Komponenten zum ER eine zusätzliche Funktion, da im ER die überwiegende Anzahl der Proteine, insb. sekretierte und membranständige Proteine, synthetisiert werden. Entsprechend der Glykosilierungsfunktion des Golgi-Apparates finden sich innerhalb der Cisternen als charakteristische Leitenzyme Glycosyltransferasen, welche massgeblich an der Glykolisierung von Proteinen beteiligt sind. In der tierischen Zelle bildet der Golgi-Apparat einen einzigen, in der Nähe des Centrosoms liegenden, Komplex aus, der aus mehreren Dictyosomstapeln besteht und u.U. auch lichtmikroskopisch sichtbar sein kann. Als Synthesemodus findet ein sog. engl. 'vesicle transit' und ein engl. 'vesicle shuttling' statt, dass in Richtung der Plasmamembran stattfindet. Der Golgi-Apparat tierischer Zellen ist in seinen Transportfunktionen an das Mikrotubuli-System des Cytoskeletts der Zelle gekoppelt. In pflanzlichen Zellen besteht der Golgi-Apparat aus dispers in der Zelle verteilten Dictyosomen und es lässt sich zusätzlich, neben der Glykolisierung von Proteinen, die Herstellung verschiedener Polysaccharide, insb. der pflanzentypischen Pektine und Hemicellulosen, als besondere Syntheseleistung des Golgi-Apparates feststellen. Der Synthesemodus besteht aus dem 'vesicle transit' und/oder der 'zisternalen Progression', die in Richtung des Plasmalemmas oder der Zentralvakuole ablaufen können. Der Golgi-Apparat pflanzlicher Zellen ist im Gegensatz zu den tierischen Zellen in seinen Transportfunktionen an das Actin-System des Cytoskeletts der Zelle gekoppelt. Ihm kommt besonders bei der Ausbildung des Phragmoplasten und der anschliessenden Bildung der Zellplatte besondere Bedeutung zu, da der Golgi-Apparat die Bestandteile der neu zu bildenden Zellwand in Form von speziellen Vesikeln, den Phragmosomen, bereitstellt.
GA
- Abk. für Golgi-Apparat
Dictyosom
- Besondere, als Membranstapel ausgebildete Struktur des Golgi-Apparates
TGN
- Abk. für engl. Trans-Golgi-Network
Vakuole
- Von einer als Tonoplast bezeichneten Membran umgrenztes, flüssigkeitsgefülltes Kompartiment von Zellen, das zur Regulation des osmotischen Drucks, insb. bei Pflanzenzellen (Turgor) und vielen Protozoa, aber auch zur Speicherung von Stoffen dienen kann oder verdauende und proteolytische Funktionen ausüben kann (Nahrungsvakuole), wie dies bspw. bei vielen einzelligen Lebewesen (Protista) der Fall ist. Im Unterschied zu den Vesikeln sind Vakuolen wesentlich grösser und über einen längeren Zeitraum stabil. Vakuolen leiten sich im allgemeinen vom Endoplasmatischen Retikulum (abgk. ER) bzw. vom Golgi-Apparat (abgk. GA) ab, wobei sich die vom ER oder GA abgeschnürten Vesikel zu vakuolären Kompartimenten vereinigen. Allerdings kann der exakte Prozess der Vakuolenbildung zwischen den verschiedenen Organismengruppen und abhängig vom Zelltyp variieren.
Charakteristisch für die meisten Pflanzenzellen ist der Besitz einer grossen zentralen Vakuole (Zentralvakuole), die bis zu 95% des Zellvolumens ausmachen kann und hpts. der Osmoregulation dient, aber auch lytische und speichernde Funktionen ausüben kann, also ein multifunktionales Kompartiment darstellt, dass bei den Landpflanzen im besonderen Masse eine Anpassung an die terrestrische Lebensweise und die damit verbundene Regulation des Wasserhaushaltes darstellt (homoiohydrische Pflanzen). Zentralvakuolen entstehen aus vom trans-Golgi-Netzwerk abgeschnürten oder endozytotisch gebildeten Vesikeln. Die Membranen beider Vesikeltypen sind mit dem Membranprotein Clathrin gesäumt (Stachelsaumvesikel) und verschmelzen nach Ablösung der Clathrinhülle mit sog. Provakuolen (engl. provacuoles), die auch als pro-vakuoläre Kompartimente (engl. pre-vacuolar compartiment, abgk. PVC) bezeichnet werden. Diese Provakuolen können wiederum Vesikel bilden, die mit einer bereits vorhandenen Zentralvakuole fusionieren. Alternativ können mehrere Provakuolen direkt zu einer Zentralvakuole verschmelzen. Mitunter werden solche Zentralvakuolen von cytoplasmatischen "Fäden" (engl. cytoplasmatic or transvacuolar strands) durchzogen, die von der Tonoplastenmembran umgeben sind und in denen häufig Elemente des Cytoskeletts (insb. Actin-basierte Mikrofilamente) verlaufen, was lichtmikroskopisch bspw. gut an Haarzellen der Staubfäden (Filamente) von Tradescantia sp. zu beobachten ist. Zentralvakuolen enthalten hpts. Wasser, in dem anorganische Ionen , wie Na+, K+, Ca2+, NO3-, SO42- und PO42-, organische Säuren, Aminosäuren, Zucker, Enzyme und Sekundärmetabolite, wie bspw. Anthocyane, Betalaine oder Flavonoide, gelöst sind. Die Konzentrationen der anorganischen Ionen können dabei bis zu 300 mM, bei Halophyten sogar bis zu 800 mM betragen, die Konzentrationen von Zuckern, Aminosäuren oder organischen Säuren betragen im Durchschnitt ca. 200 mM, können im Extremfall aber auch über 1 M hinausgehen. Entsprechend den verschiedenen Konzentrationen und der im Einzelfall unterschiedlichen Zusammensetzung des Inhalts der Zentralvakuolen können pH-Werte im Bereich von 2,3-6,5 auftreten. Im Mittel beträgt der typische pH von Vakuolen ca. 5,5, er ist damit um einiges niedriger als der pH des Cytosols, der bei ca. 7,0 bis 7,5 liegt. Bei bestimmten Pflanzen oder speziellen Geweben, wie z.B. den Citrusarten oder bestimmten Sauerkleearten, kann der pH-Wert der Zentralvakuole wesentlich geringer liegen, was als Hyperazidität (engl. hyperacidification) bezeichnet wird und auch für den sauren Geschmack der Citrusfrüchte verantwortlich ist. So kann der pH in den Vakuolen der Limettenfrucht (Citrus aurantifolia) bei 1,7 oder in Vakuolen der Blätter von Oxalis sp. bei 1,9-2,6 liegen. Der sehr niedrige pH wird bei diesen Arten durch verschiedene spezielle Anpassungen erreicht: So werden insb. organische Säuren, wie Malat, Citrat oder Oxalat in den Vakuolen akkumuliert. Ferner ist der Tonoplast weniger durchlässig für H+-Protonen, was den Protonengradienten über die Membran stark erhöht. Zudem arbeiten die V-ATPasen dieser Arten effektiver, verbrauchen also weniger Energie pro transportiertem Proton.
Aufgrund der grossen Anzahl gelöster Stoffe ist der Zentralvakuoleninhalt stark hyperosmotisch (hypertonisch), was dazu führt, dass von aussen Wasser einströmt. Dieser wasserziehende Effekt übt über den Tonoplasten einen Druck auf das umliegende Cytoplasma aus, der als Turgor bezeichnet wird und der v.a. in krautigen, unverholzten Pflanzen massgeblich zur Stabilität des Pflanzenkörpers beiträgt. Eine besondere Rolle kommt der Turgorfunktion der Zentralvakuolen bei den Schliesszellen (engl. guard cells) der Stomata in der pflanzlichen Epidermis zu. Hier führt ein schnell ansteigender Turgor, verbunden mit einem Wassereinstrom in die Zentralvakuolen der Schliesszellen, zur Öffnung der Stomata, während ein nachlassender Turgor die Stomata schliesst. Die Hyperosmolarität, der gegenüber dem Cytosol niedrigere pH, aber auch die Aufnahme von Speicherstoffen, wird durch zahlreiche transmembrane Ionentransportproteine bzw. -komplexe des Tonoplasten aufrechterhalten, die sowohl passiv in Form von Ionenkanälen und Antiport-Systemen, als auch aktiv, d.h. unter ATP-Verbrauch, die unterschiedlichen Stoffe in die Vakuole aufnehmen. Dabei werden anorganische Kationen, wie Na+, Ca2+, Cd2+ und Mg2+, sowie Aminosäuren, Hexosen und Saccharose über Antiporter im Austausch gegen H+ aufgenommen. Der dazu notwendige Gradient (engl. proton motive force) wird durch vakuolenspezifische H+-ATPasen (engl. vacuolar H+-ATPases, abgk. V-ATPases) des Tonoplasten generiert, welche H+ unter ATP-Verbrauch vom Cytosol in die Vakuole "pumpen". Zusätzlich befinden sich im Tonoplasten sog. Pyrophosphatasen (H+-PPasen), die u.U. charakteristisch für Vakuolen sind (V-PPasen) und unter Spaltung von Pyrophosphat (PPi) ebenso H+ in das Lumen der Vakuole befördern. Anionen, wie etwa Cl-, NO3- oder Malat, sowie die Kationen K+ und Ca2+ gelangen über passive Ionenkanäle in die Vakuole. Ca2+ kann zusätzlich unter ATP-Spaltung in die Vakuole aufgenommen werden (Ca2+-Pumpe). Für bestimmte Sekundärmetabolite sind ebenfalls aktive, also unter ATP-Verbrauch ablaufende, Transportmechanismen nachgewiesen worden; so wird Anthocyanin bspw. über einen ABC-Transporter in die Vakuole befördert. Neben den osmotisch wirksamen Substanzen enthält die Zentralvakuole auch degradative Enzyme, die in ihrer Zusammensetzung mehr oder minder derjenigen der Lysosomen tierischer Zellen ähneln, weshalb in der botanischen Literatur auf die Zentralvakuole auch vielfach mit der Bezeichnung lytisches Kompartiment (engl. lytic compartment, abgk. LC) Bezug genommen wird. So finden sich in der Zentralvakuole Nucleasen (DNAsen, RNasen), Carbohydrasen (z.B. die Glykosidasen α-Mannosidase, α-Galactosidase, N-Acetylglucosaminase, β-Galactosidase, β-Glucosidase oder Chitinase), Lipasen, Proteasen, Sulphatasen, Peroxidasen oder Lysozym. Der überwiegende Teil dieser Proteine wird dabei durch Fusion von aus dem ER stammender, proteinhaltiger Vesikel mit der Tonoplastenmembran in die Vakuole transportiert. Man vermutet, dass das lytische Potential der Zentralvakuole an Prozessen wie dem normalen Proteinumsatz oder der Aufnahme von Zelldebris während Alterungsvorgängen beteiligt ist, wie z.B. dem 'Recycling' stickstoffhaltiger Verbindungen oder dem Chloroplastenabbau im Zuge der Blattseneszenz. Anhand unterschiedlicher Peroxidase-Aktivität in verschiedenen Vakuolen einer Pflanzenart konnte man nachweisen, dass die lysosomale Funktion abhängig vom Entwicklungsstadium einer Zelle ist und zwischen den verschiedenen Zelltypen einer Pflanze variiert. Tlw. überschneidet sich diese lytische Funktion auch mit weiteren Funktionen der Zentralvakuole, nämlich der Stoffspeicherung und der damit verbundenen Spezialisierung als Vorratsraum für pflanzliche Abwehrstoffe, die auch als Defensivsubstanzen oder Allelochemikalien bezeichnet werden und meist aus Sekundärmetaboliten, wie etwa den Alkaloiden bestehen. So kann bspw. eine durch bakterielle Infektion oder Insektenfrass hervorgerufene Zerstörung der Zellen die in der Vakuole gespeicherten degradativen Enzyme freisetzen, so dass potentielle Eindringlinge oder Toxine unschädlich gemacht werden. Dabei können die defensiv wirksamen Substanzen zunächst in einer unschädlichen Form innerhalb der Vakuole gespeichert sein und erst durch unmittelbare Schadeinwirkung aktiviert werden, indem der eigentliche Wirkstoff durch Reaktion mit in anderen Kompartimenten gespeicherten Substanzen freigesetzt wird. So enthalten z.B. die Vakuolen der Epidermiszellen von Sorghum sp. cyanogene Glykoside, die bei Verletzung der Zellen z.B. durch Tierfrass, das Atmungskettengift Cyanwasserstoff (HCN, "Zyanid") freisetzen, indem der Cyanwasserstoff der Glycoside von einer in den Chloroplasten gespeicherten β-Glucosidase abgespalten wird. Eine solche Spezialisierung der Vakuolen zur Speicherung toxischer Substanzen ist bei einigen Arten besonders ausgeprägt. So weisen die zu den Papaveraceae zählenden Chelidonium- (Schöllkraut) oder Papaver- (Schlafmohn) Arten Vakuolen auf, die mit einem Latex-ähnlichen Saft angefüllt sind (Latex-Vakuolen), der mit den giftigen Wirkstoffen dieser Pflanzen angereichert ist (200-1300 mM Chelidonsäure bei Chelidonium majus, 500 mM Morphin bei Papaver somniferum).
Ein über die osmotischen wirksamen Substanzen der anorganischen und organischen Nährstoffen hinausgehende Speicherfunktion der Zentralvakuole wird besonders deutlich bei den Proteine (z.B. Legumin, Prolamin) speichernden Vakuolen (engl. protein storage vacuole, abgk. PSV) der Zellen in Pflanzensamen, die während der Keimung als initiale Quelle für Stickstoff bzw. Aminosäuren fungieren. Auch hier findet sich oft eine Vergesellschaftung mit toxischen oder defensiv wirkenden Substanzen (z.B. toxische Albumine oder Proteaseinhibitoren), die der Abwehr von Frassfeinden dient. Eine weitere antiherbivore Strategie ist bei manchen Pflanzen die Abwesenheit essentieller Aminosäuren, wie Methionin oder Lysin in den Speicherproteinen, so dass potentielle Schädlinge, insb. Bakterien, aufgrund dieser Mangelbedingungen geringe Wachstumschancen haben.
Weitere besondere Spezialisierungen der vakuolären Speicherfunktion stellen die Saccharose speichernden Vakuolen von Beta- (Rübe) oder Saccharum- (Zuckerrohr) Arten dar. Eine Sonderrolle nimmt die nächtliche Speicherung von Malat in CAM-Pflanzen ein, bei der die Vakuole fundamental in die Mechanismen der Kohlenstofffixierung eingebunden ist.
Neben der Zentralvakuole sind in vielen Pflanzenzellen, insb. während Wachstums- und Differenzierungsprozessen, zusätzlich weitere Vakuolen vorhanden, die z.B. der Proteinspeicherung dienen oder Vorstufen der Zentralvakuole (Provakuolen) darstellen. Diese funktionalen und entwicklungsabhängigen Unterschiede der Pflanzenvakuolen äussern sich auch durch entsprechende Grössenunterschiede dieser Kompartimente. Während Zentralvakuolen im Prinzip nahezu das ganze Volumen einer ausgewachsenen Zelle mit einem Durchmesser von 0,2 bis über 10μm einnehmen können, sind Provakuolen wesentlich kleiner und haben einen Durchmesser von 0,1-0,3 μm.
Durch Untersuchung von verschiedenen Isoformen der für den Tonoplasten typischen Membranproteine, den sog. engl. tonoplast intrisic proteins, abgk. TIP, konnte gezeigt werden, dass funktional verschiedene Pflanzenvakuolen sich auch durch eine unterschiedliche Zusammenseztung der TIP-Isoformen auszeichnen, wobei die jeweiligen funktionalen Spezialisierungen auch vom Entwicklungszustand der Zellen abhängig sind. So ist die δ-TIP-Isoform, alleine oder in Kombination mit α- oder γ-Isoformen, hpts. in Tonoplasten speichernder Vakuolen zu finden (insb. PSV), während die γ-TIP-Isoform mit Tonoplasten lytischer Vakuolen, die in ausdifferenzierten Zellen die Zentralvakuole bilden, assoziiert ist. In kleineren, sich entwickelnden oder meristemoiden Zellen ist diese Unterscheidung weniger deutlich und die Tonoplasten der Vakuolen enthalten meist Kombinationen der α-,δ- und γ-Isoformen, die dann erst im Laufe der Entwicklung eine spezifische Verteilung auf die funktional unterschiedlichen Vakuolentypen erfahren.
Protozoa weisen meist mehrere kleinere, auch als Gastriolen bezeichnete, Nahrungsvakuolen, sowie u.U. sog. 'pulsierende' Vakuolen in unterschiedlicher Anzahl auf. Die Nahrungsvakuolen der Protozoa werden bei jeder Nahrungsaufnahme durch Phagozytose oder Pinozytose neugebildet und durchlaufen mitunter eine charakteristische Wanderung durch das Cytoplasma, die als Cyclose bezeichnet wird. Dabei entstehen bspw. bei den Ciliata (Wimperntierchen) (gut untersucht ist Paramecium, das Pantoffeltierchen) am Cytostom sog. Ingestionsvakuolen in denen herangestrudeltes Nahrungsmaterial aufgenommen wird. Diese Ingestionsvakuolen lösen sich von der Zellmundregion ab und werden stark angesäuert (ca. pH 4, aber auch bis zu 1,4). In der nächsten Phase wird die durch das Cytoplasma des Einzellers wandernde Nahrungsvakuole wieder neutralisiert und der pH steigt auf 7-8 an. Nach Resorption der verwertbaren Stoffe wird der Inhalt der Vakuole an der Cytopyge durch Bildung einer sog. Egestionsvakuole entleert. Bei manchen Arten (z.B. der Suctorie Tokophrya infusionum) unterbleibt der abschliessende Defäkationsschritt und die unverdauten Reste verbleiben in der Zelle als sog. Restkörper. Der Osmoregulation dienende, sog. kontraktile oder auch pulsierende Vakuolen finden sich bei vielen Protozoa, insb. bei Süsswasserformen. In ihrer einfachen Form, wie sie bei einigen Amoeba und Heliozoa zu finden ist, fliessen in einem sich wiederholenden Vorgang im Cytoplasma mehrere Vesikel zu einer Vakuole zusammen, die an der Zelloberfläche entleert wird. Strukturell komplexere Vakuolen (die pulsierenden Vakuolen im eigentlichen Sinne) finden sich v.a. bei den Ciliata (Wimperntierchen). Hier bildet die Vakuole eine Blase die sich über eine konstante Öffnung (Mündungspore/Exkretionsporus) an der Zelloberfläche wiederholend entleert. Die zentrale Sammelblase wird kranzartig von Zuführungskanälen umgeben, die wiederum mit tubulären Membranstrukturen in offener Verbindung stehen. Diese Radialkanäle scheiden die cytoplasmatische Flüssigkeit in die zentrale Blase ab. Häufig sind die Radialkanäle in der Nähe der zentralen Vakuole stark erweitert und bilden sog. Ampullen aus, die einen engen Zugangskanal in die zentrale Vakuole aufweisen.
In komplexeren Tieren tritt die zelluläre Verdauung und die Osmoregulation zugunsten von spezialisierten Resorptions- und Exkretionsorganen zurück. Der Wasser- und Nährstofftransport erfolgt über Blut- und/oder Lymphsysteme, welche auch ein speicherndes Reservoir für Wasser und Mineralien bilden, während Kohlenhydrate und Lipide in speziellen Gewebe- oder Zellen gespeichert wird, wie z.B. die Glykogenspeicherung in Leber- und Muskelzellen bei den Vertebrata (Wirbeltiere) oder die Fettspeicherung in sog. Fettkörpern (Corpus adiposum) bei den Insecta. Infolgedessen spielen Vakuolen in den Zellen der komplexeren Tiere, im Vergleich zu Pflanzenzellen, nur eine untergeordnete Rolle; meist sind nur wesentlich kleinere Vesikel mit unterschiedlichen Funktionen vorhanden. Typische Vakuolen treten im Tierreich jedoch häufig in Drüsen bzw. Zellen mit drüsenartiger Funktion auf. So weisen bspw. die Talgdrüsen der Haare bei den Vertebrata lipidreiche Vakuolen auf, auch zahlreiche andere Drüsen besitzten zur Speicherung ihrer Sekretstoffe Vakuolen. Vakuolen von eher transienter Natur finden sich tlw. auch in resorbierenden Zellen, wie etwa dem Darmepithel. Ferner sind vakuolenreiche Zellen charakteristisch für die Chorda dorsalis im Frühstadium der Individualentwicklung der Vertebrata. Ansonsten ist in der Zoologie die Unterscheidung zwischen Vesikeln, Vakuolen, Phago- und Endosomen im allgemeinen und v.a. in älterer Literatur häufig unscharf, in jüngerer Literatur werden die Begriffe Phagosom und Endosom bevorzugt, da sie die Abkunft, sowie die transiente Natur der betreffenden Kompartimente aus phago- bzw. endozytotischen Vorgängen hervorheben. Zudem sind beim Menschen in vielen Zelltypen Vakuolenbildungen häufig Ausdruck einer Zellschädigung und Symptom eines pathologischen Zustands dieser Zelltypen (z.B. die Vakuolenbildung in pankreatischen Zellen oder Hepatozyten).
Prokaryoten besitzen i.d.R. keine Vakuolen, Ausnahmen bilden jedoch bestimmte, Schwefel oxidierende Bakterien (Sulfurikanten), wie Thiomargarita namibiensis, Thioploca oder bestimmte Arten von Beggiatoa. So weist das "Riesenbakterium" Thiomargarita eine Zentralvakuole auf, in der Nitrat gespeichert werden kann, welches innerhalb des Energiestoffwechsels als Elektronenakzeptor fungiert und dabei zu elementarem Stickstoff oder Ammoniumverbindungen reduziert wird.
Links:
University of Heidelberg Adobe PDF, Institute of Pharmacy and Molecular Biotechnology, Wink, M. (1993) The plant vacuole: A multifunctional compartment. J. Exp. Botany, Vol 44, Supplement, 231-246
DOI: 10.1105/tpc.11.10.1867, Jauh, G.-Y., Phillips, T.E., Rogers, J.C. (1999) Tonoplast Intrinsic Protein Isoforms as Markers for Vacuolar Functions. Plant Cell, 11, 1867-1882
DOI: 10.1093/jxb/erg160, Flückiger, R., De Caroli, M., Piro, G., Dalessandro, G., Neuhaus, J.-M., Di Sansebastiano, G.-P. (2003) Vacuolar system distribution in Arabidopsis tissues, visualized using GFP fusion proteins. J. Exp. Bot., 54(387), 1577-1584
Gastriole
- Bezeichnung für die durch Phagocytose gebildeten Nahrungsvakuolen einzelliger Eukaryoten (Protisten)
Crista, Pl. Cristae
- Kammartige Einbuchtungen von Membranen die elektronenmikroskopisch charakteristische Strukturen bilden, insb. bei der inneren Mitochondrienmembran
Matrix
- von lat. matrix, dt. Mutterstamm (eines Baumes), Gebärmutter, bezeichnet in der Biologie allg. die einen Hohlraum ausfüllende Grundmasse. Im Kontext der Cytologie wird mit Matrix der häufig strukturlos erscheinende Innenraum von Organellen bezeichnet, so z.B. der von der inneren Mitochondrienmembran umschlossenen Raum oder der Innenraum des membranumschlossenen Zellkerns der Eukaryoten, die sog. Kernmatrix. Bei der Ausbildung pflanz. Zellwände wird die amorphe Grundsubstanz aus Pektinen und Hemicellulosen in die die Cellulose-Fibrillen eingelagert sind als Matrix bezeichnet.
Granum, Pl. Grana
- von lat. granum für dt. Korn. Bezeichnung für die aufeinanderliegenden Membranstapel der Thylakoidmembran der Chloroplasten.
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Cytoskelett
Cytoskelett
- Als Cytoskelett der Zelle werden polymere, proteinogene Strukturen bezeichnet, die meist ein die Zelle durchziehendes Netzwerk bilden und verschiedene Funktionen ausüben. Zu diesen gehören die Formerhaltung bzw. Formänderung, Stütz-, Transport- und Fortbewegungsfunktionen, aber auch die Beteiligung an Signalisierungsvorgängen. Auch bei der Cytokinese sind Teile des Cytoskeletts, insb. bei der Ausbildung des Spindelapparates, massgeblich beteiligt. Das Cytoskelett findet sich bei nahezu allen eukaryotischen Zellen und auch bei prokaryotischen Zellen konnten dem eukaryotischen Cytoskelett analoge Strukturen und Proteine nachgewiesen werden. Bei den Eukaryoten bilden hauptsächlich drei Strukturen, die für sich genommen unterschiedliche Funktionen erfüllen, gemeinsam das Cytoskelett: Mikrofilamente, Mikrotubuli und Intermediäre Filamente (abgk. IF). Dabei konstituiert sich jede Struktur aus charakteristischen Proteinen: die Mikrofilamente werden von Actin, die Mikrotubuli aus Tubulin und die Intermediären Filamente aus verschiedenen Proteinen, wie Lamin, Desmin u.v.a.m. gebildet. In vereinfachter Sichtweise entsprechen bei den Prokaryoten dem Tubulin die FtsZ-Proteine, dem Actin die MreB-Proteine und den Intermediären Filamenten die Crescentin-Proteine. Diese Proteine finden sich auch bei den Mitochondrien der Rhodophyta (Rotalgen) und den Plastiden wieder, was sich einerseits durch die Endosymbionten-Theorie erklären lässt, andererseits diese auch untermauert.
Protofilamente
- Filamentöese Vorstufen der Cytoskelett-Elemente. Sowohl die Mikrotubuli, als auch die Mikrofilamente und die Intermediären Filamente sind aus Protofilamenten zusammengesetzt, die jeweils aus kettenförmigen Polymeren der monomeren Einheiten bestehen.
Mikrotubulus, Pl. Mikrotubuli
- röhrenförnige Strukturen des Cytoskeletts mit einem Durchmesser von 25 nm, die sich aus dimeren Bausteinen, dem Tubulin durch Selbstorganisation (engl. self-assembly) zusammensetzen und sich im Cytoplasma nahezu aller eukaryontischen Zellen aufweisen lassen. Die Mikrotubuli bilden in der Zelle charakteristische Strukturen aus, die u.a. für den Transport von Organellen, Vesikeln, der Bewegung von Cilien und Geisseln und der Ausbildung des Spindel-Apparates bei der Cytokinese verantwortlich sind. Die supramolekulare Struktur der Mikrotubuli kommt dadurch zustande, dass sich durch nicht-kovalente Zusammenlagerung der Tubulin-Dimere filamentöse Strukturen ausbilden (sog. Protofilamente), von denen sich jeweils 13 ringförmig zu einem röhrenförmigen Mikrotubulus zusammenlagern, der das eigentliche Grundelement des Mikrotubuli-Anteils des Cytoskeletts darstellt. Durch den Aufbau aus Dimeren weisen die Mikrotubuli eine Polarität bezüglich ihrer Enden auf, da das eine Ende aus α-Tubulin, als Minus-Ende (-) bezeichnet, und das andere Ende aus β-Tubulin, als Plus-Ende (+) bezeichnet, gebildet wird. Während des engl. self-assembly, also dem selbstorganisierten Aufbau der Protofilamente, kommen den unterschiedlichen Enden auch verschiedene Wachstumsgeschwindigkeiten zu: So wächst das Plus-Ende mit einer höheren Geschwindigkeit als das Minus-Ende, insb. solange das GTP des β-Tubulins nicht hydrolisiert ist. D.h. das das Wachstum der Mikrotubuli i.d.R. vom Plus-Ende her erfolgt, solange die Assoziationsgeschwindigkeit der Tubulin-Dimere grösser ist als die Hydrolyse-Geschwindigkeit des GTP's des β-Tubulins, welches dann erst nach Einbau der Dimere hydrolysiert, während das GTP des α-Tubulins nicht hydrolysiert wird. Dieses Phänomen, bei dem die Mikrotubuli ständigem Auf- und Abbau unterworfen sind, wird als engl. 'dynamic instability' (dt. dynamische Instabilität) bezeichnet. Das Mikrotubuli-Wachstum erfolgt von speziellen Zentren aus, den sog. engl. MTOC's, kurz für engl. microtubules organizing centre, dt. Mikrotubuli organisierendes Zentrum. Ein besonderes MTOC bildet das Centrosom der tierischen Zellen, das in der Nähe des Nucleus liegt und über Centriolen verfügt, die während der Zellteilung die Polkörperchen des Spindel-Apparates bilden. Die Centriolen bilden besondere Strukturen der Mikrotubuli aus und gleichen den Kinetosom bzw. Basalkörperchen der Cilien und Flagellen. Sie bestehen aus 9 radial angeordneten Mikrotubuli-Tripletts, die wiederum aus drei senkrecht miteinander verbundenen Mikrotubuli bestehen. Von diesen kreisförmigen Strukturen bilden jeweils zwei, L-förmig und senkrecht zueinander orientiert, die Centriolen (Centriolenpaar) aus. Die MTOC's und insb. das Centrosom erleichtern im Zusammenspiel mit weiteren Proteinen, wie z.B. dem γ-Tubulin, durch stabilisierende Einwirkung die initiale Phase der Mikrotubuli-Bildung, die auch als Nucleation bezeichnet wird, und sind Sitz der Minus-Enden der Mikrotubuli, während die Verlängerung der Mikrotubuli in Plus-Richtung von den MTOC weg erfolgt, was als Elongation bezeichnet wird. An die Mikrotubuli binden eine Vielzahl von Proteinen, die sog. MAP's, kurz für engl. microtubuli associated proteins, wie die Motorproteine Dynein und Kinesin, die insb. bei intrazellulären Transportvorgängen eine bedeutende Rolle spielen, da sie unter ATP-Verbrauch in der Lage sind, an den Mikrotubuli entlang zu gleiten, wobei an ihrem anderen Ende eine "Fracht", wie bspw. eine Organelle oder ein Vesikel des Golgi-Apparates befestigt sein kann, das auf diese Weise innerhalb der Zelle transportiert werden kann. Dabei sind die Motorproteine in ihrer Bewegungsrichtung festgelegt, d.h. Dynein bewegt sich nur in Richtung des Minus-Endes der Mikrotubuli (retrograder Transport), während Kinesin sich nur in Richtung des Plus-Endes bewegen kann (anterograder Transport). Der Zusammenbau (Polymerisation, 'assembly'), wie auch der Zerfall (Depolymerisation, 'disassembly') der Mikrotubuli lassen sich durch spezielle Substanzen hemmen, die tlw. auch als Therapeutika gegen Krebs eingesetzt werden. Zu diesen gehören Colchicin und Colcemid (Demecolcin), Gifte der Herbstzeitlosen (Herbstkrokus, Colchicum autumnale), die Substanzen Vinblastin und Vincristin, Alkaloide einer Cantaranthen-Art aus Madagaskar (Cantharanthus roseus) sowie das Fungizid Benomyl und das Herbizid Oryzalin. Diese Substanzen verhindern die Polymerisation der Mikrotubuli. Eine Substanz, die die Depolymerisation hemmt, ist das Taxol, ein Gift der Eibe (Taxus baccata). Taxol, Vinblastin und Vincristin werden auch als Krebs-Therapeutika verwendet, um die Proliferation carcinogener Zellen, durch Blockierung der Mitosespindel-Bildung zu verhindern.
Mikrofilamente
- Aus monomeren Actin-Proteinen bestehende, fädige, langgestreckte Polymere mit einem Durchmesser von 5-9 nm, die ein Netzwerk in eukaryontischen Zellen ausbilden, das Bestandteil des Cytoskeletts ist. Dieses Netzwerk ist an zahlreichen Bewegungsvorgängen, wie der Muskelbewegung, der Cytokinese und der Plasmaströmung, sowie an Kurzstrecken-Transportvorgängen beteiligt und trägt auch zur Stabilität der Zelle bei, indem es z.B. bestimmte, an ihm befestigte Protein- oder Membran-Strukturen räumlich stabilisiert. Die einzelnen Filamente des Actin-Netzwerks kommen durch Polymerisation von monomerem, globulärem G-Actin zu filamentösen F-Actin zustande. Dabei winden sich zwei der F-Actin-Ketten, die auch als Protofilamente bezeichnet werden, helixartig umeinander und können an ihren Enden weitere G-Actin-Einheiten anlagern, wobei Actin-Moleküle bevorzugt werden, die ATP gebunden haben (ATP-Actin). Nach Anlagerung des Actins hydrolysiert das ATP zu ADP. Dadurch wird die Bindung zu benachbarten Actin-Molekülen geschwächt. Da das Actin-Molekül selbst asymmetrisch ist, besitzt das resultierende Filament auch zwei voneinander verschiedene Enden, die als Plus- (+) und Minus-Enden (-) bezeichnet werden, oder auch nach ihrem elektronenmikrokopischen Erscheinungsbild als engl. 'pointed end' (Minus-Ende) und engl. 'barbed end' (Plus-Ende) bezeichnet werden, wobei die ATP-Bindungstelle in Richtung des Minus-Endes weist. Aufgrund der besonderen Polymerisations-Kinetik ist das Wachstum des Plus-Endes schneller als das des Minus-Endes, so dass es zu einer gerichteten Verlängerung der Actin-Filamente kommen kann, was für bestimmte Bewegungsvorgänge von Nutzen ist. Der auch als Elongation bezeichnete Polymerisationsprozess kann in-vitro nachvollzogen werden, so dass die einzelnen Phasen und limitierende Faktoren der Polymerisation bestimmt werden konnten. So kommt es zunächst zu einer langsamen, initialen Ausbildung von sog. 'nuclei', die von Actin-Trimeren gebildet werden und an die die weitere Anlagerung der monomeren Bausteine erfolgt (Nucleation). Erhöht man die Anzahl von der 'nuclei' experimentell, erhöht sich die Polymerisationsgeschwindigkeit und die initiale Phase, auch mit engl. 'lag' bezeichnet, verkürzt sich drastisch. Die nachfolgende, exponentielle Phase stellt die eigentliche Polymerisationsphase (Elongation) dar, die auch als engl. 'assembly' bezeichnet wird und in der die Anlagerung neuer Actin-Moleküle überwiegt, solange bis ein Gleichgewicht mit den Konzentrationen der einzelnen Komponenten erreicht ist. Ist die Rate der Polymerisation gleich der Depolymerisation, dann ist die sog. stationäre Phase oder engl. 'steady state' erreicht. Limitierende Faktoren sind hierbei die Konzentrationen von ATP-Actin, Ionen, insb. Calcium und Magnesium, sowie die ATP-Konzentration. Das ATP ist zur Regeneration der depolymerisierenden Actin-Einheiten vonnöten, welches eine höhere Affinität zu ATP als zu ADP aufweist, so dass letzteres bevorzugt ausgetauscht wird. Bei in-vivo-Untersuchungen konnte man feststellen, dass die Konzentration von freiem G-Actin grösser war, als man nach den in-vitro-Untersuchungen hätte annehmen müssen. Dies führte zur Entdeckung von Proteinen, die das Actin in seiner monomeren Form stabilisieren und somit von dem Polymerisationsprozess ausschliessen, was einer aktiven Konzentrationskontrolle dieser Moleküle gleichkommt. Inzwischen ist eine Vielzahl von Actin bindenden Proteinen (abgk. ABP) entdeckt und in ihrer Funktion beschrieben worden. Diese Proteine üben verschiedenste Funktionen aus, nach denen sie auch klassifiziert werden. So kennt man Motorproteine, wie das Myosin, Membran verankernde Proteine, wie das Fimbrin, das Actin-Netzwerk bündelnde, stabilisierende oder schneidende Proteine oder "Kappen" ausbildende Proteine, die eine weitere Polymerisation des F-Actins verhindern. Dabei kommt den im Zellcortex liegenden Actin-Filamenten häufig eine besondere Rolle zu, da sie am Aufbau spezieller Zellstrukturen, wie z.B. den Mikrovilli der Darmepithelzellen, oder der Ausbildung von der Fortbewegung dienenden Strukturen, wie den Lamellopdien beteiligt sind. Bei den Lamellopodien z.B. von Fibroblasten des Bindegewebes kommt die Fortbewegung in Richtung der sich vortastenden "Scheinfüsschen" durch gerichtete Polymerisation zustande, wobei die neuentstehenden Actin-Filamente das an ihnen befestigte Cytoplasma voranschieben. Weitere wichtige Strukturen sind die durch Interaktion mit dem Motorprotein Myosin geprägten Strukturen. Dabei kann man intrazelluläre, quasi-muskuläre Strukturen von den zellulären, muskulären Strukturen unterscheiden. Zu den intrazellulären Strukturen zählen die zur Kontraktion befähigten Stressfasern, der kontraktile Ring bei der Zellteilung tierischer Zellen und der engl. adhesion belt von Epithelzellen. Hier interagieren Myosin-Moleküle so mit den Actin-Filamenten, dass diese so gegeneinander verschoben werden, dass sich die Zelle oder die entsprechende Struktur verkürzt. Dabei können sich die Myosin-Proteine, mit Ausnahme eines Myosins der Klasse VI, nur vom Minus- zum Plus-Ende bewegen. Die Myosine benötigen dazu ATP, das während dieser Reaktion hydrolysiert wird. Die Bindung des Myosins an das F-Actin bildet spezielle, elektronenmikroskopisch sichtbare Strukturen aus, die sog. engl. 'arrowheads', die in vivo auch als Nucleationszone fungieren können. Derselbe Mechanismus der Myosin-Actin-Interaktion (Actomyosin-System) liegt auch bei den spezialisierten Muskelzellen zugrunde, nur dass hier die ganze zelluläre und gewebespezifische Organisation auf diese Reaktion abgestimmt ist. Die Mikrofilamente machen sich auch Pathogene zunutze, indem z.B. das Bakterium Listeria monocytogenes an seiner Oberfläche Actin-Nucleationskerne erzeugt, um sich an den von diesen Nucleationspunkten erzeugten Actin-Filamenten von Zelle zu Zelle fortzubewegen. Auch bei Pflanzen ist intrazelluläres Actomyosin vorhanden, hier sind sie an der Cytoplasmaströmung beteiligt, bei der bspw. Chloroplasten transportiert werden, oder dienen dem zellulären Wachstum, indem Golgi-Vesikel mit Zellwand-Material zu Orten der Zellexpansion transportiert werden. Substanzen, die die Ausbildung von Mikrofilamenten hemmen, sind z.B. das aus dem Pilz Zygosporium mansonii isolierte Alkaloid Cytochalasin D, das an die Plus-Enden der Mikrofilamente bindet und die Depolymerisation induziert. Ein anderes Pilzgift, das Phalloidin aus dem Basidiomyceten Amanita phalloides verhindert die Depolymerisation der Actin-Filamente. Dem kann bei akuten Vergiftungserscheinungen durch Essen von rohem Fleisch entgegengewirkt werden. Weitere Substanzen, die die Mikrofilament-Dynamik, beeinflussen sind die Latrunculine oder die Jasplakinolide.
IF
- Abk. für Intermediäre Filamente
Intermedäre Filamente
- Fibrilläre Strukturen des Cytoskeletts von eukaryontischen Zellen mit einem Durchmesser von ca. 10 nm. Intermediäre Filamente sind nur von mehrzelligen Organismen bekannt.(??) Sie sind zudem nicht einheitlich aufgebaut, sondern bestehen aus verschiedenen Proteinen, die u.U. unterschiedliche Strukturen bilden und in verschiedenen Zelltypen auch unterschiedlichen Ursprungs sein können. Diesen Proteinen ist gemeinsam, dass sie funktional den Zellen mechanische Stabilität verleihen. So finden sich bspw. die Lamine als nucleäre Lamina im Nucleus. Man vermutet, dass es sich bei diesen um die evolutionär ältesten Intermediären Filamente handelt und das sich viele der anderen IF-Proteine von diesen ableiten. Weitere Intermediäre Filamente sind die Neurofilamente, die sich in Neuronen finden, die Keratine der epithelialen Gewebe oder das Desmin von Muskelgewebe. Intermediäre Filamente sind nicht mit Motorproteinen assoziiert und sind daher nicht zur Bewegung befähigt. Defekte der Intermediären Filamente beim Menschen können zu schwerwiegenden Krankheiten führen, wie etwa Myopathien (Muskelschwächen).
MTOC
- Akronym für engl. MicroTubule Organizing Center, für dt. Mikrotubuli Organisierendes Zentrum. MTOC's sind der Ausgangspunkt für neu gebildete Mikrotubuli, da sie eine Aggregation spezieller Enzyme und Strukturproteine bilden, die die initiale Nucleation der Mikrotubuli-Bausteine begünstigt. Spezielle MTOC's werden vom Centrosom tierischer Zellen ausgebildet, das auch die Centriolen enthält, die während der Zellteilung die Polkörperchen des Spindel-Apparates ausbilden. Weitere MTOC's stellen die Kinetochoren der Chromosomen und die Kinetosomen der Cilien und Flagellen dar. MTOC's sind immer mit dem Minus-Ende der Mikrotubuli assoziiert, so dass die Plus-Enden der Mikrotubuli-Protofilamente von den MTOC's hinweg weisen und sich in diese Richtung verlängern.
Centrosom
- Spezielles und hpts. MTOC der tierischen Zelle, das in der Nähe des Nucleus lokalisiert ist und meist Centriolen enthält. Neben den Centriolen lässt sich noch elektronenmikroskopisch unstrukturiert erscheinendes Material erkennen, das die Centriolen umgibt (pericentriolares Material). Dieses wird auch als Centrosomen-Matrix bezeichnet. Von dem Centrosom ausgehend wird in der Mitose der Spindel-Apparat ausgebildet, indem sich während der Interphase die Centriolen verdoppeln und in der Prophase der Mitose an die Polregionen der Zelle wandern und dort sternförmig sogenannte Aster-Strukturen aus Mikrotubuli ausbilden. Da die Verdopplung der Centrosomen und ihre Verteilung auf die Tochterzellen zwar koordiniert mit der DNA-Replikation aber dennoch unabhängig von dieser abläuft, spricht man auch von einem Centrosomen-Cyclus.
Centriole
- Besondere Mikrotubuli-Struktur, die aus 9 Triplett-Mikrotubuli bestehen, die radial angeordnet sind und eine kreisförmige Struktur, die zu einem kurzen Zylinder verlängert ist, ausbilden. Die Centriolen bestehen aus zwei solcher Strukturen, die L-förmig und senkrecht zueinander stehen. Sie finden sich vor allem im Centrosom tierischer Zellen in Nähe des Zellkerns, wo sie das hpts. MTOC der Zelle bilden und während der Zellteilung die Polkörper der Mitosespindel ausbilden. Auch finden sich Centriolen am basalen Ende der Axonema von Cilien und Flagellen; hier werden sie auch als Kinetosom oder Basalkörperchen bezeichnet. Die Centriolen verdoppeln sich autonom während der S-Phase des Zellcyclus, wobei jede der 9'er-Triplett-Strukturen die Neubildung einer weiteren anregt, so dass in der G1-Phase nur ein Centriolenpaar und in der G2-Phase zwei Centriolenpaare zu beobachten sind. Die Verdopplung der Centriolen geschieht i.d.R. koordiniert mit der DNA-Replikation während der S-Phase, ist aber von dieser unabhängig, so dass es durch Inhibition der DNA-Replikation experimentell möglich ist, mehrere Centriolenpaare bei Vorliegen nur eines Zellkerns zu erzeugen. U.U. erfolgt auch eine de-novo Synthese von Centriolen, wie z.B. bei der zu den Ulvophyta zählenden Acetabularia sp., einer einzelligen Grünalge, bei der vor der Gametogenese in einem vielkernigen Stadium zu jedem Nucleus ein Centriolenpaar angelegt wird, welche später die Basalkörperchen der Flagellen der Gameten ausbilden.
Microvillus, Pl. Microvilli
- Spez. zelluläre Strukturen, die als cytoplasmatische, etwa 100 nm dicke, fingerförmige Ausstülpungen über die Zelloberfläche hinausragen und u.U. zahlreich in Reihen nebeneinander liegend, charakteristische Strukturen ausbilden können, die auch als Bürsten- oder Kutikularsaum bezeichnet werden. Dabei werden die Microvilli auf cytoplasmatischer Seite (d.h. vom Zellinneren her) durch Bündel von vielfach parallel ausgerichteten, axial verlaufenden Mikrofilamenten unterstützt, die in die fingerartige Ausstülpung hineinragen. An der Basis sind diese Aktin-Filamente mit dem quer (d.h. parallel zur Zelloberfläche) verlaufenden Microfilamenten des Cytoskeletts vernetzt. Dieses Aktin-Netzwerk wird auch als Schlussnetz oder engl. terminal web bezeichnet und kann mit dem zellulären Adhäsionsgürtel verbunden sein. Myosin-Moleküle bilden mit den Mikrofilamenten ein kontraktiles System (Actomyosin-System), das den Microvilli Beweglichkeit verleiht. Auf der Plasmamembran, die die Microvilli begrenzt, kann eine Glycokalyx aufgelagert sein, die u.U. die zwischen den Microvilli liegenden Räume ausfült. Microvilli sind insb. im Tierreich charakteristisch für das Epithel der Darmschleimhaut und dient hier der Vergrösserung der Zelloberfläche, so dass Nährstoffe über eine stark vergrösserte Oberfläche aus dem Lumen des Darms resorbiert werden können. In Zell- bzw. Gewebekultur von Zellen des Darmepithels zeigen die Microvilli eine schnelle, koordinierte Bewegung, die wahrscheinlich für den Austausch der Flüssigkeit an der Resorptionsoberfläche sorgt.
Mikrovillus, Pl. Mikrovilli
- andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für die Microvilli.
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Zelluläre Bewegung
Kinetosom
- aus den Centriolen hervorgehende, basale Struktur der Cilien und Flagellen (Undulipodien), die auch als Basalkörperchen bezeichnet wird. Die Kinetosomen gleichen in ihrem Aufbau den Centriolen, d.h. sie bestehen aus 9 radial angeordneten Mikrotubuli-Tripletts, die das MTOC des jeweiligen Geissel-Apparates bilden und von dem aus sich die Axonemata organisieren. Sie können jedoch durch Bündel zusätzlicher Mikrotubuli im Cytoplasma verankert sein. Die Lage bzw. relative Anordnung der Kinetosomen zueinander hat auch taxonomische Bedeutung, da es sich hierbei um ein stark konserviertes Merkmal handelt. So zeichnen sich alle Chlorophyta durch eine sog. 1/7-Stellung der Basalkörperchen aus, während die Ulvophyta über eine 11/5-Stellung verfügen und die Charophyta einen unilateralen Typus aufweisen. Dabei beziehen sich die Zahlen der Typusbezeichnung auf die Ziffern eines Uhrzeigerblattes womit die relative Stellung der Basalkörperchen zueinander ausgedrückt wird.
Basalkörperchen
- synonyme Bezeichnung für Kinetosom
Undulipodium, Pl. Undulipodien
- Zusammenfassender, jedoch veralteter Begriff für die in ihrem Feinbau übereinstimmenden Cilien und Flagellen
Flagellum
- fädige, auf der Zelloberfläche aufsitzende, membranumgrenzte Struktur der Eukaryoten, die der Zelle zur Fortbewegung durch Schlagbewegung dient. Flagellen werden auch als Geisseln bezeichnet und sind strukturell durch einen aus Mikrotubuli bestehenden, für die Bewegung verantwortlichen Zentralzylinder mit sog. "9+2" Struktur, dem Axonem, sowie einer basalen Struktur, dem Kinetosom, gekennzeichnet. Flagellen sind die namensgebenden, charakteristischen Merkmale der einzelligen Flagellata (Geisseltierchen). Auch Prokaryoten können Flagellen bzw. Geisseln besitzen, deren Aufbau sich jedoch molekular grundlegend von demjenigen der Eukaryoten unterscheidet, s. prokaryotische Flagellen
Spasmonem
- Stielartige, in einem Cytoplasmaschlauch liegende Struktur einiger Protozoa mit dem sich diese an einem Substrat festen Halt verschaffen. Das Spasmonem ist hpts. aus dem Protein Spasmin aufgebaut.
Axonem
- Mikrotubuli-Feinbau der Cilien und Flagellen, bestehend aus einer charakteristischen 9+2 Struktur, bei der 9 Mikrotubuli-Dubletts (zwei mit ihrer Längsseite aneinander gebundene Mikrotubuli) radial um zwei zentrale Mikrotubuli-Singulett-Strukturen kreisförmig angeordnet sind. Die Durchmesser des gesamten Axonem beträgt ca. 200 nm und seine Länge i.d.R. ca. 10 μm bei Cilien, aber sie können auch eine Länge von bis zu 200 μm (Flagellen) aufweisen. Dabei bestehen die zentralen Tubuli aus je zwei vollständigen Mikrotubuli (Singulett) aus je 13 Protofilamenten, während die radialen Dubletts nur aus einem vollständigen Mikrotubulus, dem sog. A-Tubulus, und einem unvollständigen Tubulus, dem B-Tubulus, bestehen (Dublett). Das Axonem entspringt dem Kinetosom, wo sich auch das Minus-Ende der Mikrotubuli befindet, während sich die Plus-Enden in Richtung der Axonemaspitze befinden. Mit den radialen A-Mikrotubuli sind Dynein-Proteine assoziiert (sog. "Dynein-Arme"), durch deren wiederholtes Binden und Lösen mit dem B-Tubulus des benachbarten radialen Mikrotubuli-Dubletts die Schlagbewegung der Cilien und Flagellen zustande kommt. Ferner ist die Struktur des Axonem durch das Protein Nexin, das die Mikrotubuli untereinander verbindet, stabilisiert.
Cilien
- Fädige, an der Zelloberfläche sitzende Strukturen, die auch als Wimpern bezeichnet werden und die der Fort- oder Strudelbewegung dient. Die Cilien sind wie die Flagellen membranumgrenzte Zellfortsätze, deren zentrale Achse als Axonem bezeichnet wird, welches aus Mikrotubuli in charakteristischer "9+2" Struktur aufgebaut ist. Im Unterschied zu den bis zu 200 μm langen und in kleiner Anzahl (1-4) auftretenden Flagellen sind Cilien kürzer (meist 10-20 μm) und treten in grösserer Anzahl auf (bspw. ca. 12000 bei Prorodon). Cilien sind die namensgebenden, charakteristischen Merkmale der einzelligen, zu den Protozoa zählenden, Ciliata (Wimperntierchen).
Zilie
- andere, im deuschsprachigen Raum tlw. vorzufindende Schreibweise für Cilie
Geissel
- synonym zu Flagellum verwendete Bezeichnung.
Flimmergeissel
- Behaarte, d.h. mit Mastigonemen besetzte Geissel
Mastigonem
- Bezeichnung für die Behaarung von Flimmergeisseln
isokont
- Typus der Begeisselung, bei der die Geisseln gleichgestaltet sind
heterokont
- Typus der Begeisselung, bei der die Geisseln verschiedenartig gestaltet sind
ophistokont
- Typus der Begeisselung, bei der eine einzige, glatte Geissel als Schubgeissel ausgebildet ist
akrokont
- Typus der Begeisselung, bei der eine einzige, behaarte Geissel als Schleppgeissel ausgebildet ist
Pseudopodium
- Hpts. der Fortbewegung, aber auch der Phagozytose, der Verankerung von Zellen untereinander oder auf einem Untergrund dienende, plasmatische Zellausstülpungen ("Scheinfüsschen") der Eukaryota, die sich v.a. bei einzelligen Organismen wie den Protozoa, aber auch bei Immunzellen wie den Makrophagen finden. Anhand ihrer verschiedenen Formen und Funktionen, sowie ihres Vorkommens bei unterschiedlichen Zelltypen, lassen sich verschiedene Arten von Pseudopodien, wie die Filopodien, Axopodien, Lobopodien, Lamellipodien oder Reticulopodien unterscheiden. Pseudipodien sind i.d.R. dynamische, d.h. zeitlich sich verändernde Strukturen, deren Motilität durch Aktivität des Cytoskeletts erzeugt wird.
Filopodium
- Finger- oder fadenförmige Pseudopodien
Cyclose
- V.a. bei den Protozoa, wie dem Ciliaten Paramecium (Pantoffeltierchen), der charakteristische, kreisförmige Wanderweg der durch Phagocytose am Cytostom gebildeten Nahrungsvakuole (Phagosom/Gastriole) durch das Cytoplasma des Zellkörpers bis zur Exocytose an der sog. Cytopyge und der nachfolgenden Neubildung von Vesikeln.
Cyclosis
- v.a. im angelsächsischen Sprachgebrauch verwendete, allg. Bezeichnung für die Rotationsströmung des Cytoplasmas, wie sie v.a. bei Pflanzenzellen, wie z.B. bei den Grünalgen Chara und Nitella oder der Wasserpest Elodea, zu beobachten ist. Dabei umströmt das Cytoplasma die zentrale Vakuole in einer Richtung und dient somit der Stoff- und Organellenverteilung. In manchen Pflanzenzellen wird die Cyclosis bzw. ihre Geschwindigkeit durch äussere Faktoren, wie Temperatur, pH oder Licht, sowie den inneren pH-Wert reguliert und dient der optimalen Positionierung der Chloroplasten. Angetrieben wird die Cyclosis, wie andere Formen cytoplasmatischer Strömung meist auch, durch Interaktionen des Motorproteins Myosin mit aus Actin bestehenden Mikrofilamenten, also Elementen des Cytoskeletts. Der im dt. Sprachgebrauch verwendte Begriff Cyclose bezieht sich dagegen auf den charakteristischen Wanderweg von Nahrungsvakuolen durch den Zellkörper von Protozoen, v.a. bei den Ciliata (Wimperntierchen)
Chemotaxis, Adj. chemotaktisch
- Bewegungserscheinung, insb. von einzelligen Mikroorganismen, die in Richtung (positive Chemotaxis) eines chem. Signals (z.B. entlang eines Konzentrationsgradienten von einer chem. Verbindung, , wie etwa Glucose) oder von diesem hinweg (negative Chemotaxis) erfolgt.
Phototaxis, Adj. phototaktisch
- Bewegungserscheinung, insb. von einzelligen Mikroorganismen, die in Richtung (positive Phototaxis) eines Lichtreizes (z.B. Einstrahlung von Sonnenlicht) oder von diesem hinweg (negative Phototaxis) erfolgt.
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Zell-Zell-Kontakte
gap junction
- Kommunikative Zell-Kontakte tierischer Zellen, die aus Feldern von regulierbaren Proteinkanälen bestehen, durch die ein Stoffaustausch von Molekülen mit einer molekularen Masse von unter 1000 Da erfolgen kann. Die Kanäle werden durch an den Zellen gegenüberliegende Connexone gebildet, die sich über einen Membranspalt von ca. 2-4 nm miteinander verbinden. Die Öffnung der Connexone ist Calcium-abhängig, und zwar werden die Kanäle bei hoher Calcium-Konzentration (~ 1 mM) geschlossen und bei niedriger Konzentration (~ 1 μM) geöffnet. Die Connexone bestehen aus 6 integralen Membranproteinen, den Connexinen, die sich ringförmig in der Plasmamembran anordnen und eine Pore ausbilden. gap junctions, auch als Nexus bezeichnet, dienen v.a. der chemischen und elektrischen Kommunikation, z.B. bei der Übertragung von Nervenimpulsen.
Nexus
- andere, lat. Bezeichnung für gap junctions
Plasmodesmos, Pl. Plasmodesmata
- Plasmatische, Kanäle ausbildende und die Zellwand durchspannende Verbindung zwischen aneinandergrenzenden Zellen (Plasmabrücke) bei Pflanzen. Durch die Gesamtheit der durch Plasmodesmata vebundenen Zellen wird der Symplast des pflanzlichen Organismus ausgebildet. Plasmodesmata bestehen aus einer Modifikation des ER's, das aus seinen Cisternen einen sog. Desmotubulus ausbildet, der als Zentralstrang die Zellwand durchspannt und auch den Stoffaustausch begrenzt, da die Plasmodesmata i.d.R. für Proteine mit einem Molekulargewicht von unter 1000 Da nicht durchlässig sind. In Arabidopsis wurde konnte eine Kolokalisation des Desmotubulus mit Myosin-Proteinen des Typs VIII nachgewiesen werden, so dass man annimmt, dass die Weite des Plasmakanals und damit auch der potentielle Stoffaustausch und die Signalübertragung aktiv reguliert werden kann. Die Plasmodesmata sind auch an der Bildung von Tüpfelfeldern, bei denen mehrere Plasmodesmata sich in räumlicher Nähe zueinander befinden, und Tüpfeln, bei denen die Plasmodesmata miteinander verschmelzen, beteiligt.
Plasmodesma oder auch Plasmodesme, Pl. Plasmodesmen
- synonym zu Plasmodesmos verwendeter Begriff
Desmotubulus
- Zentralstrang des Plasmodesmos, der aus modifizierten Cisternen des ER gebildet wird und das Plasmodesmos zwischen zwei benachbarten Zellen zentral durchzieht. Dadurch begrenzt der Desmotubulus, neben dem Gesamtdurchmesser des Plasmodesmos, die Grösse der Moleüle, die frei zwischen den Zellen ausgetauscht werden können. Man nimmt an, dass diese Durchlassgrösse, die bei einem Molekulargewicht von ca. 1000 Da liegt, durch am Desmotubulus befindliche Elemente des Aktin/Myosin-Cytoskeletts aktiv reguliert werden kann.
tight junction
- Zell-Zell-Kontakte tierischer Zellen, die als Diffusionsbarriere fungieren, also dem Stoffaustausch zwischen Zellen entgegenwirken. Ferner wird durch die Ausbildung von tight junctions die laterale Diffusion von Membranproteinen eingeschränkt, da sie diese Barriere nicht passieren können. Dies fördert die Ausbildung von einer Zellpolarität, wie sie v.a. bei epithelialen Gewebe, wie z.B. des Darmepithels zu finden ist. Die tight junctions werden aus den Proteinen Occludin, Claudin, ZO1 u.a. gebildet, die an den Kontaktpunkten der Zellen diese gegeneinander "abdichten", was bei Claudin und Occludin durch eine Calcium-abhängige, homophile Interaktion zwischen extrazellulären Proteinabschnitten (engl. loops) erfolgt. Intrazellulär werden diese Protein-Strukturen von Mikrofilamenten unterstützt und in Position gehalten.
Zonula occludens
- andere, lat. Bezeichnung für tight junction
septate junctions
-
Adherens junction
- Zusammenfassende Bezeichnung für die den Zellverband zusammenhaltenden Strukturen und Zell-Zell-Kontakte von Desmosomen und Adhäsionsgürtel
Desmosom
- Besondere Struktur tierischer Zellen, die durch an der Zelloberfläche sitzende Cadherin-Proteine gebildet wird, die aneinandergrenzende Zellen verbinden. Dabei werden die Desmosomen im Gegensatz zu dem Adhäsionsgürtel intrazellulär nicht von Actin-Filamenten, sondern von Intermediären Filamenten, wie dem Keratin, unterstützt. Die IF, die die Desmosomen im Zellinneren mit dem Cytoskelett verbinden, werden auch als Tonofilamente bezeichnet.
Macula adherens
- andere lat. Bezeichnung für Desmosom
Hemidesmosom
- Strukturen, die der Verankerung von tierischen Zellen in der ECM bzw. der aus diesem gebildeten Basallamina dienen.
Adhäsionsgürtel
- Besondere Struktur tierischer Zellen, die durch an der Zelloberfläche sitzende Cadherin-Proteine gebildet wird, die aneinandergrenzende Zellen verbinden. Dabei sind die Cadherine in diesem Fall ring- oder gürtelförmig in einer bestimmten Zone der Zelle konzentriert, so das man von einem Adhäsionsgürtel spricht, der sich insb. bei Epithelzellen wiederfindet und deren Zusammenhalt dient. Der Adhäsionsgürtel wird intrazellulär durch parallel zu diesem verlaufenden Actin-Filamenten unterstützt, die zur Kontraktion befähigt sind.
Gürteldesmosom
- andere Bezeichnung für Adhäsionsgürtel
adhesion belt
- engl. Bezeichnung für Adhäsionsgürtel
Zonula adherens
- andere, lat. Bezeichnung für Adhäsionsgürtel
Tonofilament
- Intermediären Filamente, die die Desmosomen im Zellinneren mit dem Cytoskelett verbinden.
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Zellkernstrukturen
Nucleus
- Zellkern der Eukaryonten. Der Begriff 'Nucleus' wurde 1833 von dem schottischen Botaniker Robert Brown geprägt und ist eine Struktur, die sich lichtmikroskopisch und molekular als ein durch eine Doppelmembran abgegrenzter Bereich der Zelle darstellt, der nahezu, abgesehen von plastidärer, mitochondrialer und Plasmid-DNA die gesamte Erbinformation, organisiert in Chromosomen, enthält. Die durch die zweifache Membran gebildete Kernhülle (engl. nuclear envelope) ist vielfach von komplex gebauten Kernporen (engl. nuclear pore bzw. nuclear core complex, abgekürzt NPC) mit einem Durchmesser von 50-70 nm durchbrochen, durch die der nucleäre Transport von Proteinen, mRNA und anderen Stoffen erfolgt. Der Raum zwischen den beiden Membranen wird als Perinuclearcisterne bezeichnet und steht mit dem ER in Verbindung. Auf der Innenseite ist die Kernmembran mit spez., den Intermediären Filamenten angehörenden Proteinen, den Laminen ausgekleidet und bilden die sog. kernlamina. Sie wird vor bzw. während der Kernteilung (Mitose) abgebaut. Der von der Kernhülle umschlossene Inhalt des Nucleus wird als Nucleoplasma bezeichnet. In ihm lassen sich i.d.R. ein unstrukturierter, als Karyolymphe bezeichneter Bereich und mehr oder minder strukturierte Regionen erkennen, die durch das Chromatin und das sog. Kernskelett gebildet werden. Da der Nucleus nahezu die gesamte Erbinformation der Zelle enthält, ist er der Ort der DNA-Replikation, der Transkription, sowie der Ribosomensynthese. Meist lassen sich innerhalb des Kerns weitere Strukturen, sichtbar als deutlich abgegrenzte Regionen oder Kompartimente, erkennen. Diese Kompartimente werden aufgrund funktionaler und struktureller Unterschiede als Nucleolus, dem Ort der Ribosomensynthese, Cajalkörperchen (engl. cajal bodies) und engl. speckles bezeichnet, wobei von diesen der Nucleolus die auffälligste und fast immer vorkommende Struktur des eukaryotischen Zellkerns ist. Da die mRNA's der ribosomalen Proteine im Cytoplasma translatiert werden, müssen diese durch die Kernporen in den Kern "reimportiert" werden, wo sie im Nucleolus mit den zugehörigen rRNA's zusammengesetzt werden. Anschliessend erfolgt ein "Export" der fertigen ribosomalen Untereinheiten zurück in das Cytoplasma, so dass ein reger Austausch zwischen dem Kern und dem Cytoplasma stattfindet. Bei schnell wachsenden Hefe-Kulturen wird die Import-Rate ribosomaler Proteine auf ca. 150000/min geschätzt und die Export-Rate synthetisierter Unterheiten auf 4000/min.
Links:
Cell Nucleus Webring, University of Dundee, Scotland, UK
Nukleus
- andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für Nucleus
Zellkern
- dt. Bezeichnung für den Nucleus der Eukaryonten
Nucleolus
- "Kernkörperchen", spezielle Region im Nucleus an dem die Ribosomenvorstufen synthetisiert werden. Elektronenmikroskopisch lässt sich eine weitere Aufteilung des Nucleolus in Substrukturen erkennen, die als Pars fibrosa, bestehend aus 5-8 nm dicken Filamenten und einem fibrillären Zentrum, sowie einer Pars granulosa, bestehend aus Granula mit einem Durchmesser von 15-20 nm, bezeichnet werden. Im Nucleolus erfolgt die Transkription und Prozessierung von rRNA's, die integraler Bestandteil der Ribosomen sind. Die rRNA wird dabei von der RNA-Polymerase I (RNApol I) durch Transkription der rDNA synthetisiert. Indem die im Cytoplasma synthetisierten ribosomalen Proteine in den Nucleolus re-importiert werden, erfolgt hier die Assemblierung der Proteine mit der rRNA zu funktionalen Ribsomenuntereinheiten, die dann wieder aus dem Zellkern zurück ins Cytoplasma exportiert werden. Charakteristisch für den Nucleolus sind weitere, kleinere RNA-Moleküle, die sog. snoRNA's. Diese, auch als engl. guide RNA's bezeichneten RNA's assoziieren mit Proteinen zu spez. Ribonucleoproteinen, den snoRNP's, die wiederum an der Prozessierung der rRNA beteiligt sind, indem sie die Modifikation von Nucleotiden (Umwandlung von Uridin zu Pseudouridin und 2'-Methylierung der Ribose in spez. Nucleotiden) an der pre-rRNA katalysieren. Ferner konnte nachgewiesen werden, dass im Nucleolus auch die Prozesierung und Assemblierung des SRP stattfindet und zudem bestimmte mRNA's zumindest zeitweilig im Nucleolus lokalisiert sein können. Letzterer Befund wird v.a. durch das gleichzeitige Auftreten von microRNA's in Zusammenhang mit einer Regulation dieser transienten mRNA's, bspw. durch Mechanismen der RNA-Interferenz (RNAi), gebracht.
Links und Literatur:
Pederson, T. (2010) 'The Nucleolus', Cold Spring Harb. Perspect. Biol., 3:a00063815, DOI: 10.1101/cshperspect.a000638
Nukleolus
- andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für Nucleolus
Kernpore
- komplex aufgebaute Öffnungen der Kernhülle, die wahrscheinlich durch mehr als 100 Proteine sowie einigen RNA's gebildet werden. Dabei besteht jede Pore aus einem Randwulst, der als Annulus bezeichnet wird und von dem speichenartig 8 filamentöse Strukturen zur intranucleären Seite reichen, die in einem Zentralgranulum (engl. plug) enden, so dass eine korbartige Struktur entsteht. Die gesamte molekulare Masse eines Kernporen-Komplexes wird auf ca. 12 MDa geschätzt. Der Transport über diese Poren ist reguliert. So können z.B. nur Peptide in den Kern transportiert werden, die die Signalsequenz KKKRK am C- oder N-Terminus aufweisen.
Kernskelett
- Das Kernskelett bildet die innere Struktur des Nucleus und wird häufig der Kernmatrix gleichgesetzt. Es besteht aus dem Kerngerüst, dem Nucleolarskelett und der Kernlamina. Für diese Bestandteile sind verschiedene Proteine, wie etwa die Lamine oder die engl. 'scaffold attachment factors' charakteristisch. Am Kernskelett ist die DNA des Zellkerns mittels sog. MAR- oder SAR-Sequenzen (S/MAR) verankert und somit trägt das Kernskelett massgeblich an der strukturellen Ausrichtung des Chromatins bei.
Kernmatrix
- Allg. die Grundmasse des Innenraums des Nucleus, bestehend aus dem Nucleo- bzw. Karyoskelett und der Karyolymphe. Häufig wird die Kernmatrix mit dem Karyoskelett gleichgesetzt.
Nucleoskelett
- andere Bezeichnung für Kernskelett.
Karyoskelett
- andere Bezeichnung für Kernskelett.
Kernhülle
- Durch eine doppelte Membran gebildete Hülle des Nucleus.
Kernlamina
- innen an der Kernhülle aufliegende Schicht aus filamentösen Proteinen, den Laminen, die den Intermediären Filamenten (IF) angehören (engl. nuclear lamina). Dieses Netzwerk aus Laminen bindet stark an das Chromatin und wird bei Beginn der Zellteilung durch einen Komplex aus Cdk und Cyclin (bei Xenopus als MPF bezeichnet) phosphoryliert, was dazu führt, das sich das Netzwerk und damit die Kernhülle auflöst. Nach Abschluss der Zellteilung erfolgt eine Dephosphorylierung der Lamine, so dass sich die Kernlamina neu ausbilden kann.
Nucleoplasma
- Der von der Kernhülle umschlossene Inhalt des Nucleus. Das Nucleoplasma setzt sich aus einem strukturierten Anteil bestehend aus Chromatin und Kernskelett und einem unstrukturierten Anteil, der als Karyolymphe bezeichnet wird, zusammen.
Nukleoplasma
- andere Schreibweise für Nucleoplasma.
Kernplasma
- synonym zu Nucleoplasma verwendeter Begriff.
Karyoplasma
- synonym zu Nucleoplasma verwendeter Begriff.
Karyolymphe
- "Kernsaft". Unstrukturierter Anteil des Nucleoplasmas, auch als Interchromatinsubstanz bezeichnet.
NPC
- Akronym für engl. nuclear pore complex, für dt. Kernpore
PLF
- Akronym für engl. pore linked filaments, für dt. Kernporen assoziierte Filamente. Die PLF bestehen aus filamentösen Strukturproteinen, die mit den NPC der Kernhülle (engl. nuclear envelope) und aktiven Genen assoziiert sind. Obwohl die genaue Zusammensetzung, Feinstruktur und Funktionsweise noch weitestgehend ungeklärt sind, so geht man doch davon aus, dass diese Strukturen den Transport durch die Kernporen unterstützen bzw. erst ermöglichen, indem sie einen Chromatin-freien Kanal bilden, den die transportierten Moleküle ungehindert passieren können. In einigen Fällen (z.B. in Xenopus laevis Oocyten) ist in den PSF Actin und Myosin nachgewiesen worden, was auf eine Beteiligung der PSF an gerichteten Transportvorgängen innerhalb des Kerns hindeutet.
Perinuclearcisterne
- Der Intermembranraum zwischen den beiden Membranen der Kernhülle. Die Perinuclearcisterne steht mit dem ER in Verbindung.
Perikaryon, Pl. Perikarien
- von gr. peri, dt. um-, herum und gr. karyon, dt. Nuss. Allg. die Umgebung des Nucleus. Bei der Morphologie von Nervenzellen (Neurocyte, Neuron) wird mit dem Perikaryon der Zellleib oder Zellkörper der Zelle beschrieben, der von den cytoplasmatischen Zellausläufern (Axon, Dendrite) unterschieden wird. Das Perikaryon einer Neurocyte enthält den Nucleus, sowie den überwiegenden Teil Zellorganellen v.a. sind Mitochondrien und das ER zahlreich vertreten. An dem Perikaryon können Synapsen ausgebildet sein, die aus der Verbindung mit den Dendriten oder Axonen anderer Neuronen herrühren.
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Zellteilung
Energide
- Funktionale Einheit von Nucleus und diesem physiologisch zugeordneten Plasma (s. Perikaryon)
Monoenergide, Adj. monoenergid
- Einkernige Zelle, d.h. Zelle mit einer Energide, was den typischen Fall der zellulären Organisation bei Eukaryoten darstellt.
Polyenergide, Adj. polyenergid
- Zelle mit mehr als einem Nucleus, z.B. Syncitium und Plasmodium, s.a. Coenoblast
Coenoblast
- Mehrkernige, also polyenergide Zelle. Je nach Entstehungsart einer solchen mehrkernigen Zelle, kann man zwischen plasmodialen und syncitialen Coenoblasten unterscheiden. Erstere entstehen durch Kernteilung(en) ohne anschliessende Cytokinese(n), letztere werden durch Fusion einkerniger (monoenergider) Zellen gebildet.
Karyokinese
- Kernteilung, d.h. Teilung des Nucleus der Zelle, auch als Mitose bezeichnet. Die Karyokinese geht i.d.R. der eigentlichen Zellteilung, der Cytokinese voraus.
Kernteilung
- dt. Bezeichnung für die Karyokinese.
Cytokinese
- Prozess der "eigentlichen" Zellteilung der Zelle, der bei Eukaryoten nach Abschluss der Telophase, bei Prokaryoten gewöhnlich nach Abschluss der DNA-Replikation einsetzt. Die Cytokinese verläuft in tierischen und pflanzlichen Zellen unterschiedlich: In tierischen Zellen erfolgt i.d.R. eine aktive Abschnürung der Tochterzelle durch den aus Actinfilamenten und Myosin gebildeten "kontraktilen Ring", bei pflanzlichen Zellen wird i.d.R. auf der Grenze der beiden Tochterzellen ein sog. Phragmoplast ausgebildet, an dem die Zellplatte entsteht, die Ausgangspunkt für die Enstehung der neuen Zellwand zwischen den Zellen ist. Bei der Cytokinese wird das Cytoplasma der Mutterzelle auf die Tochterzellen verteilt; man unterscheidet hierbei äquale Teilung (Fission) mit mittiger Zellteilung und gleichmässiger Verteilung des Cytoplasmas und inäqualer Teilung (z.B. Knospung bei der Bierhefe Saccharomyces cerevisiae oder prosthekaten Bakterien) mit einer ungleichmässigen Verteilung des Cytoplasmas.
Zellteilung
- s. Cytokinese
Fission
- von lat. fission, dt. das Spalten, Zerteilen. Im Zusammenhang mit der Zellteilung wird mit Fission der Typus der äqualen Cytokinese von Prokaryoten und Eukaryoten bezeichnet, bei der zwei in etwa gleich grosse Tochterzellen entstehen. Im Gegensatz zur Fission steht die Fusion von Zellen, bei der durch Verschmelzung von Ausgangszellen ein neue, einzelne Zelle gebildet wird.
Fusion
- von lat. fusilis, dt. geschmolzen, flüssig oder lat. fusio, dt. (Aus)guss, Ausfluss, Schmelze. Allg. eine "Verschmelzung" oder Zusammenführung, im Kontext der Biologie wird damit i.d.R. die Verschmelzung von Zellen, Organellen oder anderen Zellbestandteilen, wie z.B. Vesikeln bezeichnet. Zellfusionen treten insb. bei der Bildung von Zygoten aus Gameten oder der Bildung von Syncitien auf.
Phragmoplast
-
Spindel-Apparat
- Struktur aus Mikrotubuli, die sich bei der mitotischen Teilung ausbildet.
Zellplatte
- bei der Cytokinese pflanzlicher Zellen zwischen den Tochterzellen enstehende Struktur, die den Vorläufer der sich ausbildenden Zellwand darstellt.
Syncitium, Adj. syncitial
- Durch Fusion einkerniger (monoenergider) Zellen enstandene mehrkernige (polyenergide) Zelle, die auch als Coenoblast bezeichnet wird. Syncitiale Bildungen sind sowohl im Tier- wie auch im Pflanzenreich anzutreffen. So finden sich Syncitien bei den Pflanzen bspw. bei den ungegliederten Milchröhren von Léontodon sp. (Löwenzahn). Im Tierreich treten Syncitien v.a. bei den Skelettmuskeln der Vertebrata (Wirbeltiere) oder der Neodermis der Cestoda (Bandwürmern) auf.
Syncytium
- andere Schreibweise für Syncitium
Plasmodium, Adj. plasmodial
- mehrkernige (polyenergide) Zellbildungen, die dadurch entstehen, das durch freie Kernteilungen (Karyokinese) mehrere Zellkerne (Nuclei) in einer Zelle gebildet werden. Plasmodien sind sowohl im Tier- wie auch im Pflanzenreich anzutreffen. So stellen bei den Pflanzen z.B. das Cocoswasser ("Cocosmilch") von Cocos nucifera oder auch das nucleäre Endosperm einiger anderer Spermatophyta (Samenpflanzen) plasmodiale Bildungen dar.
G0-Phase
- Arrest-Phase des Zell-Cyclus, bei dem die Zelle in einen Zustand eintritt in dem keine erneute Mitose mehr stattfindet.
G1-Phase
- Die der S-Phase vorausgehende Abschnitt des Zell-Cyclus
G2-Phase
- Der sich an die S-Phase anschliessende Abschnitt des Zell-Cyclus
Interphase
- Der zwischen zwei Mitosen liegende Abschnitt im Zellcyclus, bestehend aus G1-, S- und G2-Phase.
S-Phase
- Synthese-Phase, Phase der DNA-Replikation im Zellcyclus
M-Phase
- Mitose-Phase, d.h. der Abschnitt der Mitose und der nachfolgenden Cytokinese im Zellcyclus
Mitose
- Beim Zellteilungsvorgang der Eukaryonten die Teilung des Nucleus, auch als Karyokinese bezeichnet, also die Aufteilung der in Chromosomen organisierten genetischen Information, auf zwei neu gebildete Nuclei. Der Mitose geht eine Verdopplung des Chromosomensatzes voraus und i.d.R. folgt ihr eine Cytokinese, also die Teilung der Ausgangszelle ("Mutterzelle") in zwei "Tochterzellen". Mitose und Cytokinese bilden zusammen die M-Phase des Zellcyclus. Der Vorgang der Mitose wird in verschiedene Abschnitte oder Phasen unterteilt, die als Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase bezeichnet werden. Bei einigen Organismen erfolgt in besonderen Geweben oder im ganzen Organismus nach der Mitose keine Cytokinese, so dass mehrkernige Zellen entstehen. Eine solche Organisation kann grundsätzlicher Natur sein oder sich nur über einen bestimmten Lebensabschnitt hinweg erstrecken. Solche mehrkernigen Organisationsformen findet man bei den Protozoen der Ciliata, deren Zellkern sich zweimal teilt ohne dass eine vollständige Zellteilung erfolgt. Bei den Flagellata können sich die Nuclei bis zu acht mal teilen, so dass Zellen mit 16 Zellkernen entstehen, die auch als Plasmodium bezeichnet werden. Auch das Endosperm vieler Spermatophyta, wie z.B. die Cocosmilch, bildet ein Plasmodium, ist also auf mehrfache Mitosen ohne anschliessende Cytokinese zurückzuführen. Bei der Schirmalge Acetabularia ist der mehrkernige Zustand kennzeichnend für einen bestimmten Lebensabschnitt. Diese mehrkernigen Organisationsformen werden als coenoblastisch oder im Zusammenhang mit einer bestimmten zellulären Organisation als siphonal oder siphonocladalbezeichnet. Auch findet sich der Fall, dass die Cytokinese zeitlich stark verzögert erfolgt und von bestimmten Bedingungen abhängig ist, wie z.B. bei ???. Beim Phänomen der sog. Polyploidie, findet eine Verdopplung oder weitere Verfielfachung der Chromosomen statt, ohne dass nachfolgend eine Mitose erfolgt.
Prophase
- 1. Phase der Mitose, in der die Chromosomen kondensieren, sich die Kernspindel beginnt auszubilden und der Nucleolus, sowie die Kernhülle sich auflöst. Die Ausbildung des Spindel-Apparates verläuft in tierischen und pflanzlichen Zellen unterschiedlich: Bei tierischen Zellen wandern die Centriolen zu den entgegengesetzten Polen des Zellkörpers und bilden die sog. "Polkörperchen" aus, von denen sich die Fasern der Kernspindel in Richtung des Zelläquators ausbreiten, was als Asterbildung bezeichnet wird. In pflanzlichen Zellen liegen keine Centriolen vor und es bilden sich diffuse Polkappen, von denen sich die Mikrotubuli des Spindel-Apparates ausbreiten.
Prometaphase
- 2. Phase der Mitose, in der sich die Chromosomen an den Spindeläquator verlagern und sich mit ihrer Centromer-Region an die Spindelfasern, bestehend aus Mikrotubuli, anheften.
Metaphase
- 3. Phase der Mitose, in der die Chromosomen maximal verkürzt sind und ihre endgültige Position in der Spindel eingenommen haben. Diese Phase ist lichtmikroskopisch zu beobachten und zu diesem Zeitpunkt werden sog. "Spindelgifte", wie Colchicin oder Taxol eingesetzt, um z.B. ein Karyogramm zu erstellen (s.a. Mikrotubuli).
Anaphase
- 4. Phase der Mitose, in der die Chromosomen sich in ihre Spalthälften, die Chromatiden aufgeteilt haben und an ihren Kinetochoren zu den Spindelpolen gezogen werden. Nach Erreichen der Pole, was gleichbedeutend mit der maximalen Entfernung der Chromatiden voneinander ist, erfolgt die Auflösung des Spindel-Apparates.
Telophase
- 5. und letzte Phase der Mitose, in der die Chromosomen dekondensieren und eine neue Kernhülle aufgebaut wird.
Meiose
- "Rekombinationsteilung" der Eukaryonten, die aus zwei hintereinanderfolgenden Zellteilungen ohne dazwischenliegender DNA-Replikation besteht. Es wird daher zwischen der 1. und 2. meiotischen Teilung unterschieden, wobei in der 1. meiotischen Teilung, und hier v.a. in der Prophase, die sog. Rekombinationsvorgänge ablaufen, bei denen genetische Information (DNA) zwischen den einzelnen Chromosomensätzen ausgetauscht wird. Diese genetische Rekombination ist charakterisch für die Meiose und bildet ein wichtiges Element der Evolution. Nach Abschluss der Meiose liegen vier Tochterzellen mit dem halben Chromosomensatz der Ausgangszelle vor. So werden bspw. durch die meiotischen Teilungen einer diploiden Zelle vier haploide Tochterzellen erhalten.
Leptotän
- 1. Stadium der Prophase der 1. meiotischen Teilung. Im Leptotän kondensieren die Chromosomen zu dünnen Fäden, den Chromonemata die stellenweise Verdickungen die sog. Chromomeren aufweisen. Diese Fäden sind alle zu einem bestimmten Punkt der Kernhülle hin ausgerichtet. Dieses Stadium wird auch als "Bukett"-Stadium bezeichnet.
Zygotän
- 2. Stadium der Prophase der 1. meiotischen Teilung. Im Zygotän kondensieren die Chromosomen weiter und homologe Chromosomen lagern sich aneinander, was als Synapsis bezeichnet wird.
Pachytän
- 3. Stadium der Prophase der 1. meiotischen Teilung. Im Pachytän kommt die Synapsis durch Ausbildung von synaptonemalen Komplexen zwischen den Chromosomen zum Abschluss. Dabei stellen die synaptonemalen Komplexe feste Bindungsstellen zwischen den Chromosomen dar, so dass die homologen Chromosomenpaare eine haploide Anzahl von sog. Bivalenten ausbilden. Hierbei kommt es zum Austausch von DNA-Abschnitten zwischen den Chromosomen.
Diplotän
- 4. Stadium der Prophase der 1. meiotischen Teilung. Im Diplotän kommt es zur Auflösung der synaptonemalen Komplexe und zur Trennung der Chromatiden. Hierbei entstehen besondere Strukturen über Kreuz liegender Chromatidenabschnitte, den Chiasmata. Sie kennzeichnen die Stellen an denen DNA-Austausch stattgefunden hat. Das Diplotän ist das längste Stadium der Meiose und manche Zellen, wie die Oocyten der Amphibia (Amphibien) verbleiben über Monate in diesem Stadium, in dem die die Chromosomen dann als "Lampenbürstenchromosomen" bezeichnet werden. Tlw. kommt es zu einer Dekondensation der Chromosomen und Wiederaufnahme der Transkription, einhergehend mit einer Vermehrung des Cytoplasma.
Diakinese
- 5. und letztes Stadium der Prophase der 1. meiotischen Teilung, in dem sich die Chiasmata weiter auflösen, die Kernülle abgebaut, sowie der Spindel-Apparat gebildet wird. Das Diplotän stellt also den Abschluss der Prophase dar. Anschliessend werden die weiteren Phasen der Mitose durchlaufen, mit dem Unterschied, das die Chiasmata erst in der Anaphase vollständig aufgelöst werden und in der Anaphase auch nicht die Chromatiden an den Spindelfasern auseinandergezogen werden, sondern die ganzen Chromosomen.
Interkinese
- Phase zwischen den beiden meiotischen Zellteilungen
Phycoplast
- besondere Struktur der bei der Zellteilung der Chlorophyceae (Grünalgen), bei dem kein Phragmoplast gebildet wird, sondern sich die Mikrotubuli nach Abschluss der Telophase parallel zur Teilungsebene anordnen und die Zelle durch eine Teilungsfurche geteilt wird und nicht durch Ausbildung einer Zellplatte
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Zelltod
Apoptose
- Apoptose stellt eine Form des Programmierten Zelltods dar, der auch als Typ I Zelltod bezeichnet wird. Apoptose, als auch allgemein die verschiedenen Formen des Programmierten Zelltods zeichnen sich im Gegensatz zum necrotischen Zelltod dadurch aus, dass sich apoptotische Zellen durch geordnete und molekular programmatisch verlaufende Vorgänge auflösen. Dabei werden deren Zellbestandteile in Vesikel verpackt, die durch phagozytierende oder benachbarte Zellen aufgenommen und wiederverwertet oder verdaut werden. Insbesondere treten durch diese Form des Zelltods keine inflammatorischen Reaktionen auf und damit wird i.d.R. auch keine Immunantwort ausgelöst. Apoptose kann verschiedene Ursachen haben: Zum einen tritt sie als "normaler" Prozess in der Entwicklung von Organismen auf, bei denen z.B. Zellen von überschüssigem Gewebe apoptotisch absterben und somit formgebend für das restliche Gewebe wirken. Dies geschieht z.B. während der Entwicklung bei den Mammalia (Säugetiere), deren Gliedmassen häufig als Flossen angelegt werden und in einem späteren Entwicklungsstadium die Gewebebereiche zwischen denjenigen Bereichen, die später zu Zehen oder Fingern ausgebildet werden, apoptotisch absterben (interdigitale apoptotische Regionen) und durch Makrophagen phagozytiert werden, so dass dadurch die Form der Finger und Zehen entsteht. In adulten Organismen dient die Apoptose insb. der Homöostase bei der Neubildung und Regeneration von Geweben, in denen die Anzahl von absterbenden und neugebildeten Zellen, wie z.B. bei der Haut von Säugetieren, im Gleichgewicht gehalten wird, so dass die Gesamtstruktur erhalten bleibt. Im Immunsystem übt die Apoptose eine wichtige regulatorische Funktion aus, indem bspw. während der Thymopoese sowohl Thymozyten mit unfunktionellem TCR, als auch Thymozyten die die positive oder die negative Selektion nicht bestanden haben, in die Apoptose überführt werden und durch Makrophagen des Thymus phagozytiert werden. Auch bei der Regulation einer Immunantwort spielt Apoptose eine Rolle ebenso wie bei der Beseitigung von virusinfizierten oder entarteten Zellen, die durch zytotoxischen T-Lymphozyten Signale erhalten, die sie in die Apoptose führen. Mit der immunologischen und der homöostatischen Bedeutung der Apoptose sind entsprechend pathologische Erscheinungen verbunden. So spielt mangelnde Fähigkeit Apoptose einzuleiten eine Rolle bei Autoimmunerkrankungen, der Krebsentstehung oder Virusinfektionen, während übermässige Apoptose bei der Entstehung von AIDS, Schlaganfällen oder neurodegenrativen Erkrankungen, wie Alzheimer, Parkinson oder Retinitis Pigmentosa, beteiligt ist.
Autophagozytose
- auch als Autophagie bezeichneter Vorgang, bei dem zelluläre Strukturen ab- bzw. umgebaut werden, indem zelleigene Strukturen in spez., als Autophagosomen bezeichneten, häufig von mehreren Membranen umgebenen Vesikeln aufgenommen und im lysosomalen System abgebaut werden. Dabei können ganze Organellen, wie z.B. Mitochondrien, autophagozytiert werden. Autophagozytose kann verschiedene Ursachen haben bzw. Funktionen ausüben: Im normalen Stoffwechsel der Zelle dient sie zum Abbau alter Strukturen, d.h. solcher Zellbestandteile, die ihre Lebensdauer überschritten haben, und dient somit dem Gleichgewicht zwischen Neubildung und Abbau von zellulären Bestandteilen. So haben z.B. Mitochondrien eine durchschnittliche Lebensdauer von 10 Tagen, bevor sie durch Autophagie abgebaut und durch Neubildungen ersetzt werden. Unter Mangel- bzw. Hungerbedingungen tritt vermehrt Autophagie auf bzw. wird die autophagozytotische Aktivität nicht durch Neubildung kompensiert. Hier dient der Prozess der Bereitstellung zellulärer Komponenten, indem überflüssige, d.h. für die Zelle entbehrliche, Strukturen abgebaut werden, so dass verbleibende lebensnotwendige Funktionen aufrechterhalten werden können. Auch bei der Zelldifferenzierung spielt Autophagie eine wichtige Rolle, indem nicht mehr benötigte Elemente entfernt werden, wie dies z.B. bei der Metamorphose der Insecta in grösserem Umfang geschieht. In bestimmten Situationen dient die Autophagozytose auch zur Überführung der Zelle in den Programmierten Zelltod, der auch als Typ II Zelltod bezeichnet wird.
Parapoptose
-
Autophagie
- synonym zu Autophagozytose verwendeter Begriff.
Necrose
- Pathologischer Zelltod, d.h. ungeordnete Lyse der Zelle, wobei die freigesetzten Zellbestandteile zur Entzündung (Inflammation) des umliegenden Gewebes führen können. Necrosen können z.B. durch virale, mikrobielle oder toxische Faktoren induziert werden
Nekrose
- andere Schreibweise für Necrose
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Weitere morphologische Strukturen
Stigma
- Augenfleck an der Geisselbasis bei begeisselten Formen der eukaryotischen Algen; Narbe des Gynoeceums der Angiospermae (Bedecktsamer)
Cytostom
- Zellmund, d.h. eine Öffnung auf der Zelloberfläche bei einzelligen Organismen, v.a. den Protozoa, durch die hpts. die Nahrungsaufnahme erfolgt
Cytopyge
- Zellafter, d.h. eine Öffnung auf der Zelloberfläche bei einzelligen Organismen, v.a. den Protozoa, durch die Verdauungsprodukte ausgeschieden werden
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Morphologie und zelluläre Strukturen der Prokaryoten
Periplasma
- Intermembranraum zwischen innerer und äusserer Membran der gramnegativen Bakterien (Eubacteria). Mit dem periplasmatischen Raum (engl. periplasmatic space) steht den gramnegativen Bakterien ein zusätzliches, extrazelluläres Kompartiment zur Verfügung, in dem viele stoffwechselrelevante Reaktionen stattfinden.
Mureinsacculus
- Zellwand/-hülle der i.d.R. grampositiven Bacteria, bestehend aus dem Peptidoglykan Murein
S-Layer
- Abk. für engl. surface layer, dt. Oberflächen-Schicht, bezeichnet eine aus Protein- oder Glykoproteinmonomeren bestehende, häufig Gitter ausbildende, Hüllschicht der Eubacteria und Archaea. Bei einigen Archaea stellt der S-Layer die einzige Komponente der Zellwand dar. Da die S-Layer Proteine u.a. Eigenschaften wie engl. self-assembly aufweisen, werden sie hinsichtlich ihrer Nutzung in der Nano-Technologie erforscht.
Links:
Surface Layer Proteins, Protein X, San Diego, California, USA
Septum
- von lat. saeptum, dt. Gehege, Stall oder lat. saepes, dt. Zaun, Umzäunung. Allg. bezeichnet ein Septum im morphologischen Kontext eine Scheidewand, in der Mikrobiologie wird die Einschnürung der prokaryontischen Zelle bei der Zellteilung als Septum bzw. Septenbildung bezeichnet. Für die Bedeutungen im zoologischen Kontext, s. Septum
Genophor
- meist synonym zu Bakterienchromosom verwendeter Begriff für das chromosomale DNA-Äquivalent der Prokaryoten. Obwohl Prokaryonten keinen echten Zellkern besitzen, ist die genomische DNA, meist in einem zirkulären, selten linearen, Bakterienchromosom organisiert, das in einer bestimmten Region der Bakterienzelle, dem Nucleoid konzentriert ist. Diese DNA und mitunter auch die mit ihr assozierte zelluläre Region wird als Genophor bezeichnet, da sie der Ort der Geninformation ist, dem somit spezielle funktionale Bedeutung hinsichtlich der Replikation, der Genexpression und Genregulation zukommt.
polar
- im Kontext der Morphologie in der Mikrobiologie: Begeisselung an einem Ende eines Bakteriums. Siehe aber auch polar als Lagebezeichnung.
bipolar
- im Kontext Morphologie in der Mikrobiologie: Begeisselung an den beiden Enden eines Bakteriums
lateral
- im Kontext der Morphologie in der Mikrobiologie: Begeisselung an den Seiten eines Bakteriums. Siehe aber auch lateral als Lagebezeichnung.
peritrich
- Begeisselung auf der gesamten Oberfläche des Bakteriums
monotrich
- Begeisselung mit nur einer Geissel
polytrich
- Begeisselung mit mehreren bis vielen Geisseln
lophotrich
- polare, polytriche Begeisselung
amphitrich
- bipolare, polytriche Begeisselung
Prostheca, Pl. Prosthecae
- Als Prosthecae werden allg. zelluläre, cytoplasmatische, d.h. durch die Zellwand begrenzte, Auswüchse und Anhänge (engl. extrusions or appendages) von Bakterienzellen bezeichnet, deren Durchmesser unter demjenigen des jeweiligen Zellkörpers liegt. Sie unterscheiden sich damit von anderen, extrazellulären Strukturen, wie etwa den Bakteriengeisseln. Prosthecae können verschiedene Erscheinungsformen, wie bspw. als einfaches "Anhängsel" (engl. appendage), Knospe (engl. bud), Stiel (engl. stalk) oder Hyphe haben. Dementsprechend unterscheiden sich die Prosthecae auch funktional voneinander. Bei den lang ausgezogenen Anhängen, die sich vor allem bei aquatischen Bakterienarten finden, nimmt man an, dass sie der Oberflächenvergrösserung dienen, was einerseits die Nährstoffaufnahme in oligotrophen Gewässern verbessert und andererseits einen erhöhten Auftrieb zur Folge hat, was wiederum das Absinken der Bakterien verhindert. Die Ausbildung von Knospen führt zur Abschnürung von Tochterzellen und dient so der Vermehrung. Knospung kann direkt am Zellkörper oder am Ende einer lang ausgezogenen Prostheca, den sog. Hyphen erfolgen. Im Gegensatz zu dem unter Bakterien sonst verbreiteten Typus der Zellteilung, der äqualen Fission, handelt es sich bei der Knospung um eine inäquale Zellteilung, die mit einer höheren Komplexität des Zellteilungsvorgangs einhergeht, da sie als Vorraussetzung polares Wachstum benötigt. Infolgedessen besitzen viele knospende Bakterien ausgedehnte, interne Membransysteme. In Stiel ausbildenden Arten (z.B. Caulobacter) dient dieser zur Verankerung oder Anheftung an partikuläres Material, Substrat oder andere Mikroorganismen. Sie werden ebenso wie die Knospen ausbildenden Bakterien in einer eigenen morphologischen Gruppe, den Stiel bildenden Bakterien, zusammengefasst. Arten mit sonstigen Prosthecae werden als prosthekate Bakterien bezeichnet.
prosthekat, Prosthekate
- Gruppe von Bakterien, die Prosthecae ausbilden. Obwohl die Prosthekaten sich hpts. unter den α-Proteobakterien finden, bilden sie keine taxonomische Gruppe, sondern es handelt sich um eine heterogen zusammengesetzte Gruppe, deren Klassifizierung aufgrund übereinstimmender morphologischer Merkmale erfolgt.
Endospore
- Cytoplasmatisch, d.h. innerhalb der "Mutterzelle" gebildete "Tochterzelle" mit stark verdickten Zellwänden, die reich an Dipicolinsäure und in diese eingelagerte Calcium-Ionen ist. Endosporen werden v.a. als Dauerformen unter Umweltmangelbedingungen gebildet. Ein Modelorganismus zur Erforschung der Endosporen ist das bakterium Bacillus subtilis. S.a. pflanzliche Endosporen
Exospore
- Vermehrungseinheit von Bakterien und Pilzen, die bei Mangelbedingungen an das umgebende Medium durch Abschnürung (Knospung) von der Mutterzelle abgegeben wird. Sie besitzen im Gegensatz zu Endosporen keine Sporenhülle.
Myxospore
- Von Myxobacteria gebildete Sporen
Fimbrien
- von lat. fimbria, dt. Faden, Faser. Von Bakterien gebildete proteinogene Zellanhängsel, die zur Anheftung untereinander und an Oberflächen dienen. Die Begriffe Pilus und Fimbria werden oft synonym verwendet. Die Fimbrien können, ähnlich wie die Pili, antigene Eigenschaften aufweisen und somit zur Bestimmung des Serotyps pathogener Bakterien dienen.
Pilus, pl. Pili
- von lat. pilus, dt. Haar. Proteinogene, haar-ähnliche Anhänge der Bakterienmembran, zum Zwecke der Anheftung oder des Austauschs von genetischer Information (Transduktion). Die Begriffe Pili und Fimbrien werden oft synonym verwendet, einige Autoren beschränken den Begriff Pilus jedoch auf solche Strukturen, die dem Austausch genetischer oder anderer Information dienen. Entsprechend ihrer chem. Zusammensetzung werden die Pili in verschiedene Typ-Klassen unterteilt und können, ähnlich wie die Fimbrien, antigene Eigenschaften haben und somit zur Bestimmung des Serotyps pathogener Bakterien dienen. Eine spez. Form von Pili, die sog. F-Pili (F von engl. fertility, dt. Fruchtbarkeit), häufig auch Sexpili genannt, werden bei dem parasexuellen Vorgang der Konjugation ausgebildet. Hierbei bildet eine Bakterienzelle einen F-Pilus aus, der sie mit einer anderen Zelle verbindet und zur Ausbildung einer Plasmabrücke führt, durch die die Übertragung von genetischer Information in Form von DNA-Material erfolgt (z.B. bei Escherichia coli). Vorraussetzung für die Fähigkeit zur Konjugation ist das Vorhandensein spez. Gene (tra-Gene, F-Faktoren), die meist auf Plasmiden codiert sind.
Cyste
- im Kontext der Mikrobiologie: Bakterienzelle mit Verdickung der Zellwand zum Schutz vor Austrocknung, die bei manchen Arten auch als Dauerform unter Nährstoffmangelbedingungen gebildet wird
Kapsel
- Absonderung und Einhüllung der Bakterienzelle mit meist aus Polysacchariden oder Glykosiden gebildetem Schleim
Flagellum
- Aus extrazellulärem Flagellin und membranständigem "Motor"-Proteinen bestehende Geissel der Bakterien, die der Fortbewegung (bis zu 100 km/h) durch Rotation dient. Anhand der Lage auf der Zelloberfläche und der Anzahl der Geisseln lassen sich polare, dipolare, peritriche, polytriche, monotriche, amphitriche und lophotriche Begeisselungstypen unterscheiden. Obwohl sich prokaryotische und eukaryotische Flagellen funktional und tlw. auch in ihrem lichtmikroskopischen Erscheinungsbild sehr ähneln, so unterscheiden sie sich doch grundlegend in ihrem molekularen Aufbau (s. a. eukaryotische Flagellen)
Kokken
- von gr. coccos für dt. "Kügelchen". Sphärische, ovoide, kugelig runde oder abgerundete Zellform von Bakterien, die vielfach für ein Taxon typische Zellaggregate oder -verbände, wie die Diplokokken, Tetraden, Sarcinen, Streptokokken oder Staphylokokken bilden.
Diplokokken
- paarig zusammengelagerte Kokken
Tetrade
- ein Zellverband aus vier, in einer Ebene angeordneten, Kokken
Sarcinen
- paarig zusammengelagerte Tetraden, also aus acht Kokken bestehende Zellverbände von Bakterien
Staphylokokken
- von gr. staphylos, für dt. Weintraube. Ketten- oder traubenförmig zusammengelagerte Kokken
Streptokokken
- kettenförmig zusammengelagerte Kokken. Dabei entsteht die Kettenform dadurch, dass die Bakterien sich nach der Teilung nicht voneinander trennen, sondern aneinander haften bleiben.
Spirillen
- spiralig gewundene, starre gestreckte Zellform von Bakterien
Spirochaeten
- spiralig gewundene, flexible gestreckte Zellform von Bakterien, auch namensgebend für eine ganze Klasse von Bakterien, den sog. Spirochaeta zu der z.B. auch der Erreger der Borreliose Borrelia burgdorferi gehört.
Stäbchen
- länglich gestreckte Zellform von Bakterien, im engl. als rod-shaped bezeichnet
Vibrionen
- länglich gekrümmte, nierenförmige Zellform von Bakterien
Ketten
- Kettenförmig aneinandergelagerte Zellverbände von Bakterien, s.a. Streptokokken
Fäden
- Fadenförmige Zellform von Bakterien
Magnetosom
- Spezielles, Membran begrenztes Kompartiment magnetotaktischer Bakterien und Eukaryoten. Magnetosomen enthalten durch Biomineralisation entstandene Magnetit (Fe3O4) - oder Greigit (Fe3S4) - Kristalle, die den magnetotaktischen Organismen wie z.B. den Bakterien Magnetospirillum gryphiswaldense, Magnetospirillum magnetotacticum oder Magnetospirillium magneticum zur Orientierung am Magnetfeld der Erde dienen. Bei den bakteriellen Magnetosomen wurde nachgewiesen, dass die umschliessende Membran aus Einstülpungen (Invagination) der inneren Plasmamembran gebildet wird, die von dem Actin-ähnlichen Protein MamK ausgerichtet werden. Somit stellen die bakteriellen Magnetosomen keine eigenständigen Vesikel dar.
Mesosom
- Einstülpungen der Plasmamembran bei Bakterien, die keine nachgewiesene funktionale Signifikanz besitzen, sondern mittlerweile als Artefakte chem. Fixierungsmethoden angesehen werden.
Chlorosom
- Von einer einfachen Membran (Lipid-Monolayer) umgebene intracytoplasmatische Kompartimente der Chlorobiaceae (Grüne Schwefelbakterien) und Grünen Nicht-Schwefelbakterien, die Bacteriochlorophyll c,d,e enthalten, das als Lichtsammelkomplex (Antennenkomplex) des Photosynthesesystems (PS I) dieser Bakterien dient.
Pirellulosom
- Spezielles, von einer Bilayer-Membran umgebenes Mikrokompartiment bei der sich durch Knospung vermehrenden Bakteriengattung Planktomycetes. Das Pirellulosom enthält das Kernäquvalent (Nucleoid), sowie Ribosomen. Das Pirellulosom umgebende Cytoplasma wird bei diesen Bakterien als Paryphoplasma bezeichnet. Aufgrund der Ausbildung dieser Kernhülle (engl. nuclear envelope) und der daraus resultierenden Ähnlichkeit mit eukaryotischen Zellkernen wird ein evolutionärer Zusammenhang vermutet, der aber bisher (Stand 2012) noch nicht erhärtet werden konnte.
Paryphoplasma
- Das Pirellulosom umgebende Cytoplasma der Planktomycetes.
Akinet
- Unbewegliche, mit Reservestoffen ausgestattete Dauerzellen der Prokaryota
Nucleoid
- Bezeichnung für die plasmatische Region von Bakterienzellen in der die hpts. genetische Information in Form des Bakterienchromosoms lokalisiert ist. Dabei handelt es sich nicht um einen echten, membranbegrenzten Zellkern, wie bei den Eukaryoten sondern lediglich um einen mehr oder weniger scharf, z.B. durch bestimmte Färbemethoden, abgrenzbaren Bereich des zellulären Plasmas, der das Bakterienchromosom und dessen Aktivitätsbereich einschliesst. Synonym zu der Bezeichnung Nucleoid wird häufig der Begriff Kernäquivalent verwendet.
Kernäquivalent
- synonym zu Nucleoid verwendeter Begriff.
Sexuelle und genetische Vorgänge der Prokaryota
Konjugation
- Parasexuelle Übertragung von genetischer Information bei Bakterien durch Ausbildung von Sexpilii
Transduktion
- Übertragung von genetischer Information bei Bakterien durch Bacteriophagen, z.B. T4
Transformation
- Übertragung von genetischer Information bei Bakterien durch Aufnahme von genetischem Material durch das umgebende Medium, z.B. angeregt durch elektrische Impulse x
Parasexualität
- Scheinbare sexuelle Vorgänge, hpts. bei Bakterien
Cyanobacteriota - Blaualgen
Heterocyste
- Spezielle Zellen der Cyanobacteriota, die sich u.a. dadurch auszeichnen, dass sie molekularen Stickstoff (N2) fixieren können und ihre Zellwände im Gegensatz zu undifferenzierten Zellen Cellulose enthalten. Die N2-Fixierung wird durch das Enzym Nitrogenase ermöglicht.
Stromatolith
- Durch Cyanobacteriota gebildete Kalkkrusten im Gezeitenbereich warmer Meere des Präkambriums
Chromatoplasma
- Peripheres, farbiges Plasma der Cyanobacteriota, u.a. Chlorophyll a, Carotinoide und Phycobiline enthaltend
Centroplasma
- Zentrales, farbloses Plasma der Cyanobacteriota, das die genetische Information enthält und häufig auch als Kernäquivalent bezeichnet wird
Carboxysom
- Proteinumschlossene, organellenartige und granuläre Strukturen (Mikrokompartimente) der Cyanobacteriota (Blaualgen) und anderer autotropher Bakterien, die hpts. Ribulosebisphophat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCO) enthalten, das der enzymatischen CO2-Fixierung dient.
Cyanelle
- Endosymbiontisch in bestimmten, farblosen Flagellata lebende Cyanobacteriota, die in der Anfangszeit der Lichtmikroskopie als eigene Organellen angesehen wurden
Phycobilisom
- Granuläre Ansammlung von Phycobiliproteiden an der Thylakoidmembran von Cyanobacteriota (Blaualgen) und den eukaryotischen Rhodophyta (Rotalgen)
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Physiologie, Ernährung und Lebensformen

fakultativ
- wahlweise, wenn erforderlich; insb. im Kontext der Ernährungsweise von Organismen, bes. von Mikroorganismen, verwendet
obligat
- verpflichtend, immer; insb. im Kontext der Ernährungsweise von Organismen, bes. von Mikroorganismen, verwendet
Assimilation
- Aufbau von als Assimilaten bezeichneten, organischen Verbindungen aus CO2 und H2O durch Lichtenergie
Dissimilation
- Energiegewinnung durch Oxidation organischer Stoffe zu CO2 und H2O
Extremophilie, Adj. extremophil
- Organismen, insb. Mikroorganismen, die unter extremen Umweltbedingungen (z.B. extreme Temperaturen, extreme pH-Werte, extreme Salzkonzentrationen) optimales Wachstum erzielen
Mesophilie, Adj. mesophil
- Organismen, insb. Mikroorganismen, die unter moderaten Temperaturbedingungen im Temperaturbereich von 20° C bis 40 ° C optimales Wachstum erzielen
Psychrophilie, Adj. psychrophil
- s. Cryophilie
Cryophilie, Adj. cryophil
- Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei sehr niedrigen Temperaturen im Temperaturbereich von 0° C bis 20° C optimales Wachstum erzielen
Thermophilie, Adj. thermophil
- Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei hohen Temperaturen im Temperaturbereich von 40° C bis 70 ° C optimales Wachstum erzielen, als extrem thermophil werden solche Organismen bezeichnet, die oberhalb von 65 ° C bis ca. 90 ° C noch wachsen können
Hyperthermophilie, Adj. hyperthermophil
- Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei sehr hohen Temperaturen im Temperaturbereich von 80° C bis 110° C optimales Wachstum erzielen
Thermotoleranz, Adj. thermolerant
- Als thermotolerant werden Organismen, insb. Mikroorganismen, bezeichnet, die bis zu 50° C wachsen können
Neutrophilie, Adj. neutrophil
-
Acidophilie, Adj. acidophil
- wörtlich "säureliebend". Bezeichnung für Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei einem niedrigem, sauren pH-Wert < 4 optimales Wachstum erzielen (sog. Acidophile) Der Begriff wird, insb. in der Histologie, auch für das Reaktionsverhalten von biochemischen Verbindungen, bzw. die reaktiven Gruppen solcher Verbindungen, verwendet, so dass bei bestimmten Färbemethoden von einem acidophilen Reaktionsverhalten der angefärbten Komponenten gesprochen wird, wenn basische Gruppen mit sauren Farbstoffen reagieren.
Azidophilie, Adj. azidophil
- andere Schreibweise für Acidophilie
Acidotoleranz, Adj. acidotolerant
- Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei einem niedrigem, sauren pH-Wert überleben bzw. noch Wachstum erzielen
Azidotoleranz, Adj. acidotolerant
- andere Schreibweise für Acidotoleranz
Basophilie, Adj. basophil
- wörtlich "basenliebend" bzw. "laugenliebend". Bezeichnung für Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei hohem pH-Wert (> 10) optimales Wachstum erzielen (sog. Basophile). Der Begriff wird häufig, insb. in der Histologie, auch für das Reaktionsverhalten von biochemischen Verbindungen, bzw. die reaktiven Gruppen solcher Verbindungen, verwendet, so dass bei bestimmten Färbemethoden von einem basophilen Reaktionsverhalten der angefärbten Komponenten gesprochen wird, wenn saure Gruppen vorzugsweise mit basischen Farbstoffen reagieren. Ein solches Färbeverhalten, v.a. gegenüber den in der Romanowsky- oder Giemsa-Färbung angewendeten, basischen Farbstoffe Methylenblau oder Azur B ist bspw. für bestimmte Blutzellen charakteristisch und hat in der Hämatologie dazu geführt, dass diese Zellen als basophile Granulozyten bzw. auch einfach nur als Basophile bezeichnet werden.
Halophilie, Adj. halophil
- wörtlich "salzliebend", Organismen, insb. Mikroorganismen und Pflanzen, die bei hohen Salzkonzentrationen (Wasseraktivität unter 0,8) optimales Wachstum erzielen
Prototrophie, Adj. prototroph
- Mikroorganismen, die nur anorganische Salze und Kohlenstoffverbindungen als Energiequelle für ihr Wachstum benötigen
Nitrophilie, Adj. nitrophil
- "stickstoffliebend", Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei hohen Nitratwerten optimales Wachstum erzielen
Auxotrophie, Adj. auxotroph
- Auxotrophe Mikroorganismen benötigen, ausser anorganischen Salzen und Kohlenstoffverbindungen als Energiequelle, für ihr Wachstum noch weitere, sog. essentielle Verbindungen oder Suppline, wie z.B. Vitamine
Wachstumsfaktoren
- s. Suppline
Suppline
- Essentielle Substanzen (auch als Wachstumsfaktoren bezeichnet), abgesehen von anorganischen Salzen und Kohlenstoffverbindungen, die auxotrophe Mikroorganismen zu ihrem Wachstum benötigen , wie z.B. bestimmte Vitamine
Phototrophie, Adj. phototroph
- Organismen, insb. auch Mikroorganismen, deren energieliefernde Reaktion des Stoffwechsels an Licht gekoppelt ist.
Chemotrophie, Adj. chemotroph
- Organismen, insb. Mikroorganismen, deren energieliefernde Reaktion des Stoffwechsels an eine chemische Reaktion (Oxidation) gekoppelt ist, bei der ein Substrat (Elektronendonator) deprotoniert wird. Die dabei verlagerten Bindungselektronen werden entlang eines Redoxpotentialgefälles auf einen Elektronenakzeptor, wie z.B. Sauerstoff (O2) übertragen (Elektronentransportkette). Dieser Mechanismus des gerichteten Elektronentransports führt zum Aufbau eines Protonengradienten über eine Membran, der wiederum zur Bildung von Energieäquivalenten in Form von ATP durch sog. H+-ATPasen genutzt wird (Elektronentransportphosphorylierung, abgk. ETP). Anhand der unterschiedlichen Herkunft der Substrate können chemotrophe Mikroorganismen in weitere Stoffwechseltypen unterteilt werden: Bei Verwendung anorganischer Elektronendonatoren, wie etwa Schwefelwasserstoff (H2S) bei etlichen Sulfurikanten, werden solche Organismen als chemolithotroph bezeichnet, während bei der Verwendung von organischen Substraten, wie z.B. Glucose, die entsprechenden Organismen als chemoorganotroph bezeichnet werden. Zudem können diese Stoffwechseltypen bezüglich der Kohlenstoffversorgung autotroph oder heterotroph sein, und mit einer aeroben oder anaeroben Lebensweise kombiniert sein, was mannigfaltige Variationen in den Ernährungsweisen und ökologischen Nischen innerhalb der chemotrophen Mikroorganismen bedingt.
Lithotrophie, Adj. lithotroph
- Organismen, insb. chemotrophe Mikroorganismen, deren energieliefernde Reaktion des Stoffwechsels an die Oxidation anorganischer Verbindungen (Elektronendonatoren) gekoppelt ist, wie z.B. H2S bei den purpunen Schwefelbakterien
Organotrophie, Adj. organotroph
- Organismen, insb. chemotrophe Mikroorganismen, deren energieliefernde Reaktion des Stoffwechsels an die Oxidation eines organischen Substrates (Elektronendonator) gekoppelt ist
Autotrophie, Adj. autotroph
- "Selbsternährung", Kohlenstoffquelle ist Kohlendioxid, d.h. Synthese der organischen Substanz aus anorganischem CO2, je nach Energiequelle wird zwischen phototrophen (photoautotrophen) und chemotrophen (chemoautotrophen) Organismen unterschieden. Zu den obligat autotrophen Organismen gehören nahezu alle Pflanzen, aber der Begriff wird auch insb. auf Mikroorganismen angewendet, die i.d.L. sind Kohlendioxid (CO2) als Kohlenstoffquelle verwenden. Bei diesen autotrophen Bakterien finden sich jedoch auch viele Arten, die je nach Verfügbarkeit des Kohlenstoffs zwischen hetero- und autotropher Lebensweise umschalten können (fakultative Autotrophie), diese Arten werden dann auch als mixotroph bezeichnet. Sowohl bei den Pflanzen, wie auch bei den meisten autotrophen Mikroorganismen erfolgt die Kohlenstofffixierung durch den Calvin-Cyclus unter Einbindung des Enzyms RuBisCO. Dieser Sachverhalt deutet darauf hin, dass es sich bei dieser Form der Kohlenstofffixierung um einen evolutiv sehr alten Mechanismus handeln muss.
Heterotrophie, Adj. heterotroph
- Ernährungsweise von Organismen die als Kohlenstoffquelle organische Verbindungen verwenden, d.h. Ernährung durch Dissimilation (Veratmung) aufgenommener, meist durch autotrophe Organismen bereitgestellter, organischer Substanz. Somit sind fast alle Tiere heterotrophe Organismen, aber auch bei den sonst autotrophen Pflanzen finden sich tlw. heterotrophe Spezies, bei denen es sich meist um Parasiten handelt. Bei den heterotrophen Saprophyten, dem Wortsinne nach sich von totem organischen Material ernährenden Pflanzen, handelt es sich um saprotrophe Bakterien und Pilze, die historisch innerhalb der Botanik behandelt wurden. Auch Mikroorganismen werden als heterotroph bezeichnet, wenn sie organische Verbindungen als Kohlenstoffquelle verwenden.
Mixotrophie, Adj. mixotroph
- Organismen, die in der Lage sind zwischen verschiedenen Stoffwechseltypen und Lebensweisen zu wechseln oder diese zu kombinieren. Mixotrophe Organismen finden sich häufig unter den Prokaryoten, aber auch unter ein- und mehrzelligen Eukaryoten. So sind etliche prokaryotische und eukaryotische Arten befähigt, Kohlenstoff sowohl autotroph als auch heterotroph zu nutzen. Bspw. kombinieren carnivore Pflanzen, wie etwa Dionea (Venusfliegenfalle) und Drosera (Sonnentau), oder verschiedene, einzellige Euglena- oder Paramecium-Arten eine an die Photosynthese gekoppelte, autotrophe Lebensweise (Photoautotrophie) mit einer heterotropher Kohlenstoffversorgung durch die Aufnahme organischen Materials. Einen Wechsel zwischen auto- und heterotrophem Stoffwechsel findet sich bspw. auch bei einigen Schwefel oxidierenden Prokaryonten (Sulfurikanten), wie etwa Paracoccus. Bei einigen dieser Arten ist die mixotrophe Lebensweise zusätzlich dadurch gekennzeichnet, dass sie sowohl anorganische als auch organische Elektronendonatoren zur Energiegewinnung nutzen können, also lithotrophen und organotrophen Stoffwechsel kombinieren bzw. zwischen diesen Lebensweisen wechseln können. Eine Mixotrophie hinsichtlich der Lichtabhängigkeit der energieliefernden Reaktionen findet sich bspw. bei den prokaryotischen Chloroflexus, die sowohl phototroph, wie auch chemotroph wachsen können und zusätzlich ein organotrophes wie auch lithotrophes Kohlenstoffangebot nutzen können. Somit ermöglicht eine mixotrophe Lebensweise eine Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen oder die Ausnutzung suboptimaler Bedingungen, bei der die Kombination verschiedener Stoffwechselmechanismen Wachstum ermöglicht.
Saprotrophie, Adj. saprotroph
- Besondere Form der Heterotrophie, bei der die organischen Kohlenstoffverbindungen aus totem, zerfallendem bzw. sich zersetzendem organischem Material stammen; auch: sich von Detritus ernährend
Methanotrophie, Adj. methanotroph
- Besondere Form der Heterotrophie, bei der Methan die organische Kohlenstoffverbindung zur Energiegewinnung bildet. Da es sich beim Methan um eine Kohlenstoffverbindung mit nur einem Kohlenstoffatom handelt (sog. C1-Körper), stellt die Methanotrophie eine Sonderform methylotropher Prozesse dar. Eine methanotrophe Lebensweise ist für einige spezialisierte Prokaryoten charakteristisch. Dabei erfolgt die Oxidation des Methans i.d.R. unter Sauerstoffverbrauch, stellt also einen aeroben Prozess dar. Ein typischer und gut untersuchter Vertreter der aeroben, methanoxidierenden Eubakterien ist bspw. Methylococcus capsulatus. Es sind mittlerweile aber auch Organismen nachgewiesen worden, die i.d.L. sind, Methan unter anaeroben Bedingungen zu oxidieren. Hierbei stammt der Sauerstoff aus Sulfaten (SO4) ist also mit einer sog. Sulfatatmung gekoppelt. Bei diesen anaeroben, methanoxidierenden Organismen handelt es sich um Archaea (Archaebakterien), die in den Meeresbodensedimenten des Schwarzen Meeres entdeckt wurden, aber auch in anderen Meeressedimenten anzutreffen sind. Häufig sind die methanotrophen Mikroorganismen mit anderen Bakterien vergesellschaftet, die andere Teilprozesse der Stoffumwandlung bereitstellen (Syntrophie). So treten methanotrophe Eubakterien häufig mit methanogenen Archaebakterien zusammen auf und können das von diesen gebildete Methan nutzen.
Methylotrophie, Adj. methylotroph
- Zusammenfassende Bezeichnung für alle Ernährungsweisen, insb. bei Mikroorganismen, bei denen die energieliefernde organische Substanz von einem Molekül geliefert wird, das nur ein Kohlenstoffatom enthält (sog. C1-Körper), wie bspw. Methan (Methanotrophie), Methanol, Formaldehyd, Ameisensäure, Methylamin, Methylmercaptan oder Dimethylether.
Syntrophie, Adj. syntroph
- Vergesellschaftung von Bakterien unterschiedlicher Art und Lebensweise zu gegenseitigem Nutzen, z.B. durch Stoffwechselketten oder Erzeugung von günstigen Milieubedingungen. So finden sich bspw. nitrifizierende Nitroso- und Nitrobakterien stets miteinander vergesellschaftet, da die Nitroso-Arten (z.B. Nitrosomonas europaeus) Ammonium zu Nitrit oxidieren, was wiederum den Nitro-Arten (z.B. Nitrobacter vulgaris) als Substrat bei der Oxidation von Nitrit zu Nitrat dient.
Polyphagie, Polyphagen, Adj. polyphag
- eine auf viele Nahrungsquellen spezialisierte Ernährungsweise. Im Unterschied zur Omnivorie wird durch Polyphagie ein breites Spektrum von Nahrungsquellen zum Ausdruck gebracht, dem jedoch immer noch eine gewisser Grad von Spezialisierung zugrunde liegt. Der Begriff Polyphagie wird auch auf Parasiten angewendet, wenn diese in der Lage sind viele verschiedene Wirtsorganismen zu befallen.
Oligophagie, Oligophagen, Adj. oligophag
- eine auf wenige bestimmte Nahrungsquellen, z.B. verschiedene Pflanzenarten, spezialisierte Ernährungsweise. Auf Parasiten angewendet, bedeutet Oligophagie bspw. dass diese i.d.L. sind, verschiedene Spezies einer Gattung als Wirtsorganismus zu befallen
Monophagie, Monophagen, Adj. monophag
- eine auf eine bestimmte Nahrungsquelle spezialisierte Ernährungsweise, z.B. eine einzige Pflanzenart oder nur wenige, miteinander verwandte Pflanzenarten. Monophagie ist bspw. typisch für viele Arten der Insecta, insb. der Lepidoptera (Schmetterlinge), findet sich aber auch bei den Mammalia (Säugetiere), wie etwa bei den sich ausschliesslich von Blättern des Eukalyptusbaums (Eucalyptus sp.) ernährenden Koalabären (Phascolarctos cinereus), oder die sich nahezu ausschliesslich von Bambus (tribus Bambuseae) ernährenden kleinen (Ailurus fulgens) und grossen Pandabären (Ailuropoda melanoleuca). Bei Parasiten bedeutet Monophagie die Spezialisierung auf einen bestimmten Wirtsorganismus.
Zoophagie, Zoophagen, Adj. zoophag
- "Tierfresser", d.h. sich von tierischer Substanz ernährende Lebewesen, also insb. carnivore Pflanzen und Tiere
Phytophagie, Phytophagen, Adj. phytophag
- "Pflanzenfresser", d.h. sich von pflanzlicher Substanz ernährend, s.a. Herbivoren
Saprophagie, Saprophagen, Adj. saprophag
- verwesende bzw. sich in Fäulnis befindende oder bereits abgestorbene organische Substanz fressende Organismen, man kann hier weiter zwischen Nekrophagie und Koprophagie differenzieren
Koprophagie, Koprophagen, Adj. koprophag
- "Kotfresser", d.h. sich von tierischen Exkrementen ernährende Organismen
Nekrophagie, Nekrophagen, Adj. nekrophag
- "Aasfresser", d.h. sich von toten Tieren ernährende Organismen, wie z.B. Geier, Aaskäfer
Hämatophagie, Hämatophagen, Adj. hämatophag
- "Blutfresser", d.h. sich vom Blut, meist anderer Organismen, ernährende Organismen, wie z.B. Culcidae (Stechmücken), Ixodida (Zecken) oder Desmodontinae (Vampirfledermäuse). Synonym zur Hämatophagie wird auch häufig der Begriff Sanguivorie verwendet.
Saprophyt, Adj. saprophytisch
- Saprotrophe Bakterien und Pilze, d.h. Ernährung und Lebensweise durch Abbau von totem, organischen Material
Omnivoren, Omnivorie, Adj. omnivor
- "Allesfresser", d.h. sich sowohl von pflanzlichem wie auch tierischem Material ernährende Lebewesen
Carnivoren, Carnivorie, Adj. carnivor
- "Fleischfresser", d.h. Ernährung von Fleisch, also i.d.R. tierische Substanz.
Piscivoren, Piscivorie, Adj. piscivor
- "Fischfresser", d.h. Ernährung von Fisch. Zu den Piscivoren zählen bspw. viele Vögel (Aves), wie etwa der Fischadler (Pandion haliaetus), aber auch Tiere, wie die südamerikanische Fledermaus (Chiroptera) Noctilio leporinus, bei denen diese Form der Ernährung eher ungewöhnlich ist.
Sanguivoren, Sanguivorie, Adj. sanguivor
- "Blutfresser", d.h. Ernährung durch Blut. Synonym wird auch der Begriff hämatophag verwendet. Zu den Sanguivoren zählen viele Arthropoda ("Gliederfüsser"), wie Stechmücken (Culcidae) oder Zecken (Ixodida), oder auch bestimmte Arten der zu den Mammalia (Säugetiere) zählenden Chiroptera (Fledermäuse), wie bspw. die südamerikanische Fledermaus Desmodus rotundus (Vampirfledermaus). Obwohl diese Art dem weit verbreiteten Vorurteil der blutsaugenden Fledermäuse entspricht, so stellt doch die blutsaugende Ernährungsweise innerhalb der Fledermäuse eine Ausnahme dar. Dennoch werden aufgrund der an dieser Art gemachten Beobachtungen und Erfahrungen auch viele andere Fledermausarten 'geächtet' und entsprechend verfolgt. Sanguivorie kann, wie bei anderen Ernährungsweisen auch, obligat, also ausschliesslich, oder fakultativ, also bei Bedarf oder nur gelegentlich, erfolgen.
Insectivoren, Insectivorie, Adj. insectivor
- "Insektenfresser", sich von Insekten ernährende Organismen. Die insectivoren Tiere werden in der zoologischen Systematik durch die Ordnung der Insectivora zu der die Familien der Erinaceidae (Igel), Talpidae (Maulwürfe) und der Soricidae (Spitzmäuse) gehören, vertreten. Ferner zählen auch die meisten Fledermäuse (Chiroptera) zu den Insektivoren.
Herbivoren, Herbivorie, Adj. herbivor
- "Pflanzenfresser", d.h. hpts. Ernährung von lebender pflanzlicher Substanz. U.U. lassen sich weitere Spezialisierungen, wie etwa frugivore, nektarivore oder foliovore Ernährungsgewohnheiten unterscheiden.
Frugivoren, Frugivorie, Adj. frugivor
- "Fruchtfresser", d.h. hpts. Ernährung von Früchten
Nektarivoren, Nektarvorie, Adj. nektarivor
- "Nektarfresser", d.h. hpts. Ernährung von Nektar
Foliovoren, Foliovorie, Adj. foliovor
- "Blattfresser", d.h. hpts. Ernährung von Blättern
Saprovoren, Saprovorie, Adj. saprovor
- "Abfallfresser", d.h. Ernährung durch tote organische Substanz, synonym zu saprophag verwendet.
Detritivoren, Detrivorie, Adj. detritivor
- "Abfallfresser", d.h. Ernährung durch tote organische Substanz, synonym zu saprophag verwendet.
aerob
- Physiologische Bedingung, in der Sauerstoff in der Umgebung vorhanden ist, sowie Bezeichnung für die Stoffwechseltätigkeit von Mikroorganismen, die den Sauerstoff (O2) der Luft als terminalen Elektronenakzeptor in ihrem Stoffwechsel benötigen
anaerob
- Physiologische Bedingung, in der Sauerstoff in der Umgebung nicht vorhanden ist (Sauerstoffmangelbedingungen), sowie Bezeichnung für die Stoffwechseltätigkeit von Mikroorganismen, die keinen Sauerstoff (O2) der Luft als terminalen Elektronenakzeptor in ihrem Stoffwechsel benötigen. Man unterscheidet fakultativ und obligat anaerobe Organismen. Weiterhin werden anhand des terminalen Elektronenakzeptors verschiedene anaerobe Organismen, wie z.B. Sulfurikanten, Nitrifikanten unterschieden, sowie Organismen, die keine Elektronentransportkettenphophorylierung betreiben, die sog. Gärer
aerotolerant
- Anaerobe Mikroorganismen, die jedoch die Anwesenheit von Luftsauerstoff in ihrem Milieu tolerieren
mikroaerophil
- Mikroorganismen, die auf Sauerstoff angewiesen sind, jedoch einen geringeren Sauerstoffpartialdruck als den der Luft benötigen, auch als mikroaerob bezeichnet
mikroaerob
- s. mikroaerophil
Milieu
- allg. die unmittelbaren Umwelbedingungen. Im mikrobiologischen Kontext: Lebensraum der Mikroorganismen und die darin herrschenden Umweltbedingungen; im biochemischen Kontext: die chemisch physiologisch relevanten Umweltbedingungen, wie etwa der Salzgehalt oder der pH-Wert (z.B. saures oder basisches Milieu)
oxisch
- Sauerstoffhaltiges Milieu
mikrooxisch
- Milieu mit sehr geringen Sauerstoffkonzentrationen
anoxisch
- Sauerstofffreies Milieu
oxygen
- Stoffwechselweg, bei dem Sauerstoff freigesetzt wird, wie z.B. bei der oxygenen Photosynthese der Cyanobacteriota (Blaualgen) und aller Chlorobionta (Pflanzen)
anoxygen
- Stoffwechselweg, bei dem kein Sauerstoff entsteht, wie z.B. die anoxygene Photosynthese bei den Purpurbakterien
Nitrifikanten
- Gruppe von prokaryotischen Organismen, die ihren Energiestoffwechsel durch Oxidation reduzierter Stickstoffverbindungen betreiben. Man kann zwei Gruppen dieser chemolithotrophen, auch als 'Nitrifizierer' bezeichneten Bakterien unterscheiden, die in der Natur stets miteinander vergesellschaftet vorkommen (Syntrophie). Die mit der Vorsilbe 'Nitroso-' bezeichneten Arten (z.B. Nitrosomonas europaeus) oxidieren dabei Ammonium zu Nitrit ("Ammoniumoxidierer"), welches wiederum den mit dem Präfix 'Nitro-' bezeichneten Arten (z.B. Nitrobacter vulgaris) als Substrat dient und von diesen zu Nitrat oxidiert wird ("Nitritoxidierer"). Sowohl Nitroso- wie auch Nitrobakterien sind in vielen unterschiedlichen Bakterienklassen vorhanden. Dabei finden sich Nitrosobakterien hpts. unter den β- (z.B. Nitrosomonas europaeus, Nitrosospira briensis, Nitrosolobus multiformis) und γ-Proteobacteria (z.B. Nitrosococcus oceanus), aber auch bei den Archaea (z.B. das zu den Crenarchaeota zählende Nitrosopumilus maritimus). Nitrobakterien zählen häufig zu den α- (z.B. Nitrobacter vulgaris, Nitrobacter hamburgensis), γ- (z.B. Nitrococcus mobilis) oder δ-Proteobacteria (z.B. Nitrospina gracilis). Eine separate Gruppe innerhalb der gram-negativen Bakterien bilden die Nitrospirae mit der Gattung Nitrospira, von der man annimmt, dass sie die in der Natur am häufigsten vorkommenden Arten stellt. Bei den Nitrifikanten lassen sich elektronenmikroskopisch häufig intracytoplasmatische Membransysteme nachweisen, in denen die Enzymsysteme der Ammonium- bzw. Nitritoxidation lokalisiert sind. Die nitrifizierenden Bakterien sind i.d.R. aerob und fixieren den Kohlenstoff des CO2 mittels des Calvin-Cyclus, sind also autotroph. Infolgedessen finden sich bei vielen Arten im Cytoplasma liegende, elektronenoptisch hexagonal erscheinende Carboxysomen, die die Enzyme des Calvin-Cyclus, insb. das Enzym RuBisCO enthalten.
Sulfurikanten
- Gruppe von prokaryotischen Organismen, die ihren Energiestoffwechsel durch Oxidation reduzierter Schwefelverbindungen betreiben. Solche schwefeloxidierenden Bakterien finden sich in vielen, phylogenetisch unterschiedlichen Gruppen der Prokaryoten (Archaea, Proteobacteria, Aquificales, Nitrospirae, Chlorobiaceae, Firmicutes) und auch das Spektrum der umgesetzten Schwefelverbindungen variiert je nach Art, wobei viele Arten i.d.L. sind, unterschiedliche Schwefelverbindungen als Substrat zu verwerten. So werden neben elementarem Schwefel (S bzw. S0) und Schwefelwasserstoff (H2S) auch Thiosulfat (S2O32-), Tetrathionat (S4O62-) oder andere Polythionate umgesetzt. Eine besondere Form der Schwefeloxidation ist die Verwertung von metallischen Sulfiden, wie Eisensulfid (FeS), Pyrit (FeS2) oder Bleiglanz (PbS). Diese Metallsulfid oxidierenden Bakterien, wie z.B. das zu den γ-Proteobacteria zählende Acidithiobacillus ferrooxidans oder das zu den Nitrospirae zählende Leptospirillum ferooxidans, haben eine grosse technische Bedeutung, da sie zur Erzlaugung bei der Gewinnung von Edelmetallen wie Gold (Au) oder Kupfer (Cu) eingesetzt werden können. Entsprechend dieser Variation in den Substraten existieren verschiedene Stoffwechselwege und unterschiedliche Lebensräume. So zählen zu den Lebensräumen der Sulfurikanten natürliche, i.d.R. durch vulkanische Aktivität entstandene Schwefelquellen, sulfidhaltige Böden und Gesteine, sowie Gewässer und Sedimente, deren Gehalt an reduzierbaren Schwefelverbindungen meist durch die Tätigkeit von Schwefel reduzierenden Organismen ("Sulfatreduzierer" bzw. "Sulfatatmer") entstanden ist. Bei den Stoffwechseltypen bzw. Lebensweisen der Sulfurikanten lassen sich grundsätzlich lichtabhängige (phototrophe) und lichtunabhängige (chemotrophe) Schwefeloxidation unterscheiden. So nutzen die obligat photolithotrophen Chromatiaceae (Schwefelpurpurbakterien) aus der Gruppe der γ-Proteobacteria und die Chlorobiaceae (Grüne Schwefelbakterien) eine anoxygene Photosynthese mit einem Photosystem des Typs I (PS I) und Schwefelwasserstoff als Elektronendonator zur Gewinnung von Reduktionsäquivalenten in Form von NADPH und dem Aufbau eines Protonengradienten über eine Membran, aus dem dann durch H+-ATPasen Energie in Form von ATP gewonnen werden kann. Im Gegensatz dazu sind die aus diversen Arten bestehenden, sog. farblosen Schwefelbakterien obligat oder fakultativ chemolithotroph und kommen ohne Lichtenergie aus. So wurde bei dem zu den Archaea zählenden Acidianus ambivalens neben einer Elektronentransportphosphorylierung, bei der die Oxidation der Schwefelverbindungen ebenfalls zum Aufbau eines Protonengradienten über eine Membran und sukzessiver ATP-Bildung durch H+-ATPasen genutzt wird, auch eine Substratkettenphosphorylierung nachgewiesen, bei der Sulfit an AMP gebunden wird und in einem nachfolgenden Schritt ADP und Sulfat durch Bindung eines Phosphatrestes entsteht. Das in diesem Stoffwechselweg gebildete ADP kann durch eine Adenylatkinase zu ATP und AMP umgewandelt werden. Da im Gegensatz zu den photolithotrophen Arten die Redoxpotentialdifferenz zwischen den Reduktionsäquivalenten, wie NADPH oder NADH und den schwefelhaltigen Elektronendonatoren bei diesen chemolithotrophen Arten nicht ausreicht, werden hier die benötigten Reduktionsäquivalente durch einen sog. rückläufigen Elektronentransport gebildet, bei dem die Mechanismen der Atmungskette in umgekehrter Reihenfolge ablaufen. Einige der zu den α-Proteobacteria zählenden Paracoccus-Arten besitzen ferner einen periplasmatischen Oxidationscyclus, bei dem die zu oxidierenden Schwefelverbindungen an die Sulfidgruppe eines Cysteinrestes des Proteins SoxY gebunden und sukzessive zu Sulfat oxidiert werden. Dieser Oxidationscyclus liefert direkt keine Energie, es entstehen jedoch Reduktionsäquivalente, die in anderen Reaktionen zur Energiegewinnung genutzt werden können. Man vermutet, dass ähnliche Systeme auch in anderen Sulfurikanten zur Schwefeloxidation beitragen.
Da als Endprodukt der Schwefeloxidation i.d.R. Sulfat entsteht, das mit Wasser Schwefelsäure (H2SO4) bildet, säuert sich das umgebende Medium der Sulfurikanten u.U. sehr stark an. Infolgedessen werden acidophile und neutrophile Arten unterschieden. Ferner finden sich unter den schwefeloxidierenden Arten auch äusserst thermophile Arten, deren Lebensraum aus unterseeischen ("Schwarze Raucher") oder oberirdischen heissen Quellen (z.B. im Yellowstone-Park, Wyoming, USA oder den Geysiren in Island) besteht.
Methanogenese, Adj. methanogen, Methanogene
- Allg. Bezeichnung für Prozesse bei denen Methan entsteht bzw. freigesetzt wird. grundsätzlich kann man hierbei zwischen abiogener Methanogenese, wie sie bspw. bei geologischen Vorgängen auftritt, und biogener Methanogenese, also der Bildung von Methan durch Organismen, unterscheiden.
Als Methanogene werden in diesem Zusammenhang insb. Mikroorganismen bezeichnet, bei deren Stoffumsetzungen Methan entsteht. Alle bisher bekannten methanogenen Prokaryoten zählen zu den Archaea (Archaebakterien) und die Stoffumsetzungen dieser Archaeen erfolgen obligat anaerob, wobei jedoch bei den verschiedenen Arten unterschiedliche Moleküle, wie Wasserstoff (H2), Methanol, Methylamin, Formiat oder Acetat zur Energiegewinnung verwendet werden. Infolgedessen sind methanogene Archaebakterien i.d.R. mit anderen Bakterienarten vergesellschaftet, die durch primäre und sekundäre Gärungen insb. den Wasserstoff als Elektronendonator für die Methanogenese bereitstellen.
Biomineralisation
- Allg. biologische Prozesse, bei denen organische Substanz in anorganische (mineralische) Verbindungen überführt werden. Die betrifft insb. anorg. Elemente, die in org. Verbindungen gebunden sind, wie etwa in den org. Phosphor- (z.B. Organophosphate), Stickstoff- oder Schwefelverbindungen. Diese Elemente werden im Zuge der Biomineralisation wieder in ihre anorganische Form, wie etwa anorg. Phosphate, Nitrate oder Sulfate überführt. Aber auch der Kohlenstoff selbst, der primär durch photosynthetisch aktive Organismen in Form des Kohlendioxids (CO2) aufgenommen und in Kohlenhydraten gebunden wird, kann durch Vorgänge der Biomineralisation, z.B. in Form von Kohlendioxid oder Methan wieder verfügbar gemacht werden. Dabei können die bei der Biomineralisation gebildeten Stoffe in die Umgebung abgegeben werden oder zur Bildung spez. zellulärer Strukturen oder gar Organe genutzt werden. Biomineralisation erfolgt überwiegend durch besondere Stoffwechselvorgänge, sowohl bei Prokaryoten, als auch bei Eukaryoten. Ausgeprägte Formen der Biomineralisation finden sich innerhalb der einzelligen Mikroorganismen bei vielen Arten, die ihren Zellkörper mit einer anorganischen Schale einhüllen oder die innerhalb der Zelle spez. anorganische Komponenten einlagern. So umgeben sich bspw. die zu den Heterokontophyta zählenden Bacillariophyceae (Diatomeen, Kieselalgen) mit je nach Art unterschiedlich skulpturierten Schalen aus Siliziumdioxid, die in komplexen Prozessen der Biomineralisation gebildet werden. Magnetotaktische Bakterien wie z.B. Magnetospirillum-Arten lagern durch Mechanismen der Biomineralisation Magnetit- (Fe3O4) oder Greigit- (Fe3S4) Kristalle in sog. Magnetosomen ein und orientieren sich mit Hilfe dieser Kristalle am Erdmagnetfeld. Aber auch die Ausbildung von Skelett-Elementen bei den Metazoa (Vielzellige Tiere), wie etwa die Bildung von Kalkschalen und -gehäusen bei den Bivalvia (Muscheln) und Gastropoda (Schnecken), die Bildung von Ossikeln bei den Echinodermata (Stachelhäuter) oder die Bildung des knöchernen Skeletts der Vertebrata (Wirbeltiere) können als Vorgänge der Biomineralisation aufgefasst werden.
Makroelemente
- Die chemischen Elemente, die in nahezu allen Organismen vorkommen und deren Lebendzellmasse konstituieren. Zu diesen gehören (in Klammern ist das chemische Symbol und der prozentuale Anteil der Trockenmasse bei Prokaryonten angegeben): Kohlenstoff (C, ~ 50%); Sauerstoff (O ~ 20%); Stickstoff (N ~ 14%); Wasserstoff (H ~ 8%); Phosphor (P ~ 3%); Schwefel (S ~ 1%); Kalium (K ~ 1%); Natrium (Na); Calcium (Ca ~ 0,5%); Magnesium (Mg ~ 0,5%); Eisen (Fe ~ 0,2%)
Mikroelemente
- Die chemischen Elemente, die nicht ubiquitär von allen Organismen benötigt werden, sondern zum Aufbau von speziellen Verbindungen (z.B. als Cofaktor von Enzymen) nur bei einigen Arten benötigt werden. Zu diesen gehören (in Klammern ist das chemische Symbol angegeben): Mangan (Mn); Cobalt (Co), z.B. als Zentralatom des Cobalmins; Nickel (Ni), z.B. als Zentralatom der Urease; Kupfer (Cu), z.B. als Zentralatom der Cytochromoxidase der Atmungskette oder als sauerstoffbindende Atome in den Hämocyaninen; Zink (Zn), z.B. als Bestandteil des DNA-bindenden Zinkfingermotivs von Proteinen; Molybdän (Mo), z.B. als Zentralatom der Nitrogenase); Vanadium (Va), z.B. im Hämovanadin der Ascidiacea (Seescheiden); Wolfram (Tu); Selen (Se), z.B. in der Aminosäre Selenocystein; Silicium (Si), z.B. im Kieselsäurepanzer der Bacillariophyceae (Kieselalgen, Diatomeen); Bor (B); Chlor (Cl)
Spurenelemente
- s. Mikroelemente
Intermediat(e)
- Zwischenprodukt(e) eines Soffwechselweges
Metabolite
- Produkte von Stoffwechselprozessen. Man unterscheidet Primärmetabolite und Sekundärmetabolite, wobei die Primärmetabolite für die Lebensvorgänge des Organismus unentbehrlich sind, während die Sekundärmetabolite für die Lebensvorgänge entbehrliche Stoffe darstellen. In der angewandten Mikrobiologie und der technischen Verwendung von Mikroorganismen ist man häufig an den Sekundärmetaboliten, wie z.B. den Antibiotika, interessiert. Auch haben Sekundärmetabolite, wie die Bakterien- und Mykotoxine, grosse Bedeutung in der klinischen Mikrobiologie. Eine weitere bedeutsame Gruppe von Sekundärmetaboliten stellen die sog. Alkaloide dar, die meist in Pflanzen, aber auch von manchen Tierarten, synthetisiert werden.
Symbiose
- Lebensgemeinschaft verschiedener Organismen zum gegenseitigen Nutzen, die bis zur totalen wechselseitigen Abhängigkeit (z.B. Lichenes) führen kann. Man unterscheidet zwischen Neutralismus, Mutualismus, Kommensalismus und Parasitismus als den verschiedenen Abstufungen bezüglich des Nutzens für die Partner der Symbiose, den sog. Symbionten. Bezüglich der räumlich-physiologischen Konstellation wird zwischen Endo- und Ektosymbiose unterschieden.
Endosymbiose
- Symbiose, bei der Organismen intrazellulär in einem Wirtsorganismus leben. Durch endosymbiontische Vorgänge erklärt man in der Endosymbiontentheorie die Entstehung von Mitchondrien und Chloroplasten, indem die Herkunft dieser intrazellulären Organellen von ursprünglich durch einen Wirtsorganismus aufgenommenen Prokaryonten abgeleitet wird. Dabei geht man im Falle der Mitochondrien davon aus, dass diese vor ca. 2 Mrd. Jahren durch eine 1. Primäre Endosymbiose eines α-Proteobacteriums mit einer eukaryontischen Vorläuferzelle einging. Ebenso führt man die Entstehung der Plastiden, insb. der Chloroplasten auf eine 2. Primäre Endosymbiose eines Cyanobacteriums mit einer der in der ersten Endosymbiose entstandenen Zellen vor ca. 1,5 Mrd. Jahren zurück. Dieses Ereignis markiert quasi den Beginn des Pflanzenreiches. Im weiteren Verlauf der Evolution kam es zu weiteren Endosymbiosen, den sog. sekundären Endosymbiosen, bei denen Einzeller andere, meist photosynthetisch aktive Zellen, ganz in sich aufnahmen. Diese sekundären Endosymbiosen lassen sich anhand der mehrfachen Plastidenmembranen und eines Restes des Zellkerns der aufgenommenen Zelle, der als Nucleomorph bezeichnet wird, nachweisen. Solche Plastiden werden auch als komplexe Plastiden bezeichnet. Eine Gattung dieses Typus der sekundären Endosymbiose ist z.B. Euglenazoa.
Ektosymbiose
- Symbiose, bei der Organismen eine extrazelluläre Symbiose mit einem Wirtsorganismus bilden.
Neutralismus
- Lebensgemeinschaft (Symbiose) von Organismen ohne gegenseitige Beeinflussung
Mutualismus
- Lebensgemeinschaft (Symbiose) von Organismen aus der die beteiligten Organismen gegenseitig Nutzen ziehen
Kommensalismus
- Lebensgemeinschaft (Symbiose) von Organismen, bei der einer der Partner einseitigen Nutzen zieht ohne jedoch den Wirt zu schädigen
Parasitismus
- Lebensgemeinschaft (Symbiose) von Organismen bei der einer der Partner, der Parasit, einseitig Nutzen unter Schädigung des anderen, des Wirtes, zieht. Heterotrophe Ernährungweise durch schädigende Dissimilation organischer Substanz lebender Organismen.
Endoparasitismus
- Parasitische Lebensweise im Innern eines Wirtsorganismus.
Ektoparasitismus
- Parasitische Lebensweise auf der Aussenseite, z.B. auf der Haut, eines Wirtsorganismus. Ektoparasitische Lebensweise trifft insb. auf viele blutsaugende (sanguivore) Parasiten, wie etwa die aus der Gruppe der Ixodida (Zecken), zu.
Hyperparasitismus
- Parasit parasitiert einen Wirt, der selbst Parasit ist
Superparasitismus
-
Gregärparasitismus
-
Opportunismus
- Lebensweise oder Verhalten eines Organismus, der aus der Lebensweise eines anderen Organismus direkten Nutzen zieht ohne diesen zu schädigen. Opportunistisches Verhalten findet sich bspw. bei vielen Corvidae (Rabenvögeln), die sich von den Abfällen des Homo sapiens (Menschen) ernähren.
Diazotrophie, Adj. diazotroph
- Diazotrophie bezeichnet die auf Prokaryonten beschränkte Fähigkeit, molekularen Stickstoff (N2) zu fixieren. Zu den diazotrophen Bakterien zählen z.B. Azotobacter chroococcum, Azotobacter vinelandii, einige Clostridium-Arten (v.a. Clostridium pasteurianum und einige Cyanobacteriaceae (Blaualgen), wie z.B. Anabaena. Bei den Blaualgen erfolgt die Stickstofffixierung in speziellen, als Heterocysten bezeichneten Zellen. Ökologisch bedeutsam sind auch symbiontische Bakterien, wie z.B. viele Rhizobium-Arten, die mit Leguminosen sog. 'Wurzelknöllchen' ausbilden, in denen die zu Bacteroiden umgebildeten Bakterien die Pflanze mit Ammonium versorgen und von der Pflanze mit org. Verbindungen, wie Malat oder Fumarat versorgt werden. Auch die Cyanobacteriaceae bilden stickstofffixierende Symbiosen aus, z.B. mit dem Schwimmfarn Azolla, ebenso wie einige Arten der Bakteriengattung Frankia, die zu den mycelbildenden Actinomycetae gehören, mit Alnusarten (Erle) Wurzelsymbiosen ausbilden, die sog. Actinorrhiza. Die Stickstofffixierung erfolgt über ein Enzymsystem, bei dem Nitrogenasen die eigentliche stickstofffixierende Reaktion katalysieren, wobei elementarer Stickstoff zu Ammonium reduziert wird. Diazotrophe Bakterien sind im Zusammenspiel mit den Denitrifikanten, Nitrifikanten und Nitratoxidierern ein wesentlicher Bestandteil im Stickstoffkreislauf der Natur.
Enterobakterien
- Im allgemeinen, trivialen Sprachgebrauch Oberbegriff für alle Bacteria, die ihren Lebensraum im Darm, zumeist höher organisierter, Organismen haben. Dabei kann die Beziehung zu ihrem Wirtsorganismus sowohl symbiontischer als auch parasitärer Natur sein. Im eingeschränkten, wissenschaftlichen Sinne werden mit den Enterobakterien Arten der Familie Enterobacteriaceae bezeichnet. Diese Bakterien gehören der Klasse der γ-Proteobacteria an, sind gram-negativ und i.d.R. stäbchenförmig. Holotypus dieser Familie und wohl auch die bekannteste und am besten erforschte Art ist Escherichia coli. Die Namensgebung der Enterobacteriaceae leitet sich vom gr. enteron, dt. Darm ab und viele Arten dieser Familie sind tatsächlich auch Teil der typischen Darmflora von Mensch und Tier, jedoch kommen viele Arten auch in anderen Lebensräumen wie Boden oder Wasser vor. Die Enterobakterien besitzen meist besondere Anpassungen in ihrem Stoffwechsel an ihre Umgebung und sind i.d.R. fakultativ anaerob. Anhand der unter anaeroben Bedingungen betriebenen Gärungsformen lassen sich Butandiolgärer, wie Enterobacter, Klebsiella, Erwinia und Serratia und Arten, wie Escherichia coli, Salmonella und Proteus, die eine gemischte Säuregärung betreiben, unterscheiden. Ferner finden sich unter den Enterobacteriaceae auch viele (human)pathogene Arten, wie etwa verschiedene Salmonella-, Klebsiella- oder Yersinia-Arten, oder die pathogenen Stämmen von Escherichia coli (s.a. EHEC, ETEC u.ä.).
Photosynthese
- Prozess der photoautotrophen Organismen, bei dem mittels Lichtenergie aus CO2 (CO2-Fixierung, Calvincyclus) und H2O (Hydrolyse, bzw. Photolyse) organische Substanzen (Kohlenhydrate) aufgebaut werden. Die wesentliche chemische Komponente der Photosynthese ist dabei das Chlorophyll, s.a. Assimilation
Photorespiration
- "Lichtatmung", Prozess der Photosynthese bei dem unter Sauerstoffverbrauch Intermediate des Calvincyclus in den Stoffkreislauf der Zelle zurückgeführt werden.
Gärung
- anaerobe, enzymatische Stoffumwandlung, die auch als Fermentation bezeichnet wird, und bei der energiereiche Ausgangsverbindungen, wie Kohlenhydrate, Proteine oder Lipide, zu energieärmeren Verbindungen, den sog. Gärprodukten unter Bildung von Energieäquivalenten in Form von ATP umgewandelt werden. Entsprechend lässt sich die Energiegewinnung aus Gärungsvorgängen als chemoorganotropher Stoffwechselvorgang klassifizieren. Gärungsvorgänge kommen in vielen Zelltypen über alle Organismenreiche hinweg vor, sie sind aber v.a. bei vielen Mikroorganismen verbreitet, denen sie u.U. als einziger Stoffwechselweg der Energiegewinnung dienen (z.B. viele Milchsäurebakterien). Als Gärprodukte entstehen bei den unterschiedlichen Gärungsformen Verbindungen wie elementarer Wasserstoff (H2), Kohlendioxid (CO2), Ethanol, Milchsäure (Lactat), Ameisensäure (Formiat), Essigsäure (Acetat), Propionsäure (Propionat), Buttersäure (Butyrat), Capronsäure (Caproat), Bernsteinsäure (Succinat), n-Butanol, 2,3-Butandiol, Aceton, Isopropanol u.a.. Die Benennung der verschiedenen Gärungsformen erfolgt meist entsprechend der gebildeten Endprodukte, wie etwa bei der Milchsäure-, der Ethanolgärung oder der gemischten Säuregärung, oder nach den Ausgangsprodukten, wie bspw. bei der Aminosäuregärung. Die Energieausbeute der verschiedenen Gärungen ist recht gering, so werden i.d.R. nur 1-4 Mol ATP pro Mol Glucose gebildet. Dabei werden die Ausgangsverbindungen (Substrate) der verschiedenen Gärungsformen zunächst durch Phosphorylierung (z.B. im Wege der Glykolyse) zu energiereichen Zwischenverbindungen (Intermediate), wie bspw. Pyruvat, Acetyl-CoA u.ä. umgewandelt, welche dann zur ATP-Gewinnung genutzt werden können. Dieser Prozess, bei dem Phosphat-Gruppen des Substrates direkt auf ADP übertragen werden, wird als Substratkettenphosphorylierung (engl. substrate-level phosphorylation) bezeichnet und liegt den meisten Gärungsformen zugrunde. Gärungen werden von den unterschiedlichen Organismen obligat oder fakultativ betrieben und viele der Gärungsprozesse, insb. die Alkohol- und Milchsäuregärung, werden biotechnologisch, z.T. schon seit Jahrtausenden, vom Menschen genutzt (z.B. Wein-, Bier-, Käse-, Sauerkraut- oder Silageherstellung). Man kann hinsichtlich der Gärprodukte bei den verschiedenen Gärungsformen primäre und sekundäre Gärungen unterscheiden, die innerhalb der Umsetzung einer komplexen, energiereichen Verbindung, wie etwa Cellulose zu einfachen, energiearmen Molekülen durch verschiedene Bakterienarten ausgeführt werden. Bei den primären Gärungen entstehen insb. Alkohole, org. Säuren, Kohlendioxid und Wasserstoff. Diese prim. Gärprodukte können durch andere Bakterienarten dann in sek. Gärungen zu Essigsäure, Kohlendioxid und Wasserstoff weitervergoren werden.
Fermentation
- von lat. fermentum, dt. Gärung, Sauerteig, gegorenes Getränk, Bier. Allg. ist Fermentation eine synonyme Bez. für die mikrobielle Gärung, allerdings werden mittlerweile auch viele andere biotechnologische Verfahren, auch solche die unter Sauerstoffbeteiligung ablaufen, als Fermentation bezeichnet.
Milchsäuregärung
- Anaerober Stoffwechselweg, bei dem als Endprodukt Milchsäure entsteht. Dieser Gärungstyp findet sich bei vielen Organismen aller Grossgruppen (Bakterien, Pilze, Pflanzen, Tiere), aber insb. bei den sog. Milchsäurebakterien, einer Sammelbezeichnung für gram-positive Bakterien, die zur Energiegewinnung Zucker, zum grössten Teil oder hauptsächlich zu Milchsäure vergären. Generell lassen sich zwei Varianten von Stoffwechselwegen unterscheiden: Die homofermentative und die heterofermentative Milchsäuregärung. Bei der homofermentativen Milchsäuregärung wird Glucose zunächst im Stoffwechselweg der Glykolyse aktiviert; das aus der Glykolyse entstehende Glycerin-3-phosphat wird dann über Pyruvat mittels des Enzyms Lactatdehydrogenase zu Lactat vergoren. Ein Molekül Glucose wird also zu 2 Molekülen Lactat verwertet; als Energieausbeute wird bei dieser Gärung pro Mol Glucose zwei Mol ATP gebildet. Die homofermentative Milchsäuregärung findet bspw. auch in den Muskeln von Säugetieren statt. Bei Milchsäurebakterien dieses Stoffwechseltypus werden zusätzlich kleine Mengen Acetat, Diacetyl und Acetoin als Nebenprodukte gebildet. Beim heterofermentativen Gärungstyp werden neben Hexosen, wie etwa Glucose, auch Pentosen, wie etwa Ribose, Xylulose oder Arabinose, zu Lactat und Ethanol und Kohlendioxid (CO2) (wenn Hexosen als hpts. Substrat vorhanden sind) oder zu Lactat und Acetat (im Falle von Pentosen als hpts. Substrat) umgewandelt. Der jeweilige Stoffwechselweg ist dabei abhängig vom Substratangebot und dem jeweiligen Bakterientypus. So sind auf Pentosen spezialisierte Bakterien i.d.L. bei entsprechendem Angebot auch Hexosen zu verwerten. Da diese Arten keine Glykolyse betreiben, verfügen sie auch nicht über die Aldolasen, die die Hexosen zu Triosen umwandeln. Entsprechend wird die Hexose, i.d.R. Glucose, über den Pentose-Phosphat-Weg zunächst zu Ribulose-5-phosphat unter Kohlendioxidbildung umgewandelt. Ribulose-5-phosphat ist ein Intermediat, das auch bei der Verwertung von Pentosen entsteht; es wird durch eine Epimerase zu Xylulose-6-phosphat epimerisiert, welche wiederum in einer Schlüsselreaktion von einer Phosphoketolase zu Glycerin-3-phosphat und Acetylphosphat unter Wasserbildung gespalten wird. Das Glycerin-3-phosphat wird nun wie beim homofermentativen Gärungsweg durch Lactatdehydrogenase zu Lactat umgesetzt. Das Acetylphosphat wird, je nachdem aus welchem Zucker es gebildet wurde, unterschiedlich weiterverarbeitet. Da bei der Verwertung von Hexosen im Pentose-Phosphat-Weg zwei Reduktionsäquivalente NADPH entstehen, erfolgt hier die Vergärung von Acetylphosphat zu Ethanol unter Regeneration von NAD+, während das aus Pentosen entstehende Acetylphosphat unter ATP-Bildung zu Acetat umgewandelt werden kann. Daher kommt bei den verschiedenen Substraten auch eine unterschiedliche Energiebilanz zustande: Aus 1 Mol Hexose ensteht 1 Mol ATP, sowie 1 Mol Lactat, 1 Mol Ethanol und 1 Mol CO2 als Endprodukte, während aus einem Mol Pentose 2 Mol ATP, sowie 1 Mol Lactat und 1 Mol Acetat als Endprodukte, gebildet werden.
homofermentativ
- Typus eines Stoffwechselweges bei dem aus einem Eddukt (Ausgangsverbindung) ein Produkt gebildet wird, wie z.B. bei der homofermentativen Milchsäuregärung.
heterofermentativ
- Typus eines sich aufspaltenden Stoffwechselweges bei dem aus verschiedenen Eddukten (Ausgangsverbindungen), die u.U. auf ein unterschiedliches Nahrungsangebot zurückzuführen sind, mehrere Produkte gebildet werden, wie z.B. bei der heterofermentativen Milchsäuregärung.
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Methodik

Allgemeine Methodik
lege artis
- lat. für dt. nach (allen) Regeln der Kunst, wie vorgeschrieben, nach Vorschrift, vorschriftsmässig, z.B. bei ärztlichen Eingriffen
in vitro
- lat. für dt. 'im Glas', einer Bezeichnung für biologische Prozesse, die ausserhalb eines Organismus in einer künstlichen Umgebung, also z.B. unter Laborbedingungen, ablaufen. In der biol. Forschung dienen in vitro Experimente meist der Aufklärung komplexer Wirkmechanismen unter kontrollierten Bedingungen (z.B. bei biochemischen Reaktionen), bei denen die u.U. zahlreich und störend vorhandenen Nebeneinflüsse des lebenden Organismus ausgeschaltet werden. In diesem Sinne können bspw. bei biochemischen Vorgängen, wie etwa einer katalytischen Umsetzung durch ein Enzym, häufig die Minimal- oder Rahmenbedingungen, unter der eine solche Reaktion stattfindet, festgestellt werden. Auch werden in vitro Experimente gerne zur Stützung oder gar Verifikation von Modellen eingesetzt, die anhand von Beobachtungen am lebendigen Organismus (in vivo) erstellt wurden. Umgekehrt lassen sich die aus in vitro Experimenten gewonnen Erkenntnisse, wie z.B. bei der Entwicklung von Medikamenten, nicht ohne weiteres auf die Verhältnisse des lebendigen Organismus übertragen, da meist nicht alle in vivo vorhandenen Nebenbedingungen bekannt sind. Ferner finden v.a. in der medizinischen Anwendung viele diagnostische Verfahren in vitro statt und auch bestimmte Behandlungsmethoden werden in vitro ausgeführt, wie z.B. die in vitro Fertilisation.
in vivo
- lat. für dt. 'im Leben/Lebendigen', auch 'am oder im lebendigen Objekt', einer Bezeichnung für biologische Prozesse, die innerhalb eines Organismus ablaufen. Dabei können solche Prozesse im Rahmen der regulären Lebensvorgänge stattfinden oder durch experimentelle Veränderungen bedingt sein. Im Gegensatz zu den in vivo stattfindenden Prozessen werden biologische Vorgänge, die unter künstlichen Bedingungen ausserhalb des lebendigen Organismus stattfinden, mit in vitro oder ex vivo bezeichnet.
ex vivo
- lat. für dt. 'ausserhalb des Lebens/Lebendigen', also auch 'ausserhalb des lebendigen Objekts', einer Bezeichnung für Prozesse und Anwendungen, die an Teilen eines Organismus, jedoch ausserhalb des lebendigen Organismus selbst, ablaufen, bspw. bei der Kultivierung von entnommenen Zellen, Geweben oder Organen.
in situ
- lat. für dt. 'am Ort', im Kontext der Biologie oder Medizin eine Bezeichnung für Beobachtungen und Vorgänge, die am natürlichen Ort oder der ursprünglichen Position eines Objektes gemacht werden bzw. stattfinden. Im Gegensatz dazu bezeichnet ex situ eine von der ursprünglichen Lage abweichende Position.
ex situ
- lat. für dt. 'ausserhalb des Orts', im Kontext der Biologie oder Medizin eine Bezeichnung für Beobachtungen und Vorgänge, die ausserhalb des natürlichen Ort oder der ursprünglichen Position eines Objektes gemacht werden bzw. stattfinden. Im Gegensatz dazu bezeichnet in situ eine der ursprünglichen Lage entsprechende Position.
Destillation, Destillierung, V. destillieren
- von lat. destillare, dt. herabtropfen. Verfahren und Techniken zur Trennung von flüssigen Stoffgemischen aufgrund der unterschiedlichen Siedepunkte der in dem Stoffgemisch enthaltenen Verbindungen. Je nach Zusammensetzung des Ausgangsgemisches können durch die Destillierung neue Gemische oder reine Verbindungen gewonnen werden, die dann als Destillate bezeichnet werden. So wird ein zu destillierendes Stoffgemisch i.d.R. auf eine bestimmte Temperatur erhitzt, so dass das abzutrennende Stoffgemisch oder die abzutrennende Verbindung zum Sieden gebracht wird und in die gasförmige Phase übertritt. Dieses Gas steigt über dem erhitzten Stoffgemisch auf und kann nun durch Abkühlung in einem getrennten Gefäss wieder verflüssigt werden. Das Abtropfen der bei der Kondensation des abgetrennten Stoffes gebildeten Flüssigkeit gaben dem Destillationsverfahren auch seinen Namen. Typische Anwendungen von Destillationsverfahren sind die Trennung von Alkohol-Wasser-Gemischen oder die Auftrennung der unterschiedlichen Fraktionen von Kohlenwasserstoffen im Erdöl (sog. fraktionierte Destillation).
Destillat
- Bezeichnung für die beim Verfahren der Destillation gewonnenen Stoffe und Stoffgemische.
Turbidimetrie
- Verfahren und Techniken zur Trübungsmessung von Flüssigkeiten.
Nephelometrie
- Streulichtmessung zur Bestimmung einer Stoff- oder Organismenkonzentration
Rf-Wert
- Rf ist die Abk. für 'relative front' und bezeichnet die Laufstrecke eines Proteins bei einer gelelektrophoretischen Auftrennung im Verhältnis zur Laufstrecke bis Front des Gellaufes.
Mikroskopie:
Dunkelfeld-Mikroskopie
- Lichtmikroskopisches Verfahren, bei dem das zu untersuchende Objekt seitlich beleuchtet wird. Das von dem Objekt gestreute Licht wird zur Bildgebung verwendet, so dass das Objekt hell vor einem dunklen Hintergrund erscheint. Die Dunkelfeld-Technik kann u.U. eine höhere Auflösung erzielen als die Hellfeld-Mikroskopie und ist besonders zur Beobachtung von Flagellen geeignet.
Phasenkontrast-Mikroskopie
- Lichtmikroskopisches Verfahren, bei dem, aufgrund des entstehenden Phasenunterschieds des Lichts am zu mikroskopierenden Objekt, ein hoher Kontrast erzielt wird. Dazu wird das vom Objekt ausgehende ungebeugte Licht mittels eines sog. Phasenrings, der sich auf der hinter dem Objektiv liegenden Phasenplatte befindet, einerseits abgeschwächt und andererseits in seiner Phase um eine weitere 1/4 Wellenlänge verschoben, so dass der Phasenunterschied (Gangunterschied) des gebeugten und ungebeugten Lichts im Bildpunkt insgesamt 1/2 Wellenlänge beträgt, was wiederum durch Interferenzerscheinungen (Auslöschung und Verstärkung) zu einer Erhöhung des Kontrastes führen, der sich im Bild in einem dunklem Objekt vor einem hellen Hintergrund äussert. Das Phasenkontrastverfahren wurde 1936 von dem niederländischen Physiker Frits Zernike erfunden, der dafür 1953 der Nobelpreis in Physik verliehen wurde. Das Verfahren wurde 1954 von der Firma Carl Zeiss apparativ verwirklicht und patentiert.
Phako
- Abk. für dt. Phasenkontrast, s. Phasenkontrast-Mikroskopie
DIC
- Abk. für engl. Differential Interference Contrast Microscopy, eine lichtmikroskopische Technik, bei der polarisiertes Licht in zwei Strahlen unterschiedlicher Phase durch das zu untersuchende Objekt geleitet wird und im Objektiv zu einem Strahl vereinigt wird. Dieser Lichtstrahl weist Interferenzeffekte auf, die durch die unterschiedlichen Brechungsindizes der Strukturen des Objekts enstehen und diese Strukturen im entstehenden Bild durch Erhöhung des Kontrasts verstärken, so dass ein dreidimensionaler Eindruck dieser Strukturen, z.B. von Granula, Vakuolen oder Endosporen, entsteht.
Fluoreszenz-Mikroskopie
- Eine lichtmikroskopische Technik, bei der die Eigenschaft von bestimmten Stoffen, insb. den Fluorochromen, zu fluoreszieren, wenn sie durch Licht bestimmter Wellenlänge angeregt werden, genutzt wird, um das fluoreszierende Licht zur Bildgebung zu verwenden. Dabei werden entweder Stoffe des zu untersuchenden Objekts, wie z.B. Chlorophyll, zur Fluoreszenz angeregt oder das Objekt wird durch fluoreszierende Substanzen, wie z.B. DAPI, angefärbt. Bei der Immunfluoreszenz erfolgt eine Detektion der zu untersuchenden Strukturen und Moleküle durch Antikörper, an die Fluorochrome gebunden sind, die sich wiederum im Fluoreszenzmikroskop anregen und betrachten lassen. Ein Fluoreszenzmikroskop ist im Prinzip ein normales Lichtmikroskop, das jedoch über spezielle Spiegel und Filter verfügt, die es erlauben, die Objekte einerseits mit einer bestimmten Wellenlänge anzuregen und andererseits die emitierte Wellenlänge zu betrachten und ggf. aufzunehmen. Dabei erfolgt die die Anregung meist über Laser oder Quecksilberdampflampen (UV-Bereich), deren Licht durch den Strahlengang des Objektivs geführt wird und so die Fluorochrome des Objekts anregt. Dieses Licht passiert dabei meist einen Filter, um so die Wellenlänge möglichst optimal auf die Absorptionswellenlänge des Fluorochroms abzustimmen. Entsprechend wird das emittierte Licht im Strahlengang zum Okular gefiltert, so dass möglichst nur ein um die max. Emissionswellenlänge des Fluorochroms liegender, begrenzter Wellenlängenbereich das Okular bzw. eine angebrachte Kamera erreicht. Zu diesem Zweck befindet sich im Strahlengang des Mikroskops meist eine dichroischer Spiegel, der richtungsabhängig jeweils nur die gewünschten Wellenlängen passieren lässt.
Konfokale Mikroskopie
- Bei der konfokalen Mikroskopie wird im Gegensatz zur herkömmlichen Lichtmikroskopie nur ein kleiner Ausschnitt des zu untersuchenden Objekts beleuchtet. Mit diesem Lichtfleck kann das Objekt abgetastet werden und das entsprechend zusammengesetzte Bild wird anschliessend rekonstruiert. Dieses Verfahren bietet den Vorteil, das Informationen, die ausserhalb der Schärfeebene (engl. focal plane) und durch Reflektionen, Streulicht etc. zustande kommen, ausgeblendet werden und weitestgehend nur die Informationen des abgetasteten Bereichs in die Bildinformation eingeht, was zur einer stark erhöhten Tiefenschärfe entlang der Z-Achse des Objekts führt und dreidimensionale Rekonstruktionen des Objekts ermöglicht. Realisiert wird diese Technik durch eine, meist regulierbare, Lochblende (engl. pinhole) im Strahlengang des Mikroskops, die von ausserhalb der Schärfeebene einfallendes Licht ausblendet. Somit besitzen Beleuchtungs- und Detektionsstrahlengang dieselben Brennpunkte (die Schärfeebene wird an der Lochblende abgebildet), was namensgebend für das konfokale Prinzip ist. Hinsichtlich der Beleuchtungsmethode, sowie der Ausführung der Lochblenden kommen in der konfokalen Mikroskopie verschiedene Techniken zum Einsatz. Bei den Beleuchtungstechniken sind Weisslicht oder Laser gebrächlich, die mit unterschiedlichen Lochblenden, die aus einfachen oder mehreren, rotierenden Scheibchen bestehen können, kombiniert werden. In der biologischen Forschung ist die Konfokale Laser-Scanning Mikroskopie (engl. abgekürzt CLSM) mittlerweile nicht mehr wegzudenken. Mit ihr werden Methoden der Fluoreszenz-Mikroskopie und der Laser-Anregung und Abtastung kombiniert.
Konfokale Laser-Scanning Mikroskopie
- Bei der konfokaler Laser-Scanning Mikroskopie, engl. Confocal Laser Scanning Microscopy, abgekürzt CLSM, handelt es sich um eine konfokale Mikroskopie-Technik, bei der ein oder mehrere Laser zur punktförmigen Beleuchtung bzw. Abtastung eines Objektes eingesetzt werden. Durch zeilenweises (engl. scanning) Abtasten in der x-y Ebene wird eine Bildfläche erhalten, das durch Verschieben der Schärfeebene (engl. focal plane) in der z-Ebene in ein räumliches Bild umgewandelt werden kann. In Kombination mit Techniken der Immunfluorezenz oder GFP markierten Zellen lassen sich so räumliche Verteilungen von Bio-Molekülen innerhalb einer Zelle oder eines Gewebes ermitteln. Durch Erweiterung der CLSM-Technik mit Methoden wie FRAP, FRET oder FLIM können zeitliche Veränderungen oder molekulare Wechselwirkungen innerhalb von Zellen beobachtet werden.
Links:
Confocal Microscopy, Leica Microsystems GmbH, Wetzlar, Deutschland
Know How - Konfokale Systeme, Carl Zeiss Microscopy GmbH, Jena, Deutschland
Theory of Confocal Microscopy, Olympus Corporation, Shinjuku, Tokyo, Japan
CLSM
- Abk. für engl. Confocal Laser Scanning Microscopy für dt. Konfokale Laser-Scanning Mikroskopie
FRAP
- Abk. für engl. Fluorescence Recovery After Photobleaching. FRAP ist eine erweiterte Technik der Fluoreszenz-Mikroskopie zur qualitativen und quantitativen Bestimmung von zeitabhängigen, dynamischen Vorgängen auf molekularer Ebene, mit dem bspw. der Umsatz (engl. turnover) eines bestimmten Moleküls in der Zelle ermittelt werden kann. Meist wird zur Durchführung dieses Verfahrens ein CLSM und GFP markierte Moleküle benutzt. Bei Untersuchungen an lebenden Zellen wird z.B. die Fluoreszenz eines mit GFP gekoppelten Membranproteins an einer bestimmten Stelle auf einer definierten Fläche durch Lasereinwirkung "ausgebleicht" (engl. photobleaching) und dann gemessen, ob sich die anfänglich gemessene Fluoreszenz wieder einstellt (engl. fluorescence recovery) und wieviel Zeit dieser Prozess benötigt. Somit lassen sich durch FRAP zelluläre Diffusionsvorgänge, Exo- und Endozytotische Prozesse u.ä. zeitlich und quantitativ auflösen.
Links:
Fluorescence Recovery after Photobleaching (FRAP) & its offspring, Leica Microsystems GmbH, Wetzlar, Deutschland
Fluorescence Photobleaching Investigations, Olympus Corporation, Shinjuku, Tokyo, Japan
FRAP Introduction, Davidson College, NC, USA
FLIP
- Akronym für engl. Fluorescent Loss In Photobleaching
FLIM
- Akronym für engl. Fluorescent Lifetime Imaging Microscopy
FCS
- Akronym für engl. Fluorescent Correlation Spectroscopy
FRET
- Akronym für engl. Förster/Fluorescent Resonance Energy Transfer
AFM
- Akronym für engl. Atomic Force Microscopy, eine mikroskopisches Verfahren bei dem die Oberfläche des zu untersuchenden Objekts durch einen sehr feinen Stift abgetastet wird. Die Abstossungskräfte der Atome der untersuchten Oberfläche, die sich in minimalen Bewegungen des Stifts äussern, werden in elektrische Signale umgewandelt, die wiederum zu einem Bild des Profils der Oberfläche in einem Computer errechnet werden. Das AFM ähnelt als bildgebendes Verfahren dem des REM, hat aber diesem gegenüber den Vorteil, das es keine Beschichtung der Oberfläche des zu untersuchenden Objekts benötigt und somit an lebenden, fixierten Objekten angewendet werden kann.
SEM
- Akronym für engl. Scanning Electron Microscope, entspricht der dt. Abk. REM.
Rasterelektronenmikroskopie
- Elektronenmikroskopisches Verfahren, das zur Untersuchung von Oberflächen von Objekten eingesetzt wird, indem die Oberfläche des zu mikroskopierenden Objekts mit einer äusserst dünnen Lage von Schwermetallatomen, wie z.B. Gold, beschichtet wird. Das Rasterelektronenmikroskop, abgekürzt REM oder auch engl. SEM tastet dann diese Oberfläche mit einem Elektronenstrahl ab und entwirft ein Bild durch die von der Beschichtung reflektierten und gestreuten Elektronen. Das REM ermöglicht 15- bis 100000-fache Vergrösserungen.
REM
- Abk. für dt. Raster Elektronen-Mikroskop, s. Rasterelektronenmikroskopie
Transmissionselektronenmikroskopie
- Mikroskopisches Verfahren, bei dem aus dem Elektronendurchlass ? an speziellen Präparaten ein Auflösungvermögen von 100 nm ? erreicht wird
TEM
- Abk. für engl. Transmission Electron Microscope, s. Transmissionselektronenmikroskopie
TIRF
- Abk. für engl. Total Internal Reflection Fluorescence
HILO
- Abk. für engl. Highly Inclined Laminated Optical sheet microscopy.

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Zellkultur und Nährmedien
Zellkultur
axenisch
- von grch. a, dt. nicht und grch. xenos, dt. fremd; Bezeichnung für eine Bedingung bei der Kultivierung insb. von eukaryotischen Organismen, wie z.B. Algen, bei der nach Möglichkeit keine Organismen anderer Arten in der Kultur auftreten sollen, insb. um Kontaminationen zu vermeiden.
Inoculum
- "Impfgut", d.h. das mikrobielle Material, welches benutzt wird, um z.B. eine Kultur anzusetzen
Impföse
- kleine Öse aus Draht (meist Platindraht) mit einem Durchmesser von ca. 3-7 mm, die an einem stiftartigen Halter befestigt ist und der Entnahme, sowie dem Auf-/Einbringen eines Inoculums in ein Nährmedium dient.
Impfnadel
- Nadel mit Halter, zum Entnehmen und Auf-/Einbringen kleinerer Inoculi in ein Nährmedium
Frischmasse
- Die durch ein Konzentrationsverfahren, z.B. Zentrifugation, erhaltene Menge an Mikroorganismen aus einer bestimmten Ausgangsmenge, z.B. einer Nährlösung
Trockenmasse
- Die durch Wasserentzug (Trocknung) aus einer Frischmasse erhaltene Masse
Kolonie
- Die durch eine einzelne oder durch ein Zellaggregat hevorgebrachte Population einer Mikroorganismenart, die auf festen Nährmedien zu charakteristischen Zellansammlungen heranwächst
KbE
- Abk. für Kolonie-bildende Einheiten, d.h. die Anzahl von Einzelzellen oder Zellaggregaten, die dezidierte, vereinzelte Kolonien auf einem festen Nährmedium hervorbringen, entspricht der engl. Abk. Cfu
CFU, Cfu
- Abk. für engl. Colony Forming Unit, entspricht der dt. Abk. KbE
Reinkultur
- Kultur einer Population von Mikroorganismen einer einzigen Art. Idealerweise werden Reinkulturen in Form von Kolonien gewonnen, die als Klon aus einer einzigen Zelle hervorgegangen sind.
Links:
Reinkulturgewinnung, Protokoll des mikrobiologischen Praktikums, T. Linder, Universität Bonn, Germany
Mischkultur
- Kultur einer Mischpopulation entweder aus einer natürlichen Mikrobengemeinschaft oder durch Vereinigung von Reinkulturen, was auch als definierte Mischkultur bezeichnet wird
Anreicherungskultur
- Anreicherung einer Population einer Art (z.B. aus einer Bodenprobe) durch selektive Nährmedien
Mischpopulation
- hier: Gemisch von Populationen verschiedener Arten von Mikroorganismen, z.B. natürliches Vorkommen
Gegenselektion
- Unterdrückung von Organismen in einem Selektivmedium zugunsten eines anderen zu selektierenden Organismus, z.B. in einer Anreicherungskultur von Bakterien, durch Zusatz von selektiv wirkenden Substanzen zum Nährmedium, wie z.B. Antibiotika oder spezieller Saccharide
Petrischale
- Flache, i.d.R. transparente (zwecks Kontrolle der Kulturen) Glas- oder Kunstoffschale mit lose aufliegendem Deckel (zwecks Belüftung), die zur Kultivierung von oder Experimenten mit Mikroorganismen mit Nährmedium gefüllt wird.
RODAC plates
- Abk. für engl. Recovering Organism Detecting And Counting, auch "Abklatschplatten", spezielle Agarplatten mit nach oben gewölbter, konvexer Oberfläche, die zur Untersuchung von mikrobieller Belastung von Flächen eingesetzt werden.
Autoklav
- Gerät zur feuchten Drucksterilisierung mit Wasserdampf (121 °C, 2 bar)
Gesamtzellzahl
- Die, z.B. durch eine Zählkammer, ermittelbare Zellzahl eines bestimmten Volumens oder einer bestimmten Masse, wobei auch abgestorbene Zellen in die Gesamtzellzahl einfliessen.
Links:
Zellzahlbestimmung, Protokoll des mikrobiologischen Praktikums, T. Linder, Universität Bonn, Germany
Lebendzellzahl
- Die, z.B. durch Spatel- oder Gussplattenverfahren, ermittelbare Zahl an lebenden, zur Fortpflanzung befähigten Zellen eines bestimmten Volumens oder einer bestimmten Masse, auch durch KbE bezeichnet

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Nährmedien
Nährmedium, Pl. Nährmedien
- Im mikrobiologischen Kontext: Nährstofflösumgen oder Nährstoffgemische, die für die zu kultivierenden Organismen diejenigen Substanzen bereitstellen, die sie zum Überleben und Wachstum benötigen. Je nach den Erfordernissen kommen bei den mikrobiologischen Kulturen entweder feste oder flüssige Nährmedien zum Einsatz, erstere meist in Form von Nährboden aus Agar. Hinsichtlich der Zusammensetzung und des Zwecks der Nährmedien werden grundsätzlich verschiedene Typen, wie etwa Vollmedium und Minimalmedium, Universalmedium, Komplexmedium, Selektivmedium oder Differentialmedium unterschieden. Der folgende Link gibt eine Übersicht über die von der amerikanischen Behörde für Lebensmittelsicherheit (FDA) eingesetzten Nährmedien mit den entsprechenden Zusammensetzungen.
Substrat
- Im mikrobiologischen Kontext: der Nährboden, der Nährstoff oder das Nährstoffgemisch, das ein Organismus zum Überleben und Wachstum benötigt. In der Enzymkinetik wird mit dem Substrat die Ausgangsverbindung bezeichnet, die durch die katalytische Tätigkeit des Enzyms in eine andere, als Produkt bezeichnete Verbindung überführt wird. Im allg. biologischen Kontext, insb. in der Zoologie wird häufig eine der Stabilisierung oder der Haftung eines Organismus dienende Unterlage als Substrat bezeichnet, wie etwa der Meeresboden.
Agar
- Aus Rotalgenextrakt gewonnenes Agarose-haltiges Gelierungsmittel für feste Nährmedien, auch als Agar-Agar bezeichnet. Entsprechend werden auf Agar basierende Nährmedien auch einfach kurz als Agar bezeichnet, wobei meist prägnante Zusätze die spez. Inhaltsstoffe kennzeichnen, wie z.B. DG18-Agar
Synthetisches Medium
- Nährmedium mit einer genau spezifizierten Zusammensetzung, d.h. mit exakt definierten Konzentrationen der zugesetzten Substanzen
Komplexmedium
- Nährmedium mit "komplexen" organischen Substanzen als Zusatz, d.h. Substanzen deren genaue Konzentration der enthaltenen Bestandteile nicht exakt definiert ist, wie z.B. bei den im Hefeextrakt enthaltenen Naturstoffen oder dem Pepton
Selektivmedium
- Nährmedium definierter Zusammensetzung zwecks Kultur eines spez. Organismus aus einer Gruppe von Organismen (Selektion). Dabei wird das Nährstoffgemisch so gewählt wird, dass die zu selektierenden Mikroorganismen optimale Wachstumsbedingungen vorfinden, während konkurrierende Organismen in ihrem Wachstum gehindert werden, s. bspw. Rogosa-Agar.
Vollmedium
- Nährmedium, dessen Zusammensetzung alle biologisch effektiven Grundelemente und Spurenelemente enthält
Minimalmedium
- Nährmedium, das eine minimale Zusammensetzung bezüglich des Nährstoffbedarfes eines Organismus aufweist
Universalmedium
- Nährmedium, das einem möglichst breiten Spektrum von Organismen gute Wachstumsbedingungen bietet
Differentialmedium
- Nährmedium, auch als Indikatormedium bezeichnet, dem Reagentien zugesetzt sind, die bestimmte Eigenschaften der Mikrorganismen, meist anhand von Stoffwechselprodukten bzw. Syntheseleistungen, hervorheben, z.B. durch charakteristische Farbreaktionen
HPG-Agar
- Hefeextrakt-Pepton-Glucose-Agar, Komplexmedium
YGC-Agar
- Yeast-Glucose-Chloramphenicol-Agar, Selektivmedium
CASO-Agar
- Caseinpepton-Sojamehlpepton-Agar, Komplexmedium
King B-Agar, KB-Agar
- Eisenarmes Selektivmedium, zur Selektion von Mikroorganismen, die Eisen mittels Siderophoren aufnehmen können
Chinablau-Agar
- Differentialmedium, zum Nachweis der Lactose-Verwertung
MEA-Agar
- MalzExtrakt-Agar, Komplexmedium
DG18-Agar
- Dichloran-Glycerol Nr. 18-Agar, Komplexmedium
Harnstoff-Agar, HS-Agar
- Harnstoffhaltiges Selektivmedium zur Selektion Harnstoff verwertender Mikroorganismen
Pepton
- Komplexmedium-Zusatz, der proteolytisch aus Proteinen, wie etwa Casein gewonnen wird
Trypton
- Komplexmedium-Zusatz, der aus mittels Trypsin gespaltenen Proteinen besteht
Casein
- Komplexmedium-Zusatz, der aus Milch gewonnenen Proteinen (Milcheiweiss) besteht
Hydrolysate
- Komplexmedium-Zusatz, der hydrolytisch, meist mittels Einwirkung anorganischer Säuren, aus Proteinen gewonnen wird
Blutagar
- Selektivmedium, dem 5-10% defibriniertes Blut von Mensch oder Säugetieren zugesetzt wird und das v.a. zu Ermittlung der hämolytischen Eigenschaften von Bakterien verwandt wird.
Rogosa-Agar
- Selektivmedium benannt nach dem Erstveröffentlicher M. Rogosa, das zur Selektion von Lactibacilli (Milchsäurebakterien) aus der oralen und intestinalen Mikroflora oder aus Nahrungsmitteln, wie Fleisch oder Milch dient. Rogosa-Agar setzt sich nach einem Rezept von EMD Millipore (Merck) wie folgt zusammen (s.a. Rogosa-Agar Versuch H des Mikrobiologischen Praktikums): Pepton aus Casein 10.0 g/l; Hefeextrakt 5.0 g/l; D(+)-Glucose 20.0 g/l; Kaliumdihydrogenphosphat 6.0 g/l; Ammoniumcitrat 2.0 g/l; Tween® 80 1.0 g/l; Natriumacetat 15.0 g/l; Magnesiumsulfat 0.575 g/l; Eisen(II)sulfat 0.034 g/l; Mangansulfat 0.12 g/l; Agar-Agar 15.0 g/l. Einstellen des pH auf 5.5 mit Essigsäure. Die Begleitflora wird durch den hohen Essigsäuregehalt und den niedrigen pH unterdrückt, während die Lactibacilli durch die geringen Eisen-, Mangan- und Magnesiumkonzentrationen optimale Wachstumsbedingungen vorfinden.
Links:
NCBI PubMed, Rogosa, M., Mitchell, J.A., Wiseman, R.F. (1951) A selective medium for the isolation and enumeration of oral and fecal lactobacilli., J. Bacteriol., 62(1), 132-133
MRS-Agar
- Selektivmedium benannt nach den Erstveröffentlichern De Man, M. Rogosa und Sharpe das zur Selektion von Lactibacilli (Milchsäurebakterien) aus einem breiten Spektrum von Materialien, insb. aus Fleisch, dient. Der MRS-Agar ist weniger selektiv als z.B. der Rogosa-Agar, so dass u.U. auch sekundäre Bakterien wie Pediococcus oder Leuconostoc darauf wachsen können. MRS-Agar setzt sich nach einem Rezept von EMD Millipore (Merck) wie folgt zusammen (s.a. MRS-Agar Versuch H des Mikrobiologischen Praktikums): Pepton aus Casein 10.0 g/l; Fleischextrakt 8.0 g/l; Hefeextrakt 4.0 g/l; D(+)-Glucose 20.0 g/l; Dikaliumhydrogenphosphat 2.0 g/l; Tween® 80 1.0 g/l; Diammoniumhydrogencitrat 2.0 g/l; Natriumacetat 5.0 g/l; Magnesiumsulfat 0.2 g/l; Mangansulfat 0.04 g/l; Agar-Agar 14.0 g/l; pH 5.7 ± 0.2 bei 25 °C. 15 min Autoklavieren bei 121 °C. Bis zu 3 Tage inkubieren bei 35 °C oder 5 Tage bei 30 °C unter mikroaerophilen Bedingungen.
Links:
De Man, J.C., Rogosa, M., Sharpe, M.E. (1960) 'A Medium for the Cultivation of Lactobacilli.', J. Appl. Bact., 23(1), 130-135, DOI: 10.1111/j.1365-2672.1960.tb00188.x
DEV-Agar
- Komplexmedium zur Untersuchung der Keimzahl von Wasser und Schmutzwasser, sowie zur Detektion von Gelatinase sezernierenden Zellen. DEV-Agar setzt sich nach einem Rezept von SIFIN typischerweise wie folgt zusammen: Pepton aus tryptisch verdautem Fleisch 10 g/l; Fleischextrakt 10 g/l; Gelatine 10 g/l; Natriumchlorid (Kochsalz) 5 g/l; Agar 10 g/l; pH 7.3 ± 0.2 bei 25 °C; aerobe Inkubation für 18-22 h bei 36 °C ± 1 °C.

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Färbungen und Nachweisreaktionen

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Allgemeine Fachbegriffe, Färbe- und Nachweismethoden
Farbmittel
- zusammenfassender Begriff für die farbgebenden Substanzklassen der Farbstoffe und Pigmente.
Farbstoffe
- grundsätzlich: farbgebende Substanzen bzw. Farbmittel, d.h. also farbige, chem. Verbindungen, die in der Lage sind, aus einer Lösung heraus andere, i.d.R. feste, Materialien anzufärben. Eine solche Definition von Farbstoffen leitet sich historisch aus der Textilfärberei ab, die als Ursprung der org. Farbstoffchemie angesehen werden kann. Von dieser Gruppe der Farbstoffe werden sog. Mineralfarben unterschieden, welche nur aufgrund eines Klebstoff- oder Bindemittels auf dem anzufärbenden Material haften. Zu diesen Mineralfarben zählen bspw. Öl- und Dispersionsfarben. V.a. in der Biochemie wird der Begriff Farbstoff jedoch auch auf andere farbige, jedoch nicht "färbende" Verbindungen ausgedehnt, wie etwa org. Pigmente (z.B. Chlorophyll), welche zwar "farbgebend" wirken, also die Farbeigenschaften eines Materials bestimmen, aber nicht zwangsläufig i.d.L. sind, andere Stoffe anzufärben. Einer moderneren Definition zufolge werden nur solche farbgebenden Verbindungen als Farbstoffe bezeichnet, die sich auch in ihrem Anwendungsmedium lösen, während alle anderen farbgebenden Substanzen als Pigmente bezeichnet werden. Bei der Textilfärbung müssen die verwendten Farbstoffe neben der Farbgebung weitere Eigenschaften, wie Lichtechtheit, Temperatur-, Wasch- und Lichtbeständigkeit aufweisen. Zusätzlich zu einer chem. Klassifikation von Farbstoffen werden so in der Textilbranche die verschiedenen Farbstoffe hinsichtlich ihres Verhaltens im Färbeprozess unterschieden: Substantive oder Direktfarbstoffe "ziehen" aus einer wässrigen Lösung direkt auf Textilfasern, insb. Baumwolle, auf, wobei sie sich in die Zwischenräume (Intermicellarräume) der Fasern einlagern. Zu den ältesten dieser Farbstoffe zählt bspw. das Kongorot. Bei sog. Beizenfarbstoffen wird die zu färbende Faser zunächst mit Metallsalzen (z.B. mit schwefelsaurer Tonerde) behandelt ("gebeizt"), die durch Wasserdampfbehandlung in schwerlösliche Metallhydroxide übergehen, welche an der Faser haften. An diese Hydroxide binden sich dann durch Chelat- oder Ionenbindung die eigentlichen Farbstoffe. Basische Farbstoffe können durch Beizen der Faser mit Tanninen zur Haftung gebracht werden. Beispiele für die mittlerweile ungebräuchlichen Beizenfarbstoffe sind Alizarin und Alizaringelb R. Küpenfarbstoffe werden mittels einer chem. Reaktion, wie z.B. einer Redoxreaktion, auf die anzufärbende Faser aufgebracht. Die Namensgebung rührt aus den früher verwendeten Gefässen, den sog. Küpen, ab. Ein typischer Küpenfarbstoff ist der Indigo, welcher als reduziertes, hellgelbes Dihydroxid (die durch durch Dithionit Na2S2O4 gewonnene Leukobase "Indigweiss") auf die Faser aufzieht und durch Oxidation an der Luft wieder oxidiert und dann durch van-der-Waals Wechselwirkungen als blauer Farbstoff auf der Faser haftet. Küpenfarbstoffe sind ungeeignet für synthetische Textilfasern, eignen sich aber besonders zur Anfärbung von Baumwolle und stellen in diesem Bereich einen industriell bedeutsamen Anteil an den verwendeten Farbstoffen. Bei den sog. Entwicklungsfarbstoffen handelt es sich um Azofarbstoffe, die direkt auf der zu färbenden Faser aus einer chem. Reaktion entstehen. Dazu werden die Fasern zunächst mit einer alkalischen Kupplungskomponente (z.B. Phenol) behandelt und anschliessend eine eisgekühlte Lösung eines Diazoniumsalzes zugesetzt, was als "klotzen" bezeichnet wird. Der aus der Reaktion dieser Komponenten entstehende Farbstoff absorbiert auf der Faser und gibt dieser die entsprechende Farbe. Da das Diazoniumsalz stark gekühlt zugegeben wird, spricht man auch von sog. Eisfarben. Zu dieser Gruppe von Farbstoffen zählt bspw. das Anilinschwarz und insb. die sog. Naphthol-AS-Farbstoffe, deren Hauptbestandteil aus substituierten Amiden der β-Hydroxynaphthoesäure bestehen. Eine weitere Gruppe bilden die sog. Dispersionsfarbstoffe, die sich besonders zur Anfärbung von synthetischen Textilien (Kunstfasern) eignen. Hierbei werden wasserunlösliche, aber in der Faser lösliche Farbstoffe in Wasser mit Dispergiermitteln verteilt und aus dieser Dispersion ziehen die Farbstoffe auf die Faser auf. Bei den ebenfalls für Kunstfasern geeigneten Pigmentfarbstoffen werden die Farbstoffkomponenten direkt in der Polymerlösung der Kunstfasern eingebracht und so schon bei der Entstehung der Faser mit dieser vermischt. Zu den Pigmentfarbstoffen zählen bspw. die Phthalocyanine. Im Gegensatz zu den vorgenannten Farbstofftypen adsorbieren die sog. Reaktivfarbstoffe nicht auf der Faser, sondern gehen mit dieser eine kovalente chem. Bindung ein. Dabei tragen die Farbstoffe reaktive Gruppen, wie z.B. Halogenatome, die mit Gruppen der anzufärbenden Faser, wie z.B. den Sauerstoffgruppen der Cellulose, unter Ausbildung einer stabilen Verbindung reagieren. Viele der Reaktivfarbstoffe stammen aus der Klassen der Azoverbindungen, Anthrachinone oder Phthalocyanine. Verbreitet ist dabei die Koppelung solcher Verbindung an chlorierte Triazinringe, die die reaktive(n) Gruppe(n) stellen.
Eine besondere Klasse von Farbstoffen stellen die als Fluorochrome oder Fluorophore bezeichneten fluoreszenten Verbindungen dar. Diese emittieren Licht einer Farbe (Emissionswellenlänge) nach Anregung durch Licht bestimmter Wellenlängen (Excitationswellenlänge). Fluorochrome haben in der biol. Forschung mittlerweile ein breites Anwendungsspektrum gefunden, z.B. in der Fluoreszenzmikroskopie oder der Immunfluoreszenz. Eine weitere Anwendung ist die Verwendung von Fluorophoren in sog. Farbstoff-Lasern, bei denen die fluoreszenten Farbstoffe durch einen weiteren Laser oder eine Blitzlichtquelle zur Lichtemission angeregt werden. Solche Laser besitzen gegenüber den meist monochromatischen Feststoff-Lasern den Vorteil über ein breiteres Spektrum von Wellenlängen (ca. 30-60 nm, je nach verwendetem Farbstoff und Ausführung) Laserlicht zu erzeugen. Bei Farbstoff-Lasern finden häufig Lösungen von Xanthenfarbstoffen Verwendung.
Die eigentliche Farbgebung einer Substanz kommt dadurch zustande, dass farbige Verbindungen die Eigenschaft aufweisen, bestimmte Wellenlängen des sichtbaren Lichts zu absorbieren. Molekular handelt es sich bei den farbgebenden Teilen einer Verbindung, die auch als Chromophore bezeichnet werden, um ungesättigte Gruppen mit leicht anzuregenden π-Elektronen oder freien Elektronenpaaren. Diese Elektronen können durch die Energie bestimmter Wellenlängen des Lichts in einen angeregten Zustand übergehen, die anregende(n) Wellenl¨nge(n) also absorbieren. Eine solche Absorption von Teilen des weissen Lichts äussert sich in einem charakteristischen Absorptionsspektrum mit einem oder mehreren Absorptionsmaxima, wobei die sichtbare Farbe letzlich durch die Wellenlängen des nicht absorbierten Lichtes, welche den Komplentärfarben der Absorptionsmaxima entsprechen, entsteht. Beim sichtbaren Farbton können sich u.U. bestimmte Parameter, wie etwa die Temperatur, der pH-Wert oder die Wahl des Lösungsmittels modulierend auf die Absorptionseigenschaften des Chromophors auswirken. Solche Verschiebungen des Absorptionsspektrum aufgrund ässerer Faktoren werden allg. in bathochrome ("farbvertiefende") und hypsochrome ("farbaufhellende") Effekte unterschieden. Beim bathochromen Effekt erfolgt eine Verschiebung des Absorptionsmaximums zu längeren Wellenlängen (Rotverschiebung), beim hypsochromen Effekt hingegen eine Verschiebung hin zu kürzeren Wellenlängen (Blauverschiebung). In Abhängigkeit von den einwirkenden Faktoren werden solche Phänomene der Farbverschiebungen, die unter Umständen beträchtlich sein können, auch als Thermochromie bei temperaturbedingten Farbänderungen oder als Solvatochromie bei Lösungmittel bedingten Verschiebungen des Absorptionsmaximums, bezeichnet. Die Abhängigkeit des Farbtons von der Protonierung des Farbstoffs, also vom pH-Wert, wird als Halochromie bezeichnet und solche halochromen Farbstoffe werden häufig als pH-Indikatoren eingesetzt, z.B. bei Säure-Basen-Titrationen oder beim Nachweis der Säurebildung von Bakterien. Eine weitere Eigenschaft von Farbstoffen ist deren Verhalten gegenüber den anzufärbenden Substanzen: Hier werden orthochrome und metachrome Farbstoffe unterschieden. Orthochrom reagierende Farbstoffe behalten ihren Farbton während der Anfärbung bei, während metachrome Farbstoffe ihre Farbe durch die Wechselwirkung mit den anzufärbenden Materialien in bathochromer oder hypsochromer Weise ändern. Ferner können unterschiedliche Substituenten einer Verbindung, die zu einer homologen Reihe einer Ausgangsverbindung führen, ebenfalls beeinflussend auf die sichtbare Farbe wirken und bathochrome oder hypsochrome Effekte hervorufen. Solche Substituenten werden je nach ihrem Wirkungsmechanismus als Auxochrome oder Antiauxochrome bezeichnet. Ihre Wirkungsweise besteht darin, dass sie die Energiedifferenz der π-Elektronen zwischen Grundzustand und angeregtem Zustand verringern (bathochromer Effekt) oder vergrössern (hypsochromer Effekt). So wirken bestimmte Substituenten, wie die Hydroxyl- oder die Aminogruppe als Elektronendonatoren, indem sie i.d.L. sind, ihre nichtbindenden Elektronenpaare bspw. zu dem delokalisierten π-Elektronensystem eines aromatischen Rings beizusteuern und so die Delokalisation der Elektronen zu erhöhen und damit die benötigte Energie zur Anregung durch Licht herabzusetzen. Auxochrome weisen einen positiven mesomeren Effekt auf und werden deshalb auch als +M-Gruppen bezeichnet. Aber auch Alkylgruppen, die nur einen positiven induktiven, also einen "elektronenschiebenden", Effekt (+I-Effekt) aufweisen, wirken als Auxochrome, wenn auch in abgeschwächter Form. Im Gegensatz dazu werden Elektronen akzeptierende Gruppen (Elektronen-Akzeptoren) als sog. Antiauxochrome bezeichnet. Sie besitzen, wie etwa die Nitro- oder die Carbonylgruppe, einen negativen mesomeren Effekt und werden auch als -M-Gruppen bezeichnet. Analog zu den +I Auxochromen werden auch Substituenten mit einem negativen induktiven Effekt, also einem "elektronenziehenden" Effekt (-I-Effekt), ebenfalls als Antiauxochrome bezeichnet. Zu diesen zählen bspw. die Halogene. Treten Antiauxochrome in Kombination mit Auxochromen am Chromophor auf, können sie deren Wirkung verstärken. Die Richtung der Farbänderung von Auxochromen und Antiauxochromen hängt dabei von der Stellung dieser Gruppen am Chromophor ab. So werden bathochrome Effekte hervorrufende Auxochrome/Antiauxochrome auch als Bathochrome (i.d.R. -NH2 oder -OH) und hypsochrome Effekte hervorrufende Auxochrome/Antiauxochrome entsprechend als Hypsochrome (häufig Halogene) bezeichnet.
Pigmente
- allg.: farbgebende Substanzen bzw. Farbmittel, die sich im Unterschied zu den Farbstoffen nicht im anzufärbenden Material lösen bzw. mit diesem wechselwirken.
Kernfarbstoffe
- Gruppe von Farbstoffen, die bei der Anfärbung eukaryotischer Zellkerne (Nuclei) in sog. Kernfärbungsverfahren eingesetzt werden. Zu diesen zählen bspw. DAPI, Orcein, Karmin oder Fuchsin.
Azofarbstoffe
- Klasse von Farbstoffen, die sich durch Besitz einer charakteristischen Azogruppe auszeichnen. Die Azofarbstoffe stellen nicht zuletzt wegen ihrer relativ einfachen Synthese die mengenmässig bedeutendste Gruppe von Farbstoffen dar. Sie werden durch Verbindung von diazotierten aromatischen Aminen (sog. Azokupplung) mit anderen reaktiven Aromaten synthetisiert.
Chromophor
- Derjenige Teil eines u.U. aus unterschiedlichen Verbindungen zusammengesetzten Farbstoffs oder Pigmentes, der den eigentlichen farbgebenden Teil darstellt. So wird z.B. bei den Phycobiliproteiden die prosthetische Gruppe aus Phycobilinen als Chromophor bezeichnet. In einfacheren Molekülen kann der Chromophor bspw. aus den konjugierten Doppelbindungen eines Polyens oder aus einem aromatischen Ringsystem bestehen.
Fluorochrome
- fluoreszierende chem. Verbindungen, also Substanzen, deren Elektronen durch Lichtanregung (Excitation) dazu veranlasst werden, in einen, als Singulett oder Triplett bezeichneten, angeregten Zustand überzugehen und bei Rückfall in den Grundzustand wieder Licht, jedoch längerer Wellenlänge als das der anregenden Starhlung, wieder abzustrahlen (Emission). Einige der auch als Fluorophore bezeichneten Verbindungen werden in der biol. Forschung als Fluoreszenzfarbstoffe, z.B. in der Fluoreszenzmikroskopie oder Immunfluoreszenz, eingesetzt. Charakteristische Parameter eines Fluorochroms sind dabei die maximalen Excitations- und Emissionswellenlängen (λmax), der Extinktionskoeffizient, welcher die konzentrationsabhängige Auslöschung von Licht angibt, die Quantenausbeute, welche das Verhältnis der emittierten zu absorbierten Photonen charakterisiert, die Lebensdauer des Fluorochroms im angeregten Zustand (also die durchschnittliche Zeit zwischen Excitation und Emission, angegeben in Pico- oder Nanosekunden ps bzw. ns), sowie die Stokes'sche Verschiebung, die die Wellenlängendifferenz von Excitations- und Emissionsmaximum kennzeichnet. Neben den zahllosen synthetisch hergestellten Fluorophoren (z.B. die unter dem Markennamen Alexa bekannten Fluorochrome) besitzen auch viele natärlich vorkommende Verbindungen fluoreszente Eigenschaften, wie etwa das tiefrot fluoreszierende Chlorophyll oder die Phycobiline.
Fluorophor
- Synonyme Bezeichnung für Fluorochrom.
Lipochrome
- Lipide mit Farbstoff- bzw. Pigment-Eigenschaften. Zu dieser Gruppe zählen bspw. die gelb-orange bis rot gefärbten Carotinoide
Auxochrome
- funktionelle Gruppen von Farbstoffen, die modulierend (bathochrom oder hypsochrom) auf die sichtbare Farbe der Verbindung wirken. Auxochrome besitzen im Gegensatz zu den Antiauxochromen positive mesomere oder induktive Effekte (+M oder +I-Effekt) und werden deshalb auch als +M- oder +I-Gruppen bezeichnet. Zu den Auxochromen zählen bspw. die Hydroxyl- und die Aminogruppe, die aufgrund des freien, nichtbindenden Elektronenpaares als Elektronendonatoren eines Chromophors wirken können.
Antiauxochrome
- funktionelle Gruppen von Farbstoffen, die modulierend (bathochrom oder hypsochrom) auf die sichtbare Farbe der Verbindung wirken. Antiauxochrome besitzen im Gegensatz zu den Auxochromen negative mesomere oder induktive Effekte (-M oder -I-Effekt) und werden deshalb auch als -M- oder -I-Gruppen bezeichnet. Zu den Antiauxochromen zählen bspw. die Nitro- und die Carbonylgruppe, da sie aufgrund eines unbesetzten Elektronenorbitals als Elektronenakzeptoren eines Chromophors wirken können.
Solvatochromie, Adj. solvatochrom, solvatochromatisch
- Farbänderung eines Farbstoffs in Abhängigkeit vom eingesetzten Lösungsmittel. Viele Farbstoffe weisen eine solche Verschiebung des Absorptionsmaximums in Abhängigkeit vom verwendeten Lösungsmittel auf, wobei je nach Eigenschaften des Lösungsmittels und des Farbstoffs sowohl bathochrome, wie auch hypsochrome Effekte auftreten können. Die Verschiebung des Absorptionsspektrums wird zum einen von den Wechselwirkungen der Lösungsmittelmoleküe untereinander (van-der-Waals Kröfte, Polarität) wie auch durch Wechselwirkungen der Lösungsmittelmoleküle mit den Farbstoffmolekülen hervorgerufen. Ferner können thermochrome, also durch die Temperatur der Lösung bestimmte, Effekte zusätzlich eine Rolle spielen. Grundsätzlich bewirken polare Lösungsmittel (z.B. Wasser, Alkohol) in Kombination mit einem polaren Farbstoff einen hypsochromen Effekt, während bei unpolaren Lösungsmitteln und unpolarem Farbstoff bathochrome Effekte überwiegen.
Links:
Zakerhamidi, M.S., Ghanadzadeh, A., Moghadam, M. (2012) 'Solvent Effects on the UV/Visible Absorption Spectra of Some Aminoazobenzene Dyes.', Chem. Sci. Trans., 1(1), 1-8, DOI: 10.7598/cst2012.118
Thermochromie, Adj. thermochrom, thermochromatisch
- Farbänderung eines Farbstoffs in Abhängigkeit von der Temperatur der Farbstofflösung.
Halochromie, Adj. halochrom, halochromatisch
- Farbänderung eines Farbstoffs in Abhängigkeit vom pH-Wert der Farbstofflösung, wobei sich der pH-Wert direkt auf den Grad der Protonierung des Farbstoffs und damit auf dessen Farbton auswirkt. daher eignen sich viele halochromen Farbstoffe, wie etwa Methylrot oder Methylorange als pH-Indikator. Solche Indikatoren reagieren bei einem bestimmten pH-Wert oder innerhalb eines definierten pH-Bereichs mit einem Farbwechsel.
Monochromie, Adj. monochrom
- Einfarbigkeit, d.h. z.B. in Bezug auf eine Lichtquelle, die Aussendung von Licht in nur einer Wellenlänge, wie dies bspw. bei monochromatischen Lasern der Fall ist. Biol. Färbungen werden als monochrom bezeichnet, wenn nur ein Farbstoff verwendet wird, der das Präparat nur in einer einzigen Farbe anfärbt.
Polychromie, Adj. polychrom
- generell: Mehr- bzw. Vielfarbigkeit. So werden bspw. bei bestimmten biol. Färbemethoden durch Einsatz unterschiedlicher Farbstoffe mehrere Farbtöne erzeugt, so dass man von einer polychromen Färbung spricht. Häufig wird in solchen Fällen die genaue Anzahl der sichtbaren Farben durch Präfixe grch. Zahlworte weiter präzisiert, so dass man z.B. zwischen Dichrom- (z.B. HE-Färbung) oder Trichrom-Färbungen (z.B. AZAN-Färbung unterscheidet. Mitunter findet sich auch eine synonyme Verwendung des Begriffes im Sinne der Polychromasie, obwohl im strikten Sinne hierunter ein anderes Phänomen verstanden wird.
Polychromasie Adj. polychromatisch
- Anfärbbarkeit von biol. Material, insb. von Zellen durch unterschiedliche Farbstoffe, wie z.B. durch saure oder basische Substanzen. Eine solche Eigenschaft kann u.U. zur Erzeugung bzw. Entstehung mehrer Farbtöne aus einer geringeren Zahl von ursprünglich eingesetzten Farbstoffen führen und lässt sich in bestimmten Fällen auch zu diagnostischen Zwecken nutzen. So entsteht z.B. bei der Romanowsky- oder bei der Giemsa-Färbung aus den ursprünglich blau und rot färbenden Farbstoffen Azur B und Eosin Y ein dritter, violetter Farbton, der aus der charakteristischen, polychromatischen Wechselwirkung der beiden Farbstoffe mit Bestandteilen des angefärbten Materials, nämlich der DNA des Zellkerns von Leukozyten, herrührt. Da die Romanowsky- bzw. Giemsa-Färbung sowohl mehrfarbig ist, als auch Strukturen im angefärbten Material der Blutzellen aufweist, die durch verschiedene Farbstoffe angefärbt werden können, kann diese Färbemethode sowohl als polychrom, wie auch als polychromatisch bezeichnet werden.
Orthochromasie, Adj. orthochromatisch
- Farbkonstanz eines Farbstoffs trotz Wechselwirkung mit dem angefärbten Material. Farbstoffe mit dieser Eigenschaft werden als orthochromatische Farbstoffe bezeichnet. Den Gegensatz zu den orthochromatischen Farbstoffen bilden metachromatische Farbstoffe, deren Farbton sich durch Wechselwirkung mit dem angefärbten Material verändert.
Metachromasie, Adj. metachromatisch
- Farbänderung eines Farbstoffs durch Wechselwirkung mit dem angefärbten Material. Eine solche Farbänderung kann bathochromer oder hypsochromer Natur sein. Farbstoffe die derartiges Verhalten zeigen, werden als metachromatische Farbstoffe bezeichnet. Zu diesen zählen bspw. die Phenothiazin-Farbstoffe, wie etwa Thionin und die davon abgeleiteten Verbindungen Azur A, Azur B oder Azur C. Den Gegensatz zu den metachromatischen Farbstoffen bilden orthochromatische Farbstoffe, deren Farbton sich durch Wechselwirkung mit dem angefärbten Material nicht verändert.
bathochrom
- generell: Verschiebung des Absorptionsmaxiums einer Substanz hin zu längeren Wellenlängen, also einer Rotverschiebung des Absorptionsspektrums, was dazu führt, dass der sichtbare Farbton der entsprechenden Substanz in die Richtung der Komplementärfarbe des Absorptionspektrums verschoben wird (bathochromer Effekt). Im Gegensatz zum bathochromen Effekt findet beim hypsochromen Effekt eine Blauverschiebung des Absorptionsspektrums statt. Solche, die Absorptionsspektren beeinflussenden Effekte, können durch unterschiedliche Substituenten einer Ausgangsverbindung entstehen, können aber auch durch Bindung von Farbstoffen an das zu färbende Material, durch unterschiedliche Lösungsmittel (Solvatochromie), durch verschiedene Temperaturen der Farblösung (Thermochromie) oder durch pH-Wert-Änderungen hervorgerufen werden. Als Beispiel für einen bathochromen Effekt durch unterschiedliche, auch als Auxochrome bezeichnete Substituenten können die vom Thionin abgeleiteten Phenothiazin-Farbstoffe dienen. Die durch Methylierung der Amino-Gruppen des Thionins entstehenden Farbstoffe zeigen mit zunehmendem Methylierungsgrad (Thionin < Azur C < Azur A < Azur B < Methylenblau) eine zunehmende Verschiebung des Absorptionsmaximums in den längerwelligen Bereich, einhergehend mit einer Farbvertiefung des Blautons. Hervorgerufen wird dieser Effekt dadurch, dass die π-Elektronen des Ringsystems durch die Methylierung stärker delokalisiert werden, was wiederum dazu führt dass diese Elektronen leichter Energie aufnehmen (und auch wieder abgeben), also in der Lage sind, energieärmeres Licht längerer Wellenlänge (rotes Licht) zu absorbieren. Da die "roten" Wellenlängen zunehmend absorbiert werden, erscheinen die Substanzen folglich zunehmend "blauer".
hypsochrom
- generell: Verschiebung des Absorptionsmaxiums einer Substanz hin zu kürzeren Wellenlängen, also einer Blauverschiebung des Absorptionsspektrums, was dazu führt, dass der sichtbare Farbton der entsprechenden Substanz in Richtung der Komplementärfarbe des Absorptionspektrums verschoben wird (hypsochromer Effekt). Im Gegensatz zum hypsochromen Effekt findet beim bathochromen Effekt eine Rotverschiebung des Absorptionsspektrums statt. Solche, die Absorptionsspektren beeinflussenden Effekte, können durch unterschiedliche Substituenten (Auxochrome) einer Ausgangsverbindung entstehen, können aber auch durch Bindung von Farbstoffen an das zu färbende Material, durch unterschiedliche Lösungsmittel (Solvatochromie), durch verschiedene Temperaturen der Farblösung (Thermochromie) oder durch pH-Wert-Änderungen hervorgerufen werden.
azurophil
- Bezeichnung für basophile, zelluläre Strukturen, die eine besondere Affinität für die Anfärbung durch von Thionin abgeleitete Phenothiazin-Farbstoffe, insb. die Farbstoffe Azur A, Azur B und Azur C, haben. Zu diesen azurophilen Strukturen zählen insb. bestimmte Granula der neutrophilen Granulozyten, (kurz: Neutrophile).
eosinophil
- Bezeichnung für azidophile, zelluläre Strukturen, die eine besondere Affinität für die Anfärbung durch saure Eosin-Farbstoffe haben. In der Hämatologie war ein solches Färbeverhalten der Granula bestimmter Blutzellen namensgebend für diese Gruppe der Leukozyten, die als eosinophile Granulozyten oder einfach nur als Eosinophile bezeichnet werden.
agryrophil
- von grch. agyros, dt. Silber, einer Bezeichnung für extrazelluläre Strukturen, die eine besondere Affinität für die Anfärbung durch Silber (Silberfärbung) haben. In der Histologie tierischer Gewebe werden insb. die sog. Retikulinfasern des Bindegewebes als agyrophile Fasern bezeichnet, da sie durch die Versilberung schwarz angefärbt werden und besonders deutlich hervortreten, was eine Differenzierung zu den bräunlich angefärbten Kollagenfasern ermöglicht. Andere Gewebe oder Zellen, die in der Silberfärbung reagieren werden hingegen als argentaffin bezeichnet.
chromaffin
- Bezeichnung für zelluläre Strukturen oder ganze Zellen, die eine besondere Affinität für die Anfärbung durch Chromsalze (CrO42- und Cr2O72- Anionen) haben. Als intrazelluläre Strukturen weisen bspw. bestimmte Granula Chromaffinität auf, während als chromaffine Zellen insb. die Zellen des Nebennierenmarks hervorzuheben sind, die in ihrem Bildungsstadium auch als Chromaffinoblasten bezeichnet werden.
argentaffin
- von lat. argentum, dt. Silber, einer Bezeichnung für Gewebe oder Zellen, die eine besondere Affinität für die Anfärbung durch Silber (Silberfärbung) haben. Argentaffine Strukturen müssen von den sog. agyrophilen Fasern unterschieden werden, einer Bezeichnung die für die Retikulinfasern des Bindegewebes vorbehalten ist.
Leukobase
- von grch. leukos, dt. farblos; d.h. farbloses Zwischenprodukt, das bei der Synthese bestimmter Farbstoffe gebildet wird. So entsteht bspw. bei der Herstellung von Triphenylfarbstoffen, wie z.B. Fuchsin, eine farblose, basisch reagierende Vorstufe, bei der das Zentralatom einfach hydriert ist, d.h. an ein Wasserstoffatom gebunden ist. U.U. lassen sich solche Leukobasen direkt in Färbemethoden einsetzen, wobei die Leukobase dann mit dem anzufärbenden Material oder durch weitere Reagentien zum eigentlichen Farbstoff umgesetzt und eine entsprechende Farbreaktion hervorgerufen wird (s. z.B. Feulgen-Reaktion). Eine solche Reaktion wird z.B. auch bei der Textilfärbung mit Indigo verwendet, bei der die zu färbenden Materialien mit der Leukobase des Indigos versetzt werden und die eigentliche Färbung durch eine Oxidation dieser Leukobase zum Indigo erfolgt.
Immunfluoreszenz
- Detektions- und Nachweistechnik bei der an Antikörper gekoppelte Fluorochrome verwendet werden, die durch Fluoreszenzmikroskopie sichtbar gemacht werden. Dabei erkennen die Antikörper die spezifischen zellulären Strukturen, bei denen es sich meist, aber nicht ausschliesslich, um Proteine handelt, und binden an diese. Der Nachweis kann direkt oder indirekt erfolgen. Bei dem direkten Nachweis ist der Fluorochrom direkt an den bindenden Antikörper gekoppelt, während bei dem indirekten Nachweis zunächst ein spezifischer Antikörper bindet (primärer Antikörper), welcher dann durch einen zweiten, dem sekundären Antikörper, an den der Fluorochrom gebunden ist, nachgewiesen wird. Der indirekte Nachweis bietet den Vorteil, das nicht für jeden Antikörper sog. Antikörperkonjugate, d.h. an Antikörper gebundene Fluorochrome, hergestellt werden müssen, was u.U. sehr kostspielig ist, sondern Standard-Antikörperkonjugate verwendet werden können, bei denen z.B. der fluoreszierende Farbstoff an das IgG aus der Maus gekoppelt ist. Ein Nachteil des indirekten Nachweises kann jedoch darin liegen, dass die unmittelbare Spezifität des primären Antikörpers nicht mehr gewährleistet ist und daher u.U. nicht gebundene primäre Antikörper oder gleiche Epitope anderer Strukturen mitdetektiert werden.

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Färbungen und Nachweisreaktionen
Kernfärbung
- Methoden und Techniken, die spezifisch den Zellkern (Nucleus) eukaryotischer Organismen anfärben. Bei Anwendung dieser Färbetechniken kommen sog. Kernfarbstoffe zum Einsatz, die in charakteristischer Weise mit Komponenten des Zellkerns wechselwirken und die gewünschte Farbgebung erzielen. Dabei können diese Farbstoffe gezielt mit einzelnen Basen der DNA, mit DNA generell oder allgemein mit dem Chromatin reagieren, so dass bei den verschiedenen Kernfärbungen unterschiedliche Schwerpunkte hinsichtlich der Anfärbung verschiedener Kernstrukturen, wie z.B. der Chromosomen, existieren. Wichtige Kernfarbstoffe sind bspw. DAPI, Orcein, Karmin, Hämatoxylin oder Fuchsin. Das Fuchsin wird in der Feulgen-Färbung zum Anfärben von Zellkernen verwendet, eine weitere wichtige Methode, insb. zur Anfärbung von Chromosomen, ist die Giemsa-Färbung, die eine der Standardverfahren bei der Kartierung von Chromosomen dastellt.
Vitalfärbung
- Allg. eine Bezeichnung für biologische oder medizinische Färbemethoden, bei denen lebende Objekte, wie ganze Organismen, Gewebe oder Zellen angefärbt werden. Bei Vitalfärbungen ist man meist darauf bedacht, Farbstoffe zu verwenden, die unschädlich für die anzufärbenden Objekte sind. Je nach Methode werden mit Vitalfärbungen unterschiedliche Zielsetzungen verfolgt, häufig dienen sie jedoch dem allg. Wachstumsnachweis von Zellen oder der Differenzierung lebendender von abgestorbenen Zellen.
AZAN-Färbung
- Färbemethode zur Anfärbung histologischer Schnitte von tierischem Gewebe. Die AZAN-Färbung dient insb. der Differenzierung von zellulärem und extra-zellulärem Material und besteht aus einer Trichromfärbung (Dreifachfärbung) mit den namensgebenden Farbstoffen Azokarmin und Anilinblau, sowie Orange G. Dabei färbt Azokarmin die Zellkerne, Erythrozyten und Muskelfasern rot und das Cytoplasma rosa bis violett an, während Anilinblau die Zucker und das Kollagen des Bindegewebes blau einfärbt. Der Farbstoff Orange G dient der weiteren Kontrastierung der Erythrozyten und des Muskelgewebes.
Links:
Azanfärbung nach Heidenhain, Mikroskopische Färbemethoden, Armin Eisner
FCA-Färbung
- Abk. für eine, auch als CFA-Färbung bekannte, Färbelösung, die aus Fuchsin (oder Neufuchsin), Chrysoidin und Astrablau besteht. Die FCA-Färbung eignet sich insb. zur Anfärbung von Schnitten höherer Pflanzen, wobei Astrablau die Pektine der Zellwände, also die Mittellamellen und insb. kollenchymatische Zellwände blau anfärbt, während Chrysoidin verholzte, ligninhaltige Zellwände, wie z.B. die des Sklerenchyms, rot einfärbt. Als DNA anfärbender Farbstoff trägt das Fuchsin zur Differenzierung von Zellkernen bei. Die exakten Rezepturen der jeweils angewandten Färbelösungen können untereinander variieren, meist werden die Farbstoffe jedoch in einem bestimmten Verhätnis in verdünnter Essigsäure gelöst.
Links:
Fuchsin-Chrysoidin-Astrablau nach Etzold (FCA-Färbung), Mikroskopische Färbemethoden, Armin Eisner
CFA-Färbung
- andere, synonyme Bezeichnung für die FCA-Färbung.
Feulgen-Färbung, Feulgen-Reaktion
- Rot-violette Anfärbung von DNA durch den Farbstoff Fuchsin. Dabei wird die DNA des zu untersuchenden Materials zunächst durch Einwirkung von schwacher Salzsäure (z.B. 0,5 - 1 M HCl) hydrolysiert (saure Hydrolyse), d.h. der aus Ribosen bestehende Zucker-Anteil der Nukleinsäuren wird von den Purin-Basen Adenin und Guanin getrennt. Die dabei entstehenden Aldehyd-Gruppen reagieren mit dem Fuchsin zu einem rot-violetten Farbstoffkomplex. Dabei wird das Fuchsin in Form von fuchsinschwefliger Säure zugesetzt, welche das sog. Schiff'sche Reagenz darstellt, das allg. in der Schiff'schen Probe zum Nachweis von Aldehyden verwendet werden kann. Zur Herstellung dieser Reagenz wird einer roten, wässrigen Fuchsin-Lösung solange schweflige Säure (H2SO3) zugesetzt bis der rote Farbton des Fuchsin verschwunden ist und die Lösung farblos bis schwach gelb erscheint. Dieser Effekt wird auf eine Sulfonisierung des Zentralatoms des Fuchsins zurückgeführt (hypsochromer Effekt). Eine alternativen Beschreibung zufolge kann auch die farblose Vorstufe, eine sog. Leukobase, des Fuchsin verwendet werden. Obwohl die Reaktion im Ergebnis vergleichbare Ergebnisse erzielt wie Anfärbungen mit anderen basischen Farbstoffen, s. z.B. Romanowsky- oder HE-Färbung, so hat sie doch diesen Verfahren gegenüber den Vorteil, dass sie DNA sensitiv und hoch selektiv nachweist, während die Farbstoffwechselwirkungen anderer Verfahren auf der unspezifischen Basophilie des Kernmaterials beruht. Da zur Erzielung der Anfärbung eine farblose Reagenz und kein Farbstoff verwendet wird, handelt es sich streng genommen um eine chem. Reaktion mit einem Reagens und nicht um eine Anfärbung im herkömmlichen Sinne. Daher wird die Reaktion der fuchsinschwefeligen Säure mit Nukleinsäuren auch als Nucleal- oder Feulgen-Reaktion bezeichnet, während man bei der Anwendung dieser Reaktion auf biol. Präparate zur Anfärbung von Zelllkernen bzw. DNA von einer Nucleal- oder Feulgenfärbung spricht. Diese Nuclealfärbung wurde 1924 von R. Feulgen und H.E. Rossenbeck erstmals ausführlich beschrieben und hat seitdem bedeutend zur Strukturaufklärung des Zellkern bzw. des Chromatins beigetragen, da sie sich auch zur Differenzierung von Chromosomen einsetzen lässt. Sie ist aber mittlerweile durch andere Methoden verdrängt worden, nicht zuletzt weil das Fuchsin als stark gesundheitschädigend gilt. Eine weitere Entdeckung von Robert Feulgen und K. Voit durch diese Reaktion war 1924 der Nachweis der sog. Plasmalogene, einer spez. Klasse von Phospholipiden der Membran, die in tierischen Präparaten unter Säure- oder Sublimateinwirkung einen charakteristischen, violetten Farbton durch Behandlung mit fuchsinschwefliger Säure ergeben. Da diese Farbgebung ausserhalb des Zellkerns und ohne vorherige saure Hydrolyse auftrat, benannten Feulgen und seine Mitarbeiter diese Reaktion als Plasmal-Reaktion bzw. dessen Anwendung auf biol. Präparate als Plasmal-Färbung. Diese Farbreaktion entsteht durch die Wechselwirkung des Fuchsins (bzw. dessen Leukobase) mit Aldehyden, die durch Sublimat oder Säure von den Plasmalogenen abgespalten werden.
Links:
Feulgen, R., Rossenbeck, H. (1924) 'Mikroskopisch-chemischer Nachweis einer Nucleinsäure vom Typus der Thymonucleinsäure und die darauf beruhende elektive Färbung von Zellkernen in mikroskopischen Präparaten.', Hoppe-Seyler's Z. Physiol. Chem., 135(5-6), 203-248, DOI: 10.1515/bchm2.1924.135.5-6.203
Feulgen, R., Voit, K. (1924) 'Über einen weitverbreiteten festen Aldehyd. Seine Entstehung aus einer Vorstufe, sein mikrochemischer und mikroskopisch-chemischer Nachweis und die Wege zu seiner präparativen Darstellung.', Pflugers Arch., 206(1), 389-410, DOI: 10.1007/BF01722779
Feulgen, R., Bersin, Th. (1939) 'Zur Kenntnis des Plasmalogens IV. Mitteilung Eine neuartige Gruppe von Phosphatiden [Acetalphosphatide]', Hoppe-Seyler's Z. Physiol. Chem., 260(5-6), 217-245, DOI: 10.1515/bchm2.1939.260.5-6.217
Romanowsky-Färbung
- Färbemethode zur Anfärbung von cytologischem Material, v.a. von Blutaustrichen. Die Methode wurde 1891 von dem russischen Arzt Dmitri Leonidovich Romanowsky (1861-1921) entwickelt und ist auf eine von dem russ. Arzt Cheslav Ivanovich Chenzinsky um 1888 angewendete Färbetechnik zurückzuführen. Chenzinsky hatte bei Blutuntersuchungen von Malaria-Patienten, deren Blutausstriche nacheinander mit Methylenblau- und Eosin-Lösungen angefärbt, wobei die Zellen des Malaria-Erregers Plasmodium falciparum und die Zellkerne der Leukozyten blau und die Erythrozyten pink angefärbt wurden. Romanowsky entdeckte nun, dass bei Vermischung der beiden Farbstofflösungen ein dritter, violett färbender Farbstoff entstand, der zu einer weiter differenzierten, polychromen Anfärbung der Blut- und Parasiten-Zellen führte. Bei diesem dritten Farbstoff handelte es sich, wie man heute weiss, um Komplexbildungen von Eosin Y mit den Oxidationsprodukten (demethylierte Formen) des Methylenblaus, die als Azur A, Azur B und Azur C bezeichnet werden, wobei v.a. Azur B in grösseren und Azur A und C in geringeren Mengen gebildet wird. Die "klassische" Romanoswky-Färbelösung besteht somit aus einer Mischung von gesättigter, wässriger Methylenblau-Lösung und der Zugabe von Eosin Y-Lösung über den Neutralisationspunkt hinweg, wobei ein Azur B-Eosinat Y-Komplex gebildet wird, der als Niederschlag ausfällt und der für die violette Farbgebung verantwortlich ist. Durch die Kombination von den basischen, blau färbenden Farbstoffen Methylenblau und Azur B, sowie dem sauren, rot färbenden Farbstoff Eosin Y werden gleichzeitig basophile und azidophile Strukturen in den Zellen angefärbt. Zudem kommt es zur Mischung und damit zur Bildung eines neuen Farbtons (violett) durch Ausbildung von sog. Eosinat-Komplexen, die dadurch entstehen, dass sich an die durch Azur B angefärbten molekularen Strukturen, wie etwa dem Chromatin, zusätzlich Eosin Y anlagert und dadurch ein leuchtend violetter Farbton ausgebildet wird. Das besondere ist, dass die Ausbildung der violetten Azur B-Eosinat-Komplexe selektiv an bestimmten Strukturen, wie etwa dem Chromatin erfolgt, während andere saure (basophile) Strukturen, wie etwa RNA-reiches Cytoplasma, blau angefärbt werden und keine violetten Eosinat-Komplexe bilden. Der Färbungsprozess ist zeitabhängig, so dass nach 15-30 min. Einwirkzeit die besten Resultate erzielt werden, nach längerer Einwirkzeit jedoch unspezifisch Eosinat-Komplexe gebildet werden, die nahezu alle Strukturen violett einfärben. Diese Bildung eines dritten Farbtons aus zwei, mit dem anzufärbenden Material wechselwirkenden Farbstoffen wird auch als Romanowsky- oder Romanowsky-Giemsa-Effekt bezeichnet und ist auf verschiedene, komplexe Parameter, wie etwa der Zugänglichkeit der reagierenden, zellulären Strukturen (z.B. Passage über Membranen), der Kombination von geladenen Gruppen (z.B. positiv geladene, basische Histon-Proteine kombiniert mit negativ geladenen, sauren Phosphat-Gruppen der DNA im Chromatin), und den unterschiedlichen Reaktionskinetiken der molekularen Strukturen zurückzuführen. Dementsprechend werden bei der Anfärbung von Blutzellen insb. die Zellkerne und die Granula unterschiedlichen pH's deutlich hervorgehoben und v.a. evt. vorhandene Zellen parasitierender Organismen herausdifferenziert. So werden die Zellkerne parasitischer Protozoa leuchtend rot, die Erythrozyten und die Granula eosinophiler Leukozyten pink-rötlich, das Cytoplasma der Lymphozyten hellbläulich bis blau und die Zellkerne der Leukozyten, die Granula neutrophiler Leukozyten und die Thrombozyten violett-purpur angefärbt. Ebenso werden die Granula der basophilen Granulozyten (Basophile) violett angefärbt, dies wird jedoch auf einen metachromatischen Effekt des Azur B zurückgeführt, da er auch auftritt, wenn kein Eosin vorhanden ist. Die Färbung wird i.d.R. bei neutralem pH durchgeführt, eine Verschiebung des pH-Wertes in den sauren Bereich führt zur Verstärkung der Rotfärbung durch Eosin, hat jedoch eine Abschwächung des Romanowsky-Effektes zur Folge, eine Verschiebung des pH hin zu basischen Werten führt zu einer leichten Verstärkung des Effekts. Ferner werden die Färbungsergebnisse durch Art des Puffers und die Fixierungsmethode beeinflusst, wobei die konstantesten Ergebnisse mit HEPES-Puffer mit geringem Salzgehalt (0,01 M) und einer alkoholischen Fixierung (Methanol, Ethanol) erzielt werden. Die Romanowsky-Färbung ist weiter modifiziert und verbessert worden, z.B. indem man zur Anfärbung methanolfixierte Zellen verwendet, den Farbstoff Azur B (u.U. auch Azur A) in reiner Form einsetzt und die Farbstofflösungen in Methanol löst, was die Stabilität der Stammlösung verbessert. Aus Anwendung dieser Modifikationen, sowie zusätzlicher Stabilisation der Färbelösung durch Glycerin entwickelte G. Giemsa die Giemsa-Färbung, die als eine der Standard-Methoden der Hämatologie gilt.
Links:
Wittekind, D.H. (1983) 'On the nature of Romanowsky-Giemsa staining and its significance for cytochemistry and histochemistry: an overall view.', Histochem. J., 15(10), 1029-1047, DOI: 10.1007/BF01002498
Horobin, R. W., Walter, K. J. (1987) 'Understanding Romanowsky staining. I: The Romanowsky-Giemsa effect in blood smears.' Histochemistry, 86(3), 331-336, DOI: 10.1007/BF00490267
Romanowsky, In Memoriam Of Russian Doctors - Romanowsky Dmitry Leonidovich and Chenzinsky Cheslav Ivanovich
Giemsa-Färbung
- Färbemethode zur Anfärbung von cytologischem Material, wie dem menschlichen Sputum, Urinsediment, Knochenmark- oder Blutaustrichen, wobei die Anfärbung von (methanolfixierten) Blutzellen eine der hpts. Anwendungen der Giemsa-Färbung darstellt. Die Giemsa-Färbung geht auf den Hamburger Mikrobiologen Gustav Giemsa (1867-1948) zurück und kann als eine modifizierte Romanoswky-Färbung angesehen werden, bei der zusätzlich oder anstatt einer Methylenblau-Lösung, Azur B- und/oder Azur A-Lösungen zusammen mit und Eosin Y in Methanol gelöst werden und die entstehende Lösung durch Glycerin stabilisiert wird. Dabei werden bei Verwendung von reinem Azur B und Eosin Y die besten Resultate erzielt. Neben der differenzierten Darstellung von Blutzellen, dient die Giemsa-Färbung dabei v.a. der Sichtbarmachung von im Blut parasitierenden Protozoa (tierische Einzeller), wie etwa die zu den Kinetoplastida zählenden Trypanosoma oder die zur Gruppe der Apicomplexa zählenden Babesia (Babesien) und der Malaria-Erreger Plasmodium, . Durch die simultane Verwendung des mit azidophilen Strukturen reagierenden sauren Farbstoffs Eosin und der mit basophilen molekularen Gruppen reagierenden, basischen Phenothiazin-Farbstoffe kommt es zur differenzierten Darstellung von sich blau anfärbenden Zellbestandteilen, wie etwa saure Makromoleküle enthaltene Granula, und sich rot anfärbenden Zellbestandteilen, wie etwa basische Makromoleküle enthaltene Granula. Zwischentöne, von pink bis violett-purpur, ergeben sich aus der Bildung von Eosinat-Komplexen, bei denen zunächst das Azur B mit basophilen Gruppen (z.B. Phosphatreste) reagiert und hernach Eosin-Moleküle mit diesem Komplexe bilden, so bspw. im Chromatin, das aus saurer DNA und basischen Histon-Proteinen besteht. RNA-reiches Cytoplasma wird hingegen lediglich blau angefärbt, da die RNA im Gegensatz zum Chromatin kaum mit (basischen) Proteinen assoziiert ist. Die charakteristische Bildung violetter Azur B-Eosinat-Komplexe wird auch als Romanowsky-Giemsa-Effekt bezeichnet und wird auch zur spez. Anfärbung von Chromosomen benutzt, bei der sog. Giemsa- oder G-Banden entstehen, die Thymin- und Adenin-reiche Abschnitte mit geringem Gen-Anteil markieren. Die Giemsa-Färbung ist pH-sensitiv und durch Verschiebung des pH-Wertes in den sauren Bereich (z.B. durch Zugabe von Essigsäure) wird der Romanowsky-Giemsa-Effekt abgeschwächt während die Rotfärbung von nur mit Eosin angefärbten Zellbestandteilen verstärkt wird. Entsprechend diesem Färbeverhaltens werden in Blutausstrichen durch die Giemsa-Anfärbung Erythrozyten und Thrombozyten rosa bzw. hellrosa, das Cytoplasma von Leukozyten blau bis hellblau und die Zellkerne von Leukozyten violett bis purpurrot angefärbt, während die Zellkerne parasitischer Zellen leuchtend rot angefärbt werden.. Die Giemsa-Färbung gilt als eine der Standard-Methoden der Hämatologie und durch Abwandlung der verwendeten Farbstoffe und des Färbeprotokolls existieren zahlreiche Modifikationen der Giemsa-Färbung, die z.B. als May-Grünwald-Giemsa (MGG) o.a. bekannt sind.
Nissl-Färbung
- Färbemethode zur Anfärbung von Nervenzellen, bei der insb. basophile Strukturen der Zellen angefärbt werden. Als sog. Nissl-Schollen werden besonders Teile des Ergastoplasmas, also des rauhen Endoplasmatischen Retikulums, hervorgehoben. Die Grösse und Verteilung dieser Nissl-Schollen, die auch als Tigroidsubstanz (von grch. tigroides, dt. gefleckt) bezeichnet werden, ist charakteristisch für bestimmte Nervenzelltypen. So weisen Pyramidenzellen grosse, pseudounipolare Ganglien jedoch kleine Nissl-Schollen auf. Innerhalb eines Zellkörpers treten insb. im Perikaryon und in breiten Dendriten Nissl-Schollen auf, während am Axonhügel und in normalen Dendriten keine angefärbten Strukturen sichtbar werden. Zur Nissl-Färbung werden i.d.R. basische Farbstoffe, wie Kresylviolett, Thionin oder Toluidinblau verwendet, die insb. mit Nukleinsäuren interagieren und so die Zellkerne und die RNA der Ribsomen des rER's anfärben.
Links:
Nissl-Färbung Schnellmethode, Mikroskopische Färbemethoden, Armin Eisner
Powers, M., Clark, G. (1955) 'An evaluation of Cresyl Echt Violet acetate as a Nissl stain.', Biotech. Histochem., 30(2), 83-88, DOI: 10.3109/10520295509113749
Gram-Färbung
- Selektive Anfärbung von Bakterienzellen mittels Kristallviolett und Lugol'scher Lösung. Die Gramfärbung dient der Anfärbung von Bakterien deren Zellwand aus mehreren Lagen (~10 -40) Murein besteht, welches die Farbstoffpartikel der Anfärbung zurückhält. Solche Bakterien werden als grampositiv, Bakterien mit nur wenigen Lagen Murein, die nicht angefärbt werden, als gramnegativ klassifiziert.
Links:
Gramfärbung, Protokoll des mikrobiologischen Praktikums, T. Linder, Universität Bonn, Germany
Hämatoxylin-Eosin-Färbung
- Histologische Färbemethode zur Anfärbung zellulärer Strukturen, bei der das basische, mit sauren Gruppen reagierende und dunkelblau-violett färbende Hämatoxylin die Zellkerne anfärbt, während das saure, mit basischen Gruppen reagierende und rötlich färbende Eosin Y als Gegenfärbemittel verwendet wird und die Proteine des Cytoplasmas rötlich-blau und extrazelluläres Kollagen rot anfärbt.
HE-Färbung
- Abkürzung für die Hämatoxylin-Eosin-Färbung
Iodfärbung
- Durch Anfärbung mittels Iod (I2) lassen sich Stärke, bzw. ihre Bestandteile Amylose und Amylopectin, sowie Glykogen nachweisen. Dazu wird i.d.R. die sog. Lugol'sche Lösung verwendet.
Massonsche Trichrom-Färbung
- Die Masson'sche Trichromfärbung ist ein histologisches Färbeverfahren zur Anfärbung tierischer Gewebe. Dabei kommen verschiedene Farbstoffe, die in unterschiedlichen Lösungen vorgehalten werden zum Einsatz. Die genauen Rezepturen variieren z.T., aber im Ergebnis werden Zellkerne, Muskelgewebe, Cytoplasma und Kollagen voneinander differenziert.
Methylenblaufärbung
- Generelle, blaue Anfärbung von Bakterien, insb. von Kokken, durch Methylenblau, verstärkt die Färbung von Polyphosphatgranula
Links:
Methylenblau nach Löffler, Mikroskopische Färbemethoden, Armin Eisner
Sudanfärbung
- Mittels der Sudanfärbung von Bakterienzellen durch Sudanschwarz lässt sich PHB (Polyhydroxybutyrat) anfärben
Unna-Pappenheim-Färbung
- Mittels der Unna-Pappenheim-Färbung lässt sich RNA von DNA differenzieren. Dabei werden als Farbstoffe Methylgrün und Pyronin Y (u.U. auch Pyronin B) eingesetzt, wobei RNA durch Pyronin rot und DNA durch Methylgrün grün angefärbt wird. Dieses Verfahren wird insb. in der Hämatologie zum Nachweis von Plasmazellen in Blutausstrichen verwendet, deren Cytoplasma rot angefärbt wird, da sich die Plasmazellen aufgrund der verstärkten Antikörper-Produktion durch einen besondes hohen mRNA-Anteil auszeichnen. Ursprünglich wurde das Unna-Pappenheim-Verfahren zur Identifizierung von Gonokokken eingesetzt.
van Giesson-Färbung
- Färbemethode zur Anfärbung von Kollagen-haltigem Bindegewebe, bei der durch Hämatoxylin (Weigert's Eisen-Hämatoxylin-Lösung) die Zellkerne dunkelblau/schwarz angefärbt und durch die van Giesson-Lösung, bestehend aus saurem Fuchsin und Picrinsäure, Kollagen rot und restliche Zellbestandteile gelb gefärbt werden.
FISH
- Abk. für engl. fluorescent in situ hybridization, eine molekulare Färbemethode mit der mittels einer, mit einem fluoreszierenden Farbstoff gekoppelten, DNA- oder RNA-Sonde, die in situ in das zu untersuchende Probenmaterial eingebracht wird, differenzierte Anfärbungen durch Hybridisierung der Sondennucleotide mit zellulärer bzw. genomischer DNA oder RNA durchgeführt werden können. Dabei bedient man sich kurzer DNA- oder RNA-Stücke von 18-25 Nucleotiden Länge. Hauptsächliche Anwendung der FISH-Methode ist die phylogenetisch differenzierte Anfärbung von Probenmaterial durch die Verwendung von rRNA-Sonden, die in der Zelle spezifisch mit der ribosomal gebundenen 16S- oder 23S-rRNA hybridisiert. Da die rRNA-Sequenzen aller Organismen phylogenetische Signaturen aufweisen, d.h. Sequenzabschnitte die für ein Taxon typisch und spezifisch sind, lassen sich durch Auswahl und Konstruktion geeigneter Sonden taxon-spezifische Anfärbungen erzielen, bis hin auf die Ebene des Taxons Species. Dies ist bei den Bakterien insbesondere bei vergesellschafteten und/oder aggregierten Arten, wie sie in natürlicher Umgebung vorhanden sind, besonders vorteilhaft, da sich so einzelne Familien oder Arten gezielt anfärben lassen oder sich das Vorhandensein einer Species in einer Probe überprüfen lässt. Nachteilig kann sich bei diesem Ansatz die Tatsache auswirken, dass Organismen mit sehr langsamen Stoffwechsel, z.B. psychrophile Bakterien sehr wenig Ribosomen ausbildenden und so bei der Anwendung der FISH-Methode keine ausreichende Anfärbung erfolgt. Auch können bei nativen Bodenproben das Vorhandensein von Mineral- und Huminstoffen zu einer Hintergrundfluoreszenz führen, die die FISH-Methode unbrauchbar macht. FISH wird häufig zusammen mit der konfokalen Mikroskopie angewendet, um z.B. dreidimensionale Bilder von Biofilmen zu erstellen.
Fehling-Probe
- Die Fehlingreaktion dient dem Nachweis von Aldehyden und Ketonen und somit von Sacchariden. Sie basiert auf der Reduktion von Cu2+ zu Cu.
Indol-Probe
- Mikrobiologische Methode zum Nachweis des Enzyms Tryptophanase in Bakterien. Dieses Enzym spaltet die Aminosäure Tryptophan in die Verbindungen Indol, Pyruvat und Ammoniak. Das entstehende Indol wird durch Zugabe des sog. Kovac's Reagenz nachgewiesen. Das Kovac's Reagenz ist eine Lösung aus Dimethylaminobenzaldehyd (auch als Ehrlich's Reagenz bezeichnet), Salzsäure und Alkohol. Beim Nachweis des Indols reagiert das Dimethylaminobenzaldehyd des Kovac's Reagenz mit dem Indol unter Bildung einer roten Farbstoff-Verbindung, die auch als Rosindol bekannt ist. Mit dem vom Indol abgeleiteten Skatol (3-Methylindol), das ebenfalls als Abbauprodukt des Tryptophans entsteht, wird ein orangefarbener Farbstoff verminderter Intensität ausgebildet. Der Alkohol der Kovac's Reagenz bildet mit dem Farbstoff einen Komplex, der ausfällt und sich mit dem überschüssigen Alkohol in der oberen Phase der Versuchslösung ansammelt. Zur Durchführung der Indol-Probe wird generell die zu testende Bakterienkultur in ein Reagenzglas mit einer Tryptophan-Lösung verbracht und nach geeigneter Inkubationszeit mit dem Kovac's Reagenz versetzt. Wurde durch die Tryptophanase der Bakterien Indol gebildet, entsteht im Reagenzglas ein charakteristischer, rot gefärbter Ring ("Indol-Ring") an der Grenzfläche des Nährmediums zur Luft. Hinsichtlich des in dem Kovac's Reagenz verwendeten Alkohols existieren verschiedene Variationen; so wird meist 1-Butanol oder Isoamylalkohol (3-Methyl-1-Butanol), v.a. im Zusammenhang mit anaeroben Bakterien aber auch Ethanol verwendet.
Links:
IMViC Test, Protokoll J des mikrobiologischen Praktikums, T. Linder, Universität Bonn, Germany
Voges-Proskauer Reaktion
- Mikrobiologische Methode zum Nachweis des Butandiol-Weges der gemischten Säuregärung (Butandiolgärung) in Bakterien. Dabei reagiert unter Sauerstoffeinwirkung und Zugabe 40% Kalilauge (KOH) α-Naphthol mit einem Zwischenprodukt der Butandiolgärung, dem sog. Acetoin, zu einem roten Farbstoff. Die Farbstoffbildung kommt unter den genannten Reaktionbedingungen dadurch zustande, indem aus dem Acetoin durch Reaktion mit dem α-Naphthol das Butadion, ein Diketon, entsteht, das wiederum mit den Guanidin-Gruppen von Arginin oder Kreatin zu einem rotgefärbten Additionsprodukt reagiert.
Links:
IMViC Test, Protokoll J des mikrobiologischen Praktikums, T. Linder, Universität Bonn, Germany
PAS-Färbung, PAS-Reaktion
- Abkürzung für engl. periodic acid Schiff reaction, dt. Periodsäure-Schiff-Reaktion, einer Färbemethode bei der durch Oxidation mittels Periodsäure an Zuckern freie Aldehyd-Gruppen entstehen, die dann mit dem Schiff'schen-Reagenz unter Rotfärbung reagieren. Die PAS-Reaktion wird v.a. in der Histologie zur Färbung von Gewebeschnitten eingesetzt, um bspw. Glykoproteine, Glykogen oder Glykolipide nachzuweisen. Mit Proteoglykanen ergibt die PAS-Reaktion i.d.R. keine Rotfärbung, so dass durch diese Reaktion eine Differenzierung der unterschiedlichen Anteile in der Grundsubstanz des Bindegewebes erfolgen kann. Entsprechend dem Verhalten in der PAS-Reaktion werden derartige Gewebestrukturen als PAS-positiv (Rotfärbung erfolgt) oder PAS-negativ (keine Rotfärbung) klassifiziert.
Lugol
- Iodlösung bestehend aus Kaliumiodid KI und Iod I2, das im Verhältnis 2:1 in H2O gelöst wird. Das Iod liegt dabei in Form von gelösten Polyiodidionen vorwiegend als I3- bzw. I5- vor. Die Lugol'sche Lösung, benannt nach dem französischen Arzt Jean Guillaume Lugol (1786-1851), dient z.B. der Komplexierung von Kristallviolett in der Gram-Färbung oder der Anfärbung von Stärke oder Glykogen bei der sog. Iodfärbung.

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Protein- und Nukleinsäureanalytik
Dot Blot
- engl., einfaches Verfahren zur Detektion von Nukleinsäuren (RNA, DNA) oder Proteinen, bei dem die zu untersuchenden Proben punktförmig (engl. dot, dt. Punkt) auf eine Membran aufgetropft (engl. blot) werden und anschliessend mit einer Detektionsreagenz (z.B. Oligonukleotide zur Detektion von Nukleinsäuren, Antikörper oder Farbreagenzien zur Detektion von Proteinen) versetzt werden. Mittels dem Dot Blot Verfahren lassen sich auch einfache Konzentrationsbestimmungen (z.B. mittels Bradford-Test gegen Eichkonzentrationen durchführen
BCA-Test
- Test zum Nachweis von Proteinen, bei dem mittels der Biuret-Reagenz und BCA eine Farbreaktion erfolgt (violette Kupfer-BCA-Protein-Komplexe). Die Nachweisgrenze liegt bei 0,5 μg Protein. Der Test ist unempfindlich gegenüber Seifen, aber anfällig gegenüber komplexbildenden Reagentien, wie EDTA, reduzierenden Substanzen wie Glucose, DTT, Ascorbinsäure oder Sorbitol und einigen anderen Stoffen wie Chlorpromazin, Penicillin, Ammoniumsulfat, N-Acetylglucosamin oder Glycin.
Lowry-Test
- Test zum Nachweis von Proteinen, bei dem mittels der Biuret-Reagenz und der Folin-Ciocalteau-Reagenz eine Farbreaktion erfolgt (Bildung blauer Komplexe aus durch Tyrosin-, Tryptophan-, Cystein- und Histidin-Resten reduziertem Molybdän und Wolfram). Der Test ist empfindlicher als der BCA-Test, aber anfällig gegenüber Pufferbestandteilen und wird am zweckmässigsten an bereits ausgefällten Proteinen durchgeführt.
Bradford-Test
- Test zum Nachweis von Proteinen durch Coomassie brillant blue bei dem eine Farbvertiefung durch eine Verschiebung des Absorptionsspektrum von 465 nm zu 595 nm des an das Protein bindenden Coomassie brillant blue erfolgt. Der Test ist empfindlicher als der BCA-Test und unempfindlich gegenüber Säuren, aber anfällig gegenüber Laugen und Seifen.
Northern Blot
- Transfer von RNA von einem Gel auf eine, i.d.R. aus Nitrocellulose bestehenden Membran mittels eines angelegten elektrischen Feldes
Western Blot
- Transfer von Proteinen von einem Gel auf eine, i.d.R. aus Nitrocellulose bestehenden Membran mittels eines angelegten elektrischen Feldes
Southern Blot
- Transfer von DNA von einem Gel auf eine, i.d.R. aus Nitrocellulose bestehenden Membran mittels eines angelegten elektrischen Feldes
Elektrophorese
- allg. die Auftrennung von Molekülen in einem elektrischen Feld aufgrund der unterschiedlichen Ladung der Moleküle.
Gelelektrophorese
- Auftrennung von Molekülen in einem Trägergel, an das ein elektrisches Feld angelegt wird. Dieses Gel kann aus unterschiedlichen Substanzen bestehen (z.B. Polyacrylamid oder Agarose) und hat die zusätzliche Wirkung, die darauf aufgetragenen Moleküle nach ihrer relativen Grösse zueinander aufzutrennen, da deren Wandergeschwindigkeit nicht nur von der Ladung sondern auch von der Porengrösse des Gels abhängt (Retardierung). Das Verfahren der Gelelektrophorese wird insbesondere zur Auftrennung und Molekulargewichtsbestimmung von Proteinen und Nukleinsäuren verwandt. Es existieren verschiedene Varianten des Verfahren der Gelelektrophorese, wie z.B. PAGE, SDS-PAGE, PFGE, DGGE, TGGE oder die diskontinuierliche Gelelektrophorese. Diese verschiedenen Verfahren unterscheiden sich durch die jeweiligen technischen Details, wie Art und Zusammensetzung des Trägermaterials, den zugesetzten Reagenzien oder dem angelegten elektrischen Feld.
PAGE
- Abkürzung für engl. polyacrylamide gel electrophoresis, einer Gelelektrophorese, bei der ein Polyacrylamidgel als Trägermaterial verwendet wird.
Agarosegel
- Ein Verfahren der Gelelektrophorese, bei dem Agarose als Trägermaterial des Gels verwendet wird.
SDS-PAGE
- Akronym für engl. Sodium Dodecyl Sulfate - PolyAcrylamide Gel Electrophoresis, einem Gelelektrophorese-Verfahren für Proteine, bei dem einerseits durch anionisches SDS die Gesamtladung der aufzutrennenden Proteine stark erhöht wird, sowie andererseits die native Proteinkonformation denaturiert wird, so dass ausgestreckte Polypeptidketten entstehen. Disulfidbrücken bleiben i.d.R. bestehen und müssen durch andere Reagentien, wie z.B. DTT oder β-Mercaptoethanol, gelöst werden.
PFGE
- Akronym für engl. Pulse Field Gel Electrophoresis
DGGE
- Akronym für engl. Denaturing Gradient Gel Electrophoresis
TGGE
- Akronym für engl. Thermic Gradient Gel Electrophoresis
stacker
- engl. für das Sammelgel in diskontinuierlichen Gelelektrophoreseverfahren
separation gel
- engl. für das Trenngel in diskontinuierlichen Gelelektrophoreseverfahren
diskontinuierliche Gelelektrophorese
- Gelelektrophoretisches Verfahren, bei dem das Gel aus zweien oder mehreren Gelen unterschiedlicher Porengrösse oder Zusammensetzung besteht, so z.B. bei der diskontinuierlichen SDS-PAGE. I.d.R. besteht das Gel einer diskontinuierlichen Gelelektrophorese aus einem grobporigen Sammelgel (engl. stacker), in dem die aufzutrennenden bzw. zu vergleichenden Proteinen fokussiert werden, und einem feinporigen Trenngel (engl. separation gel), in dem die Proteine nach ihrer Grösse (d.h. molare Masse) aufgetrennt werden.
PCR
- Akronym für engl. Polymerase Chain Reaction, dt. Polymerase-Kettenreaktion, eine Technik, bei der in vitro durch ein Gemisch von geeigneten Primern, dNTP's und einer thermoresistenten Polymerase von einer Matrizen-Nukleinsäure entsprechende DNA-Fragmente vervielfältigt werden, so dass eine weitergehende Analyse der entstandenen DNA erfolgen kann. Die Matrize, auch als template bezeichnet, kann als genomische DNA, als DNA-Fragment oder auch als RNA vorliegen. Letzteres Verfahren wird als RT-PCR bezeichnet, da sie den Einsatz einer Reversen Transkriptase erfordert, um die Matrizen-RNA in DNA umgeschreiben zu können. Die so aus einer RNA gewonnene DNA wird auch als cDNA bezeichnet.

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Farbstoffe

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Azofarbstoffe

Alizaringelb R
- in Abhängigkeit vom pH-Wert gelb bzw. blau färbender Azofarbstoff mit einem Absorptionsspektrum von 375 bis 395 nm in Methanol. Alizaringelb R hat eine Summenformel von C13H9N3O5 und besitzt entsprechend eine molare Masse von 287,23 g/mol. Bei Raumtemperatur bildet der Farbstoff einen hell- bis dunkelbraunen, pulvrigen Feststoff, der bei 253,5 °C schmilzt und sich in Wasser und Methanol löst. Alizaringelb R lässt sich als pH-Indikator bei Basen-Titrationen einsetzen, da der Farbstoff bei einem pH <10,1 eine gelbe Färbung aufweist, die bei einem pH >12 nach blau umschlägt. Trotz des ähnlichen Namens leitet sich Alizaringelb nicht von dem Krappfarbstoff Alizarin ab, welcher eine andere chemische Struktur aufweist und nicht zu den Azofarbstoffen zählt. Ferner existieren weitere, mit Alizaringelb (z.B. Alizaringelb A, C oder G) bezeichnete Verbindungen, die sich nicht vom Alizaringelb ableiten und chemisch ebenfalls nicht zu den Azofarbstoffen zählen.
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Anilingelb
- gelb färbender Azofarbstoff mit einem Absorptionsmaximum von 387 nm in Ethanol. Im angelsächsischen Sprachraum ist Anilingelb besser unter der chem. Bezeichnung p-Aminoazobenzen bekannt. Mit der Summenformel C12H11N3 hat Anilingelb eine molare Masse von 197,24 g/mol. Es bildet bei Raumtemperatur gelbe, nadel- oder blättchenförmige Kristalle, die bei ca. 127 °C schmelzen und sich oberhalb von 360 °C zersetzen. Anilingelb ist unlöslich in Wasser, löst sich jedoch in Ethanol, Chloroform, DMSO oder anderen org. Lösungsmitteln. Die Substanz ist toxisch, dennoch eignet sich Anilingelb als Vitalfarbstoff, also zu Anfärbung noch lebender Organismen, v.a. zur unspezifischen Anfärbung von einzelligen Lebewesen, insb. von Protozoa, wie etwa dem zu den Ciliata zählenden Paramecium (Pantoffeltierchen)
Strukturformel Anilingelb
Links:
CID 6051, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Anilingelb, Wikipedia, dt.
Zakerhamidi, M.S., Ghanadzadeh, A., Moghadam, M. (2012) 'Solvent Effects on the UV/Visible Absorption Spectra of Some Aminoazobenzene Dyes.', Chem. Sci. Trans., 1(1), 1-8, DOI: 10.7598/cst2012.118
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Bismarckbraun
- gelb bis rot-braun färbender, basischer Azofarbstoff, der auch als Vesuvin bekannt ist. Von dem Farbstoff existieren, ähnlich dem Eosin B u. Y oder dem Pyronin B u. Y, zwei Varianten, die sich durch kleine Abweichungen des Absorptionsmaximums unterscheiden. Diese beiden Farbtöne entstehen eine unterschiedliche Methylierung des Moleküls. Das nicht methylierte Bismarckbraun Y (von engl. yellowish) oder Bismarckbraun G (von dt. gelb) ist leicht gelbstichig und besitzt ein Absorptionsmaximum von 457 bis 463 nm in Abhängigkeit vom Lösungsmittel, während bei dem trimethylierten, rotstichigen Bismarckbraun R (von engl. reddish bzw. dt. rot) das Absorptionsspektrum leicht in das längerwellige Spektrum verschoben ist. Als Hydrochlorid hat Bismarckbraun Y die Summenformel C18H20N8Cl2 und besitzt entsprechend eine molare Masse von 419,32 g/mol, während Bismarckbraun R die Summenformel C21H26N8Cl2 hat und eine molare Masse von 461,39 g/mol aufweist. Das Bismarckbraun gilt als der erste, entdeckte Azofarbstoff (1863 Carl Alexander von Martius) und es lässt sich u.a. zur Anfärbung von pflanzlichem Material verwenden, wobei Zellwände und Zellkerne rötlich-braun angefärbt werden. U.U. reagiert der Farbstoff metachromatisch und färbt bspw. saure Mucine gelblich an.
Strukturformel Bismarckbraun
Links:
CID 82360, Bismarck Brown Y, PubChem Compound Database, NCBI, USA
CID 79459, Bismarck Brown R, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Bismarckbraun Y, Wikipedia, dt.
Bismarck Brown Y, Stainsfile.info
Bismarckbraun-Färbung, Mikroskopische Färbemethoden, Armin Eisner
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Vesuvin
andere Bezeichnung für Bismarckbraun
Chrysoidin
- von grch. chrysos, dt. gold-, Gold. Chrysoidin ist ein orange bis rot färbender Azofarbstoff mit einem Absorptionsmaximum von ca. 450 nm, je nach gewähltem Lösungsmittel. Ähnlich dem Eosin Y u. B oder Pyronin Y u. B existieren von dem Farbstoff Chrysoidin zwei Varianten: eine "gelbstichige" Form, die als Chrysoidin Y oder Chrysoidin G bezeichnet wird und eine methylierte, "rotstichige" Form, die als Chrysodin R bekannt ist. Dabei stehen die Grossbuchstaben Y bzw. G als Abk. für engl. yellowish bzw. dt. gelblich, während der Grossbuchstabe R als Abk. für engl. reddish bzw. dt. rötlich steht. Das Chrysoidin Y hat die Summenformel C12H12N4, besitzt eine molare Masse von 212,25 g/mol und bildet bei Raumtemperatur ein rot-braunes, kristallines Pulver, während Chrysoidin R eine Summenformel von C13H14N4 und eine molare Masse von 226,28 g/mol aufweist. Beide Formen des Chrysoidins werden als Bestandteil der CFA-Färbung eingesetzt, welche sich bes. zur Anfärbung pflanzlicher Schnitte eignet. Auch bei der Anfärbung des Cytoplasmas von Organismen aus der Gruppe der Chlorophyta (Grünalgen) kann Chrysoidin zur Kontrastierung eingesetzt werden (s. z. B. Abb. 8 der Phycologischen Exkursion Hiddensee).
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Kongorot
- rot färbender Azofarbstoff mit einem Absorptionsmaximum von 497 nm in carbonatisiertem Wasser (1% NaCO3), wobei die Absorptionsspektren von 486 bis 497 nm variieren, in Abhängigkeit vom pH und vom gewähltem Lösungsmittel (Solvatochromasie). Mit der Summenformel des Dinatriumsalzes von C32H22N6Na2O6S2 hat Kongorot eine molare Masse von 696,66 g/mol und bildet bei Raumtemperatur einen rot-braunen Feststoff, der sich bei ca. 360 °C zersetzt und sich in Wasser (33 g/l bei RT) und in Ethanol löst. Kongorot ist eine Indikatorsubstanz, die bei einem pH von 3,0 bis 5,2 von blau-violett nach rot umschlägt. Es lässt sich somit zum Nachweis der Säureproduktion (z.B. von Milchsäure) in Bakterienkulturen einsetzen. Zudem wird Kongorot als Vitalfarbstoff, also zur Anfärbung lebender Organismen, genutzt, insb. bei der Beobachtung von einzelligen Lebewesen, wie etwa Hefen. In der Pathologie dient die Anfärbung mit Kongorot zum Nachweis von Amyloid-Ablagerungen und gilt hier als Standardmethode, da Kongorot mit den β-Faltblatt Strukturen der Amyloid-Proteine regelmässige, pseudo-kristalline Strukturen ausbildet, die bei mikrokopischer Untersuchung im Hellfeld eine rote Färbung aufweisen und im polarisierten Licht in einer charakteristischen, grünen Doppelbrechung resultieren.
Strukturformel Kongorot
Links:
CID 11313, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Kongorot, Wikipedia, dt.
Congo Red, Stainsfile.info
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Methylorange
- in Abhängigkeit vom pH-Wert gelb bis rot-orange färbender Azofarbstoff mit einem Absorptionsmaximum von 507 nm in Wasser plus 0,5 ml 1N HCl, wobei in Abhängigkeit vom pH und vom gewähltem Lösungsmittel (Solvatochromasie) die Absorptionsspektren von 440 bis 520 nm variieren. Im protonierten Zustand besitzt Methylorange eine Summenformel von C14H15N3O3S und weist entsprechend eine molare Masse von 305,35 g/mol auf. Es bildet bei Raumtemperatur einen orangefarbenen, kristallinen Feststoff, der sich bei ca. 300 °C zersetzt und sich in kaltem Wasser schlecht, in heissem Wasser jedoch gut löst. Der Farbstoff wird als pH-Indikator z.B. bei Säure-Basen-Titrationen verwendet, da er bei einem pH von > 4,4 gelb (Absorptionmaximum ~460 nm) erscheint und über orange (Absorptionsmaximum ~504 nm) Zwischentöne bei einem pH von < 3,1 nach rot (Absorptionsmaximum ~507 nm) umschlägt. An Rattus norvegicus (Wanderratte) wurde ein LD50 von 60 mg pro kg Körpergewicht bei oraler Verabreichung gemessen, daher ist die Substanz als toxisch anzusehen.
Strukturformel Methylorange
Links:
CID , PubChem Compound Database, NCBI, USA
Methylorange, Wikipedia, dt.
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Methylrot
- in Abhängigkeit vom pH-Wert gelb bis rot-orange färbender Azofarbstoff mit einem Absorptionsmaximum von 410 nm in Methanol. Methylrot, chem. Bezeichnung 4'-Dimethylamino-azobenzol-2-carbonsäure, hat eine Summenformel von C15H15N3O2 und besitzt entsprechend eine molare Masse von 269,31 g/mol Bei Raumtemperatur bildet der Farbstoff einen Feststoff, der bei 178-182 °C schmilzt und sich schlecht in Wasser, sowie kaum in Ethanol (2,5 g/l bei RT) löst. Die Substanz wird v.a. in Form des wasserlöslichen Natriumsalzes als pH-Indikator verwendet, der bei einem pH < 4,4 einen roten Farbton (Absorptionsmaximum ~520 nm) aufweist, im pH-Bereich zwischen 4,4 und 6,2 orange (Absorptionsmaximum ~495 nm) erscheint und bei einem pH > 6,2 nach gelb (Absorptionsmaximum ~410 nm) umschlägt. In der Mikrobiologie wird Methylrot daher zum Säurenachweis eingesetzt, z.B. um die Ansäuerung eines Mediums durch Produkte von Bakterien, die den Stoffwechselweg der gemischten Säuregärung betreiben, nachzuweisen.
Strukturformel Methylrot
Links:
CID 10303, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Methylrot, Wikipedia, dt.
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Orange G
- rot-orange färbender Azofarbstoff. Orange G hat eine Summenformel von C16H10N2Na2O7S2 und besitzt entsprechend eine molare Masse von 452,37 g/mol. Bei Raumtemperatur bildet der Farbstoff orange Kristalle aus, die bei 141 °C schmelzen und sich gut in Wasser, jedoch kaum in Ethanol lösen. Orange G wird in zahlreichen biol. Färbeverfahren, wie z.B. der AZAN- oder Varianten der Masson-Trichrom-Färbung verwendet und dient in diesen Trichrom-Färbungen v.a. der Anfärbung von Erythrozyten. Generell kann es auch zur Anfärbung von Keratin eingesetzt werden. Ferner wird der Farbstoff auch dem Ladepuffer in der Agarose-Gelelektrophorese zugesetzt, um die Lauffront des aufzutrennenden Materials farblich zu markieren. Die Substanz kann ferner, v.a. in Form des wasserlöslichen Dinatriumsalzes, auch als pH-Indikator verwendet werden. Als solcher erscheint Orange G bei einem sauren bis neutralen pH leuchtend orange, ab pH 9 rot und geht ab pH 11,5 in einen gelben und ab einem pH > 14 in einen rosa Farbton über.
Strukturformel Orange G
Links:
CID 9566064, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Orange G, Wikipedia, dt.
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Trypanblau
- Trypanblau weist die chem. Summenformel von C34H28N6O14S4 und entsprechend eine molare Masse von 872,88 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet der Farbstoff einen Feststoff, der bei 178-182 °C schmilzt und sich schlecht in Wasser, sowie kaum in Ethanol (2,5 g/l bei RT) löst. Die Substanz wird v.a. in Form des wasserlöslichen Natriumsalzes als pH-Indikator verwendet, der bei einem pH < 4,4 einen roten Farbton (Absorptionsmaximum ~520 nm) aufweist, im pH-Bereich zwischen 4,4 und 6,2 orange (Absorptionsmaximum ~495 nm) erscheint und bei einem pH > 6,2 nach gelb (Absorptionsmaximum ~410 nm) umschlägt. In der Mikrobiologie wird Methylrot daher zum Säurenachweis eingesetzt, z.B. um die Ansäuerung eines Mediums durch Produkte von Bakterien, die den Stoffwechselweg der gemischten Säuregärung betreiben, nachzuweisen.
Strukturformel Trypanblau
Links:
CID 6364561, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Trypan Blue, Stainsfile.info
Trypanblau, Wikipedia, dt.
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Trypanrot
- Trypanrot weist die chem. Summenformel von C32H24N6O15S5 und entsprechend eine molare Masse von 892,89 g/mol Bei Raumtemperatur bildet der Farbstoff einen Feststoff, der bei 178-182 °C schmilzt und sich schlecht in Wasser, sowie kaum in Ethanol (2,5 g/l bei RT) löst. Die Substanz wird v.a. in Form des wasserlöslichen Natriumsalzes als pH-Indikator verwendet, der bei einem pH < 4,4 einen roten Farbton (Absorptionsmaximum ~520 nm) aufweist, im pH-Bereich zwischen 4,4 und 6,2 orange (Absorptionsmaximum ~495 nm) erscheint und bei einem pH > 6,2 nach gelb (Absorptionsmaximum ~410 nm) umschlägt. In der Mikrobiologie wird Methylrot daher zum Säurenachweis eingesetzt, z.B. um die Ansäuerung eines Mediums durch Produkte von Bakterien, die den Stoffwechselweg der gemischten Säuregärung betreiben, nachzuweisen.
Strukturformel Trypanrot
Links:
CID 73031, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Trypanrot, Wikipedia, dt.
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Triphenylmethanfarbstoffe

Kristallviolett
- Violett färbender Triphenylmethanfarbstoff mit einem Absorptionsmaximum von ca. 590 nm in Wasser. Das auch als Gentianaviolett bezeichnete Kristallviolett hat als Chlorid eine Summenformel von C25H30ClN3 und weist entsprechend eine molare Masse von 407,98 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet Kristallviolett geruchslose, grünlich bis gold-glänzende, kristalline Nadeln, die bei ca. 190 °C schmelzen und sich in Wasser (10 g/l bei RT) oder Ethanol unter leuchtend violetter Farbbildung lösen. Der Farbstoff hat eine fungistatische Wirkung, die früher zur Behandlung von Fusspilz und anderen Pilzerkrankungen (Mykosen) genutzt wurde. In der Mikrobologie wird Kristallviolett als Reagenz der Gram-Färbung verwendet, um Bakterien nach ihren Zellwandeigenschaften zu differenzieren.
Strukturformel Kristallviolett
Links:
CID 11057, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Kristallviolett, Wikipedia, dt.
Spectrum Crystal Violet, Oregon Medical Laser Center, Portland, OR, U.S.A.
Gramfärbung, Protokoll des mikrobiologischen Praktikums, T. Linder, Universität Bonn, Germany
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Gentianaviolett
- andere Bezeichnung für Kristallviolett. Die Bezeichnung leitet sich vom lat. Namen Gentiana der Pflanzengattung Enzian ab, deren Blaufärbung der Blüten namensgebend wirkte.
Malachitgrün
- Leuchtend grün färbender Triphenylmethanfarbstoff zur Anfärbung von bakteriellen Endosporen und von mit Pilzen befallenem pflanzlichem Gewebe. Malachitgrün hat eine molare Masse von 329,46 g/mol und verfügt über zwei Absorptionsbanden bei ca. 420 nm und 620 nm. Weitere übliche Bezeichnungen sind Diamantgrün und Viktoriagrün.
Strukturformel Malachitgrün
Links:
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Methylgrün
- Bläulich-grünlich färbender Triphenylmethanfarbstoff mit einer molaren Masse von 387 g/mol und Absorptionsmaxima von 420 und 630-634 nm. Methylgrün findet heute nur noch selten Verwendung und wird kaum noch hergestellt, da es sich unter Abdissoziation der Methyl-Gruppe leicht in Kristallviolett umwandelt. Stattdessen wird das stabilere Ethylgrün verwendet, das häufig fälschlicherweise als Methylgrün bezeichnet und vertrieben wird. Die Farbstoffwirkung der beiden Stoffe unterscheidet sich hingegen kaum. Sowohl Methyl- als auch Ethylgrün werden meist in Form ihrer Chlor-Zink-Salze vertrieben. Um bei der Verwendung von Methyl- oder Ethylgrün die Verfälschung des Ergebnises durch die Mitverwendung des meist in der Lösung befindlichen Umwandlungsprodukts Kristallviolett zu vermeiden, empfiehlt sich eine Ausschüttelung der Farbstofflösung mit Chloroform. Methylgün eignet sich als Vitalfarbstoff, also zu Anfärbung noch lebender Organismen, v.a. zur unspezifischen Anfärbung von einzelligen Lebewesen, insb. der Protozoa wie etwa dem zu den Ciliata zählenden Paramecium (Pantoffeltierchen)
Strukturformel Methylgrün
Links:
CID 6727, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Methylgrün, Wikipedia, dt.
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Ethylgrün
- Bläulich-grünlich färbender Triphenylmethanfarbstoff mit einer molaren Masse von 401,59 g/mol und Absorptionsmaxima von 423 und 629 nm. Ethylgrün wird vielfach als Gegenfarbstoff in histologischen Färbungen zur Anfärbung von Mitochondrien und Zellkernen, sowie zur Differenzierung von Diphtherie-Erregern gegenüber anderen Bakterien verwandt. Auch bei der in-situ-Hybridisierung oder zusammen mit Pyronin bei der Differenzierung von DNA und RNA in der sog. Unna-Pappenheim-Färbung findet Ethylgrün Verwendung. Ethylgrün wird häufig aber fälschlicherweise, vermutlich historisch bedingt, als Methylgrün bezeichnet und vertrieben. Es wird jedoch aufgrund seiner grösseren chemischen Stabilität gegenüber dem Methylgrün bevorzugt eingesetzt. Ethylgrün wird meist halogeniert in Form eines Chlor/Brom-Zink-Salzes vertrieben.
Strukturformel Ethylgrün
Links:
CID 84671, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Ethylgrün, Wikipedia, dt.
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Parafuchsin
- Rot färbender Triphenylmethanfarbstoff, der auch als Pararosanilin oder Magenta 0 bezeichnet wird und ein Absorptionsspektrum von 537-545 nm besitzt. , mit einer molaren Masse von 287,36 g/mol Parafuchsin kommt als Verunreinigung bei handelsüblichem Fuchsin vor und bildet mit diesem, sowie mit Dimethylfuchsin und Neufuchsin, die sich jeweils in der Anzahl der Methylgruppen unterscheiden, eine homologe Reihe, d.h. eine Gruppe chemisch verwandter Verbindungen, die sich in der Anzahl eines Kettengliedes (hier: die Methylgruppe) unterscheiden.
Strukturformel Parafuchsin
Links:
CID 11292, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Parafuchsin, Wikipedia, dt.
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Fuchsin
- Intensiv rot färbender Triphenylmethanfarbstoff, auch als Rosanilin, Anilinrot, Magenta I oder Magentarot bezeichnet, mit einer molaren Masse von 302,39 g/mol und einem Absorptionsmaximum von 339-350 nm. Fuchsin bildet als Feststoff metallisch grüngelb glänzende Kristalle, die sich in Wasser und Alkohol mit intesiv roter Farbe auflösen. Fuchsin wird als Farbstoff in histologischen Färbeverfahren, insb. bei der Feulgen-Färbung zur Anfärbung von Chromosomen oder bakteriellen Kernäquivalenten verwendet. Je nach Methylierungsgrad existieren verschiedene Derivate des Fuchsins, die mit diesem eine homologe Reihe bilden, wie das unmethylierte Magenta 0 / Parafuchsin, das dimethylierte Magenta II / Dimethylfuchsin und das trimethylierte Magenta III / Neufuchsin.
Strukturformel Fuchsin
Links:
CID 12447, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Fuchsin, Wikipedia, dt.
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Schiff'sches Reagenz
- Bezeichnung für das farbslose bis schwach gelbe schwefelsaure Fuchsin, das mit freien Aldehyd-Gruppen unter deutlicher Rotfärbung reagiert. Diese Reaktion wird Schiff'sche Probe genannt und zum allg. Nachweis von Aldehyden verwendet, bspw. in der PAS- oder der Feulgen-Reaktion. Zur Herstellung der Schiff'schen Reagenz wird einer roten, wässrigen Fuchsin-Lösung solange schweflige Säure (H2SO3) zugesetzt bis der rote Farbton des Fuchsin verschwunden ist und die Lösung farblos bis schwach gelb erscheint. Das Schiff'sche Reagenz ist von der sog. Schiff'schen Base zu unterscheiden, welche eine besondere Form der Imine darstellt.
Dimethylfuchsin
- Rot färbender Triphenylmethanfarbstoff, auch als Magenta II bezeichnet, mit einem Absorptionsmaximum von 554 nm. In Form des Hydrochlorids besitzt das Dimethylfuchsin die Summenformel C21H22ClN3 und weist entsprechend eine molare Masse von 351,87 g/mol auf.
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Neufuchsin
- Intensiv rot färbender Triphenylmethanfarbstoff, der auch als Isorubin oder Magenta III bezeichnet wird und in Abhängigkeit vom Lösungsmittel ein Absorptionsmaximum von 543-556 nm aufweist. In Form des Hydrochlorids besitzt das Dimethylfuchsin die Summenformel C21H22ClN3 und weist entsprechend eine molare Masse von 329,43 g/mol auf.
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Anilinblau
- Tiefblau färbender Triphenylmethanfarbstoff mit einer molaren Masse von 529,68 g/mol und einem Absorptionsmaximum von 607-610 nm. Das unsulfonisierte Anilinblau ist ein dunkelrotbraunes Pulver, das wasserunlöslich ist, sich aber unter starker blauer Farbentwicklung sehr gut in Spiritus löst. Durch Einwirkung von konz. Schwefelsäure lässt sich das Anilinblau in unterschiedlichem Ausmasse sulfonisieren. Diese einfach, zweifach oder dreifach sulfonisierten Formen sind wasserlöslich und werden als Nicholson Blau oder Alkaliblau (einfach sulfonisiert) Wasserblau oder 'bleu soluble' (zweifach oder dreifach sulfonisiert) bezeichnet. Mischungen aus Wasserblau und demethyliertem Wasserblau, dem sog. Methylblau werden als wasserlösliches Anilinblau bezeichnet und vertrieben. Dieses wasserlösliche Anilinblau wird in histologischen Färbemethoden verwendet, insb. bei der AZAN-Färbung oder der Masson'schen Trichrom-Färbung, wo es Kollagenstrukturen des Bindegewebes blau anfärbt. In der Botanik wird Anilinblau zur Anfärbung von Callose in pflanzlichem Gewebe verwendet, wobei sich Anilinblau hier in die helikale Struktur der Callose einlagert und der Nachweis durch Fluoreszenz unter UV-Licht erfolgt.
Strukturformel Anilinblau
Links:
CID 72375, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Anilinblau, Wikipedia, dt.
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Rosindol
- leuchtend roter Farbstoff, der beim Nachweis von Indol in der sog. Indol-Probe aus der Reaktion von Dimethylaminobenzaldehyd (abgk. DMAB o. DMABA) mit dem Indol entsteht. Dabei werden an die Aldehyd-Gruppe des DMAB zwei Indol Moleküle gebunden, so dass die charakteristische Struktur des Rosindol entsteht, welche prinzipiell dem der Triphenylfarbstoffe entspricht. Rosindol weist die chem. Summenformel C25H22N3 und eine molare Masse von 364,46 g/mol auf. Da durch das DMAB tlw. auch Indol-Derivate, wie z.B. Skatol, nachgewiesen werden können, entstehen bei solchen Nachweisen die entsprechenden, dem Rosindol verwandten Farbstoffe.
 Strukturformel Rosindol
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Xanthenfarbstoffe

Fluorescin, Fluorescein
- grün fluoreszierender Xanthenfarbstoff mit Absorptionsmaxima bei 225 nm (UV-Licht) und 445-495 nm (blaues Licht) und einem Emissionsspektrum von 500-550 nm (grünes Licht) in Ethanol. Mit der Summenformel C20H12O5 hat Fluorescin, das v.a. im angelsächsischen Sprachgebrauch auch als Fluorescein bezeichnet wird, eine molare Masse von 332,32 g/mol und bildet bei Raumtemperatur einen roten kristallinen Feststoff, der sich bei ca. 315 °C zersetzt. In Wasser ist Fluorescin unlöslich, löst sich jedoch gut in Ethanol und DMSO. Sehr gut wasserlöslich ist jedoch das gelbe Dinatrium-Salz des Fluorescins, das als lösliches Fluorescin oder Uranin bekannt ist. Vom Fluorescin leiten sich die in biol. Färbungen häufig verwendeten Farbstoffe Eosin B und Eosin Y, sowie andere, v.a. in der Immunfluoreszenz eingesetzte Fluoreszenzfarbstoffe (Fluorochrome), wie etwa die Rhodamine oder FITC und TRITC, ab.
Strukturformel Fluorescin
Links:
CID 3383, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Fluorescein, Wikipedia, dt.
Fluorescein, Stainsfile.info
Spectrum Fluorescein, Oregon Medical Laser Center, Portland, OR, U.S.A.
Fluorescein, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
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Uranin
- Bezeichnung für das gut wasserlösliche Dinatriumsalz des Fluorescins. Mit einer Summenformel von C20H12Na2O5 hat das Uranin eine molare Masse von 376,27 g/mol und bildet bei Raumtemperatur einen gelben Feststoff. Die Absorptions- und Emissionsspektren des Uranins gleichen dem Fluorescin und daher leuchtet es stark hellgrün, wenn es mit Tageslicht oder UV-Licht angeregt wird. Aufgrund seiner starken Leuchtkraft, die auf eine hohe Quantenausbeute zurückzuführen ist, kann das Uranin auch noch bei sehr hohen Verdünnungen nachgewiesen werden, weshalb es als Markierungsubstanz (engl. tracer) bei Notwasserungen, Wasseruntersuchungen und Dichtigkeitsprüfungen oder als Farbstoff in Kosmetika (Schaumbad, Shampoo etc.) eingesetzt wird.
Strukturformel Uranin
Links:
CID 10608, NCBI, U.S.A.
Uranine, Stainsfile.info
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FITC
- Akronym für FluoresceinIsoThioCyanat, einem vom Fluorescein abgeleiteten Fluoreszenzfarbstoff (Fluorochrom) mit einem Excitationsmaximum von 495 nm (blau) und einem Emissionsmaximum von 519 nm (grün). Durch die Isothiocyanat-Gruppe besitzt FITC die Summenformel C21H11NO5S und eine molare Masse von 389,38 g/mol. Es wird, wie auch die verwandten Verbindungen Rhodamin B oder Texas Red™, in der Fluoreszenzmikroskopie und der Immunfluoreszenz verwendet, wobei es häufig an Antikörper Proteine gekoppelt wird.
Strukturformel FITC
Links:
CID 18730, PubChem Compound Database, NCBI, USA
FITC, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
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TRITC
- Akronym für TetraMethylRhodaminIsoThioCyanat, einem vom Fluorescin abgeleiteten Fluoreszenzfarbstoff (Fluorochrom) mit einem Excitationsmaximum von 550 nm und einem Emissionsmaximum von 573 nm (rot). TRITC besitzt die Summenformel C25H22ClN3O3S und eine molare Masse von 479,98 g/mol. Ähnlich wie die verwandten Verbindungen Rhodamin B oder Texas Red™ wird TRITC in der Fluoreszenzmikroskopie und der Immunfluoreszenz verwendet, wobei es häufig an Antikörper oder andere Proteine gekoppelt wird.
Strukturformel TRITC
Links:
CID 65134, PubChem Compound Database, NCBI, USA
TRITC, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
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Rhodamine
- Gruppe von Fluoreszenzfarbstoffen (Fluorochrome), die sich als Xanthenfarbstoffe vom Fluorescin ableiten und in der biol. Forschung v.a. in der Fluoreszenzmikroskopie und Immunfluoreszenz eingesetzt werden. Auch werden Lösungen von Rhodaminen (z.B. Rhodamin 6G) in Farbstofflasern eingesetzt. Zu den gebräuchlichsten Rhodaminen zählen Rhodamin B und Texas Red.
Rhodamin B
- vom Fluorescin abgeleiteter, zu Klasse der Xanthenfarbstoffe zählender Fluoreszenzfarbstoff (Fluorochrom) mit einem Absorptionsmaximum von ca. 540 nm und einem Emissionsspektrum von 545-590 nm bei einer Anregung (Excitation) von 510 nm und gelöst in Ethanol. Rhodamin B hat die Summenformel C28H31ClN2O3 und entsprechend eine molare Masse von 479,01 g/mol. Es wird v.a., wie die verwandten Verbindungen Texas Red oder FITC, in der Fluoreszenzmikroskopie und der Immunfluoreszenz verwendet, wobei es häufig an Antikörper gekoppelt wird.
Strukturformel Rhodamin B
Links:
CID 6694, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Rhodamine B, Stainsfile.info
Spectrum Rhodamine B, Oregon Medical Laser Center, Portland, OR, U.S.A.
Rhodamine B, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
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Texas Red™
- vom Fluorescin abgeleiteter, zu Klasse der Xanthenfarbstoffe zählender Fluoreszenzfarbstoff (Fluorochrom) mit einem Absorptionsmaximum von 590 nm und einem Emissionsmaximum von 614 nm in Wasser. Texas Red™, das auch als Sulforhodamin 101 bekannt ist, hat die Summenformel C31H29ClN2O6 und entsprechend eine molare Masse von 625,16 g/mol. Es wird v.a., wie die verwandten Verbindungen Rhodamin B oder FITC, in der Fluoreszenzmikroskopie und der Immunfluoreszenz verwendet, wobei es häufig an Antikörper oder andere Sustanzen, wie Fettsäuren (Texas Red DHPE), gekoppelt wird. Lösungen von Texas Red™ eignen sich auch zum Einsatz in Farbstofflasern.
Strukturformel Texas Red
Links:
CID 452705, NCBI, U.S.A.
Texas Red, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
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Eosin
- zusammenfassender Begriff für die beiden vom Fluorescin abgeleiteten Farbstoffe Eosin B und Eosin Y
Eosin B
- vom Fluorescin abgeleiteter, saurer Xanthenfarbstoff mit einem Absorptionsmaximum von 514 nm in Ethanol. Im Gegensatz zum gelbstichigen Eosin Y weist das Eosin B einen leichten Blaustich auf (bathochromer Effekt), daher der Zusatz B, der vom engl. bluish, dt. bläulich, herrührt. Eosin B hat die Summenformel C20H8Br2N2O9 und weist entsprechend eine molare Masse von 580,09 g/mol auf. Dabei kann das Eosin als Spiran (spiro-Verbindung) oder als mehrkernige Verbindung (s. Strukturformel) dargestellt werden. Bei Raumtemperatur bildet Eosin B einen bräunlich-grünlichen Feststoff, der bei ca. 257 °C zerfällt und sich in Form seines Dinatriumsalzes (Summenformel C20H6Br2N2Na2O9, MW 624,06 g/mol) gut in Wasser löst (300 g/l bei RT). Entsprechend dieser Wasserlöslichkeit wird das Dinatriumsalz in biol. Färbungen verwendet, so z.B. in der HE-Färbung, ist aber weniger gebrächlich als das Eosin Y. Ebenso wie dieses lässt sich Eosin B auch als pH-Indikator einsetzen, wobei es beim Übergang von < pH 1,7 zu > pH 1,8 einen Farbumschlag von farblos zu fluoreszierend rosa zeigt. Eosin B ist ferner pharmakologisch wirksam und inhibiert in Zellkultur den Parasit Toxoplasma gondii durch Inhibition der Dihydrofolat Reductase-Thymidylat Synthase (DHFR-TS) mit einem IC50 von 180 μM. Ebenso wird das Wachstum des Malaria-Erregers Plasmodium falciparum mit einem IC50 von 124 nM unterdrückt, wobei hier das Eosin B verschiedene Enzyme (DHFR-TS, Glutathion-Reductase, Thioredoxin-Reductase) inhibiert und die Membranen schädigt.
Strukturformel Eosin B
Links:
CID 29090, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Eosin B, Wikipedia, dt.
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Eosin Y
- vom Fluorescin abgeleiteter, saurer Xanthenfarbstoff mit einem Absorptionsspektrum von 524 nm in Ethanol und 514 nm in carbonatisiertem Wasser (1% NaCO3). Zudem fluoresziert in Ethanol gelöstes Eosin Y bei einer Anregungswellenlänge (Excitation) von 490 nm mit einem Emissionmaximum bei 544 nm. Im Gegensatz zum blaustichigen Eosin B zeigt das Eosin Y einen leichten Gelbstich (hypsochromer Effekt), daher der Zusatz Y, der vom engl. yellowish, dt. gelblich, herrührt. Entsprechend findet sich auch mitunter die synonyme deutschsprachige, allerdings eher ungebrächliche Bezeichnung Eosin G. Eosin Y hat die Summenformel C20H6Br4O5 und weist entsprechend eine molare Masse von 647,89 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet Eosin Y einen roten Feststoff, der bei ca. 295 °C unter Zerfall schmilzt und sich in Form seines Dinatriumsalzes (Summenformel C20H6Br4Na2O5, MW 691,86 g/mol) gut in Wasser löst (300 g/l bei RT). Eosin Y ist Bestandteil verschiedener biologischer Färbemethoden, wie der Romanowsky-, die Giemsa oder die HE-Färbung, und dient hier v.a. der Anfärbung von basischen, acidophilen Zellbestandteilen, die dementsprechend auch häufig als eosinophil bezeichnet werden. So war die charakteristische Rotfärbung von sauren Granula bestimmter Leukozyten durch Eosin Y namensgebend für diese Blutzellen, die als eosinophile Granulozyten oder kurz nur als Eosinophile bezeichnet werden. Eosin Y kann auch als pH-Indikator verwendet werden, wobei es bei einem pH-Wert Wechsel von < pH 2 nach > pH 2 einen Farbumschlag von gelb auf fluoreszierend grün zeigt.
Strukturformel Eosin Y
Links:
CID 11049, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Eosin Y, Stainsfile.info
Eosin Y, Wikipedia, dt.
Spectrum Eosin Y, Oregon Medical Laser Center, Portland, OR, U.S.A.
Eosin Y, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
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Pyronin B
- basischer Xanthenfarbstoff, mit einem Absorptionsmaximum von 550-555 nm. Im Gegensatz zum gelbstichigen Pyronin Y zeigt das Pyronin B einen leichten Blaustich (bathochromer Effekt), daher der Zusatz B, der vom engl. bluish bzw. dt. bläulich, herrührt. Pyronin B besitzt die Summenformel C21H27ClN2O und entsprechend eine molare Masse von 358.91 g/mol. Bei Raumtemperatur bildet Pyronin B einen roten Feststoff, der in Wasser und Ethanol löslich ist. Der Farbstoff ist wie Pyronin Y zur Anfärbung von Nukleinsäuren geeignet, aber weniger gebräuchlich.
Strukturformel Pyronin B
Links:
CID 16524, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Pyronin B, Stainsfile.info
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Pyronin Y
- basischer Xanthenfarbstoff, mit einem Absorptionsmaximum von 545-552 nm. Im Gegensatz zum blaustichigen Pyronin B weist das Pyronin Y einen leichten Gelbstich auf (hypsochromer Effekt), daher der Zusatz Y, der vom engl. yellowish, dt. gelblich, herrührt. Entsprechend findet sich auch die synonyme deutschsprachige Bezeichnung Pyronin G. Entsprechend der Summenformel C17H19ClN2O weist Pyronin Y eine molare Masse von 302.8 g/mol auf und bildet bei Raumtemperatur einen roten Feststoff, der bei 250-260 °C schmilzt und sich mässig in Wasser und schlecht in Ethanol löst. Pyronin Y eignet sich zur Anfärbung von Nukleinsäuren, was z.B. in der Unna-Pappenheim-Färbung genutzt wird.
Strukturformel Pyronin Y
Links:
CID 7085, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Pyronin Y, Stainsfile.info
Pyronin G, Wikipedia, dt.
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Fluorol Yellow 088
- grün fluoreszierender Xanthenfarbstoff, mit einem Absorptionsmaximum von 443 nm und einem Emissionsmaximum von 510 nm in Polystyren. Das Fluorol Yellow 088 hat die Summenformel C22H16O und weist damit eine molare Masse von 296.36 g/mol auf. Die auch als Fluorol 5G oder Solvent Green 4 bekannte Substanz ist ein lipophiles Fluorochrom, das insb. zur Anfärbung von Suberin in Pflanzen verwendet werden kann. Neben dem Fluorol Yellow 088 existieren noch andere mit Fluorol bezeichnete Verbindungen, die jedoch z.T. eine andere chem. Struktur aufweisen.
Strukturformel Fluorol Yellow 088
Links:
CID 65730, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Fluorol 5G, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
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Phenazinderivate

Safranin T, Safranin O
- rot bis violett färbendes, basisches Phenazin-Derivat, mit einem Absorptionsmaximum von 520-530 nm, das zur Anfärbung von Zellen verwandt wird. Das Wort leitet sich vom arab. zafaran für dt. 'gelb sein' ab. Safranin T, das auch als auch als Safranin O bezeichnet wird, kommt in einer dimethylierten und einer trimethylierten Form vor, wobei das Dimethyl die Summenformel C20H19N4Cl und eine molare Masse von 350,85 g/mol besitzt, während das trimethylierte Safranin eine Summenformel von C21H21N4Cl und eine molare Masse von 364,9 g/mol aufweist. Bei Raumtemperatur bildet das dimethylierte Safranin einen rotbraunen Feststoff, der sich mässig in Wasser löst (50 g/l bei RT). Hinsichtlich ihrer Farbstoffeigenschaften unterscheiden sich beide Formen kaum, so dass kommerzielle, als Safranin vertriebene Farbstoffe häufig eine Mischung beider Formen enthalten. Safranin wird z.B. zur Gegenfärbung gram-negativer Zellen in der Gram-Färbung verwendet. Eine andere verbreitete Anwendung ist die Anfärbung von Pflanzenzellen, häufig zusammen mit Astrablau, wobei das Safranin die verholzten Zellwände rot einfärbt, während durch Astrablau die unverholzten Anteile blau gefärbt werden.
Strukturformel Safranin
Links:
CID 75442, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Safranin T, Wikipedia, dt.
Safranin O, Stainsfile.info
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Neutralrot
- rot färbendes Phenazin-Derivat mit einem Absorptionsmaximum von 529-542 nm, in Abhängigkeit vom gewählten Lösungsmittel. Entsprechend der Summenformel C15H16N4 weist das basische Neutralrot, das auch als Toluylenrot bekannt ist, eine molare Masse von 252,31 g/mol auf. Verbreiteter bei Anwendungen ist jedoch die Hydrochlorid-Form mit der Summenformel C15H17N4Cl und einer molaren Masse von 288,78 g/mol, die bei Raumtemperatur einen dunkelgrünen bis schwarzen Feststoff bildet, der sich mässig in Wasser (ca. 50 g/l bei RT) und in Ethanol (ca. 20 g/l bei RT) löst. Neutralrot ist eine Indikatorsubstanz, die bei basischem pH (> 7,5) gelb und bei einem sauren pH (< 7,5) rot gefärbt ist. Entsprechend erfolgt bei Säure-Basen-Titrationen bei einem pH von 6,8-8,0 ein Farbumschlag von gelb nach rot. Bei biol. Untersuchungen lässt sich Neutralrot als Vitalfarbstoff, also zur Untersuchung lebender Organismen, einsetzen, insb. zur Anfärbung einzelliger Protozoa (tierische Einzeller), wie z.B. den Ciliata (Wimperntierchen). Dabei kann Neutralrot in seiner gelb gefärbten, basischen Form (pH > 7) Membranen passieren, während die protonierte, saure Form an diesen zurückgehalten wird (engl. ion trapping, dt. Ionenfalle). Dies führt dazu, dass der Farbstoff in Vakuolen oder Lysosomen akkumuliert und sich daher besonders zur Anfärbung von Nahrungsvakuolen (Gastriolen) bei den Protozoa eignet. Entsprechend wird Neutralrot in einem standardisierten Testverfahren genutzt, um die Cytotoxizität von Chemikalien zu testen. Dabei wird die Farbstoffaufnahme von mit der Testsubstanz versetzten Zellkulturen mit Kontrollansätzen verglichen und aus der Anzahl ungefärbter Zellen im Testansatz auf die zellschädigende Wirkung der getesteten Substanz geschlossen, da bei geschädigten oder abgestorbenen Zellen, die Aufnahme von Neutralrot in die Lysosomen stark vermindert ist bzw. gar nicht mehr erfolgen kann. Ferner lässt sich Neutralrot, ähnlich wie andere pH-Indikatoren, zum Nachweis von Säurebildungen (z.B. Milchsäuregärung, gemischte Säuregärung) in Bakterienkulturen verwenden.
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Azokarmin
- rot färbendes Phenazin-Derivat, das auch als Rosindulin bezeichnet wird. Von der Verbindung sind zwei Varietäten bekannt, die als Azokarmin G und Azokarmin B bezeichnet werden. Dabei unterscheidet sich Azokarmin B von Azokarmin G durch eine zusätzliche Sulfon-Gruppe, was auch dessen bessere Wasserlöslichkeit bedingt. Entsprechend ihrer Summenformeln von C28H18N3O6S2Na (Azokarmin G) und C28H17N3O9S3Na2 (Azokarmin B) weisen die Farbstoffe eine molare Masse 579,59 g/mol (Azokarmin G) bzw. 681,62 g/mol (Azokarmin B) und Absorptionsmaxima von 510 nm bzw. 505 nm auf. Die unterschiedlichen Absorptionsmaxima waren, ähnlich wie bei den Eosinen, auch namensgebend für die Zusätze 'G' für gelblich oder gelbstichig und 'B' für bläulich oder blaustichig Die beiden Farbstoffe unterscheiden sich ferner hinsichtlich ihrer Löslichkeit, wobei Azokarmin G sich mässig in Wasser und Ethanol löst, während Azokarmin B sich besser in Wasser, jedoch kaum in Alkohol löst. Beide Formen des Farbstoffs können bei den meisten Färbeverfahren als gleichwertig eingesetzt werden, meist wird jedoch Azokarmin B aufgrund seiner besseren Wasserlöslichkeit bevorzugt. Azokarmin wird insb. bei dem histologischen Färbeverfahren der AZAN-Färbung verwendet, wo es den Zellkern, Erythrozyten und Muskelgewebe rot anfärbt.
Strukturformel Azokarmin
Links:
CID 160107, PubChem Compound Database, NCBI, USA
CID 6099365, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Rosindulin, Wikipedia, dt.
Azocarmine, Stainsfile.info
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Rosindulin
- andere Bezeichnung für Azokarmin
Anilinschwarz
- Bezeichnung für ein stark schwarz färbendes Verbindungsgemisch, das durch Oxidation von Anilin erhalten wird und Phenazin-Derivate enthält. In der Baumwollfärberei zählt Anilinschwarz aufgrund seiner Widerstandfähigkeit und Lichtechtheit zu den wichtigsten schwarz färbenden Farbstoffen.

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Phenothiazinderivate

Thionin
- basischer, blau-violett färbender Phenothiazin-Farbstoff mit einem Absorptionsmaxium von 595-605 nm. Thionin weist die Summenformel C12H10N3SCl und entsprechend eine molare Masse von 263,75 g/mol auf. Strukturell besteht das Thionin aus einem Phenothiazin-Ringsystem, an das an den äusseren Ringen zwei Amino-Gruppen gebunden sind. Alternativ kann man die Verbindung auch als Thiazin-Ring ansehen, an den zwei Anilin-Ringe gebunden (anelliert) sind. Von dieser Struktur leiten sich auch weitere bekannte Farbstoffe, wie etwa das Toluidinblau, das Methylenblau oder die Verbindungen Azur A, B und C ab. Aufgrund der Phenothiazin-Struktur gilt für Thionin und davon abgeleitete Verbindungen, das je nach Ladungsverteilung verschiedene, mesomere (resonante) Grenzstrukturen auftreten, deren hpts. Formen in der Strukturformel durch ein positiv geladenes Stickstoffatom oder ein positiv geladenes Schwefelatom dargestellt werden (mesomere Grenzstrukturen). Der Farbstoff, der auch als Lauth'sches bzw. Lauth's Violett bekannt ist, eignet sich zur Anfärbung basophiler Zellen oder molekularer Strukturen, wie etwa sauren Mucopolysacchariden, den Granula von basophilen Leukozyten oder Zellkernen. So wird Thionin bspw. in der Nissl-Färbung zur Anfärbung der Zellkörper von Neuronen verwandt.
Strukturformel Thionin
Links:
CID 65043, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Thionin, Stainsfile.info
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Azur A
- basischer, blauer Phenothiazin-Farbstoff mit einem Absorptionsmaxium von 620-635 nm. Azur A leitet sich wie Azur B und C, Toluidinblau und Methylenblau von der Struktur des Thionins ab und kann durch Oxidation des Methylenblaus dargestellt werden. Der Summenformel C14H14N3SCl entsprechend weist Azur A eine molare Masse von 291,8 g/mol auf. In Wasser löst sich Azur A gut, in Ethanol jedoch kaum. Der Farbstoff eignet sich zur Anfärbung basophiler Zellen oder molekularer Strukturen und reagiert stark metachromatisch, d.h. mit Farbänderung. Azur A kann u.a. in der Giemsa-Färbung zur Untersuchung von Blutausstrichen verwendet werden, bessere Resultate bei dieser Färbemethode werden jedoch durch Azur B erzielt.
Strukturformel Azur A
Links:
CID 13735, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Azur A, Stainsfile.info
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Azur B
- basischer, blauer Phenothiazin-Farbstoff mit einem Absorptionsmaxium von 640-655 nm. Azur B leitet sich wie Azur A und C, Toluidinblau und Methylenblau von der Struktur des Thionins ab. Der Summenformel C15H16N3SCl entsprechend weist Azur B eine molare Masse von 305,83 g/mol auf. In Wasser löst sich Azur B gut, in Ethanol jedoch kaum. Der Farbstoff eignet sich zur Anfärbung basophiler Zellen oder molekularer Strukturen und reagiert stark metachromatisch, d.h. mit Farbänderung. Azur B wird u.a. in der Giemsa-Färbung zur Untersuchung von Blutausstrichen verwendet.
Strukturformel Azur B
Links:
CID 68275, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Azur B, Stainsfile.info
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Azur C
- basischer, blauer Phenothiazin-Farbstoff mit einem Absorptionsmaxium von 605-625 nm. Azur C leitet sich wie Azur A und B, Toluidinblau und Methylenblau von der Struktur des Thionins ab. Der Summenformel C13H12N3SCl entsprechend weist Azur C eine molare Masse von 277,77 g/mol auf. Der Farbstoff ist wasserlöslich, löst jedoch schlecht in org. Lösungsmitteln, wie z.B. Ethanol. Azur C eignet sich zur Anfärbung basophiler Zellen oder molekularer Strukturen und reagiert stark metachromatisch, d.h. mit Farbänderung.
Strukturformel Azur C
Links:
CID 68277, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Azur C, Stainsfile.info
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Toluidinblau
- basischer, blau färbender Phenothiazin-Farbstoff mit einem Absorptionsmaxium von 620-640 nm. Dabei wird einer der drei aromatischen Ringe von einem Toluidin-Ring gebildet, dennoch darf das Toluidinblau nicht mit den Toluidinen verwechselt wereden. Der Farbstoff leitet sich wie Methylenblau und Azur A, B und C vom Thionin ab, und unterscheidet sich von diesem durch zweifache Methylierung an einer der Amino-Gruppen und eine einfache Methylierung an einem der Benzolringe. Je nach Ladungsverteilung weist Toluidinblau verschiedene, mesomere Grenzstrukturen auf, deren hpts. Formen in der Strukturformel durch ein positiv geladenes Stickstoffatom oder ein positiv geladenes Schwefelatom dargestellt werden. Toluidinblau besitzt die Summenformel C15H16ClN3S und weist entsprechend eine molare Masse von 305,83 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet Toluidin einen schwarzen Feststoff, der mässig in Wasser löslich ist (30 g/l bei RT), sich jedoch kaum in Ethanol löst. Obwohl Toluidin bei der Ratte Rattus norvegicus mit einem LD50-Wert von 215 mg/kg Körpergewicht (i.p.) toxisch wirkt, kann es andererseits als Gegengift bei Anilin-Vergiftungen eingesetzt werden, da es den bei diesen Vergiftungen auftretenden, erhöhten Methämoglobin-Werten entgegenwirkt. In der Industrie wird Toluidinblau zur Anfärbung von Wolle und Seide genutzt, während bei biologischen und medizinischen Anwendungen Toluidinblau zur generellen Anfärbung und Differenzierung von Zellen und Geweben verwendet wird. Dabei entspricht die Stärke der Anfärbung von Präparaten der relativen Elektronendichte der in dem Präparat enthaltenen Substanzen bzw. molekularen Strukturen. Daher wird Toluidinblau häufig zur lichtmikroskopischen Voruntersuchung von elektronenmikroskopischen Präparaten verwendet. Solchen Farbstofflösungen wird meist Borax (Natriumborat Na2[B4O5(OH)4] × 8 H2O) zugesetzt, um die Lösung alkalisch zu halten, was die Penetration von in Epoxyharzen eingeschlossenen Präparaten erleichtert. In der Mikrobiologie wird Toluidinblau insb. zur Anfärbung von Polyphosphaten (Volutin) oder zum Nachweis von Heliobacter pylori eingesetzt, in der Histologie findet Toluidinblau z.B. in der Nissl-Färbung Verwendung, während in der Hämatologie insb. Mastzellen durch metachromatische Effekte des Toluidinblaus herausdifferenziert werden. Auch wirkt Toluidinblau hämostatisch und wird zur Diagnose von oralen und gastrischen Neoplasien eingesetzt.
Strukturformel Toluidinblau
Links:
CID 7084, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Toluidinblau, Wikipedia, dt.
Toluidine blue O, Stainsfile.info
Toluidine blue staining protocol for Electron Microscopy (TEM), IHC World LLC, Woodstock, MD, USA
Toluidine Blue Staining Protocol for Mast Cells, IHC World LLC, Woodstock, MD, USA
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Methylenblau
- basischer, blau färbender Phenothiazin-Farbstoff mit einem Absorptionsmaxium von 660 nm in Wasser, wobei sich das Absorptionsspektrum über einen Bereich von 530-700 nm erstreckt. Mit der Summenformel C16H18ClN3S hat Methylenblau eine molare Masse von 319,86 g/mol. Es bildet bei Raumtemperatur dunkelgrüne, glänzende Kristalle, die sich bei ca. 180 °C zersetzen und in Wasser unter Blaufärbung lösen (50 g/l bei RT). Methylenblau leitet sich wie Toluidinblau und Azur A, B und C vom Thionin ab und unterscheidet sich wie diese vom Thionin durch Methylierung der Amino-Gruppen. So entstehen in einer reinen Methylenblau-Lösung durch Erhitzen in alkalischem Milieu die verschiedenen, demethylierten Oxidationsprodukte Azur A, Azur B, Azur C und Thionin. Eine solche Lösung wird dann als polychromes Methylenblau bezeichnet. Methylenblau eignet sich generell als Vitalfarbstoff, also zu Anfärbung noch lebender Organismen bzw. Zellen und wird bspw. in der Methylenblaufärbung zur unspezifischen Anfärbung von Bakterien verwendet, kann aber hier auch spezifisch Polyphosphate (Volutin-Granula) anfärben. Ferner kann Methylenblau aufgrund seines basischen Charakters auch zur Anfärbung von basophilen Zellen (z.B. basophile Leukozyten) oder Zellstrukturen (z.B. Zellkerne oder das Ergastoplasma) verwendet werden. Insb. wird Methylenblau in der Giemsa-Färbung zur Untersuchung von Blutausstrichen verwendet. Pharmakologisch wird der Farbstoff als Gegenmittel bei Anilinvergiftungen eingesetzt, um einer, bei diesem Vergiftungstyp auftretenden, gesteigerten Methämoglobin-Konzentration entgegenzuwirken. Zudem wirkt Methylenblau als Inhibitor der löslichen Form des Enzyms Guanylatcyclase.
Strukturformel Methylenblau
Links:
CID 6099, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Methylenblau, Wikipedia, dt.
Methylene blue, Stainsfile.info
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Tetrazolium-Salze

TTC
- Abk. für 2,3,5-Triphenyltetrazoliumchlorid, einem auf dem Tetrazolium-Kation basierenden Salz, das auch als Tetrazoliumrot bekannt ist. TTC weist die chem. Summenformel C19H15N4 Cl und entsprechend eine molare Masse von 334,80 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet TTC ein farbloses, kristallines Pulver, das bei 250 °C unter Zersetzung schmilzt. Die Substanz ist in Wasser (ca. 50 g/l), Ethanol (ca. 10 g/l), Methanol, Aceton und DMSO löslich. In der CAS-Registrierung ist TTC mit der Nr. 298-96-4 gekennzeichnet. Wie andere Tetrazoliumverbindungen (z.B. NBT, MTT oder Tetrazoliumviolett) wird TTC bei biol. Methoden und Nachweisverfahren als Redox-Indikator bzw. Redox-Farbstoff eingesetzt, da sich das Tetrazolium-Kation unter Aufnahme eines Wasserstoffprotons (H+) und zwei Elektronen (2 e-) zu einer Formazan-Verbindung reduzieren lässt. Bei der Reduktion zum Formazan reagiert das TTC dabei mit einem Farbumschlag von farblos nach rot. Daher wird TTC bspw. in Vitalfärbungen eingesetzt, um lebende von bereits abgestorbenen Zellen zu differenzieren. Hierbei erfolgt die Reduktion des TTC grösstenteils durch Dehydrogenasen der Atmungskette. Auch als Schnelltest zum Nachweis coliformer Bakterien im Trinkwasser (Nachweis der Lactose-Verwertung) oder zur Untersuchung des Bakteriengehalts in Milch lässt sich TTC verwenden.
Strukturformel TTC
Links:
CID 9283, PubChem Compound Database, NCBI, USA
TTC, Wikipedia, dt.
Datasheet 2,3,5-Triphenyltetrazolium chloride, Santa Cruz Biotechnology, CA, USA
Trinkwasseruntersuchung, Protokoll J des Mikrobiologischen Praktikums, T. Linder, Universität Bonn, Germany
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Tetrazoliumrot
- Andere Bez. für das Tetrazolium-Salz TTC.
NBT
- Abk. für engl. nitroblue-tetrazolium chloride bzw. dt. Nitroblau-Tetrazoliumchlorid, einem auf dem Tetrazolium-Kation basierenden Salz. NBT weist die chem. Summenformel C40H30N10O6 Cl2 und entsprechend eine molare Masse von 817,64 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet NBT gelbfarbige Kristalle, die bei 189 °C unter Zersetzung schmelzen. Die Substanz ist schlecht in Ethanol (ca. 5 g/l) und Wasser (ca. 10 g/l) löslich, löst sich jedoch mässig in Methanol (ca. 50 g/l). In der CAS-Registrierung ist NBT mit der Nr. 298-83-9 gekennzeichnet.
Wie andere Tetrazoliumverbindungen (z.B. TTC, MTT oder Tetrazoliumviolett) wird NBT bei biol. Methoden und Nachweisverfahren als Redox-Indikator bzw. Redox-Farbstoff eingesetzt, insb. weil sich das Tetrazolium-Kation unter Aufnahme eines Wasserstoffprotons ( H+ ) und zwei Elektronen ( 2 e- ) zu einer Formazan-Verbindung reduzieren lässt. Da das NBT zwei Tetrazolium-Kationen enthält (Di-Tetrazoliumsalz), findet eine zweifache Reduktion statt, die dadurch gekennzeichnet ist, dass zunächst eine Farbumschlag nach rot und schliesslich nach blau erfolgt. Somit lässt sich NBT bspw. in Vitalfärbungen verwenden, um lebende von bereits abgestorbenen Zellen zu differenzieren. Generell neigt NBT zur Reaktion mit Superoxid-Molekülen des Sauerstoffs ( O2- ) und kann so deren Konzentration verringern (engl. superoxide scavenger). Ferner inhibiert NBT die Stickstoffmonoxid-Synthase (engl. nitric oxide synthase, abgk. NOS) mit einem IC50 von 3-4 μM.
Zusammen mit BCIP als Substrat für das Enzym alkalische Phosphatase (AP) wird NBT als Oxidationsmittel eingesetzt, um Farbreaktionen herbeizuführen. Derartige Farbreaktionen kommen bspw. in der immunologischen Diagnostik beim sog. Western Blot zum Einsatz, um die Bindung von Antikörpern (primäre Antikörper) an Antigene auf einer Nitrocellulose-Membran farblich sichtbar zu machen. Dabei wird die Membran mit den gebundenen primären Antikörpern mit weiteren, sog. sekundären Antikörpern inkubiert. Diese sekundären Antikörper sind spezifisch bindend für die primären Antikörper und mit dem Enzym AP gekoppelt (Antikörperkonjugate). Durch Zugabe von BCIP wird dieses enzymatisch durch AP umgesetzt, was zu einer Abspaltung der Phosphat-Gruppe von BCIP führt. Das enstehende Indoxyl wird dann durch NBT zu Indigo oxidiert, so dass zum einen eine blaue Farbgebung durch Indigo und eine violette Färbung durch die Formazanbildung des NBT resultiert.
In der Hämatologie wird NBT verwendet, um neutrophile Granulozyten des Blutes (kurz Neutrophile) zu untersuchen. Nach Zugabe von NBT zu einem Blutaustrich nimmt ein bestimmter Prozentsatz (ca. 5-10%) der intakten Neutrophilen den Farbstoff durch Phagozytose auf und reduziert ihn durch Reaktion mit aus Wasserstoffperoxid stammenden Superoxid-Molekülen, so dass diese Zellen nach kurzer Zeit dunkelblau angefärbt erscheinen. Liegt eine Störung der Neutrophilen vor, wie z.B. bei bestimmten Formen der erblich bedingten Granulomatose (engl. chronic granulomatous disease, abgk. CGD), findet kein Farbumschlag statt und dann sind i.d.R. weitere Untersuchungen notwendig. U.U. lässt sich dieser NBT-Test auch nutzen, um bakterielle von nicht-bakteriellen Infektionen zu unterscheiden, da sich im Falle einer bakteriellen Infektion der Anteil der blau angefärbten Neutrophilen stark erhöht (ca. 30-50%). Allerdings ist der Verlauf dieses Tests von den Begleitumständen und der Konstitution der untersuchten Person abhängig, so dass auch hier i.d.R. weitere Untersuchungen nötig sind.
Strukturformel NBT
Links:
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Tetrazoliumviolett
- Ein auf dem Tetrazolium-Kation basierendes Salz mit der chem. Summenformel C23H17N4 Cl und einer molaren Masse von 384,86 g/mol. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die Verbindung ein beige-gelbliches Pulver, das bei 247-249 °C unter Zersetzung schmilzt. Die Substanz löst sich in in Ethanol (ca. 20 g/l) und Wasser (ca. 30 g/l), sowie in Methanol (ca. 10 g/l) unter Bildung einer klaren, gelblich-grünen Lösung. In der CAS-Registrierung ist Tetrazoliumviolett mit der Nr. 1719-71-7 gekennzeichnet.
Wie andere Tetrazoliumverbindungen (z.B. TTC oder NBT) wird Tetrazoliumviolett bei biol. Methoden und Nachweisverfahren als Redox-Indikator bzw. Redox-Farbstoff eingesetzt, insb. weil sich das Tetrazolium-Kation unter Aufnahme eines Wasserstoffprotons ( H+ ) und zwei Elektronen ( 2 e- ) zu einer farbigen Formazan-Verbindung reduzieren lässt. Dieser Reduktionsvorgang, der beim Tetrazoliumviolett in einem Farbumschlag von farblos zu violett resultiert, lässt sich bspw. in Vitalfärbungen nutzen, um die Stoffwechselaktivität von Bakterienkulturen nachzuweisen, indem stoffwechselaktive Kolonien die Substanz aufnehmen und reduzieren, so dass ein Farbumschlag festzustellen ist. So nutzten Bochner et al. (2001) ein solches Verfahren um mit hohem Durchsatz Stämme des Bakteriums Escherichia coli phänotypisch zu charakterisieren und verschiedene Stämme zu vergleichen. Mittels dieser Methode liessen sich nicht nur Veränderungen in Kulturstämmen feststellen, sondern bspw. auch Rückschlüsse auf Gene unbekannter Funktion ziehen. Die Umsetzung von Tetrazoliumviolett in die farbige Formazan-Verbindung wurde bei dieser Technik colorimetrisch ausgewertet, was auch quantitative Rückschlüsse auf die Stoffwechselaktivität der untersuchten Bakterien zulässt.
Strukturformel Tetrazoliumviolett
Links:
CID 74395, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Datasheet Tetrazolium Violet, Santa Cruz Biotechnology, CA, USA

Bochner, B. R., Gadzinski, P., Panomitros, E. (2001) 'Phenotype MicroArrays for High-Throughput Phenotypic Testing and Assay of Gene Function.', Genome Res., 11(7), 1246-1255, DOI: 10.1101/gr.186501
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MTT
- Abk. für Methylthiazoltetrazolium, einem auf dem Tetrazolium-Kation basierendes Salz mit der chem. Summenformel C18H16N5S Br und einer molaren Masse von 414,33 g/mol. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die auch Thiazolyl Blau bzw. Thiazolyl Blau Tetrazolium-Bromid genannte Verbindung ein gelbliches Pulver, das bei ca. 195 °C unter Zersetzung schmilzt. Die Substanz löst sich in Ethanol (ca. 20 g/l) und Wasser (ca. 20 g/l), sowie in Puffer-Lösungen, wie PBS (ca. 5 g/l). In der CAS-Registrierung ist MTT mit der Nr. 298-93-1 gekennzeichnet.
Wie andere Tetrazoliumverbindungen (z.B. TTC, NBT oder Tetrazoliumviolett) wird MTT bei biol. Methoden und Nachweisverfahren als Redox-Indikator bzw. Redox-Farbstoff eingesetzt, insb. weil sich das Tetrazolium-Kation unter Aufnahme eines Wasserstoffprotons ( H+ ) und zwei Elektronen ( 2 e- ) zu einer farbigen Formazan-Verbindung reduzieren lässt. Beim MTT, das aufgrund seiner positiven Ladung in die Zellen aufgenommen wird, erfolgt die Reduktion hpts. durch NADH bzw. NADH-Oxidoreductasen und in geringerem Masse durch die Succinat-Dehydrogenase der Mitochondrien. Die Reduktionsreaktion führt zu einer dunkelblau bis lila gefärbten, unlöslichen Formazan-Verbindung, die in den Zellen ausfällt und akkumuliert. Um Absorptionsmessungen durchzuführen, muss die Formazan-Präzipitation mittels saurer Ethanol-Lösung, DMSO oder SDS wieder gelöst werden (Resolubilisation). In dieser Weise wird MTT bspw. bei Vitalfärbungen insb. eukaryotischer Zellkulturen genutzt, um die Stoffwechselaktivität und Proliferation von Zellen nachzuweisen. Allerdings wird MTT tlw. durch das verwandte Tetrazolium-Salz XTT ersetzt, da dieses eine lösliche Formazanverbindung bildet und so den Vorteil bietet, dass der zusätzliche Resolubilisierungschritt des MTT-Verfahrens entfällt.
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Thiazolyl Blau
- Andere Bez. für das Tetrazolium-Salz MTT.
XTT
- Ein auf dem Tetrazolium-Kation basierendes Salz mit der chem. Summenformel C22H17N7O13S2 und einer molaren Masse von 651,54 g/mol. Die Verbindung wird meist als Natrium-Salz vertrieben und weist dann die Summenformel C22H16N7O13S2 Na und eine molare Masse von 673,52 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet das Natrium-Salz des XTT einen Feststoff, der sich in heissem Wasser (ca. 2,5 g/l), DMSO (ca. 3,3 g/l), sowie in Puffer-Lösungen, wie PBS (ca. 3,3 g/l bei pH 7,2) löst. In der CAS-Registrierung ist XTT mit der Nr. 117038-70-7 und das Natrium-Salz mit der Nr. 111072-31-2 gekennzeichnet.
Wie andere Tetrazoliumverbindungen (z.B. TTC, NBT, MTT oder Tetrazoliumviolett) wird XTT bei biol. Methoden und Nachweisverfahren als Redox-Indikator bzw. Redox-Farbstoff eingesetzt, insb. weil sich das Tetrazolium-Kation unter Aufnahme eines Wasserstoffprotons ( H+ ) und zwei Elektronen ( 2 e- ) zu einer farbigen Formazan-Verbindung reduzieren lässt. Dieser Reduktionsvorgang führt beim XTT zu einer orangefarbenen Färbung. XTT wird bspw. in Vitalfärbungen genutzt, um die Stoffwechselaktivität und Proliferation von prokaryotischen und eukaryotischen Zellkulturen nachzuweisen. Im Gegensatz zu anderen, positiv geladenen Tetrazolium-Salzen wird das negativ geladene XTT jedoch nicht und nur in geringem Umfang in die Zellen aufgenommen, sondern die Reduktionsreaktion erfolgt an oder in der Plasmamembran. Auch verläuft die Reaktion nicht sehr effektiv, so dass zur Übertragung der Elektronen meist eine weitere Substanz, wie Phenazinmethosulfat (PMS) oder ein Menachinon zugesetzt wird. Diese Verbindungen nehmen die Elektronen in einem Zwischenschritt auf und geben sie an XTT wieder ab (engl. electron coupling agent), so dass der Elektronentransport erleichtert und die Effizienz der Reduktion gesteigert wird. Dabei bietet XTT den Vorteil, dass die gebildete Formazan-Verbindung wasserlöslich ist und der zusätzliche Schritt zur Lösung des Formazans (Resolubisierung) entfällt.
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Andere Farbstoffe und Indikatorsubstanzen

DAPI
- Akronym für engl. 4,6-DiAmidino-2-PhenylIndole, einem fluoreszenten Farbstoff (Fluorochrom) mit der Summenformel C16H15N5 und einer molaren Masse von 277,32 g/mol, der in biol. Anwendungen zur Anfärbung von zellulärer DNA verwendet wird. DAPI fluoresziert leuchtend blau (Emissionsmaximum 461 nm), wenn es mit ultraviolettem Licht angeregt wird (Absorptionsmaximum ca. 340 nm in Wasser). Das bei Raumtemperatur einen gelben Feststoff bildende DAPI zersetzt sich bei ca. 330 °C und löst sich gut in Wasser und in DMSO. DAPI bindet an AT-reiche Abschnitte der DNA (Interkalierung) und dient somit zur Anfärbung von DNA, v.a. von sog. DNA-Dichte-Gradienten. Auch RNA wird von dem Farbstoff angefärbt, jedoch in weitaus geringerem Masse als DNA und mit einem abweichenden Emissionsmaximum von 500 nm, so dass i.d.R. die Anwendung auf DNA beschränkt bleibt. DAPI findet auch in der Fluoreszenz-Mikroskopie häufige Verwendung als Fluoreszenzfarbstoff, der insb. bei der Identifikation von Zellen in komplexen Medien wie Boden-, Wasser-, Nahrungsmittelproben oder klinischem Material zum Einsatz kommt.
Strukturformel DAPI
Links:
CID 2954, PubChem Compound Database, NCBI, USA
DAPI, Wikipedia, dt.
DAPI, Oregon Medical Laser Center, USA
DAPI, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
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Acridinorange
- basischer, fluoreszenter Farbstoff (Fluorochrom) mit drei Absorptionsmaxima bei ca. 271, 307 und 431 nm in Ethanol. Dabei zeigt Acridinorange bei einer Anregung mit Licht der Wellenlänge von 400 nm eine orange Fluoreszenz mit einem Emissionsmaximum bei 520 nm. Acridinorange hat die Summenformel C17H19N3 und entsprechend eine molare Masse von 265,35 g/mol. bei Raumtemperatur bildet der Farbstoff einen orangenen, pulverigen Feststoff, der sich bei ca. 165 °C zersetzt und sich in Wasser und Ethanol löst. Der Farbstoff bindet an Nukleinsäuren und dient daher der Anfärbung von DNA und RNA bei der Gelelektrophorese und bei der Anfärbung von Mikroorganismen in komplexen Medien, wie z.B. in Boden-, Wasser- oder Nahrungsmittelproben. Auch kommt Acridinorange beim Nachweis von Bakterien in Blutausstrichen zum Einsatz, wobei u.U. bessere Ergebnisse als bei der Gramfärbung erzielt werden. Ferner lässt sich Acridinorange verwenden, um RNA von DNA zu unterscheiden, da der DNA-Farbstoffkomplex ein Emissionsspektrum von 525 nm (grün) bei einer Excitation von 502 nm aufweist, während der RNA-Farbstoffkomplex ein Emissionsspektrum von 650 nm (rot) bei einer Anregung von 460 nm besitzt. Zudem reichert sich Acridinorange in sauren Kompartimenten, wie etwa Vakuolen, Lysososmen oder Autophagosomen, an und ändert mit fallendem pH (und zunehmender Protonierung) seine Farbe von gelb über orange zu rot.
Strukturformel Acridinorange
Links:
CID 62344, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Acridinorange, Wikipedia, dt.
Acridinorange, Stainsfile.info
Acridine orange, Oregon Medical Laser Center, USA
Acridine Orange, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
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Rutheniumrot
- Komplexe Verbindung des Metalles Ruthenium (chem. Symbol Ru, Ordnungszahl 44) mit der Summenformel [Ru3(O)2(NH3)14]Cl6 × 4 H2O und einer molaren Masse von 790,39 g/mol (858,42 g/mol). Rutheniumrot, auch als Ruthen-Rot bezeichnet, ist wasserlöslich und hat ein Absorptionsmaximum von 534 nm, färbt also dementsprechend rot. Es wird zur Untersuchung von cytoplasmatischen Calcium-Konzentrationen verwendet, da es mit Calcium bindenden Proteinen interagiert und beispielsweise Calcium-Kanäle der Plasmamembran blockiert. Da die Pektine untereinander Calcium-Ionen-Brücken ausbilden, eignet sich Rutheniumrot auch zur Anfärbung der Pektine von pflanzlichen Zellwänden, wobei insb. die Mittellamelle oder das Kollenchym aufgrund des hohen Pektingehaltes deutlich angefärbt wird. (((Dabei bindet Rutheniumrot selektiv an ?? den intramolekularen Raum zwischen den Carboxylgruppen von Pektinen. Es bindet kaum an Alginsäure-Carboxylgruppen. Der Farbstoff bindet zwischen dem Carboxyl-Sauerstoff eines Galacturonid-Restes und dem Hydroxyl-Sauerstoff eines benachbarten Galacturonides in der Pectat-Kette.)))
Links:
Alizarin
- orange-rot färbender Farbstoff aus der Klasse der Anthrachinone (1,2-Dihydroxyanthrachinon), der als natürlich vorkommende Verbindung aus der Wurzel des Färberkrapps Rubia tinctorum gewonnen werden kann. Bis zum Zeitpunkt der synthetischen Herstellung hatte Alizarin daher eine grosse wirtschaftliche Bedeutung bei der Färbung von Textilien. Alizarin hat in Abhängigkeit vom Lösungmittel ein Absorptionmaximum von 567 bis 609 nm und weist entsprechend seiner Summenformel von C14H8O4 eine molare Masse von 240,21 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet Alizarin orangegelbe, kristalline Nadeln, die bei 290 °C schmelzen und sich schlecht in Wasser, jedoch in org. Lösungsmitteln lösen. Durch Komplexierung mit Metalloxiden oder -salzen werden aus Alizarin die sog. Krapplacke dargestellt, die als Pigmente in zahlreichen Farbanwendungen eingesetzt werden. Bei der Textilfärbung kann Alizarin nur als sog. Beizenfarbstoff verwendet werden, da zur Haftung auf der Faser die Stoffe erst mit schwefelsaurer Tonerde oder anderen Beizmitteln vorbehandelt werden müssen (s.a. Farbstoff). Alizarin kann aufgrund seiner halochromen Eigenschaften auch als pH-Wert Indikator verwendet werden, wobei es bei einem pH von 4,5 bis 6,0 von gelb nach rot und bei einem pH von 10 bis 12 von rot nach violett umschlägt. In biol. Färbungen ist Alizarin weniger verbreitet, jedoch werden homologe Verbindungen wie das einfach sulfonisierte Alizarinrot S zur leuchtend roten Anfärbung und damit auch als Nachweis von Calciumablagerungen z.B. im Nervengewebe eingesetzt. Ferner existieren weitere Derivate des Alizarins, die als pH-Wert Indikatoren oder Farbstoffe verwendet werden, jedoch sind einige als Alizarin bezeichnete Verbindungen (z.B. das Alizaringelb R) chem. nicht mit dem Alizarin verwandt sondern tragen die Bezeichnung Alizarin nur aufgrund der Farbähnlichkeit.
Strukturformel Alizarin
Links:
CID 6293, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Alizarin, Wikipedia, dt.
Alizarin, Stainsfile.info
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Alizarinrot S
- leuchtend rot färbender Farbstoff aus der Klasse der Anthrachinone, der durch Bindung einer Sulfon-Gruppe synthetisch aus dem Alizarin hergestellt werden kann. Das Alizarinrot S weist die chem. Summenformel C14H7O7SNa und eine molare Masse von 342,26 g/mol auf. Das Absorptionsmaximum liegt bei 550-590 nm. In biol. Färbungen wird Alizarinrot S zum Nachweis von Calciumablagerungen z.B. im Nervengewebe eingesetzt.
Strukturformel Alizarinrot S
Links:
CID 3955344, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Alizarinrot S, Mikroskopische Färbemethoden, Armin Eisner
Alizarin Red S, Stainsfile.info
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Fura-2
- Fura-2 ist ein in Wasser und DMSO löslicher, fluoreszierender Indikator mit einer molaren Masse von 641.53 g/mol, der mit freien Ca2+-Ionen Chelatkomplexe bildet und daher zum Nachweis intrazellulärer Calciumkonzentrationen eingesetzt wird. Chemisch betrachtet ist Fura-2 eine Polyaminocarbonsäure, wobei verschiedene Derivate mit unterschiedlichen Seitenketten existieren, die sich dementsprechend auch in ihrer molaren Masse unterscheiden. Das Absorptionsmaximum liegt im ungebundenen Zustand bei 363 nm, während bei voller Calciumbindung das Absorptionsmaximum zu einer Wellenlänge von 335 nm wechselt (hypsochromer Effekt). Das Emissionsmaximum liegt sowohl im ungebundenen Zustand als auch bei voller Calciumsättigung bei ca. 505-510 nm. Es existieren weitere Varianten des Farbstoffs, wie Fura-1 und Fura-3 oder das membrangängige Acetomethoxy-Ester-Derivat des Fura-2, Fura-2AM. Bei letzterem wird nach Aufnahme in die Zelle die Acetomethoxy-Gruppe mittels unspezifischer Esterasen hydrolytisch abgespalten und dadurch der Fluorochrom im Cytosol der Zelle gehalten.
Links:
CID 57054, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Fura-2, Wikipedia, dt.
Fura-2, Datenblatt, Biochemicaldirect, UK
Fura-2, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
Indo-1
- Indo-1 ist ähnlich wie Fura-2 eine fluoreszierende Polyaminocarbonsäure, die zum Nachweis von Calcium-Ionen eingesetzt wird. Mit der Summenformel C32H31N3O32 besitzt die Substanz eine molare Masse von 649,6 g/mol und das Kaliumsalz ist gut löslich in Wasser. Im Unterschied zu Fura-2 weist Indo-1 bei Excitationsmaxima von 224 und 330 nm unterschiedliche Emissionsmaxima in Abhängigkeit von gebundenen Calcium-Ionen auf. So tritt in Calcium freien Medium ein Emissionmaximum von ca. 475 nm auf, während sich bei Anwesenheit von Calcium das Emissionmaximum nach ca. 400 nm verschiebt. Analog dem Fura-2AM existiert auch eine, als Indo-1AM bezeichnete, Acetomethoxy-Variante des Indo-1. Dieses passiert leichter biol. Membranen und die Abspaltung der Acetomethoxy-Gruppe mittels zelleigener, unspezifischer Esterasen führt zur Retention des Indikators in der Zelle.
Links:
CID 105060, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Indo-1, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
Calcofluor white
- Fluoreszenzfarbstoff mit einer molaren Masse von 916.98176 g/mol und einem Absorptionsmaximum von 355 nm und ein Emissionsmaximum von 433 nm in 0,1 M Phosphat-Puffer bei pH 7. Andere Bezeichnungen für Calcofluor white sind C.I. Fluorescent Brightening Agent 28 oder Tinopal. Calcofluor white bindet an Cellulose und Chitin und wird daher zur Anfärbung von Pilzen, insb. zum Nachweis von Candida albicans, aber auch zum Aufhellen von Cellulose benutzt. Somit lassen sich mit Calcofluor white pflanzliche Zellwände, Papier oder andere Stoffe wie Polyamide, Detergentien und Seifen fluorescent aufhellen.
Links:
CID 6108780, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Calcofluor white, Wikipedia, en.
Gohel, V., Vyas, P., Chhatpar, H.S. (2005) 'Activity staining method of chitinase on chitin agar plate through polyacrylamide gel electrophoresis.', J. Afr. Biotechnol., 4(1), 87-90, DOI: 10.5897/AJB2005.000-3015
Phloroglucin
- Phloroglucin ist die Trivialbezeichnung für 1,3,5-Trihydroxybenzol, also einem dreiwertigen Phenol und hat eine molare Masse von 126,11 g/mol. Phloroglucin ist leicht löslich in Alkohol und Ether und ist lichtempfindlich. Als salzsaure Lösung wird Phloroglucin zum Lignin-Nachweis verwendet, wobei eine Rotfärbung auftritt, die auf die Reaktion des im Lignin enthaltenen Coniferylaldehyds mit dem Phloroglucin zurückzuführen ist.
Strukturformel Phloroglucin
Links:
CID 359, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Phloroglucin, Wikipedia, dt.
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Picrinsäure
- Picrinsäure (engl. Picric acid) ist die Trivialbezeichnung für 2,4,6-Trinitrophenol, abgk. TNP, ein gelber Farbstoff mit einer molaren Masse von 229.114 g/mol und einem Absorptionsmaximum von 354-360 nm. Picrinsäure ist schwerlöslich in Wasser und leicht löslich in Ethanol oder Benzol. Im getrockneten Zustand ist die Pikrinsäure explosiv und wurde daher als Sprengstoff militärisch verwendet. In wässriger oder alkoholischer Lösung ist es jedoch ungefährlich und wird als Farbstoff bei histologischen Anfärbungen verwendet, z.B. in der van Giesson-Färbung.
Strukturformel Picrinsäure
Links:
CID 6954, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Pikrinsäure, Wikipedia, dt.
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Pikrinsäure
- andere Schreibweise für Picrinsäure
Astrablau
- Astrablau ist ein wasserlöslicher, blauer Phthalocyanin-Farbstoff mit einem zentralen Kupferatom und einem Absorptionsmaximum von 606 nm. Mit einer Summenformel von C47H52CuN14O6S3 besitzt Astrablau eine molare Masse von 1068,75 g/mol. Der Farbstoff bildet bei Raumtemperatur einen Feststoff, der sich gut in Wasser löst (150 g/l bei RT). In der Pflanzenanatomie wird Astrablau zur Anfärbung der unverholzten Bestandteile von pflanzlichen Zellwänden verwendet, wobei es insb. saure Mucopolysaccharide anfärbt. Astrablau ist auch eine Komponente der FCA-Färbung, die ebenfalls zur Anfärbung von Pflanzenpräparaten verwendet wird. Ferner kommt Astrablau in der Pathologie und Zellbiologie zur Anfärbung von Tumorgewebe, sowie zur Differenzierung von Mastzellen in der Schleimhaut (Mucosa) und im Bindegewebe zum Einsatz.
Strukturformel Astrablau
Links:
Astrablau, Wikipedia, dt.
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Hämatoxylin
- Hämatoxylin ist ein Inhaltsstoff des Blauholzes (Haematoxylon campechianum), einer aus Amerika stammenden Pflanzenart, sowie verwandter Arten. Es hat eine molare Masse von 302,28 g/mol und wird als Farbstoff insb. in der Histologie verwendet, häufig in Kombination mit anderen Farbstoffen, wie z.B. bei der Hämatoxylin-Eosin-Färbung oder der van Giesson-Färbung. Dabei ist Hämatoxylin eigentlich nahezu farblos, es muss zur Verwendung als Farbstoff erst aufgearbeitet werden. Dazu wird Hämatoxylin durch Luftsauerstoff oder Zugabe von Kaliumpermanganat (K2MnO4), Wasserstoffperoxid (H2O2) oder Iod (I2) oxidiert. Das dabei enstehende ockerbraune Hämatein wird nun durch Zugabe von mehrwertigen Metallatomen unter Chelatbildung komplexiert. Dabei entstehen bei Zugabe von Alaunen sogenannte Hämalaune. Diese basischen Metall-Hämatein-Komplexe stellen nun den eigentlichen dunkelblau-violett färbenden Farbstoff dar. Bei der Gewebe-Anfärbung reagieren diese Metall-Komplexe mit sauren, anionischen Gruppen, wie z.B. den Phosphatgruppen der Nukleinsäuren, so dass z.B. die Zellkerne in der Hämatoxylin-Eosin-Färbung intensiv dunkelviolett gefärbt erscheinen. Dabei lässt sich die Intensität der Färbung bzw. die Spezifität der angefärbten Zellstrukturen durch den pH-Wert beeinflussen. So werden bei einem pH von über 4,5 zahlreiche Zellstrukturen angefärbt, während bei einem niedrigen pH von 2-3 v.a. die Zellkerne angefärbt werden.
Strukturformel Hämatoxylin
Links:
CID 10603, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Haematoxylin, Wikipedia, dt.
Haematoxylin, Stainsfile.info
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Ninhydrin
- Farbstoff zur Anfärbung von Aminosäuren. Die Hydroxy-Gruppen des Ninhydrins reagieren dabei unter Wasserabgabe mit der Amino-Gruppe einer Aminosäure. Durch Abspaltung des org. Restes der Aminosäure und Reaktion mit einem weiteren Ninhydrin Molekül entsteht eine Schiff'sche Base (s. Imine), die als blauvioletter Farbstoff sichtbar wird.
Strukturformel Ninhydrin
Links:
CID , PubChem Compound Database, NCBI, USA
Ninhydrin, Wikipedia, dt.
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Kresylviolett
- Blau-violett färbender Phenoxazinfarbstoff, der auch als Fluoreszenzfarbstoff (Fluorochrom) verwendet werden kann. Kresylviolett, auch als Kresylechtviolett oder engl. cresyl violet bekannt, hat als Chlorid die Summenformel C19H18ClN3O und eine molare Masse von 339,82 g/mol. Es existieren verschiedene Formen des Farbstoffs, v.a. das Acetatsalz oder das Perchlorat sind in der Anwendung aufgrund der besseren Löslichkeit verbreitet. Das Perchlorat besitzt zwei Absorptionsmaxima bei 320 und 603 nm und ein Emissionsmaximum bei 622 nm (rot) in Ethanol, wenn es mit Licht der Wellenlänge 540 nm angeregt wird. Bei biol. Färbungen wird Kresylviolett v.a. bei der Nissl-Färbung verwendet, bei der u.U. auch die Fluoreszenz-Eigenschaften genutzt werden.
Strukturformel Kresylviolett
Links:
CID 29092, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Cresyl Violet Perchlorate, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
Cresyl violet perchlorate, Oregon Medical Laser Center, USA
Powers, M., Clark, G. (1955) 'An evaluation of Cresyl Echt Violet acetate as a Nissl stain.', Biotech. Histochem., 30(2), 83-88, DOI: 10.3109/10520295509113749
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Cresylviolett
- andere Schreibweise für Kresylviolett
Orcein
- Ein Gemisch aus mind. 14 einzelnen, auf Phenoxazin basierenden Verbindungen, das als rot bis blauviolett färbender Farbstoff verwendet wird. Orcein wird durch alkoholische Extraktion aus einem als Orseille bezeichneten Grundstoff gewonnen, der wiederum aus Rocella, einem zu den Lichenes (Flechten) zählenden Organismus hergestellt wird. Bei Raumtemperatur bildet Orcein ein braunrotes, kristallines Pulver, das sich in Ethanol, Aceton und Eisessig mit roter Farbe und in wässrigen, alkalischen Lösungen mit blauvioletter Farbe löst. In Wasser, Chloroform, Benzol und Ether ist Orcein nahezu unlöslich. Von der Antike bis in die Neuzeit diente Orcein als Färbemittel für Stoffe, wie z.B. Wolle, verwendet. Allerdings sind die auf Orcein basierenden Textilfärbungen nicht beständig, d.h. unter Lichteinwirkung verblassen sie recht schnell und sind v.a. nicht waschecht.
In der Biologie bzw. Histologie wurde Orcein 1980 als sog. Kernfarbstoff durch Paul Gerson Unna eingeführt. So werden in mikroskopischen Zell- oder Gewebepräparaten die Zellkerne und insb. die Chromosomen durch in Natriumcarbonatlösung gelöstem Orcein blauviolett eingefärbt.
Lucifer Yellow
- Fluoreszenzfarbstoff (Fluorochrom) mit Absorptionsmaxima bei 230, 279 und 428 nm und einem Emissionsmaximum von 538 nm in Wasser bei einer Excitation von 380 nm. Als wasserlösliches Dilithiumsalz hat Lucifer Yellow eine Summenformel von C13H10Li2N4O9S2 und weist eine molare Masse von 444,25 g/mol auf. Es existieren weitere wasserlösliche Salze, wie die Kalium- oder Ammoniumsalze, die je nach Anwendung bessere Ergebnisse erzielen. Das Dikaliumsalz bildet bei Raumtemperatur einen orangen Feststoff. Der Farbstoff wurde 1978 von W.W. Stewart beim amerikanischen National Institute of Health (NIH) entwickelt und patentiert. Chemisch zeichnet sich das Lucifer Yellow Molekül durch eine Carbohydrazid-Gruppe aus, an die andere Moleküle gekoppelt werden können, bspw. durch eine Aldehyd-Fixierung mit Formaldehyd oder Glutaraldehyd. Aufgrund dieser Carbohydrazid-Gruppe, die mit CH abgekürzt wird, findet sich auch häufig die Bez. Lucifer Yellow CH, die mit LYCH abgekürzt wird. Lucifer Yellow wird insb. in der Neurologie als sog. engl. tracer-Substanz zur Anfärbung von Nervenzellen und ihrer synaptischen Verbindungen verwendet, findet aber auch Anwendung in anderen Disziplinen, wie z.B. der Botanik, wo es zur Unterscheidung von apoplastischem und symplastischem Transport eingesetzt werden kann. Ein Vorteil des Farbstoffs ist seine Hydrophilität, die zwar einerseits die Aufnahme über die Plasmamembran verhindert, aber andererseits den Verbleib des Fluorochroms in der Zelle gewährleistet. Ferner reagiert LYCH nicht toxisch und interferiert nur in geringem Masse mit zellulären Prozessen. In Nervengewebe breitet sich der Farbstoff über die als gap junctions bez. Zell-Zell-Verbindungen aus, was als Farbstoff-Koppelung bezeichnet wird und u.a. zum Nachweis der elek. Koppelung (elek. Synapsen) von Neuronen dient. Bei elektrophysiologischen Untersuchungen (z.B. engl. patch-clamp) wird Lucifer Yellow über Micropipetten direkt in die zu untersuchenden Zellen eingebracht, andere Techniken zur Einbringung des Fluorochroms verwenden die Elektroporation, bei der ein äusseres elektrisches Feld angelegt wird, das die kurzzeitige Aufnahme von hydrophilen Substanzen über die Membran erlaubt. Eine weitere Methode ist die direkte Einbringung mittels mech. Verletzung (z.B. durch "Anritzen") der anzufärbenden Zellen oder ballistische Methoden, bei denen Zellen mit kleinsten (ca. 1 μm Durchmesser), mit dem Farbstoff 'beladenen' Partikeln aus Gold oder Wolfram beschossen werden.
Strukturformel Lucifer Yellow
Links:
CID 93368, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Lucifer Yellow CH, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
Lucifer Yellow CH, Oregon Medical Laser Center, USA
Stewart, W.W. (1978) 'Functional connections between cells as revealed by dye-coupling with a highly fluorescent naphthalimide tracer.', Cell, 14(3), 741-759, DOI: 10.1016/0092-8674(78)90256-8
Bederska, M., Borucki, W., Znojek E. (2012) 'Movement of fluorescent dyes Lucifer Yellow (LYCH) and carboxyfluorescein (CF) in Medicago truncatula Gaertn. roots and root nodules.', Symbiosis, 58(1-3), 183-190, DOI: 10.1007/s13199-013-0221-7
Hanani, M. (2012) 'Lucifer yellow - an angel rather than the devil.', J. Cell. Mol. Med., 16(1), 22-31, DOI: 10.1111/j.1582-4934.2011.01378.x
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FM®
- Gruppe von proprietären, amphiphilen, Styren basierten Fluoreszenzfarbstoffen (Fluorochrome), die zur Anfärbung biol. Membranen in der Fluoreszenz- und Konfokalmikroskopie eingesetzt werden. Die FM-Farbstoffe sind nicht toxisch und ihre Fähigkeit Membranen selektiv anzufärben rührt daher, dass die FM-Farbstoffe nur fluoreszieren, wenn sie sich in einer hydrophoben (bzw. lipophilen) Umgebung befinden, wie sie die Phospholipide von zellulären Membranen darstellen (solvatochromer Effekt). So nimmt man an, dass die FM-Farbstoffe die Membranen nicht passieren, sondern in eine der Lipidschichten (engl. leaflet) des Membran-Bilayers mit ihrem aliphatischen Anteil inserieren, während der hydrophile Guanidinium-Teil des Moleküls dieses an der Oberfläche der Lipidschicht "verankert". Durch die membrandynamischen Prozesse werden die Farbstoffmoleküle sukzessive in der Zelle verteilt, wobei zur Aufnahme des Fluorochroms insb. endocytotische Vorgänge entscheidend sind. So werden die FM-Farbstoffe besonders zur Erforschung der Endo- und Exocytose, Membran-Recycling und intrazellulärem Vesikel-Transport (engl. vesicle shuttling), sowohl in tierischen wie auch pflanzlichen Zellen, eingesetzt. Der Name dieser Farbstoffe leitet sich von dem Entwickler Fei Mao ab, der diese Substanzen zusammen mit der US-amerikanischen Firma MolecularProbes aus einer als DASPMI (Akr. für engl. dimethylaminostyrylmethylpyridiniumiodine) bezeichneten Vorläuferverbindung entwickelte. Es existieren verschiedene Varianten, die sich u.a. im Anteil ihrer aliphatischen Gruppen und/oder der Anzahl der chromophoren Styryl-Gruppen unterscheiden. Eine Variante ist das FM4-64, das eine Summenformel von C30H45N3Br2 hat und entsprechend eine molare Masse von 607,51 g/mol aufweist. FM4-64 löst sich gut in DMSO und in geringem Masse auch in Wasser. Das Excitationsmaximum von FM4-64 liegt bei 515 nm, während das Emissionsmaximum in Abhängigkeit vom Lösungmittel bzw. des angefärbten Zelltyps variiert und in CHAPS-Micellen bei 760 nm, in BY2-Zellen (kultivierte Tabakzellen) jedoch bei 670 nm liegt. Durch die Anwendung von FM4-64 auf Pflanzenzellen konnte gezeigt werden, dass der Farbstoff gut sowohl von Zellwand-freien Protoplasten, wie auch von regulären, von einer Zellwand umgebenen Zellen aufgenommen wird und zu einer deutlichen Anfärbung der Plasmamembran, des Tonoplasten (Vakuolenmembran), der Membranen des Golgi-Apparates und von prevakuolären Vesikeln (abgk. PVC für engl. pre-vacuolar vesicle) führt, während die Membranen des Endoplasmatischen Retikulums und der Kernhülle ungefärbt bleiben. Eine andere, häufig verwendete Variante, ist das FM1-43 mit einer Summenformel von C30H49N3Br2, einer molaren Masse von 611,55 g/mol und ähnlichen Lösungseigenschaften wie FM4-64. Das FM1-43 besitzt ein Excitationsmaximum von 510 nm und das Emissionsmaximum liegt bei 626 nm in Methanol, bzw. bei 473 nm für die Excitation und 579 nm für das Emissionsmaximum in CHAPS-Micellen.
Strukturformel FM
Links:
CID 6508724, FM1-43, PubChem Compound Database, NCBI, USA
FM1-43, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
FM4-64, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
FM® Lipophilic Styryl Dyes Adobe PDF, Product Information, Invitrogen, Eugene, OR, USA
S. Bolte, S., Talbot, C., Boutte, Y., Catrice, O., Read, N.D., Satiat-Jeunemaitre, B. (2004) 'FM-dyes as experimental probes for dissecting vesicle trafficking in living plant cells.', J. Microsc., 214(2), 159-173, DOI: 10.1111/j.0022-2720.2004.01348.x
Gaffield, M.A., Betz, W.J. (2006) 'Imaging synaptic vesicle exocytosis and endocytosis with FM dyes.', Nature Protocols, 1(6), 2916-2921, DOI: 10.1038/nprot.2006.476
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Indigo
- blau färbender Farbstoff mit einem Absorptionsmaximum von ca. 613 nm. Daneben existieren noch Absorptionsmaxima im UV-Bereich bei ca. 240 nm (Nebenmaximum) und ca. 280 nm (Hauptmaximum). Indigo, im angelsächsischen Sprachraum auch als Indigotin bekannt, besitzt die Summenformel C16H10N2O2 und hat entsprechend eine molare Masse von 262,27 g/mol. Bei Raumtemperatur bildet Indigo einen blauen, bronzeschimmernden, kristallinen Feststoff, der bei 300 °C schmilzt und sich bei weiterer Erhitzung zersetzt. In Wasser und Ethanol ist reiner Indigo unlöslich, er löst sich jedoch in Eisessig oder DMSO. Indigo ist ein pflanzlicher Farbstoff, der in seiner natürlichen Form als Glucosid Indican vorliegt, das aus der Indigopflanze Indigofera oder dem Färberwaid Isatis tinctoria gewonnen wird. Durch enzymatische oder saure Hydrolyse wird das Indican zum gelbfarbenen Indoxyl (3-Hydroxyindol, auch Leuko-Indigo) und Glucose gespalten, welches durch Oxidation an der Luft zu Indigo dimerisiert. Damit das wasserunlösliche Indigo zur Anfärbung von Textilien verwendet werden kann, muss es zunächst zu einer hellgelben, als Indig(o)weiss bezeichneten Dihydroxyform reduziert werden (z.B. mittels Dithionit Na2S2O4). Das wasserlösliche Indigweiss zieht auf die Fasern auf und die anschliessende Rückoxidation zum Indigo erzielt den blauen Farbton. Aufgrund dieser Verfahrensweise wird Indigo als "Küpenfarbstoff" bezeichnet, da in früherer Zeit die Reaktionsgefässe zur Reduktion des Farbstoffs "Küpen" genannt wurden. Indigo gilt als einer der ältesten bekannten Farbstoffe, der schon in 4000 Jahre alten, ägyptischen Mumientüchern nachgewiesen wurde. Eine Alkalischmelze von Indigo führte 1844 zur Entdeckung des Anilins durch Fritzsche, die Konstitution des Indigos wurde jedoch erst 1883 von Baeyer aufgeklärt. Industriell wird Indigo aus Anilin oder Anthranilsäure und Chloressigsäure synthetisiert. Neben der immer noch bedeutenden Verwendung als Textilfarbstoff (z.B. zur Färbung der bekannten 'blue-jeans') wird Indigo auch als Lebensmittelfarbstoff mit der EU-Kennzeichnung E132 eingesetzt. Durch Funktionalisierung mit verschiedenen Substituenten lässt sich aus Indigo eine Reihe weiterer Farbstoffe darstellen, so etwa das dibromierte Indigo (6,6'-Dibromoindigo), das als sog. antiker Purpur (engl. Tyrian, imperial oder royal purple) bekannt ist, und als Naturstoff schon in antiker Zeit im Mittelmeerraum aus marinen Schnecken (Gastropoda) der Familie der Muricidae gewonnen wurde (z.B. aus Bolinus brandaris). Eine andere Variante, das 5,5' disulfonierte Indigokarmin, findet auch in biol. oder med. Färbungen Verwendung. So z.B. als Gegenfärbung zu Zellkernfärbungen oder zur Anfärbung von Kollagen, z.B. in der van Giesson-Färbung.
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Ageladin A
- Brom-haltiger Fluoreszenzfarbstoff (Fluorochrom), der aus marinen Porifera (Schwämme) der Gattung Agelas, insb. Agelas nakamurai, isoliert werden kann. Der Farbstoff hat die chem. Summenformel C10H7N5Br2 und weist entsprechend eine molare Masse von 357,00 g/mol auf. Biochemisch wird Ageladin A aufgrund der vorhandenen heterocyclischen Ringstrukturen und dem basischen Charakter als Pyrrol-Imidazol Alkaloid klassifiziert. In den Schwämmen dient die Substanz wahrscheinlich als chem. Abwehrstoff und Frassschutz gegenüber Fischen. Ferner konnte eine Inhibition von Matrix-Metallo-Proteinasen (abgk. MMP), anti-angiogenetische und antibiotische Wirkungen nachgewiesen werden. Das Anregungsspektrum (engl. excitation spectrum) des Fluorochroms liegt im Bereich des UV-Spektrums und reicht von einer Wellenlänge von 325 nm bis zu einer Wellenlänge von 415 nm mit einem Maximum bei ~370 nm. Das Maximum des Emissionsspektrum liegt im Bereich des sichtbaren Lichts bei ca. 415 nm (blau), das Spektrum reicht bei abnehmenden Emissionsintensitäten jedoch bis zu einer Wellenlänge von 500 nm (grün). Die Intensität der Fluoreszenz ist abhängig vom pH-Wert, so dass Ageladin A als pH-Indikator im pH-Bereich pH 4-9 verwendet werden kann. Dabei ist die Intensität des emittierten Lichts bei pH 4 am grössten und nimmt in Richtung pH 9 ab; die grössten Intensitätsschwankungen treten im Bereich zwischen pH 6 und 7 auf. Zudem ist Ageladin A aufgrund der beiden Brom-Gruppen i.d.L. biologische Membranen zu passieren. Aufgrund dieser Eigenschaften kann Ageladin A als Vitalfarbstoff zur Anfärbung lebender und insb. transparenter Organismen verwendet werden und dabei als Sensor für intrazelluläre pH-Wertänderungen oder als Indikator für Zellen mit stark abweichendem, sauren pH fungieren.
Strukturformel Ageladin A
Links und Literatur:
CID 10089677, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Fujita, M., Nakao, Y., Matsunaga, S., Seiki, M., Itoh, Y., Yamashita, J., Van Soest, R.W., Fusetani, N. (2003) 'Ageladine A: an antiangiogenic matrixmetalloproteinase inhibitor from the marine sponge Agelas nakamurai.', J. Am. Chem. Soc., 125(51),15700-157001, DOI: 10.1021/ja038025w

Bickmeyer, U., Grube, A., Klings, K.-W., Köck, M. (2008) 'Ageladine A, a pyrrole–imidazole alkaloid from marine sponges, is a pH sensitive membrane permeable dye.', Biochem. Biophys. Res. Commun., 373, 419-422, DOI: 10.1016/j.bbrc.2008.06.056
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GFP
- Akronym für engl. green fluorescent protein, dt. grün fluoreszierendes Protein.
YFP
- Akronym für engl. yellow fluorescent protein, dt. gelb fluoreszierendes Protein, einer gelb fluoreszierenden Variante des GFP's.
yellow chameleon
- Bezeichnung für ein spezielles Fusionsprotein, das aus einer blau oder cyan fluoreszierenden Mutante des GFP, Calmodulin, dem Calmodulin-bindenden Peptid M13 und einer weiteren grün oder gelb fluoreszierenden Mutante des GFP's, wie z.B. EGFP (enhanced GFP) oder im Falle des yellow chameleons EYFP (enhanced YFP) besteht. Solche Konstrukte werden in genetisch transformierten Organismen (GMO) verwendet, um intrazelluläre Calcium-Konzentrationen zu lokalisieren und zu quantifizieren. Bindet Calmodulin des Yellow Cameleon's an Ca2+ ändert sich die Konformation des Proteins dergestalt, dass sich Calmodulin um die M13-Domäne "wickelt" und so das blau o. cyan fluoreszierende Protein in räumliche Nähe zu dem grün bzw. gelb fluoreszierenden Protein gebracht wird, was dazu führt, das bei Anregung des blau oder cyan fluoreszierenden Proteins es durch FRET zur Anregung des grün bzw. gelb fluoreszierenden Proteins kommt. Dieser Wechsel in der Emmissionswellenlänge lässt sich nicht nur beobachten, sondern auch quantifizieren, was Aussagen über intrazelluläre Calcium-Konzentrationen zulässt. Die Bezeichnung und Erfindung der Chameleon-Proteine geht auf den für seine Arbeiten über GFP mit dem Nobelpreis ausgezeichneten Forscher R.F. Tsien zurück.
Links und Literatur:
Nature, Miyawaki, A., Llopis, J. Heim, R., McCaffery, J.M., Adams, J.A., Ikura, M., Tsien, R.Y. (1997) 'Fluorescent indicators for Ca2+ based on green fluorescent proteins and calmodulin.', Nature, 388, 882-887
Kovac's Reagenz
- Lösung aus Dimethylaminobenzaldehyd (abgk. DMAB o. DMABA), Salzsäure (HCl) und einem Alkohol, die zum Nachweis von Indol in der sog. Indol-Probe verwendet wird. Das Kovac Reagenz basiert auf dem sog. Ehrlich Reagenz, das aus einer Lösung von DMABA und HCl besteht. Eine abgewandelte Form des Ehrlich Reagenz, die als 'Ehrlich's Rosindol Reagenz' bezeichnet wird, enthält zusätzlich Ethanol. Das Kovac Reagenz unterscheidet sich von dem Ehrlich Rosindol Reagenz in der Art des verwendeten Alkohols, da im Kovac Reagenz Isoamylalkohol (3-Methyl-1-Pentanol), Amylalkohol oder 1-Butanol verwendet wird. Die exakte Zusammensetzung der Lösung variiert je nach Anwendung, meist wird der Alkohol zu einem Anteil von ca. 3/4 des Volumens mit einem Anteil von 1/4 konz. HCl angesetzt, in dem ca. 3 g Dimethylaminobenzaldehyd (entspricht einer Konzentration von ca. 0,2 M) gelöst werden. Bei der Indol-Probe reagiert das DMAB mit dem Indol zu einem leuchtend roten, Rosindol genannten Farbstoff, der mit dem Alkohol einen Komplex bildet und sich an der Oberfläche der Lösung absetzt.
Links:
IMViC Test, Protokoll J des mikrobiologischen Praktikums, T. Linder, Universität Bonn, Germany
Ehrlich's Reagenz
- Lösung aus Dimethylaminobenzaldehyd (abgk. DMAB o. DMABA) und Salzsäure (HCl), die zum allg. Nachweis von Amino-Gruppen, Pyrrol oder Indol und abgeleiteten Verbindungen verwendet wird. Der Nachweis beruht auf der Reaktion des DMAB mit den nachzuweisenden Verbindungen zu einem pinken bis roten färbenden Farbstoff. So entsteht im Falle des Indols bspw. der Farbstoff Rosindol. Die Lösung geht auf den dt. Mediziner und Forscher Paul Ehrlich zurück, der DMAB zur Untersuchung der Inhaltsstoffe des menschlichen Urins einsetzte und seine Ergebnisse 1901 erstmals veröffentlichte. Das 'Ehrlich Reagenz' aus DMAB und HCl wird in der Urologie verwendet, um Urobilinogen (oder auch Porphobilinogen) im Urin nachzuweisen. Eine abgewandelte Form dieses Testes ist der sog. Watson- bzw. Watson-Schwarz-Test, bei dem die Reaktion des Ehrlich Reagenz mittels Natriumacetat abgestoppt wird, um unspezifische Reaktionen der Salzsäure zu unterbinden. Im sog. Kovac Reagenz wird statt des Ethanols des 'Ehrlich Rosindol Reagenz' Isoamylalkohol (3-Methyl-1-Pentanol), Amylalkohol (1-Pentanol) oder 1-Butanol verwendet. Das Kovac Reagenz wird vorwiegend in der Mikrobiologie zum Nachweis von Indol eingesetzt.
Anzumerken ist, dass die in der Literatur beschriebene Zusammensetzung und Bezeichnung des 'Ehrlich Reagenz' je nach Publikation variiert: Bspw. wird in älteren Publikationen die Zusammensetzung aus DMAB und Salzsäure auch 'Ehrlich's Aldehyd Reagenz' genannt und und eine abgewandelte Form des Ehrlich Reagenz, die zusätzlich Ethanol enthält, wird als 'Ehrlich's Rosindol Reagenz' bezeichnet. In jüngeren Publikationen wird 'Ehrlich's Rosindol Reagenz', also die Lösung aus 'Ehrlich Reagenz' und Ethanol, auch 'Ehrlich's Reagenz' oder 'Ehrlich's Lösung' genannt, tlw. wird das isolierte DMAB bereits als 'Ehrlich's Reagenz' bezeichnet.
Links und Literatur:
Ehrlich, P. (1901) ' Ueber die Dimethylamidobenzaldehydreaction', Die medicinische Woche und balneologische Centralzeitung, 151-153, PDF Download Adobe PDF innerhalb der Gesamtliste der Publikationen von Paul Ehrlich am Paul-Ehrlich-Institut (PEI), Langen, Germany
Luminol
-
 Strukturformel Luminol
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Bicinchonininsäure
- Trivialname für eine IUPAC-konform als 2-(4-Carboxychinolin-2-yl)chinolin-4-carbonsäure bezeichnete Verbindung, die v.a. als Reagenz zum Nachweis von Proteinen im sog. BCA-Test verwendet wird. Die Bicinchonininsäure wird meist mit BCA für engl. bicinchoninic acid abgekürzt. Sie weist die chem. Summenformel C20H12N2O4 und eine molare Masse von 344,24 g/mol auf.
In der CAS-Registrierung wird die Substanz mit der Nr. 1245-13-2 gekennzeichnet.
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BCA
- Akronym für engl. bicinchoninic acid, dt. Bicinchonininsäure, Bestandteil des BCA-Tests

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Biochemie

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Allgemeine organische Chemie und Biochemie
IUPAC
- Abk. für engl. International Union of Pure and Applied Chemistry, einer internationale Organisation von Chemikern, die sich u.a. in einem Nomenklaturausschuss um Regeln für eine systematische Namensgebung der org. Verbindungen bemüht, so dass jede Verbindung eine eindeutige, identifizierende Bezeichnung erhält. Demnach spricht man häufig auch von einem IUPAC konformen Namen einer Verbindung, welche jedoch auch umgangsprachliche Bezeichnungen (Trivialnamen) haben können, die parallel zur IUPAC-Benennung benutzt werden; dies ist insb. in den biol. Wissenschaften häufig der Fall. Erstmals wurden die Regeln zur Namensgebung auf einer Konferenz in Genf 1892 aufgestellt, weshalb man auch manchmal von der Genfer Nomenklatur spricht. Die IUPAC Namensgebung erfolgt nach folgenden Grundsätzen: Ist ein Wasserstoffatom einer gesättigten Kohlenwasserstoffverbindung (Alkan) durch ein anderes Atom oder eine andere Atomgruppe ersetzt, wird diese als funktionelle Gruppe oder als Substituent (s.a. Substitution) bezeichnet. Leiten sich die Substituenten aus einer anderen Verbindung durch Ersatz eines Wasserstoffatoms ab, erhalten sie den Namen der ursprünglichen Verbindung mit der Endung '-yl', z.B. Methyl- für den Rest 'CH3-' des Methans. Die der funktionellen Gruppe benachbarten C-Atome werden mit den Kleinbuchstaben des gr. Alphabets (α, β usw.) gekennzeichnet, wobei der Buchstabe ω ('omega') für das letzte Glied in einer Kette verwendet wird. Setzt sich das Molekül von der funkt. Gruppe ausgehend in mehrere Richtungen fort so werden die gr. Buchstaben der C-Atome der anderen Seitenglieder zusätzlich mit Apostrophen versehen, also z.B. α' oder γ''. In einem org. Molekül wird die längste aus Kohlenstoffatomen bestehende Kette, die die funktionelle Gruppe höchster Priorität enthät, durchnummeriert und zwar so, dass die Substituenten (funktionelle Gruppen) höchster Priorität bzw. Doppel- oder Dreifachbindungen und Verzweigungen möglichst niedrige Zahlen erhalten, die auch dem Namen der funktionellen Gruppe vorangestellt werden, so z.B. 2-Hydroxypentan. Sind mehrere funktionelle Gruppen gleichen Typs vorhanden, wird dies durch die gr. Zahlpräfixe Di-, Tri-, Tetra- usw. vor der Bezeichnung der funktionellen Gruppe ausgedrückt und die Nummer der die funkt. Gruppe tragenden Kohlenstoffatome durch ein Komma abgetrennt vor den Namen der funktionellen Gruppe gestellt, wie z.B. 1,3-Dihydroxyhexan. Die Aufzählung der Substituenten erfolgt in alphabetischer Reihenfolge. Bei verzweigten Molekülen wird die Nummerierung der Stamm- und der Seitenkette(n) durch Klammern abgetrennt, z.B. 5-(1-Methylpropyl)decan. Die Priorität der funktionellen Gruppen ist gemäss einer Konvention festgelegt, die grob auch die Reaktivität dieser Gruppen ausdrückt. Die funktionellen Gruppen sind nach zunehmender Priorität wie folgt geordnet:
-H (Kohlenwasserstoffe, Alkane, Alkene, Alkine) < -NH2 (Amine) < -OH (Hydroxyl-Gruppe, Alkohole) < C=O (Ketone) < -CHO (Aldehyde) < -CN (Nitrile) < -CONH2 (Carbonsäureamide) < -COOR (Carbonsäureester) < -COX (Carbonsäurehalogenide) < -COOH (Carbonsäuren)
CAS
- Akronym für engl. Chemical Abstract Service, einer Abteilung der American Chemical Society (abgk. ACS). Diese Organisation widmet sich der Registrierung und Katalogisierung von chem. Verbindungen, die in wissenschaftlichen Publikationen Erwähnung finden. Entsprechend werden solche publizierten Verbindungen mit einer eindeutigen Nummer gekennzeichnet, die engl. als CAS registry number, kurz CASRN oder dt. CAS Nr. bezeichnet werden. Dabei erhalten nicht nur org. und anorg. chem. Substanzen, sondern auch deren Isomere und Racemate, sowie Legierungen, Isotope oder komplexe biochem. Verbindungen, wie DNA-Sequenzen o. Proteine eine Identifikations-Nummer zugeteilt. Die CAS-Nummer besteht aus 3 durch einen Bindestrich abgetrennte Nummernblöcke, wobei der erste Block aus 2-7 Ziffern und der zweite Block aus 2 Ziffern besteht. Der dritte Block besteht aus einer einstelligen Ziffer, die als Prüfziffer errechnet wird, indem die vorstehenden Ziffern mit ihrer Positionsnummer multipliziert und dann aufaddiert werden und das Ergebnis als modulo 10 (Rest aus Division durch 10) die Prüfzimmer bildet. Dabei erhält die letzte vor der Prüfziffer stehende Ziffer die Positionsnummer 1. So ergibt bspw. die Ziffernfolge 12-34 der ersten beiden Blöcke in einer CAS-Nr. folgende Berechnung für die Prüfziffer:
(4 x 1) + (3 x 2) + (2 x 3) + (1 x 4) = 20; 20 mod 10 = 0.
Somit ergibt sich 0 als Prüfziffer und die vollständige CAS-Nr. würde 12-34-0 lauten.
Da im internationalen Sprachgebrauch die Trivialnamen von chem Verbindungen, aber auch die Komponenten der IUPAC-Nomenklatur meist unterschiedlich bezeichnet werden, bieten die CAS-Nummern den Vorteil, dass eine chem. Verbindungen oder deren Variante durch sie eindeutig identifiziert werden kann, was z.B. die elektronische Speicherung oder das Auffinden einer Chemikalie erheblich vereinfacht.
Konstitution
- Im Kontext der org. Chemie beschreibt die Konstitution die "Struktur" einer Verbindung. Die Konstitution beschreibt somit die Anordnung und Abfolge der Atome, sowie ihre Bindungen untereinander. Stimmen Verbindungen in Anzahl und Zusammensetzung ihrer Atome überein (gleiche Summenformel), unterscheiden sich jedoch bezüglich der Anordnung, Abfolge oder Bindungsverhältnisse spricht man von Isomerie.
Konfiguration
- Im Kontext der org. Chemie beschreibt die Konfiguration die räumliche Anordnung der Atome einer Verbindung. Konfigurationsisomere Verbindungen, d.h. Verbindungen gleicher Konstitution aber unterschiedlicher Konfiguration werden als Stereoisomere bezeichnet. Dabei werden sog. "geometrische Isomere", die sog. Diastereomere von den Spiegelbildisomeren, den sog. Enantiomeren, die sich wie Bild und Spiegelbild zueinander verhalten und als chiral bezeichnet werden, unterschieden.
Konformation
- Im Kontext der org. Chemie beschreibt die Konformation einer Verbindung die genaue räumliche Anordnung seiner Atome. Im Unterschied zur Konfiguration einer Verbindung, die die Drehung von Atomen und Atomgruppen um eine Einzelbindung oder die genaue Stellung von Substituenten im Raum z.B. bei Ringsystemen ausser Acht lässt, werden diese Verhältnisse bei der Darstellung der Konformation berücksichtigt. Dabei existieren meist verschiedene Möglichkeiten der Anordnung, diese werden als Konformationsisomere oder als Konformere bezeichnet, wobei häufig eines der Konformere einem Energieminimum entspricht und damit die tatsächlich anzunehmende Konformation einer Verbindung wiedergibt. Im Falle von nur durch Rotation um Einzelbindungen bedingter Konformationsisomerie werden die Konformere auch als Rotamere bezeichnet. In der Proteinbiochemie wird unter der Konformation eines Proteins die Faltung der Peptidkette und rämliche Anordnung der Aminosäuren verstanden. Die Konformation eines Proteins wird auch als Tertiärstruktur bezeichnet. Meist sind verschiedene Konformationen, d.h. Faltungen, eines Proteins möglich, jedoch entspricht i.d.R. nur eine dem funktionalen, nativen Molekül. Eine solche Konformation muss nicht, im Gegensatz zu den Konformationen anderer org. Verbindungen, dem Energieminimum entsprechen, sondern kann auch ein wesentlich höheres Energieniveau belegen. In der Zelle wird dies häufig durch Hilfsproteine, den sog. Chaperonen, realisiert, welche den Faltungsvorgang eines Proteins in eine bestimmte Konformation aktiv unterstützen.
Isomerie, Isomer, Adj. isomer
- Isomerie bezeichnet das Phänomen, das chem. Verbindungen gleicher Summenformel, d.h. mit gleicher Proportion der an der Verbindung beteiligten Elemente, in verschiedenen Formen vorliegen können. Dabei unterscheidet man Konstitutionsisomerie ("Strukturisomerie") und Stereoisomerie. Konstitutionsisomerie ist dadurch gekennzeichnet, dass die Isomere unterschiedliche Bindungsverhältnisse aufweisen, d.h. die Atome der Verbindung in unterschiedlicher Weise miteinander verknüpft sind bzw. sich in der Abfolge ihrer, die Verbindung konstituierenden, Atome unterscheiden. Damit einhergehend weisen Konstitutionsisomere auch unterschiedliche physikalische und chemische Eigenschaften auf. Um solche Isomere ineinander überführen zu können, müssen Bindungen gelöst und wieder neu geknüpft werden. Ein Beispiel für eine Konstitutionsisomerie ist die unter dem Stichwort gem-/vic-Stellung angegebene Verbindung Butandibromid. Besitzen die Isomere einer Verbindung dieselbe Konstitution, unterscheiden sich aber in der räumlichen Anordnung der Atome, so spricht man von Stereoisomerie. Stereoisomere lassen sich wiederum nach zwei Aspekten klassifizieren: Stereoisomere, die sich nur durch Auflösung von Atombindungen ineinander überführen lassen, werden als Konfigurationsisomere bezeichnet, während Stereoisomere, die sich ohne Lösung und Neuknüpfung von Atombindungen ineinander überführen lassen (z.B. durch Rotation um eine Einfach-Bindung), als Konformationsisomere oder Konformere bezeichnet werden. Zum anderen kann zwischen Diastereomerie und Enantiomerie unterschieden werden, wobei die Diastereomerie eine "geometrische Isomerie", wie die cis/trans-Isomerie beschreibt, während die Enantiomerie diejenigen Isomere beschreibt, bei denen die Isomere sich durch Fehlen einer Drehspiegelachse auszeichnen, also chiral sind und sich wie Bild und Spiegelbild zueinander verhalten ("Spiegelbildisomerie"), ohne dass diese durch räumlich-geometrische Operationen zur Deckung gebracht werden können. Darüberhinaus besitzen Enantiomere optische Aktivität, d.h. Enantiomere zeichnen sich physikalisch dadurch aus, dass sie die Schwingungsebene von durch sie geleitetem, linear polarisiertem Licht (d.h. in einer Schwingungsebene schwingende Lichtwellen), um einen bestimmten Winkel drehen, und zwar ein Enantiomer nach rechts, was entsprechend als "rechtsdrehend" bezeichnet wird, und das andere nach links, was dementsprechend als "linksdrehend" bezeichnet wird. Enantiomerie und Diastereomerie schliessen sich gegenseitig aus, aber beiden Isomerieformen ist gemeinsam, dass sie je nach Verbindung als Konfigurationsisomere oder als Konformere auftreten können. Zum Beispiel sind beim cis-1,2-Dimethylcyclohexan zwar zwei Enantiomerenpaare denkbar, diese sind jedoch auch Konformere und wandeln sich bei Raumtemperatur so leicht ineinander um, dass sie nicht als Enantiomere darstellbar sind. Ein Beispiel eines Diastereomers bilden die trans/cis-Isomere des 2-Butens (s. trans u. cis). Die optische Aktivität von Enantiomeren ist insbesondere in der Biochemie von Bedeutung, da viele biochemische Reaktionen stereospezifisch ablaufen, d.h. das nur eines der Enantiomere eines Enantiomerenpaares reaktionsfähig ist. So liegen z.B. nahezu alle natürlich vorkommenden Aminosäuren der höheren Organismen nur in der linksdrehenden Form vor, während viele Mikroorganismen sowohl recht- wie linksdrehende Aminosäuren verarbeiten können. Ebenso liegen die meisten natürlichen Monosaccharide in ihrer rechtsdrehenden Form vor. In der Nomenklatur wird die Drehrichtung eines Enantiomers mit einem Präfix vor dem Verbindungsnamen bezeichnet. Dabei wird ein + (plus)-Zeichen als Präfix für eine rechtsdrehendes und ein - (minus)-Zeichen für ein linksdrehendes Enantiomer benutzt. Zur Beschreibung der Konfigurationen eines enantiomeren Moleküls, die unabhängig von dem Drehsinn der optischen Aktivität sind, existieren noch weitere Verfahren: die Fischer-Projektion und das CIP-System. Die Fischer-Projektion ist eine Formelschreibweise mit der sich räumlich verschiedene Konfigurationen eines Moleküs darstellen lassen. Sie wurde von dem dt. Chemiker Emil Fischer (1852-1919) entwickelt und verwendet als Stereodeskriptoren das Präfix D (von lat. dextra für dt. rechts) und ein L (von lat. laevis für dt. links). Dabei orientierte sich die Auszeichnung mit diesen Deskriptoren an dem Glyceralaldehyd, bei dessen rechtdrehender Form der Ligand mit der höchsten Priorität, eine Hydroxyl-Gruppe des untersten Stereozentrums, in der Fischer-Formelschreibweise nach rechts zeigend eingezeichnet wurde. Entsprechend wurden bei anderen oder im weiteren entdeckten optisch aktiven Verbindungen die sich zu rechtsdrehenden Glyceralaldehyd abbauen lassen, deren Liganden mit höchster Priorität ebenfalls nach rechts zeigend in der Formel eingezeichnet und mit einem D- Präfix versehen, während bei Substanzen, die sich zu linksdrehendem Glyceralaldehyd abbauen liessen, der entsprechende Ligand nach links weisend projeziert und mit einem L-Präfix versehen wurde, wie z.B. bei der D-Glucose oder L-Glucose. Bei diesen historisch enstandenen, aber heute noch häufig verwendeten Stereodeskriptoren findet sich nur teilweise und mehr zufällig eine Übereinstimmung von Drehsinn der optischen Aktivität und tatsächlicher Konfiguration, so dass beispielsweise sowohl rechts- wie auch linksdrehende D-Konfigurationen existieren. Die tatsächliche räumliche Konfiguration wird durch das CIP-System ausgedrückt, das von den namesgebenden Chemikern Cahn, Ingold und Prelog entwickelt wurde und sich am Vorhandensein von asymmetrisch substituierten C-Atomen orientiert. Die weitaus grösste Zahl von biochemischen, enantiomeren Verbindungen zeichnen sich durch den Besitz eines asymmetrisch substituierten Kohlenstoffatoms, auch einfach als asymmetrisches C-Atom bezeichnet, aus. D.h., dass ein Kohlenstoffatom, das mit vier unterschiedlichen Liganden verknüpft ist, ein sog. Chiralitätszentrum bildet. Die Konfiguration an diesem Atom wird durch die Sequenzregel des CIP-Systems bestimmt. Dabei werden die Liganden nach abnehmender Priorität und abnehmendem Substitutionsgrad betrachtet, wobei sich die Priorität aus der Ordnungszahl der Liganden ergibt, d.h. z.B., dass die nachstehenden Liganden gemäss abnehmender Priorität wie folgt geordnet werden: Cl > OH > SH > NH2 > CH2 > CH3 > H. Um die Konfiguration eines Moleküls anzugeben, wird dieses gedanklich im Raum so gedreht, dass der Ligand mit der niedrigsten Priorität, meist ein Wasserstoffatom, von der Blickrichtung aus nach hinten weist. Sind dann die restlichen drei Liganden nach abnehmender Priorität im Uhrzeigersinn angeordnet, wird dies als R-Konfiguration (von lat. rectus für dt. rechts) bezeichnet, sind sie im Gegenuhzeigersinn angeordnet, wird dies als S-Konfiguration (von lat. sinister für dt. links) bezeichnet. Diese Nomenklatur der Konfiguration eines asymmetrisch substituierten Kohlenstoffatoms hat nichts mit der sich aus der optischen Aktivität ergebenden, tatsächlichen Drehrichtung zu tun, so dass es sowohl z.B. (+)-S- als auch (-)-S-Konfigurationen gibt. Existieren in einem Molekül mehrere asymmetrische C-Atome, so muss die tatsächliche Konfiguration für jedes dieser Atome festgestellt werden. Daraus ergeben sich meist mehrere Möglichkeiten, die wiederum zu speziellen Konfigurationen führen: Unterscheiden sich zwei stereoisomere Moleküle mit mehreren Chiralitätszentren nur in der Konfiguration von einem der asymmetrischen C-Atome, so sind dies Diastereomere und werden als epimer bezeichnet. Bei Enantiomeren mit zwei benachbarten asymmetrischen C-Atomen kann man ein Enantiomerenpaar in der threo-Konfiguration von dem in der erythro-Konfiguration unterscheiden. Als Meso-Formen werden schliesslich solche Verbindungen bezeichnet, die asymmetrische C-Atome besitzen, die jedoch nicht chiral sind, da die Moleküle mit ihrem Spiegelbild zur Deckung gebracht werden können. Meso-Formen weisen somit auch keine optische Aktivität auf. Ein 1:1-Gemisch aus beiden Enantiomeren eines Enantiomerenpaares wird als Racemat bezeichnet. Ein solches Gemisch ist optisch inaktiv, da die gegenläufigen Drehungen der Schwingungsebene des polarisierten Lichts sich gegenseitig aufheben. Die Trennung eines racemischen Gemischs kann unter Ausnutzung von Unterschieden in den physikalischen oder chemischen Eigenschaften der Enantiomeren erfolgen. So können die Enantiomeren eines Racemats bspw. aufgrund unterschiedlicher Kristallisation voneinander getrennt werden. Solche Trennverfahren sind u.U. sehr aufwendig und unterbleiben häufig bei industriell synthetisierten Produkten. Dies kann im Hinblick auf pharmazeutische Produkte, insb. bei Medikamenten, insofern Problematiken bergen, da biologische Prozesse meist stereospezifisch ablaufen und somit nur eines der Enantiomere biologisch verwertbar ist. So wird die unter dem Markennamen Ritalin vertriebene Substanz Methylphenidat in Europa als Racemat verkauft, während sie in Nord-Amerika tlw. als Enantiomeren-reine Form vertrieben wird; Methylphenidat ist nur in seiner (2R,2'R)-Form wirksam. Aber auch andere physiologische Effekte, wie z.B. Gleichgewichtsreaktionen sind bei der Verwendung von Racematen in der Pharmazie zu berücksichtigen: So wurde z.B. das Schlaf- und Beruhigungsmittel Thalidomid der Firma Grünenthal, bekannt unter dem Markennamen Contergan, als Racemat vertrieben und zunächst dem S-Enantiomer der Verbindung die teratogene Wirkung zugeschrieben, die nachfolgend zu einem der grössten Skandale der Pharma-Branche und dem Rückzug des Mittels vom Markt führte. Jedoch hatte die Verabreichung als Racemat in diesem Fall keine Auswirkungen, da die Enantiomere sich in einer Gleichgewichtsreaktion im Körper ineinander umwandeln, so dass eine Enantiomeren-reine Verabreichung keine Verbesserung hätte erzielen können. Zudem konnte die Vemutung, dass es sich bei der S-Form um das schädigende Stereoisomer handelt, nicht erhärtet werden.
Konformer
- Konformationsisomer, d.h. Verbindungen gleicher Konstitution und Konfiguration, aber unterschiedlicher Konformation.
Rotamer
- Als Rotamere werden Konformere bezeichnet, die sich nur durch Drehung um eine Einzelbindung unterscheiden.
Stereoisomerie, Stereoisomer
- Stereoisomere Verbindungen weisen eine gleiche Konstitution aber eine unterschiedliche Konfiguration ihrer Atome auf. Weiteres s. Isomerie.
Enantiomerie, Enantiomere, enantiomer
- Enantiomerie stellt einen Sonderfall der Stereoisomerie dar. Dabei verhalten sich jeweils zwei Verbindungen genau wie Bild und Spiegelbild zueinander und bilden ein Enatiomerenpaar. Weiteres s. Isomerie.
Diastereomerie, Diastereomere, diastereomer
- Diastereomerie stellt einen Fall von Stereoisomerie dar, bei der sich Verbindungen in der räumlichen Anordnung ihrer Atome, also ihrer Konfiguration voneinander unterscheiden, sich aber nicht wie Bild und Spiegelbild zueinander verhalten, was als Enantiomerie bezeichnet wird. Ein Beispiel von Diastereomerie sind die cis- und trans-Konfigurationen. Weiteres s. Isomerie.
Racemat, Adj. racemisch
- Stoffgemisch aus den beiden Enantiomeren eines Enantiomerenpaars
Chiralität, Adj. chiral
- Allgemein werden Objekte, denen eine Drehspiegelachse fehlt als chiral bezeichnet. Dies bedeutet, dass solche Objekte räumlich-geometrisch so gebaut sind, dass sie durch keine räumlich-geometrische Operation (z.B. Drehungen oder Spiegelungen) mit ihrem Spiegelbild zur Deckung gebracht werden können, wie z.B. die spiralförmige Struktur des Schneckenhauses. In Bezug auf org. Verbindungen bedeutet dies, dass wenn sich zwei Verbindungen gleicher Konstitution (d.h. gleiche Summenformel), wie Bild und Spiegelbild zueinander verhalten, aber durch keinerlei räumliche-geometrische Operation zur Deckung gebracht werden können, es sich dann bei diesen Verbindungen tatsächlich um verschiedene Moleküle handelt. Sind solche isomeren Verbindungen darüberhinaus noch optisch aktiv, d.h. sind sie in der Lage, die Schwingungsebene von durch sie gesendetem, linear polarisiertem, Licht zu drehen, werden sie als Enantiomere bezeichnet. Grundsätzlich werden in der org. Chemie vier Fälle von Chiralität unterschieden: zentrale, axiale und planare Chiralität, sowie Heliciät. Der in der Biochemie am häufigsten vertretene Fall ist die zentrale Chiralität. Sie wird durch ein asymmetrisch substituiertes Kohlenstoffatom, kurz asymmetrisches C-Atom, welches mit vier verschiedenen Liganden verbunden ist, werursacht, wie z.B. beim 2-Chlorbutan. Das asymmetrische C-Atom wird dabei auch als Chiralitätszentrum bezeichnet. Axiale Chiralität tritt z.B. bei Spiranen oder Allenen, planare Chiralität bei bestimmten substituierten para- und meta-Cyclophanen auf. Helicität findet sich wiederum bei vielen biochemisch relevanten Verbindungen, wie bei der DNA oder der α-Helix-Struktur von Proteinen.
threo-Konfiguration
- Sind bei zwei benachbarten Chiralitäszentren die zueinander gleichen oder ähnlichen Substituenten räumlich auf unterschiedlichen Seiten angeordnet spricht man von einer threo-Konfiguration, liegen sie auf der gleichen Seite wird dies als erythro-Konfiguration bezeichnet.
 Strukturformel threo-Konfiguration
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erythro-Konfiguration
- Sind bei zwei benachbarten Chiralitäszentren die zueinander gleichen oder ähnlichen Substituenten räumlich auf der gleichen Seite angeordnet spricht man von einer erythro-Konfiguration, liegen sie auf unterschiedlichen Seiten wird dies als threo-Konfiguration bezeichnet.
 Strukturformel erythro-Konfiguration
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Epimerie, epimer
- Als epimer werden Verbindungen mit mehreren Chiralitätszentren bezeichnet, die sich voneinander nur durch die unterschiedliche Konfiguration an einem einzigen asymmetrischen C-Atom unterscheiden. Solche Verbindungen sind Diastereomere. Ein Beispiel für eine epimere Verbindung ist Dichlorpentan, bei dem die 2S-3R und die 2S-3S, die 2R-3R und die 2R-3S, sowie die 2S-3R und die 2R-3R und die 2S-3S, 2R-3S Konfigurationen zueineinander epimer verhalten und damit Diastereomere bilden, während die 2S-3R und die 2R-3S, sowie die 2S-3S und die 2R-3R Konfigurationen sich zueinander spiegelbildlich verhalten und somit Enantiomere bilden.
 Strukturformeln Epimerie
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Anomere, anomer
- Spezielle Bezeichnung für die unterschiedlichen epimeren, sich diastereomer zueinander verhaltenden Konfigurationen des C1-Kohlenstoffatoms bei monomeren Sacchariden (Monosaccharide), die in der cyclischen Halbacetal- bzw. Halbketal-Form vorliegen. Dabei entsteht durch die Halbacetalbildung und der damit einhergehenden Ringbildung ein zusätzliches Chiralitätszentrum am C1-Atom der Verbindung, so dass dadurch zwei diastereomere Formen des Zuckers gebildet werden können. Zur Unterscheidung dieser Diastereomere wird die absolute Konfiguration des C1-Atoms betrachtet; ist sie der Konfiguration des höchstbezifferten Chiralitätszentrum des Moleküls entgegengesetzt, so wird diese Konfiguration als α-Form bezeichnet, ist sie von gleicher Konfiguration wird sie als β-Form bezeichnet. So wird z.B. bei der Glucose die Stellung der Hydroxyl-Gruppe am C1-Atom betrachtet: Nimmt diese im Ring eine axiale Position ein, spricht man von der α-Form, liegt eine äquatoriale Stellung vor, wird der entsprechende Zucker als β-Form bezeichnet. Die β-Form ist bei der Glucose die energetisch wesentlich stabilere Form, dass dennoch in wässriger Lösung ca. 36 % der Glucose in der α-Form vorliegt, wird als anomerer Effekt bezeichnet. Die Eigenschaft von Monosacchariden, die in der cyclischen Halbacetal-Form vorliegen, anomere Formen auszubilden, hat erhebliche biologische Bedeutung, da aus den unterschiedlichen Anomeren auch verschiedene glykosidische Bindungen bei der Bildung von polymeren Molekülen resultieren. Damit weisen die Polysaccharide, die aus verschiedenen anomeren Monosacchariden gebildet wurden, auch unterschiedliche Eigenschaften auf, wie am Beispiel von Amylose, Cellulose und Glykogen deutlich wird.
Meso-Form
- Als Meso-Formen werden solche org. Verbindungen bezeichnet, die sich zwar wie Bild und Spiegelbild zueinander verhalten, aber durch geometrische Operationen (Drehung, Spiegelung an einem Symmetriezentrum u.a.) zur Deckung gebracht werden können. Meso-Formen sind optisch inaktiv. Ein Beispiel für eine, eine meso-Form ausbildende, Verbindung ist 2,3-Dichlorbutan. Bei dieser Verbindung können die unterschiedlichen Konfigurationen durch Spiegelung an der in der Strukturformel eingezeichneten internen Spiegelebene σ* ineinander überführt werden.
 Strukturformeln meso-Form
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Tautomerie, tautomer
- Tautomerie stellt einen speziellen Fall von intramolekularer Isomerie dar, bei dem es zu schnellen intramolekularen Wechselwirkungen kommt, so dass die beiden tautomeren Formen einer Verbindung im Gleichgewicht miteinander liegen und sich meist nicht getrennt voneinander isolieren lassen. Die unterschiedliche Konfiguration der Isomere kommt durch wandernde Atome oder Atomgruppen zustande, wobei sich anhand des Typs der wanderenden Gruppe Prototropie, mit einem wandernden Wasserstoffatom und Anionotropie, mit einem wandernden Anion bzw. Aniongruppe unterscheiden lassen. Biologisch wichtige Reaktionen der Prototropie sind die Keto-Enol-Tautomerie, wie sie z.B. bei der Glykolyse zwischen Pyruvat und Enolpyruvat vorliegt, die Ring-Ketten-Tautomerien, wie sie z.B. bei den Halbacetale bildenden Monosacchariden, wie den Aldo-, sowie Keto-Pentosen und Hexosen vorliegt, sowie die Amid-Imin-Tautomerie mit dem Spezialfall der Lactam-Lactim-Tautomerie.
Lysis, lysieren
- gr. für dt. Auflösung, Lösung. In der Biologie werden allg. Prozesse von Auflösung und Zersetzung als Lysis bezeichnet, tlw. wird stattdessen auch das aus einer "Eindeutschung" herrührende Synonym Lyse verwendet. In der Chemie, insb. der org. Chemie bezeichnet Lysis die Auflösung von chem. Bindungen. Vielfach werden spezifische Auflösungsprozesse durch Verwendung von Präfixen weiter konkretisiert: So bezeichnet die Proteolyse bspw. die Zersetzung von Proteinen, die Zytolysis bzw. Cytolysis eine Auflösung von Zellen, die Hämolyse eine Zersetzung der Erythrozyten des Blutes oder die Autolysis eine Selbstauflösung. In der org. Chemie bezeichnet eine Hydrolyse die Auflösung einer Bindung durch Wasseranlagerung oder die Photolyse eine Bindungslösung unter Lichteinwirkung. Häufig werden diese Begriffe auch in adjektivischer Form verwendet, wie z.B. 'proteolytisch' oder 'zytolytisch'. Als 'nucleolytisch' wird die Auflösung der Bindung zwischen Nucleotiden von Nukleinsäuren durch Nucleasen genannt, u.U. präzisiert als 'endo'- oder 'exonucleolytisch' was die Spaltung von Bindungen innerhalb oder am Ende der Nukleinsäuren durch Endo- bzw. Exonucleasen bezeichnet. In Verbform, also dem aktiven Prozess des Auflösens, spricht man vom lysieren, zudem findet sich der Begriff als Wortstamm in vielen anderen Bezeichnungen wieder, wie z.B. bei den Autolysinen, Cytolysinen oder Hämolysinen.
Lyse
- eingedeutsches Synonym für gr. Lysis.
Lysat
- aus Vorgängen einer Lysis gewonnene Stoffgemische bzw. Substanzen. So werden bspw. die durch Lysierung von Zellen gewonnenen Fraktionen als Zelllysate bezeichnet.
Pyrolyse, Adj. pyrolytisch
- Auflösung bzw. Spaltung von Bindungen in org. Verbindungen durch Zuführung von Wärme (500-900° C), jedoch ohne zusätzliche Sauerstoffzufuhr. Durch Pyrolyseverfahren können grössere org. Moleküe in kleinere zerlegt werden, wie dies bspw. beim engl. Cracken von Erdöl geschieht. Die Pyrolyse wird im Deutschen auch als Brenzen, wovon sich auch die Trivialnamen Brenzcatechin und Brenztraubensäure ableiten, als 'Trockene Destillation' oder 'Entgasung' bezeichnet.
Brenzen
- historische Bezeichnung für die Pyrolyse
Cracken
- abgeleitet aus dem engl. 'to crack', für dt. brechen, zerbrechen. Techn. Bezeichnung für die Verfahren zur Pyrolyse von Rohöl, bei der aus langkettigen Verbindungen kleinere, flüchtige Moleküle gewonnen werden.
Elimination
- Reaktionstyp der org. Chemie, bei der eine funktionelle Gruppe abgespalten wird ohne das eine neue Gruppe bzw. ein neuer Ligand gebunden wird. Dabei entstehen typischerweise Doppel- oder Dreifachbindungen.
Addition
- Reaktionstyp der org. Chemie, bei der eine funktionelle Gruppe gebunden wird ohne das dafür eine bestehende Gruppe abgespalten wird. Additionen erfolgen typischerweise an Doppel- oder Dreifachbindungen.
Substitution
- Reaktionstyp der org. Chemie, bei dem eine funktionelle Gruppe (Abgangsgruppe) durch eine andere ersetzt wird.
nucleophil
- "kernsuchend". Bez. für einen Reaktionstypus der org. Chemie.
elektrophil
- "elektronensuchend". Bez. für einen Reaktionstypus der org. Chemie.
Hydrolyse, Adj. hydrolytisch
- Auflösung, Spaltung von Bindungen bzw. Abspaltung von funktionellen Gruppen unter Anlagerung von Wasser. Die Umkehrreaktion ist die Kondensation
Verseifung
- Hydrolyse der Esterbindung, auch als Saponfikation bezeichnet.
Saponifikation
- synonyme, lat. Bezeichnung für Verseifung.
Kondensation
- Im Kontext der org. Chemie versteht man unter Kondensation die Reaktion von Reaktanden, die zur Ausbildung von Bindungen zwischen den Reaktanden unter Wasserentstehung führen, wie z.B. bei der Ester- oder bei der Peptidbindung. Ferner wird der Begriff Kondensation auch alternativ zum Begriff der Anellierung gebraucht. Im Kontext der anorg. Chemie oder der Physik wird unter Kondensation die Änderung des Aggregatzustands vom gasförmigen zum flüssigen Zustand verstanden.
Glykosilierung
- biochemischer Prozess, bei dem Zuckergruppen, meist Oligosaccharide, auf andere Moleküle, meist Lipide oder Proteine übertragen werden. Dabei erhöht die Glykosilierung insb. bei lipophilen Molekülen deren Löslichkeit in Wasser, was bei Transportprozessen dieser Stoffe eine wesentliche Rolle spielt. So liegen viele Substanzen in ihrer Transportform glykosiliert vor. Die Erhöhung der Löslichkeit spielt insb. bei den Mammalia (Säugetiere) auch eine wichtige Rolle bei Entgiftungsvorgängen. So erhalten nicht weiter metabolisierbare, lipophile Substanzen mit u.U. toxischer Wirkung durch Bindung eines oder mehrerer Zuckerreste (v.a. Glucuronsäure) eine Wasserlöslichkeit, die so die renale Ausscheidung dieser Substanzen ermöglicht. Darüberhinaus dient die Glykolisierung eines Stoffes häufig als Signalfunktion, die die Weiterverarbeitung bzw. Sortierung regelt, das Transportziel definiert ("Adressierung") oder andere intra- oder interzelluäre Signale übermittelt. So liegen ca. 50% aller Proteine einer eukaryotischen Zelle glykosiliert vor, wobei v.a. Membranproteine oder mit Membranen assoziierte Proteine glykosiliert werden, während bei cytoplasmatischen Proteinen eine Glykosilierung eher selten anzutreffen ist. Insb. das rER der eukaryotischen Zellen ist der Ort der sog. N-Glykolisierung. Hierbei werden an Proteine, die bereits während des Translationsvorgangs in das ER sezerniert werden, cotranslational Oligosaccharide an die Aminogruppe bestimmter Asparaginreste des Proteins N-glykosidisch gebunden. Dabei ist das zu übertragende Oligosaccharid zunächst mit der Membran des ER-Lumens durch Bindung an das in der Membran verankerten Dolichols assoziiert und wird, während das Protein in das Lumen des ER übertritt, durch das Enzym Oligosaccharid-Protein-Transferase (auch Oligosaccharyl-Transferase) auf den Asparagin-Rest übertragen. Danach erfolgt in geordneter Reihenfolge eine teilweise Entfernung einzelner Zuckergruppen, die u.a. der Qualitätskontrolle des Proteins im ER dienen. Ist diese erfolgreich, wird das Protein zur Weiterverarbeitung freigegeben und kann in den Golgi-Apparat übertreten. Im Golgi-Apparat kann das Protein weiteren Modifikationen durch Glykosilierung unterzogen werden, die als O-Glykosilierung bezeichnet werden, da die Zucker O-glykosidisch an Serin- oder Threoninreste des Proteins durch Glycosyltransferasen übertragen werden. Die Abfolge und Anzahl der übertragenen Zucker erfolgt dabei in Abhängigkeit von dem Bestimmungsort des Proteins. Auch die Glykosilierung von Lipiden erfolgt im Golgi-Apparat durch dieselben Glycosyltransferasen, die auch bei der O-Glykosilierung von Proteinen zum Einsatz kommen. Quantitativ überwiegt in eukaryotischen Zellen jedoch die N-Glykosilierung bei weitem, so dass ca. 90% aller Glykoproteine ein durch N-Glykosilierung gebundenes Oligosaccharid tragen.
Palmitoylierung
- posttranslationale Modifikation von Proteinen, bei der ein Palmitatrest kovalent mit der Thiol-Gruppe der Aminosäure Cystein oder seltener mit der Hydroxyl-Gruppe der Aminosäuren Serin oder Threonin verestert wird. Solche Modifikationen finden v.a. bei Membranproteinen statt, da die Palmitoylierung die Hydrophobizität des Proteins erhöht, was dessen Interaktionen mit den hydrophoben Bausteinen der Biomembran erleichtert. So nimmt man an, dass die Palmitoylierung der Zusammenlagerung (engl. clustering) von Membranproteinen in sog. engl. lipid rafts reguliert. Ferner ist die Palmitoylierung an der Lokalisation und Regulation von intrazellulären Membrankompartimenten und an Protein-Protein-Interaktionen beteiligt.
Methylierung
- Allg. Bez. für Reaktionen, bei denen eine Methyl-Gruppe an ein Molekül gebunden wird. Dabei kann es sich sowohl um Additions- als auch um Substitutionsreaktionen handeln. Die Entfernung einer Methyl-Gruppe wird entsprechend als Demethylierung bezeichnet. In biologischen Prozessen erfolgen Methylierungen meist katalytisch durch spez. Enzyme, insb. durch sog. Methyltransferasen. I.d.R. werden dabei Methyl-Gruppen als ganze Gruppe von einem Molekül (Methyl-Gruppen-Donor) auf ein anderes übertragen. Insb. das S-Adenosylmethionin (abgk. SAM) fungiert hierbei häufig als Donor der Methyl-Gruppe. Eine wichtige Rolle spielen Methylierungen u.a. bei epigenetischen Phänomenen und bei Mechanismen der Genregulation. Solche Methylierungen sind v.a. für eukaryotische Genome charakteristisch. Hierbei kommt es einerseits zu Methylierungen von Nucleotiden, v.a. von Cytosin, in der DNA selbst, andererseits können Methylierungsreaktionen auch an den Histonen erfolgen, insb. durch sog. Histonmethyltransferasen (abgk. HMT). Die direkte Methylierung von Nucleotiden erfolgt bei den Vertebrata (Wirbeltiere) ausschliesslich an dem Nucleotid Cytosin, das als Tandem mit Guanosin vorliegt (5'-CG-3'), so dass in diesen Motiven durch Methyltransferasen 5-Methylcytosin gebildet wird. Solche Methylierungen von CG-Motiven können sich über weite DNA-Abschnitte erstrecken und gehen i.d.R. mit einer erniedrigten Transkriptionsaktivität der methylierten Regionen einher. So konnte in tierischen Zellen gezeigt werden, dass in transkriptionsaktiven Abschnitten nur ca. 30% aller Cytosin-Nucleotide in CG-Motiven methyliert sind, während in inaktiven Bereichen ca. 70% aller Cytosine in den CG-Motiven eine Methylierung aufweisen. Die Methylierungsmuster können vererbt werden, d.h. das nach einer Replikation der DNA an dem neugebildeten Strang das Methylierungsmuster des alten Stranges übernommen wird. Hierbei sind spez. Proteine beteiligt, die an die methylierten CG-Motive des einen DNA-Stranges binden und somit spezifischen Methyltransferasen signalisieren, die CG-Motive des komplementären Stranges ebenfalls zu methylieren. Aber auch bei Prokaryoten tritt eine DNA-Methylierung auf. So wird bspw. bei vielen Bakterien die Replikation des Bakterienchromosoms durch Methylierung von Nucleotiden in der Region des Replikationsursprungs (ori) reguliert. Innerhalb dieser Region werden spezielle DNA-Motive der Nucleotidabfolge GATC bzw. CTAG von der DNA-Methylase Dam methyliert, was neben anderen Signalen die Vorraussetzung für eine erneute Replikation des Bakterienchromosoms schafft. Experimentell kann eine Methylierung der DNA, sowohl in vivo, wie auch in vitro, durch das Agens Dimethylsulfat (abgk. DMS) erreicht werden. Diese Methode wird bspw. genutzt, um festzustellen, ob an bestimmte Bereiche der untersuchten DNA Proteine, insb. Transkriptionsfaktoren oder andere an der Genregulation beteiligte Proteine, binden. Umgekehrt kann DNA-Methylierung bspw. durch 5-azacytidin eingeschränkt oder gänzlich verhindert werden (sog. DNA-Hypomethylierung), was auch therapeutisch genutzt wird, um durch Methylierung reprimierte Gene zu reaktivieren. Neben den Mechanismen der Genregulation stellt die Methylierung der DNA grundsätzlich auch einen Schutz vor dem Abbau durch Nucleasen dar. ????
Auch bei der Entwicklung von Pharmaka spielen Methylierungs- und Acetylierungsreaktionen eine grosse Rolle, da durch die Methylierung bioaktiver Substanzen deren physiologisches Verhalten (Pharmakokinetik) häufig entscheidend moduliert werden kann. So können oxidative Abbauprozesse aliphatischer Verbindungen durch Methylierung der Alkyl-Gruppen verlangsamt oder gänzlich verhindert werden. Auch führen Modifikationen in Form von Methyl-Gruppen an pharmakologischen Substanzen, die mit Enzymen oder Rezeptoren interagieren, nicht selten zu inhibitorischen Effekten, da die durch die Methylierung die katalytische Zentren der Enzymen bzw. die Ligandenbindungsstellen von Rezeptoren blockiert werden.
Demethylierung
- Bez. für Reaktionen, bei denen eine Methyl-Gruppe von einem Molekül entfernt wird, im Gegensatz zu den Methylierungsreaktionen.
Acetylierung
- Allg. Bez. für Reaktionen, bei denen eine Acetyl-Gruppe an ein Molekül gebunden wird. Dabei kann es sich sowohl um Additions- als auch um Substitutionsreaktionen handeln. Die Entfernung einer Acetyl-Gruppe wird entsprechend als Deacetylierung bezeichnet.
Deacetylierung
- Bez. für Reaktionen, bei denen eine Acetyl-Gruppe von einem Molekül entfernt wird, im Gegensatz zu den Acetylierungsreaktionen.
Aliphate, Adj. aliphatisch
- von gr. aleiphar für dt. Fett, Bezeichnung für alle nicht-aromatischen cyclischen und alle verzweigten oder unverzeigten kettenförmigen org. Verbindungen, s. Aliphate
Alicyclen, Adj. alicyclisch
- Bezeichnung für cyclische org. Verbindungen deren Bindungsverhältnisse denen der aliphatischen Verbindungen gleichen, also keine delokalisierten Elektronensysteme besitzen und somit auch nicht aromatisch sind.
Aren, Pl. Arene
- IUPAC konforme Bezeichnung für die Klasse der aromatischen org. Verbindungen, denen die Aliphate gegenüberstehen.
Aromate, Adj. aromatisch
- Bezeichnung für cyclische, planare org. Verbindungen mit delokalisierten Elektronensystemen, nach der IUPAC-Nomenklatur werden diese Verbindungen als Arene bezeichnet und den Aliphaten gegenübergestellt (s. a. Aromate)
Heterocyclen, Adj. heterocyclisch
- Bezeichnung für cyclische org. Verbindungen, deren Ringsysteme neben Kohlenstoffatomen auch andere Elemente (z.B. Stickstoff, Sauerstoff oder Schwefel) enthalten. Heterocyclische Verbindungen können sowohl aliphatische, wie auch aromatische Eigenschaften aufweisen (s. Heterocyclen).
Isocyclen, Adj. isocyclisch
- Bezeichnung für cyclische org. Verbindungen deren Ringe nur aus Kohlenstoffatomen bestehen
Anellierung
- Bezeichnung für die Verbindung von aromatischen Ringsystemen, bei der zwei oder mehr Aromaten durch jeweils zwei gemeinsame Kohlenstoffatome miteinander verknüpft werden, so dass polycyclische Verbindungen entstehen. Im Gegensatz dazu teilen sich bei den Spiranen die aneinander geknüpften Ringe nur ein C-Atom. Anellierte Ringsysteme, die auch als kondensierte Ringsyteme bezeichnet werden, können in verschiedener Weise aneinander gebunden sein. So werden linear, d.h. in einer geraden Reihe kondensierte Ringsysteme Acene genannt, während angular anellierte Ringsysteme als Phene bezeichnet werden. Eine Besonderheit bilden die als Helicene bezeichneten Phene, die aus mehreren angular kondensierten Ringen ein schraubenartig gewundenes Ringsystem bilden, bei dem sich die Enden überlappen.
Acene
- Bezeichnung für linear, d.h. in einer geraden Reihe anellierte (kondensierte), aromatische Ringsysteme. Zu dieser Gruppe von Verbindungen zählt bspw. das Naphthalen oder Anthracen.
Phene
- Bezeichnung für angular, d.h. in einem Winkel zueinander anellierte (kondensierte), aromatische Ringsysteme. Zu dieser Gruppe von Verbindungen zählt bspw. das Phenanthren, das Inden, Fluoren oder Azulen.
Spirane
- Mit Spiranen oder auch Spiroverbindungen werden cyclische org. Verbindungen bezeichnet, bei denen zwei oder mehr Ringsysteme nur durch ein gemeinsames Kohlenstoffatom, dem sog. Spiroatom, aneinander gebunden sind. Sind mehrere Ringe über mehrere Spiroatome miteinander veknüpft, werden den resultierenden Verbindungen entsprechend der Anzahl der vorhandenen Spiroatome lat. Zahlpräfixe vorangestellt, diese also z.B. bei Vorhandensein von drei Spiroatomen als Trispirane bezeichnet. Entsprechend erhalten die Spiran-Verbindungen die Vorsilbe Spiro-, wie etwa Spirodecan, oder bei mehreren Spiroatomen, zusätzlich das entsprechende Zahlpräfix, wie etwa Dispiropentadecan. Im Gegensatz zu den Spiranen stehen die anellierten Ringsysteme, die über zwei gemeinsame C-Atome miteinander verknüpft sind.
Monomer, Adj. monomer
- elementarer, molekularer, d.h. aus einem Molekül bestehender, Baustein vielgliedriger (polymerer), komplexer Verbindungen.
Homomer, Adj. homomer
- eine aus gleichartigen, molekularen Bausteinen (Monomeren) bestehendes Polymer. Ein entsprechendes Polymer wird mit dem Präfix 'Homo-' bezeichnet, z.B. Homooligomer, Homopolymer oder Homodimer, Homotrimer usw..
Heteromer, Adj. heteromer
- eine aus ungleichartigen, molekularen Bausteinen (Monomeren) bestehendes Polymer. Ein entsprechendes Polymer wird mit dem Präfix 'Hetero-' bezeichnet, z.B. Heterooligomer, Heteropolymer oder Heterodimer, Heterotrimer usw..
Oligomer, Adj. oligomer, Oligomerisation, Oligomerisierung
- Aus einigen oder mehreren Elementarbausteinen (Monomeren) zusammengesetzte komplexe Verbindungen (Polymere). Die Definition, ab welcher Anzahl von Einzelbausteinen, eine Verbindung als Oligomer bezeichnet ist häufig nicht genau festgelegt, sondern richtet sich nach dem überwiegend natürlich auftretenden Polymerisierungsgrad einer Verbindung oder einer mehr oder weniger lose formulierten Konvention. Die Oligomere einer Stoffklasse werden meist mit dem Präfix 'Oligo-' bezeichnet, wie z.B. die Oligopeptide, Oligonucleotide oder Oligosaccharide. Der chem. Prozess der Oligomer-Bildung wird als Oligomerisation oder Oligomerisierung bezeichnet.
Polymer, Adj. polymer, Polymerisation, Polymerisierung
- Eine aus mehreren, i.d.R. vielen, Elementarbausteinen (Monomeren) bestehende, komplexe Verbindung. Ist die genau Anzahl der Monomere bekannt bzw. in charakteristischer Weise festgelegt, so wird ein entsprechendes Polymer mit einem aus dem gr. abgeleiteten Zahlpräfix bezeichnet, z.B. Dimer, Trimer usw.. Viele biologische Verbindungen, wie etwa die Zucker, Nukleinsäuren, Proteine oder aus vielen Proteinen bestehende komplexe Polymere, wie etwa die Mikrofilamente oder Histone, sind aus monomeren Elementarbausteinen zusammengesetzt und die Fähigkeit polymere Verbindungen zu bilden kann daher nicht nur als Besonderheit der org. Chemie, sondern als essentielle Vorraussetzung des Lebens angesehen werden. Man kann heteropolymere, also aus unterschiedlichen Monomeren zusammengesetzte Moleküle und homopolymere, also aus gleichartigen Molekülen aufgebaute Polymere unterscheiden. So sind sehr viele Proteine heteropolymerer Natur, während sich homopolymere Verbindungen häufig bei den Zuckern finden (z.B. Glykogen). Entsprechend werden aus gleichartigen Monomeren zusammengesetzte Polymere mit bekannter Anzahl von Monomeren als Homodimere, Homotrimere usw. bezeichnet, während man bei unterschiedlichen Monomeren von Heterodimeren, Heterotrimeren usw. spricht. Die Polymere einer bestimmten Stoffklasse werden meist mit dem Präfix 'Poly-' gekennzeichnet, wie z.B. die Polypeptide, Polynucleotide oder Polysaccharide. Der chem. Prozess der Polymer-Bildung wird als Polymerisation oder Polymerisierung bezeichnet.
Dimer, Adj. dimer
- Ein aus 2 elementaren Bausteinen, also 2 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung.
Trimer, Adj. trimer
- Ein aus 3 elementaren Bausteinen, also 3 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung.
Tetramer, Adj. tetramer
- Ein aus 4 elementaren Bausteinen, also 4 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung.
Pentamer, Adj. pentamer
- Ein aus 5 elementaren Bausteinen, also 5 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung.
Hexamer, Adj. hexamer
- Ein aus 6 elementaren Bausteinen, also 6 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung.
Heptamer, Adj. heptamer
- Ein aus 7 elementaren Bausteinen, also 7 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung.
Octamer, Adj. octamer
- Ein aus 8 elementaren Bausteinen, also 8 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung, z.B. die Heterooctamere der Histone
Nonamer, Adj. nonamer
- Ein aus 9 elementaren Bausteinen, also 9 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung.
Decamer, Adj. decamer
- Ein aus 10 elementaren Bausteinen, also 10 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung.
Sequenz
- allg.: Ab- oder Reihenfolge einzelner Einheiten oder Ereignisse; abgeleitet von lat. sequentia, dt. das Folgende, Spätere.
Im biologischen Sinne wird dieser Begriff insb. bei den polymeren Verbindungen der Nukleinsäuren (DNA-/RNA-Sequenz, Basenabfolge) und Proteine (Aminosäuresequenz) verwendet, da hier der Abfolge der einzelnen Molekülbausteine eine besondere Bedeutung zukommt. So enthält die Basenabfolge von kodierenden Nukleinsäuren die Information der Aminosäuresequenz von Proteinen (genetischer Code), während die Abfolge der Aminosäuren in den gebildeten Proteinen funktionale und strukturelle Bedeutung hat.
Nucleation
- Kern-/Keimbildung; abgeleitet von lat. nucleus, dt. Nusskern, Kern.
Als biol. Begriff wird Nucleation zur Bezeichnung der Anfangsformation von (nicht katalytischen) Polymerisierungsreaktionen gebraucht. So geht bspw. der Bildung von Mikrofilamenten des Cytoskeletts ein eigendynamischer oder u.U. katalytisch begünstigster Nucleationsprozess voraus, ehe von einem solchen aus wenigen Aktin-Monomeren gebildeten oligomeren Keim durch eigendynamische (engl. self assembly) oder katalytische Anlagerung weiterer Aktin-Moleküle ein Protofilament entsteht. Sind an der Keimbildung weitere, insb. proteinogene Faktoren beteiligt, werden diese häufig als Nucleationsfaktoren bezeichnet. Die weitere Polymerisierungsreaktion wird häufig (z.B. bei der Mikrofilamentbildung) auch als Elongation bezeichnet.
Initiation
- Anfangs-/Startreaktion, "erster Schritt", von lat. initium, dt. Eingang, Anfang, Beginn oder lat. initus, dt. Ankunft, Anfang.
Im biologischen Kontext wird der Begriff häufig zur Beschreibung der Startreaktionen von Polymerisierungsprozessen gebraucht. So werden bspw. die katalytischen Polymerisierungsreaktionen der Replikation, Transkription oder Translation durch charakteristische Bedingungen oder Faktoren begünstigt und eingeleitet, die als Initiationsbedingungen oder -faktoren (z.B. IF-Proteine der Ribosomen) bezeichnet werden. Der nachfolgende und eigentliche Vorgang der Polymerisierung der molekularen Bausteine wird bei den genannten Mechanismen dann als Elongation bezeichnet.
Elongation
- Verlängerung, abgeleitet von lat. longus, dt. lang.
Biologisch wird der Begriff Elongation meist bei biochem. Polymerisierungsreaktionen, d.h. der katalytischen Kettenverlängerung polymerer Verbindungen, wie etwa den Nukleinsäuren (Replikation, Transkription) oder den Proteinen (Proteinbiosynthese, den Elementen des Cytoskeletts, wie Mikrofilamente oder Mikrotubuli) verwendet. Insb. bei der Proteinbiosynthese an den Ribosomen wird die Verlängerung der Peptidkette als Elongation bezeichnet; deren Fortgang und Effizienz wird durch proteinogene Faktoren, den sog. Elongationsfaktoren (EF-Proteine) beeinflusst.
Termination
- von lat. terminus, dt. Ende.
Im Kontext der Biologie bzw. Biochemie kann mit dem Begriff Termination allg. der Abbruch biochem. Polymerisierungsreaktionen, d.h. der katalytischen Kettenverlängerung polymerer Verbindungen, bezeichnet werden. Er wird jedoch insb. bei den Vorgängen der Transkription von DNA in RNA und der sich anschliessenden Proteinsynthese durch Translation der mRNA am Ribosom verwendet. In beiden Vorgängen kann die Termination durch bestimmte Signale vermittelt werden. Solche Signale können innerhalb der Nukleinsäure (DNA oder RNA) als spez. Sequenzmotive vorliegen (Terminatoren) oder als proteinogene Faktoren (Terminationsfaktoren) auf die Mechanismen von Transkription oder Translation einwirken.
Katalyse
- Ablauf einer chem. Reaktion unter Beteilung eines zusätzlichen Faktors, dem Katalysator, welcher nach Ablauf der Reaktion wieder unverändert vorliegt. Der Katalysator begünstigt dabei den Ablauf der katalysierten Reaktion, indem er die notwendige Aktivierungsenergie zur Reaktion der Reaktanden erniedrigt und das chem. Gleichgewicht in Richtung des Produktes bzw. der Produkte verschiebt. In der Biochemie des Lebens spielt die Katalyse eine herausragende Rolle, da eine entscheidende Klasse der Proteine, die sog. Enzyme oder Fermente, als Katalysatoren der zellulären biochemischen Prozesse fungieren. In der biochemischen Terminologie werden die Reaktanden als Substrate bezeichnet; manchmal ist nur ein einziges Substrat vorhanden und das Enzym katalysiert eine intramolekulare Umwandlung (z.B. Racemasen). Ein besonderes Kriterium der katalytischen Aktivität ist die Umsetzungsrate oder Geschwindigkeit eines Katalysators, die angibt, welche Stoffmenge eines Reaktanden der Katalysator innerhalb eines Zeitabschnitts in Produkte umwandelt (z.B. Stoffmenge in Mol pro Sekunde).
Katalysator
- Chem. Reaktion begünstigende Substanz, die durch die Reaktion selbst nicht verändert wird.
Adhäsion, Adj. adhäsiv
- Anheftung kleinster Partikel an Partikel oder Oberflächen anderer chemischer Zusammensetzung aufgrund von elektrochemischen Wechselwirkungen (Intermolekulare Wechselwirkung)
Kohäsion, Adj. kohäsiv
- Anheftung kleinster Partikel oder Oberflächen an Partikel oder Oberflächen gleicher chemischer Zusammensetzung (Intramolekulare Wechselwirkung)
lipophil
- "fettliebend", Bezeichnung für die Neigung eines Stoffes sich gegen Wasser abstossend und gegenüber Kohlenwasserstoffverbindungen (Aliphaten) "anziehend" zu verhalten. Lipophile Stoffe tendieren eher dazu sich in aliphatischen Lösungsmitteln zu lösen und weisen eine geringere Polarität auf als hydrophile bzw. lipophobe Verbindungen.
lipophob
- "fettabweisend", Bezeichnung für die Neigung eines Stoffes sich gegenüber "fettigen", also aliphatischen, Verbindungen, im Gegensatz zu lipophilen oder hydrophilen Substanzen, abstossend zu verhalten und sich nicht in diesen zu lösen.
hydrophil
- "wasserliebend", Bezeichnung für die Neigung eines Stoffes sich gegen Wasser "anziehend" zu verhalten und sich in diesem u.U. zu lösen. Dazu stehen im Gegensatz hydrophobe oder lipophile Substanzen.
hydrophob
- "wasserabweisend", Bezeichnung für die Neigung eines Stoffes sich gegenüber Wasser "abweisend" zu verhalten und sich in diesem nicht zu lösen. Dazu stehen im Gegensatz hydrophile oder lipophobe Substanzen.
amphiphil
- Bezeichnung für Stoffe, die sowohl hydrophile, wie auch lipophile Eigenschaften aufweisen. Chemisch werden diese Eigenschaften durch entsprechende, funktionelle Gruppen vermittelt. So weisen amphiphile Substanzen häufig ein aliphatisches und infolgedessen lipophiles Gerüst auf, an das polare oder ionische Gruppen, wie z.B. Hydroxy- oder Säure-/Basen-Gruppen, mit hydrophilen Eigenschaften gebunden sind. Aufgrund dieser amphiphilen Eigenschaften ordnen sich Moleküle dieses Typus an der Grenzphase von Öl-Wasser-Gemischen an, so dass die hydrophilen Gruppen in den Wasseranteil hineinragen und der lipophile Anteil der Moleküle in der Ölphase verbleibt. Amphiphile Eigenschaften sind v.a. charakteristisch für Detergenzien, in Organismen treten amphiphile Eigenschaften bei membranassoziierten oder membrandurchspannenden Molekülen, wie z.B. den Transmembranproteinen, aber auch den Membranlipiden selbst auf.
amphipatisch
- andere Bezeichnung für amphiphil
homophil
- "selbstanziehend", insb. Bezeichnung für gleiche molekulare Strukturen von Proteinen, die bevorzugt miteinander wechselwirken, wie bspw. die Interaktion der extrazellulären loops von Occludin- und Claudin-Proteinen der tight junctions.
heterophil
- "fremdanziehend", insb. Bezeichnung für unterschiedliche molekulare Strukturen von Proteinen, die bevorzugt mit Strukturen anderer Proteine wechselwirken.
Polarität, Adj. polar
- Allg. in der Chemie aber insb. im Kontext der org. Chemie und der Biochemie werden mit 'polaren' Substanzen solche Verbindungen bezeichnet, die zwar ungeladen und nach aussen elektrisch neutral sind, aber intramolekular durch die unterschiedliche Elektronegativität gebundener Atomgruppen Ladungsverschiebungen von entgegengesetzten Teilladungen aufweisen, die häufig mit dem grch. Kleinbuchstaben delta und hochgestellten Ladungsvorzeichen als δ- und δ+ gekennzeichnet werden. So tragen bspw. bestimmte Alkohole oder Aminosäuren an ihren Hydroxy-Gruppen eine leicht negative Ladung, die u.a. die Löslichkeit bzw. das Verhalten als Lösungsmittel beeinflusst, da Wasser aufgrund seiner Dipol-Eigenschaften mit polaren Substanzen leichter Wasserstoffbrücken ausbildet und so i.d.L. ist, solche Substanzen zu lösen. Daher weisen polare Stoffe i.d.R. einen hydrophilen Charakter auf. Insb. bei den Membranlipiden spielen sog. 'polare Kopfgruppen' eine grosse Rolle, da sie hydrophile Molekülanteile darstellen, die die Eigenschaft der Wasserlöslichkeit bedingen. Ungeladene Verbindungen ohne intramolekulare Ladungsverschiebungen werden im Gegensatz zu polaren Substanzen als apolar oder unpolar bezeichnet. Zu diesen zählen bspw. die rein aliphatischen org. Verbindungen, wie die Alkane oder Alkene.
Apolarität, Unpolarität, Adj. apolar, unpolar
- Im Kontext der org. Chemie bzw. der Biochemie werden mit 'apolaren' bzw. 'unpolaren' Substanzen solche Verbindungen bezeichnet, die ungeladen bzw. nach aussen elektrisch neutral sind und im Gegensatz zu polaren Substanzen keine intramolekularen Ladungsverschiebungen aufweisen. Derartige Verbindungen sind i.d.R. lipophil und weisen eine schlechte Wasserlöslichkeit auf, da das Wasser mit den ungeladen Atomgruppen keine Wasserstoffbrücken ausbilden kann. Zu den apolaren Verbindungen zählen bspw. die rein aliphatischen org. Verbindungen, wie die Alkane oder Alkene.
Amphoterie, Adj. amphoter
- Eigenschaft von Stoffen, sowohl als Säure als auch als Base zu wirken.
Ampholyte, Adj. ampholytisch
- Bezeichnung für Stoffe die amphotere Eigenschaften besitzen, d.h. die sowohl als Säure wie auch als Base wirken können. Innerhalb der biol. relevanten Verbindungen trifft dies v.a. auf die Aminosäuren zu.
protisch
- Bezeichnung für Lösungsmittel, die Wasserstoffatome (exakter Hydronium-Ionen) abgeben, wie z.B. Wasser oder Ammoniak. Im Gegensatz dazu geben aprotische Lösungsmittel keine Hydronium-Ionen ab.
aprotisch
- Bezeichnung für Lösungsmittel, die keine Wasserstoffatome (Hydronium-Ionen) abgeben, wie z.B. Ethanol
Anode
- positiver Pol in einem elektrischen Feld oder einem galvanischen Element, der Elektronen aufnimmt. Negativ geladene Teilchen, die zur Anode wandern, werden als Anionen bezeichnet.
Kathode
- negativer Pol in einem elektrischen Feld oder galvanischen Element, an dem Elektronen austreten. Positiv geladene Teilchen, die zur Kathode wandern, werden als Kationen bezeichnet.
RT
- Abk. für Raumtemperatur. Die Raumtemperatur ist wissenschaftlich nicht exakt definiert, sondern bezeichnet eine Temperatur, wie sie üblicherweise in bewohnten Innenrämen vorherrscht. Bei chemischen oder physikalischen Temperaturangaben bezeichnet die Abkürzung RT i.d.R. eine Temperatur von 20° C, im angelsächsischen Sprachgebrauch aber auch 25° C.
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Nomenklatur: Präfixe, Suffixe, funktionelle Gruppen und Stoffklassen
Iso-
- Vorsilbe bei der Nomenklatur von Alkanen und abgeleiteten Verbindungen, bei der 2 Methylgruppen an das C-Atom am Ende der Kohlenstoffkette gebunden sind.
Neo-
- Vorsilbe bei der Nomenklatur von Alkanen und abgeleiteten Verbindungen, bei der 3 Methylgruppen an das C-Atom am Ende der Kohlenstoffkette gebunden sind.
prim., primäres C-Atom
- Bezeichnung für C-Atome innerhalb eines Kohlenstoffgerüstes, die nur an ein anderes C-Atom gebunden sind, z.B. bei kettenförmigen Molekülen die endständigen C-Atome.
sec, sekundäres C-Atom
- Bezeichnung für C-Atome innerhalb eines Kohlenstoffgerüstes, die an zwei andere C-Atome gebunden sind, z.B. bei unverzweigten, kettenförmigen Molekülen die mittleren C-Atome. Ist dieses C-Atom signifikant, z.B. durch Bindung einer funktionellen Gruppe, wird in der Nomenklatur dies durch die Vorsilbe sec kenntlich gemacht, z.B. sec-Butylalkohol
tert, tertiäres C-Atom
- Bezeichnung für C-Atome innerhalb eines Kohlenstoffgerüstes, die an drei andere C-Atome gebunden sind und somit eine Verzweigung des Kohlenstoffgerüstes bedeuten. Ist dieses C-Atom signifikant, entweder als eindeutige Verzweigung des Moleküls oder z.B. durch Bindung einer funktionellen Gruppe, wird dies in der Nomenklatur durch die Vorsilbe tert kenntlich gemacht, z.B. tert-Butylalkohol.
para-Stellung
- 1,4 Stellung der Substitutionsgruppen am Sechsring.
 Strukturformel para-Stellung
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meta-Stellung
- 1,3 Stellung der Substitutionsgruppen am Sechsring.
 Strukturformel meta-Stellung
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ortho-Stellung
- 1,2 Stellung der Substitutionsgruppen am Sechsring.
 Strukturformel ortho-Stellung
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Allyl-
- 2-Propen-Rest, Propenylrest.
 Strukturformel Allylgruppe
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Amyl-
- n-Pentylrest.
 Strukturformel Amylgruppe
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Acyl-
- Carbonsäure- oder Aldehydrest, als funktionelle Gruppe als Carbonylgruppe bezeichnet.
 Strukturformel Acylgruppe
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Acetyl-
- Ethanal-Rest. Acetyl-Gruppen sind häufige Bestandteile in biologischen Verbindungen, wie etwa bei den Aminozuckern, z.B. N-Acetylglucosamin, N-Acetylgalactosamin, oder der N-Acetylmuraminsäure. Im zellulären Energiestoffwechsel stellt die Acetyl-Gruppe ein wichtiges Intermediat dar, das als Acetylphosphat entweder direkt zur ATP-Gewinnung genutzt wird oder als Acetyl-CoA im Zitronensäurecyclus umgesetzt wird.
 Strukturformel Acetylgruppe
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Alkyl-
- allg. Bezeichnung für einen Alkan-Rest, d.h. einen org. Rest mit der allg. Summenformel von CnH2n+1. Wird der Substituent genau spezifiziert, so trägt er die Bezeichnung des entsprechenden Alkans, wobei die Endung '-an' durch '-yl' ersetzt wird, wie z.B. von Ethan zu Ethyl-. Die Bindung bzw. Übertragung von Alkan-Resten auf ein anderes Molekül wird dabei auch allg. als Alkylierung bezeichnet.
Methyl-
- funktionelle Gruppe des Methans bzw. endständiges C-Atom in einer org. Verbindung, das mit drei Wasserstoff-Atomen verbunden ist. Die Übertragung solcher funktioneller Gruppen spielt bei vielen biol. Stoffwechselvorgängen eine grosse Rolle und wird als Methylierung bzw. Demethylierung bezeichnet.
 Strukturformel Methyl
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Methylen
- funktionelle Gruppe bzw. innerhalb einer org. Verbindung vorliegendes C-Atom an das zwei Wasserstoff-Atome gebunden sind.
 Strukturformel Methylen
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Methin
- funktionelle Gruppe bzw. innerhalb einer org. Verbindung vorliegendes C-Atom an das nur ein Wasserstoff-Atome gebunden ist. Methin-Gruppen treten bspw. bei verzweigten Verbindungen oder bei den Alkinen auf.
 Strukturformel Methin
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Aryl-
- Prä- bzw. Suffix für einen aromatischen Rest
Ethyl-
- Prä- bzw. Suffix für einen Ethan-Rest
Vinyl-
- Trivialnamen für einen Ethenyl-Rest
trans-Stellung
- Trans-Stellung von Substituenten, auch als E-Stellung (für "entgegenstehend") bezeichnet.
 Strukturformel Trans-Stellung
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cis-Stellung
- Cis-Stellung von Substituenten, auch als Z-Stellung (für "zusammenstehend") bezeichnet.
 Strukturformel Cis-Stellung
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geminal, gem-Stellung
- Geminale ("Zwillings-") Stellung von Substituenten, abgeleitet von lat. geminus für dt. Zwilling.
 Strukturformel gem-Stellung
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vicinal, vic-Stellung
- Vicinale ("Nachbar-") Stellung von Substituenten, abgeleitet von lat. vicinus für dt. Nachbar.
 Strukturformel vic-Stellung
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Amino-, -amin
- Funktionelle Gruppe der Amine. Ausgehend vom Ammoniak NH3 werden je nach Substitutionsgrad des Stickstoffs verschiedene Amine unterschieden: Bei primären Aminen sind die drei Wasserstoffatome des Stickstoffatoms N durch, i.d.R. org., Reste ersetzt, bei sekundären Aminen sind zwei Wasserstoffatome durch (org.) Reste substituiert, so dass sie die funktionelle Gruppe NH aufweisen. Für tertiäre Amine ist die funktionelle Gruppe NH2 kennzeichned, da lediglich eines der Wasserstoffatome durch einen (org.) Rest substituiert ist. Insb. den tertiären Aminen kommt in der Biochemie durch die Gruppe der Aminosäuren und den aus diesen gebildeten Peptiden bzw. Proteinen besondere Bedeutung zu. Ferner existieren Verbindungen bei denen das Stickstoffatom positiv geladen und mit 4 (org.) Resten verbunden ist. Solche Substanzen werden als quartäre Ammonium-Verbindungen bezeichnet.
Imino-, -imin
- Funktionelle Gruppe der Imine, ein durch eine Doppelbindung an ein Kohlenstoffatom gebundenes Stickstoffatom.
 Strukturformel Imino-Gruppe
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Formazan-Gruppe, Formazan-, -formazan
- Chem. Struktur, die aus der der Reduktion, d.h. der Aufnahme von einem Wasserstoffproton ( H+ ) und zwei Elektronen ( 2 e- ), eines Tetrazolium-Kations resultiert. Tetrazolium-Kationen sind insb. Bestandteil org. Tetrazolium-Salze, wie TTC, NBT, MTT u.a., und werden in der Biochemie vielfach als Redox-Farbstoff verwendet, wobei die charakteristische Farbgebung durch Bildung des Formazans zustande kommt.
 Strukturformel Formazan
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Aza-
- Vorsilbe für das Stickstoffatom N in einer heterocylischen Verbindung
Amid-, -amid
- Funktionelle Gruppe der Amide. Die Amid-Gruppe kommt durch die Kondensationsreaktion zwischen einer Hydroxyl- und einer Amino-Gruppe zustande, die eine Amid-Bindung ausbilden. Sie ist u.a. charakteristisch für die Peptide.
 Strukturformel Amidgruppe
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Imido-, -imid
- Funktionelle Gruppe der Imide.
 Strukturformel Imidgruppe
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Azo-
- N2-Gruppe, d.h. durch eine Doppelbindung verbundene Stickstoffatome, die jeweils einen org. Rest, insb. Aromate, tragen. Die Azo-Gruppe ist kennzeichnend für die sog. Azofarbstoffe und können aus Diazoniumsalzen, die durch Behandlung aromatischer Amine mit salpetriger Säure gewonnen werden, hergestellt werden (Azo-Kupplung).
 Strukturformel Azo-Gruppe
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Diazonium-Ion
- positiv ionisierte N2-Gruppe, die z.B. durch Behandlung aromatischer Amine mit salpetriger Säure (Nitrit) hergestellt werden kann. Dieser Vorgang wird auch als Diazotierung bezeichnet und kann z.B. als sog. Azo-Kupplung zur Verbindung mit einem weiteren aromatischen Systems zu einer Azoverbindung dienen kann.
 Diazonium-Ion
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Nitrile
- Klasse von Verbindungen, die sich durch die funktionelle Nitril-Gruppe (-CN) auszeichnen. Synonym werden diese Verbindungen auch als Cyanide und die funktionelle Gruppe auch als Cyan- oder Cyanid-Gruppe bezeichnet. Ist der org. Rest an das Stickstoffatom der CN-Gruppe gebunden, spricht man von Isonitrilen bzw. Isocyaniden. Das einfachste Nitril ist der Cyanwasserstoff, der besser unter dem Trivialnamen Blausäure bekannt ist. Nitrile lassen sich u.a. durch Wasserabspaltung aus Amiden herstellen. Die Blausäure, und auch viele Salze mit dem Cyanid-Anion CN-, wie etwa das als Zyankali bekannte KCN, sind hochgiftig, da sie das Enzym Cytochrom-oxidase der Atmungskette in den Mitochondrien inhibieren.
 Nitril-Gruppe
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Cyanide
- synonyme Bezeichnung für die Klasse der Nitrile, entsprechend wird die funktionelle Gruppe (-CN) als Cyan- oder Cyanid-Gruppe bezeichnet.
Isonitrile
- Klasse von Verbindungen mit der funktionellen Isonitril-Gruppe (-NC). Diese lässt sich als Nitril-Gruppe auffassen, die mit dem Stickstoff-Atom an den org. Rest gebunden ist. Synonym werden diese Verbindungen auch als Isocyanide bezeichnet. Isonitrile, die einen äusserst unangenehmen Geruch aufweisen, entstehen stets als Nebenprodukt bei der Herstellung von Nitrilen aus Halogenalkanen.
 Isonitril-Gruppe
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Isocyanide
- synonyme Bezeichnung für die Klasse der Isonitrile.
Cyanate
- Gruppe von Verbindungen, die die funktionelle Gruppe des Cyansäurerestes -OCN besitzen. Ist diese Gruppe mit dem Stickstoffatom an den org. Rest gebunden (-NCO), werden die resultierenden Verbindungen als Isocyanate bezeichnet. Ist das Sauerstoffatom durch ein Schwefelatom ersetzt, spricht man von Thiocyanaten bzw. Isothiocyanaten.
 Cyanat-Gruppe
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Isocyanate
- Gruppe von Verbindungen bei der die funktionelle Gruppe des Cyansäurerestes im Gegensatz zu den Cyanaten mit dem Stickstoffatom an den org. Rest gebunden ist (-NCO).
 Isocyanat-Gruppe
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Thiocyanate
- Klasse von Verbindungen mit der funktionellen Thiocyanat-Gruppe -SCN. Ist diese Gruppe mit dem Stickstoffatom an den org. Rest gebunden, spricht man von Isothiocyanaten.
 Thiocyanat-Gruppe
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Isothiocyanate
- Klasse von Verbindungen mit der funktionellen Isothiocyanat-Gruppe -NCS.
 Isothiocyanat-Gruppe
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Nitro-
- Nitro-Gruppe, NO3.
 Nitro-Gruppe
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Nitroso-
- Nitroso-Gruppe, NO.
 Nitroso-Gruppe
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Thiol-Gruppe, Thio-, -thiol
- Funktionelle Gruppe der Thiole, bestehend aus einem Schwefelwasserstoffrest (SH-Rest), auch als Monosubstitutionsprodukt von H2S bezeichnet. Die Thiol-Gruppe wird auch als Mercapto- oder Sulfhydryl-Gruppe bezeichnet.
 Strukturformel Thiol-Gruppe
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Thiole
- Klassenbezeichnung für org. Verbindungen, die sich durch den Besitz einer oder mehrerer Thiol-Gruppen auszeichnen.
Mercapto-
- andere Bezeichnung für die Thiol-Gruppe
Sulfhydryl-Gruppe
- andere Bezeichnung für die Thiol-Gruppe
Sulfid-Gruppe, -sulfid
- Funktionelle Gruppe der Sulfide, auch Disubstitutionsprodukt von H2S bezeichnet.
 Strukturformel Sulfid-Gruppe
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Disulfid-Gruppe, Disulfidbrückenbindung, -disulfid
- Produkt der kovalenten Bindung zweier Sulfhydryl-Gruppen aneinander. Bei der Ausbildung von Disulfidbrücken werden durch Oxidation die Wasserstoffatome der Sulfhydryl-Gruppen abgetrennt (i.d.R. durch Übertragung auf ein Akzeptormolekül) und die Schwefelatome direkt miteinander verbunden.
Im Kontext der Biochemie treten Disulfidbrücken v.a. bei Proteinen auf und werden hier zwischen zwei Thiol-Gruppen der Aminosäure Cystein ausgebildet. Solche Disulfidbrücken können dabei sowohl intramolekular, also innerhalb der Sekundärstruktur eines Peptids, als auch intermolekular, also zwischen verschiedenen Peptiden in der Tertiär- oder Quartärstruktur eines Proteins, auftreten. Derartige Bindungen tragen zur Stabilität der Konformation eines Moleküls bei und finden sich v.a. bei extrazellulären Proteinen, wie z.B. sezernierten Proteinen, den extrazellulären Anteilen von Membranproteinen oder bei solchen Proteinen, die in das Lumen von Organellen ragen. Bei intrazellulären Proteinen treten Disulfidbrücken kaum auf, da die reduzierenden Bedingungen des Cytosols die Ausbildung der Disulfidbindung verhindern. In der Zelle wird die Ausbildung von Disulfidbrücken durch das ER-residente Enzym Protein-Disulfid-Isomerase (engl. protein disulfide isomerase, abgk. PDI) katalysiert.
Bei der biochemischen Analyse von Proteinen üben die konformationsstabilisierenden Einflüsse von Disulfidbrückenbindungen häufig einen störenden Einfluss auf die exakte Untersuchung des Molekulargewichts eines Proteins aus, da durch sie u.U. mehrere Peptide aneinander gebunden sind oder die stabilisierte Konformation einen Vergleich mit anderen Peptiden erschwert. Daher werden bei der elektrophoretischen Auftrennung von Proteinen mittels SDS-PAGE die zu untersuchenden Proben meist mit reduzierenden Reagentien, wie DTT oder β-Mercaptoethanol versetzt, um die Disulfidbrückenbindungen aufzulösen und so einzelne Peptide zu erhalten, die anhand ihres rel. Molekulargewichts untersucht werden können.
 Strukturformel Disulfid-Gruppe
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Sulfon-Gruppe, Sulfon-, -sulfon
- Funktionelle Gruppe der Sulfone, die sich meist aus der Anlagerung von Sulfat durch Reaktion mit Schwefelsäure ergibt.
 Strukturformel Sulfon-Gruppe
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Keto-Gruppe, -on
- Funktionelle Gruppe, eine Carbonyl-Gruppe, der Ketone, den Oxidationsprodukten sekundärer Alkohole. Bei der Bezeichnung von Ketonen wird laut IUPAC-Regelung die Endung -on verwandt, so wird z.B. das Keton des Propans als Propanon bezeichnet. Viele Ketone besitzen jedoch auch Trivialnamen, die i.d.R. die gängige Bezeichnung darstellen, so wird z.B. das Propanon auch als Aceton bezeichnet.
 Strukturformel Keto-Gruppe
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Aldehyd-Gruppe, -al
- Die Aldehyd-Gruppe besteht aus einer endständigen Carbonyl-Gruppe und stellt die funktionelle Gruppe der Aldehyde, den Oxidationsprodukten primärer Alkohole. Bei der Bezeichnung von Aldehyden wird laut IUPAC-Regelung die Endung -al verwandt, so wird z.B. das Aldehyd des Propans als Propanal bezeichnet. Viele Aldehyde besitzen jedoch auch Trivialnamen, die i.d.R. die gängige Bezeichnung darstellen, wie z.B. beim Vanillin.
 Strukturformel Aldehyd-Gruppe
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Acetal
- Produkt aus der Addition von einem oder zwei Alkoholen (Hydroxyl-Gruppe) an eine Carbonyl-Gruppe. Erfolgt die Addition von zwei Alkoholen spricht man von einem Vollacetal, während die Addition nur eines Alkohols als Halbacetal bezeichnet wird. Handelt es sich bei der Carbonyl-Gruppe um eine Keto-Gruppe werden die resultierenden Verbindungen auch als Ketale bzw. Halbketale bezeichnet.
 Strukturformel Acetal
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Halbacetal
- Produkt aus der Addition eines Alkohols (Hydroxyl-Gruppe) an eine Carbonyl-Gruppe, was auch intramolekular möglich ist und zu einer Ringbildung führt, wie z.B. bei der Glucose. Dabei werden Halbacetale, die aus einer Addition eines Alkohols an eine Keto-Gruppe resultieren als Ketale bezeichnet. Die intramolekulare Halbacetalbildung ist typisch für viele Monosaccharide insb. für Pentosen und Hexosen. Die daraus resultierenden cyclischen Halbacetale ergeben Furan- und Pyranringe und werden auch als Lactole bezeichnet.
 Strukturformel Halbacetal
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Ketal
- Produkt aus der Addition von zwei Alkoholen (Hydroxyl-Gruppe) an eine Keto-Gruppe
Halbketal
- Produkt aus der Addition eines Alkohols (Hydroxyl-Gruppe) an eine Keto-Gruppe, auch intramolekular möglich, was zur Ringbildung führt, z.B. bei der Ribulose
Carbonyl-Gruppe
- Funktionelle Gruppe der Carbonyle, also der Aldehyde und Ketone, ein durch eine Doppelbindung gebundener Sauerstoff, Strukturformel s. Aldehyd- und Keto-Gruppe
Hydroxyl-Gruppe
- OH-Gruppe, insb. funktionelle Gruppe der Alkohole.
 Strukturformel Hydroxyl-Gruppe
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-enol
- Alkohol mit der Hydroxyl-Gruppe (Endung -ol) am C-Atom einer Doppelbindung (Endung -en)
-inol
- Alkohol mit einer Dreifachbindung (Endung -in) am α-C-Atom der Hydroxyl-Gruppe (Endung -ol)
Ether
- Organische Verbindungen mit der charakteristischen Bindung der Ether, auch als Disubstitutionsprodukt des Wassers durch zwei Alkohole darstellbar.
 Strukturformel Ether-Bindung
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Carboxyl-Gruppe
- Funktionelle Gruppe der Carbonsäuren. Wenn alleinstehend ist die Carboxyl-Gruppe formal identisch mit dem gasförmigen Kohlendioxid (CO2). Chemische Umsetzungen, die einer Verbindung eine Carboxyl-Gruppe hinzufügen (Bindung von Kohlendioxid) werden als Carboxylierung, solche die eine Carboxyl-Gruppe entfernen (Freisetzung von Kohlendioxid) als Decarboxylierung bezeichnet. Entsprechend werden Enzyme, die solche Reaktionen katalysieren werden als Carboxylasen (z.B. RuBisCO) bzw. Decarboxylasen (z.B. Pyruvat- oder Histidin-Decarboxylase) bezeichnet. Wird die Carboxyl-Gruppe enzymatisch von einer Verbindung auf eine andere ohne Bindung oder Freisetzung von Kohlendioxid übertragen, spricht man von Carboxyl- oder Carboxytransferasen.
 Strukturformel Carboxyl-Gruppe
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Ester
- Organische Verbindungen mit der charakteristischen Bindung der Ester, auch als Disubstitutionsprodukt des Wassers durch einen Alkohol (Hydroxyl-Gruppe) und eine Carbonsäure (Carboxyl-Gruppe) darstellbar, der Bindungsvorgang wird als Veresterung bezeichnet und entspricht einer Kondensation. Analog können bspw. auch Thiol-Gruppen mit einer Carbonsäure verestert werden, die entstehenden Verbindungen werden dann als Thioester bezeichnet. Die hydrolytische Spaltung einer Esterbindung wird als Verseifung bezeichnet.
 Strukturformel Ester-Bindung
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Hydroxamat-Gruppe
- Funktionelle Gruppe der Hydroxamsäuren. Bei mikrobiologisch relevanten Verbindungen findet sich die Hydroxamat-Gruppe v.a. bei den als Siderophoren fungierenden Pyoverdinen und Pseudobactinen, wo sie als Eisen-III komplexierende Gruppe dient.
 Strukturformel Hydroxamat-Gruppe
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Oxim-, -oxim
- Funktionelle Gruppe der Oxime, ein durch eine Doppelbindung an ein Kohlenstoffatom gebundenes und eine Hydroxyl-Gruppe tragendes Stickstoffatom.
 Strukturformel Oxim-Gruppe
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Thioester
- Klasse von organischen Verbindungen, die aus der Veresterung von Thiolen mit Carbonsäuren gebildet wird. Dabei wird unter Wasserbildung (Kondensation) die Thio-Gruppe (SH) kovalent und unter Verdrängung der Hydroxyl-Gruppe an das C-Atom der Carboxyl-Gruppe gebunden.
Peptid-Bindung
- Die Peptid-Bindung enspricht einer Amid-Bindung zwischen Aminosäuren, also einer Kondensationsreaktion zwischen einer Hydroxyl-Gruppe und einer Amino-Gruppe. Die resultierenden Amide werden als Peptide bezeichnet. Dabei besitzt die Peptid-Bindung partiellen Doppelbindungscharakter, ist also planar und, im Gegensatz zu den angrenzenden Cα-Atomen, nicht frei drehbar.
 Strukturformel Peptid-Bindung
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Peptide
- Klasse von polymeren organischen Verbindungen aus Aminosäuren, die unter Ausbildung der sie charakterisierenden Peptid-Bindung zu homo- oder heteropolymeren Makromoleküle zusammengeschlossen sind. Diese lassen sich aufgrund ihrer Kettenlänge, in Oligopeptide (bis 10 Aminosäuren), Polypeptide (bis 100 Aminosäuren) oder Proteine (über 100 Aminosäuren) einteilen lassen. Peptide zählen aufgrund ihres Bindungstyps zu den Amiden und stellen v.a. mit den Proteinen die wesentliche Stoffklasse aller Organismen dar, die am Aufbau und den Funktionen der Zelle entscheidend beteiligt ist.
Oligopeptide
- Peptide, die aus aus 2 bis 10 Aminosäuren bestehen.
Polypeptide
- Peptide, die aus aus 10 bis 100 Aminosäuren bestehen.
Depsipeptide
- Peptide, die neben den Peptid-Bindungen (Amid-Bindungen) auch Ester-Bindungen enthalten. Depsipeptide werden als Peptidanaloga in der biochemischen Forschung verwendet, kommen jedoch auch als Naturstoffe vor. So zählen bspw. die von bestimmten Bakterien produzierten Didemnine zu den Depsipetiden.
Eiweiss
- umgangssprachliche Bezeichnung für Proteine bzw. Peptide, die sich von dem Eiklar bzw., im gekochten Zustand, dem Eiweiss des Vogeleies ableitet.
Glykosid-Bindung, glykosidische Bindung
- Charakteristischer Bindungs-Typ der Glykoside bzw. der Saccharide, der durch die Kondensationsreaktion eines Alkohols, d.h. einer Hydroxyl-Gruppe, oder einer analogen funktionellen Gruppe, mit der Hydroxyl-Gruppe eines Zuckers (Saccharids) entsteht. Somit stellt die Glykosid-Bindung, auch als glykosidische Bindung bezeichnet, einen Sonderfall der Ether-Bindung dar und entspricht dem Vollacetal des Zuckers. Nach den Kriterien der IUPAC kann die zweite, die Hydroxyl-Gruppe beisteuernde Verbindung ein weiterer Zucker oder ein Nicht-Zucker sein. Die aus ersterem Fall resultierenden Verbindungen führen zu den Oligo- oder Polysacchariden. Im zweiten Fall, bei dem ein Zuckermolekül glykosidisch an einen Nicht-Zucker bindet, wird der Zucker als Glykon und die nicht zu den Zuckern zählende Verbindung als Aglykon oder Genin bezeichnet. Wenn es sich bei dem Aglykon um Verbindungen handelt, die nicht mit einer Hydroxyl-Gruppe, sondern einer anderen funktionellen Gruppe, wie z.B. einer Aminogruppe, binden, so werden diese Verbindungen entsprechend der reagierenden Reste als Thio- oder Selenoglykoside, bzw. als Glykosylamine ("Aminozucker") und die resultierende Bindung als S-, Se-, oder N-glykosidisch bezeichnet. Der chemische Vorgang, bei dem Nicht-Zucker, wie z.B. Proteine, mit Zuckern über eine glykosidische Verbindung verbunden werden, wird als Glykosilierung bezeichnet. Ihm kommt grosse biochemische Bedeutung zu, da er in wichtige Regulations- und Transportprozesse sowohl auf zellulärer, wie auch auf der Ebene des ganzen Organismus, eingreift. Als weiteres Kriterium zur Charakterisierung einer glykosidischen Bindung werden die Positionen derjenigen Kohlenstoffatome, die die reagierenden Gruppen tragen, sowie die Konfiguration des anomeren Kohlenstoffatoms des Glykons herangezogen. Insb. bei den Polysacchariden ergeben sich dadurch verschiedene Bindungsmöglichkeiten zwischen den monomeren Bausteinen, die den resultierenden, polymeren Molekülen unterschiedliche chemische und physikalische Eigenschaften verleihen. So sind sowohl die Amylose der Stärke als auch die Cellulose aus dem Monomer D-Glucose aufgebaut, jedoch sind die Glucose-Einheiten der Amylose α-1,4-glykosidisch miteinander verknüpft, was in einer schraubigen Struktur resultiert, während die Glucose-Einheiten der Cellulose β-1,4-glykosidisch miteinander verknüpft sind, was in einer linearen Struktur des Polymers resultiert.
Glykoside
- Klasse von organischen Verbindungen mit der charakteristischen glykosidischen Bindung zwischen der anomeren Hydroxyl-Gruppe eines Mono- oder Oligosaccharids, dem sog. Glykon, und einer Hydroxyl-Gruppe oder einer analogen funktionellen Gruppe, wie der Thiol-, Amino- oder Seleno-Gruppe einer weiteren Verbindung. Handelt es sich bei dieser Verbindung wiederum um einen Zucker, führt dies zur Bildung der Zuckerpolymere, den Polysacchariden, die aber meist nicht als Glykoside bezeichnet werden. Ist die Verbindung kein Zucker, wird sie als Aglykon oder Genin bezeichnet. Ist die reagierende Gruppe des Aglykons eine Thiol-, Seleno- oder Amino-Gruppe werden die resultierenden Verbindungen als Thioglykoside, Selenoglykoside oder Glykosylamine bezeichnet. Eine weitere Einteilung der Glykoside erfolgt häufig je nach chem. Natur des Glykons (Glucoside, Fructoside etc.) oder des Aglykons (z.B. Flavonoide). Zu den Glykosiden zählen z.B. viele Verbindungen der aus Sekundärmetaboliten hervorgehenden phenolischen Pflanzenstoffe, denen als Aromastoffe, wie z.B. Vanillin oder Amygdalin, oder als Farbstoffe, wie z.B. dem Anthocyan Cyanin, wichtige Funktionen des pflanzlichen Organismus zukommen.
Glycoside
- andere Schreibweise bzw. die im angelsächsischen Sprachraum verwendete Bezeichnung für Glykoside.
Glykon
- Zuckeranteil derjenigen Glykoside, die keine Oligo- oder Polysaccharide darstellen.
Aglykon
- Der Nicht-Zuckeranteil derjenigen Glykoside, die keine Oligo- oder Polysaccharide darstellen. In der Biochemie häufig auftretende Aglykone sind z.B. Aminosäuren bzw. Proteine bei den Glykosylaminen oder Sekundärmetabolite, wie z.B. die phenolischen Pflanzenstoffe.
Genin
- andere Bezeichnung für das Aglykon der Glykoside
Thioglykoside
- Klasse von Glykosiden, bei denen die glykosidische Bindung zwischen einer Hydroxyl-Gruppe des Glykons und einer Thiol-Gruppe des Aglykons ausgebildet wird.
Selenoglykoside
- Klasse von Glykosiden, bei denen die glykosidische Bindung zwischen einer Hydroxyl-Gruppe des Glykons und einer Seleno-Gruppe des Aglykons ausgebildet wird.
Glykosylamine
- Klasse von Glykosiden, bei denen die glykosidische Bindung zwischen einer Hydroxyl-Gruppe des Glykons und einer Amino-Gruppe des Aglykons ausgebildet wird. Glykosylamine sind nicht mit den Aminoglykosiden zu verwechseln, die eine bes. Klasse von antibiotischen Substanzen bilden.
Glucoside
- Klasse von Glykosiden, bei denen das Glykon von Glucose gebildet wird.
Fructoside
- Klasse von Glykosiden, bei denen das Glykon von Fructose gebildet wird.
Flavonoide
- Klasse von Glykosiden, bei denen das Aglykon von Flavonen gebildet wird.
Proteoglykane
- Proteoglykane, die auch als Mucoproteine bezeichnet werden, bilden eine Hauptkomponente der Extrazellulären Matrix (EZM) und bestehen aus Proteinen (engl. core protein) und Glykosaminoglykanen, die saure Makromoleküle bilden, welche an der Wasserregulation der EZM, sowie der Fibrillogenese der Kollagene beteiligt sind. Ferner treten die Proteoglykane der EZM mit den umgebenden Zellen, sowie untereinander in Interaktion, wobei Adhäsionsproteine, wie Laminine und Integrine beteiligt sind.
Mucoproteine
- andere Bez. für die Klasse der Proteoglykane
Mucoproteide
- Klasse von Mucoproteinen, an die Verbindungen anderer Stoffklassen gebunden sind (s.a. Proteide)
Glykosaminoglykane
- langkettige, unverzweigte und saure Polysaccharide aus Disaccharideinheiten, die wiederum meist aus einer Zuckersäure (Uronsäure) und einem Aminozucker bestehen. Die Kettenlänge eines Glykosaminoglykans kann bis zu 200 Disaccharideinheiten betragen, meist bestehen sie jedoch aus weniger als 100 Disacchariden. Dabei sind die Zuckereinheiten i.d.R. in unterschiedlichem Ausmasse sulfatisiert (Sulfonreste), was die negative Ladung der Glykosaminoglykane weiter erhöht, so dass sie zu den Molekülen mit der höchsten neg. Ladung zählen, die im Organismenreich bekannt sind. Durch die hohe neg. Ladung werden pos. geladene Kationen (z.B. Na+, K+) gebunden, die wiederum eine hohe osmotische Aktivität bedingen, die sich darin äussert, dass die Glykosaminoglykane i.d.L. sind in hohem Masse Wasser anzulagern. Die Glykosaminoglykane, die auch mit GAG abgekürzt werden, sind häufig Bestandteil faserbildender, elastischer Makromoleküle, bes. in der EZM, wobei sie meist kovalent an Proteine gebunden sind und sog. Proteoglykane bilden. Dementsprechend werden die GAG auch von den Zellen der EZM, wie den Fibro-, Chondro- und Osteoblasten synthetisiert und sezerniert. Durch ihre Fähigkeit Wasser anzulagern, erlangen sie ihre elastischen Eigenschaften und spielen eine wichtige Rolle bei der Wasserregulation, wie z.B. die keine Proteoglykane bildende Hyaluronsäure im embryonalen Mesenchym. Weitere Glykosaminoglykane sind das in der Basallamina vorhandene Heparin/Heparansulfat, das Chondroitinsulfat des Knorpels, das Dermatansulfat der Haut oder das Keratansulfat der Cornea und der Bandscheiben. Ausser als Bestandteil der EZM bei tierischen Organismen finden sich Glykosaminoglykane auch in anderen Organismengruppen, werden hier jedoch häufig als Mucopolysaccharide bezeichnet.
GAG
- Akronym für Glykosaminoglykane
Mucopolysaccharide
- synonyme Bezeichnung für die Klasse der Glykosaminoglykane.
Mucine
- von lat. mucus, dt. Schleim. Mucine sind Hauptbestandteil von Schleimbildungen, wie sie sich sowohl bei Prokaryoten, wie auch bei Eukaryoten finden. Sie bestehen aus mesit sauren Glykoproteinen und sind, ähnlich wie die Glykosaminoglykane in hohem Masse befähigt Wasser anzulagern und dadurch eine schleimige Konsistenz auszubilden.
Lactole
- Lactole sind cyclische Halbacetale oder Halbketale, wie sie typisch für die überwiegende Zahl der Monosaccharide sind. Dabei lassen sich formal die Lactole als Derivate des Tetrahydrofurans oder des Tetrahydropyrans auffassen.
Lactone
- Lactone sind Hydroxycarbonsäuren mit einer intramolekularen Ringbildung zwischen der Carboxy- und der Hydroxy-Gruppe der Hydroxycarbonsäure, was einer intramolekularen Ester-Bindung entspricht. Es resultieren somit heterocyclische Verbindungen mit einem Sauerstoffatom als Heteroatom. Mit einem vorgestellten Buchstaben des griechischen Alphabets als Präfix vor dem Verbindungsnamen wird die Anzahl der Kohlenstoffatome im Lacton-Ring, ausser dem Carbonyl- und dem Sauerstoffatom, angegeben. Meist sind nur die γ-, δ- oder ε-Lactone stabil und biologisch relevant.
 Strukturformel Lacton
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Proteolyse, Adj. proteolytisch
- Lysis, d.h. Auflösung bzw. Zerstörung von Proteinen, auch Proteinolyse. Obwohl Proteine auch von anderen Verbindungen (z.B. starke Säuren oder Basen) angegriffen werden, bezieht sich der Begriff Proteolyse meist auf die Auflösung von Peptidbindungen durch Proteasen
Proteinolyse
- Synonym zu Proteolyse verwendeter Begriff
proteinogen
- Proteine bildend, z.B. die proteinogenen Aminosäuren, aber auch von Proteinen stammend, aus Proteinen bestehend oder auch den Ursprung in Proteinen habend
prosthetische Gruppe
- Liganden von Proteiden, d.h. kovalent an Proteine gebundene Verbindungen anderer Stoffklassen. Prosthetische Gruppen bedingen häufig die biologische Funktion der Proteine an die sie gebunden sind, wie z.B. die katalytische Funktion von Enzymen oder bestimmte Bindungseigenschaften. So stellt bspw. die Häm-Gruppe des Hämoglobins eine prosthetische Gruppe dar und vermittelt die sauerstoffbindenden Eigenschaften dieses Blutfarbstoffs.
Lactame
- Klasse von organischen Verbindungen mit einer intramolekularen Amid-Bindung zwischen einer Amino- und einer Carboxyl-Gruppe. Lactame können daher aus Aminosäuren entstehen, sind jedoch als eigenständige Verbindung nur selten stabil. Mit einem vorgestellten Buchstaben des griechischen Alphabets als Präfix vor dem Verbindungsnamen wird die Anzahl der Kohlenstoffatome im Lactam-Ring, ausser dem Carbonyl- und dem Aminoatom, angegeben; so besteht beispielsweise der β-Lactam-Ring der Penicilline aus insgesamt 4 Atomen. Die Lactame liegen meist im tautomeren Gleichgewicht mit ihrer Lactim-Form.
 Strukturformel β-Lactam
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Lactime
- Klasse von organischen Verbindungen, die sich durch tautomere Umlagerung von den Lactamen ableiten, wobei die Umlagerung dergestalt erfolgt, dass das Wasserstoffproton der Amino-Gruppe auf die Carbonyl-Gruppe wechselt, so dass eine Imino- und eine Hydroxyl-Gruppe entsteht. Die Kennzeichnung der Anzahl von Kohlenstoffatomen des Lactim-Ringes erfolgt nach demselben Prinzip wie bei den Lactamen, nämlich durch das Präfix eines griechischen Buchstabens.
 Strukturformel β-Lactim
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Imide
- Von Ammoniak bzw. von einem primären Amin abgeleitete Verbindungen, wobei zwei Wasserstoffatome des Ammoniaks bzw. des Amins durch Säurereste von Carbonsäuren ersetzt sind, so dass an das Stickstoffatom zwei Carbonyl-Gruppen gebunden sind. Die funktionelle Gruppe der Imide wird als Imido-Gruppe bezeichnet.
Amide
- Von Ammoniak bzw. von einem primären Amin abgeleitete Verbindungen, wobei ein Wasserstoffatom des Ammoniaks bzw. des Amins durch einen Säurerest ersetzt wurde. So stellen formal die Peptide und Proteine Amide dar und sind durch den Besitz einer Amid-Gruppe, hier die Peptidbindung bildend, gekennzeichnet.
Imine
- Imine leiten sich von einer Addition eines Amins mit seiner Amino-Gruppe an die Carbonyl-Gruppe eines Aldehyds oder eines Ketons, ab, was einer Kondensationsreaktion entspricht, da Wasser freigesetzt wird. Sie können auch durch eine nucleophile Addition des Stickstoffatoms von Aminen an das Kohlenstoffatom einer Doppel- oder Dreifachbindung eines Alkens bzw. Alkins gebildet werden. Die resultierenden Verbindungen enthalten ein durch eine Doppelbindung an ein Kohlenstoffatom gebundenes Stickstoffatom, die entsprechende funktionelle Gruppe wird als Imino-Gruppe bezeichnet. Ist an das Stickstoffatom noch eine weiterer organischer Rest gebunden, spricht man von einem Azomethin oder einer Schiff'schen Base. Diese sind meist nur dann stabil, wenn es sich bei dem an das Stickstoffatom gebundenen org. Rest um eine Aryl-Gruppe handelt. Ist an das Stickstoffatom eine Hydroxyl-Gruppe gebunden, werden solche Verbindungen als Oxime bezeichnet. Ist nur ein Wasserstoffatom and das Stickstoffatom gebunden, entspricht dies den Carbonylverbindungen, dementsprechend lassen sich Aldimine, den N-analogen Verbindungen zu den Aldehyden und Ketimine, den N-analogen Verbindungen der Ketone unterscheiden. Imine reagieren stärker basisch als die Amine.
Amine
- Amine sind organische Derivate des Ammoniaks, wobei zwischen einem und vier Wasserstoffatomen des Ammoniaks durch eine org. Gruppe, wie einem Alkyl- oder Aryl-Rest ersetzt sein kann und sich so eine funktionelle Amino-Gruppe ausbildet. Dementsprechend unterscheidet man primäre Amine, mit einem ersetzten Wasserstoffatom, sekundäre Amine, mit zwei ersetzten Wasserstoffatomen, tertiäre Amine, mit drei ersetzten Wasserstoffatomen und quartäre Ammoniumverbindungen, wo an ein tertiäres Amin ein weiterer org. Rest gebunden ist.
Oxime
- Durch eine Addition von Hydroxylamin an eine Carbonyl-Gruppe gebildete Verbindung, also ein Imin, dessen funktionelle Gruppe die Oxim-Gruppe ist, die aus einem mit einer Doppelbindung an ein Kohlenstoffatom gebundenen Stickstoffatom besteht, das eine Hydroxyl-Gruppe trägt. Einige Oxime, wie z.B. Butandionmonoxim (abgk. BDM) oder Pralidoxin (abgk. PAM), sind pharmakologisch bedeutsam, da sie i.d.L. sind, bei Vergiftungen der Acetylcholin-Esterase mit Organophosphaten, wie z.B. Sarin, diese aus den Bindungstellen des Enzyms zu entfernen. Beim Butandionmonoxim konnte ferner eine inhibitorische Wirkung auf Myosin-Motorproteine nachgewiesen werden.
Hormone
- Klasse von Substanzen, die im Körper als Signalstoffe zwischen verschiedenen Geweben fungieren, wobei sowohl die spezifische chemische Struktur als auch die spezifische Funktion der verschiedenen Hormone sehr unterschiedlich ist.
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Alkane
Alkan
- Klasse aliphatischer Kohlenwasserstoffverbindungen, die die einfachsten org. Verbindungen darstellen und nur aus Kohlenstoff (C) und Wasserstoff (H) bestehen. Somit besitzen alle Alkane die allg. Summenformel CNH2N+2. Alkane können kettenförmige oder verzweigte Moleküle bilden, oder zu Ringen (Cycloalkane) geschlossen sein. Sie werden auch als "gesättigte" Kohlenwasserstoffe bezeichnet, da alle Bindungselektronen (Valenzen) des Kohlenstoffs durch Wasserstoff gebunden ("gesättigt") sind. Die einfachsten Moleküle mit 1 bis 4 Kohlenstoffatomen besitzen Eigennamen mit der Endung '-an'. Ab 5 C-Atomen wird die Anzahl der Kohlenstoffatome durch das entsprechende gr. Zahlwort als Präfix und der Endung '-an' ausgedrückt, also z.B. Pentan, für das 5 C-Atome enthaltene Alkan-Molekül. Als funktionelle Gruppe, d.h. als Substituent eines Wasserstoffatoms innerhalb einer anderen org. Verbindung, wird die Endung '-an' in die Endung '-yl' gewandelt, im allg. Fall spricht man dann von einer Alkyl-Gruppe, im spez. Fall wird der Name des Alkans verwandt, wie z.B. Methyl- für die Substitution durch Methan. Der allg. Vorgang der Substitution in org. Molekülen durch Alkane wird entsprechend als Alkylierung bezeichnet. Unverzeigte Alkane werden häufig durch ein vorangestelltes, kursiv gedrucktes, kleines 'n', für 'normal', gekennzeichnet, also z.B. n-Pentan. Verzweigte Moleküle werden nach der längsten Kohlenstoffkette des Moleküls benannt, wobei die Kohlenstoffatome so durchnummeriert werden, dass das am höchsten substituierte Kohlenstoffatom der Kette die möglichst niedrigste Zahl erhält, welche wiederum dem Namen der substituierenden Gruppe (auch als funktionelle Gruppe bezeichnet) im Gesamtnamen vorangestellt wird. Also z.B. 2-Ethyl-3-Methyl-pentan für ein Pentan, dass am C2-Atom in eine Ethan- und am C3-Atom in eine Methan-Gruppe verzweigt. Einen Sonderfall bilden Alkane deren Kettenende(n) Methylgruppen enthalten. Diese können neben der IUPAC Nomenklatur auch mit Trivialnamen bezeichnet werden, bei denen nicht die längste Kohlenstoffkette zur Namensgebung herangezogen wird, sondern wie bei den unverzweigten Alkanen die Gesamtzahl der Kohlenstoffatome. Trägt das Kettenende zwei Methylgruppen erhält der zugehörige Name des Alkans die Vorsilbe 'Iso-', sind drei Methylgruppen vorhanden wird die Vorsilbe 'Neo-' verwandt. Daraus ergibt sich z.B. anstatt 1,1-Dimethylethan Isobutan oder anstatt 1,1,1-Trimethylethan Neopentan.
Auch dem Sättigungsgrad der Kohlenstoffatome innerhalb eines org. Moleküls wird Rechnung getragen, indem endständige, mit drei Wasserstoffatomen verbundene C-Atome als Methyl (s.o.: funktionelle Gruppe des Methans), innerhalb einer Kette liegende C-Atome, die mit zwei Wasserstoff-Atomen verbunden sind, als Methylen und ein nur mit einem Wasserstoffatom verbundenes C-Atom (z.B. bei Verzweigungen) als Methin bezeichnet wird.
Methan
- einfachste org. Verbindung aus der Klasse der Alkane mit der Summenformel CH4 und einer molaren Masse von 16,04 g/mol. Methan ist bei Raumtemperatur (RT) gasförmig und Hauptbestandteil der meisten natürlichen Erdgasvorkommen. Bei -164° C geht Methan in den flüssigen Aggregatzustand über und bei -184° C verfestigt es sich.
 Strukturformel Methan
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Ethan
- bei Raumtemperatur (RT) gasförmiges Alkan mit der Summenformel C2H6 und einer molaren Masse von 30,07 g/mol. Ethan wird bei -89° C flüssig und verfestigt sich bei -172° C.
 Strukturformel Ethan
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Propan
- bei Raumtemperatur (RT) gasförmiges Alkan mit der Summenformel C3H8 und einer molaren Masse von 44,09 g/mol. Propan wird bei -42° C flüssig und verfestigt sich bei -190° C.
 Strukturformel Propan
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Butan
- bei Raumtemperatur (RT) gasförmiges Alkan mit der Summenformel C4H10 und einer molaren Masse von 58,12 g/mol. Butan wird bei -0,5° C flüssig und verfestigt sich bei -135° C.
 Strukturformel Butan
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Pentan
- bei Raumtemperatur (RT) flüssiges Alkan mit der Summenformel C5H12 und einer molaren Masse von 72,15 g/mol. Pentan tritt bei 36° C in den gasförmigen Aggregatzustand über und verfestigt sich bei -129° C.
 Strukturformel Pentan
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Hexan
- bei Raumtemperatur (RT) flüssiges Alkan mit der Summenformel C6H14 und einer molaren Masse von 86,17 g/mol. Hexan tritt bei 69° C in den gasförmigen Aggregatzustand über und verfestigt sich bei -94° C.
 Strukturformel Hexan
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Heptan
- bei Raumtemperatur (RT) flüssiges Alkan mit der Summenformel C7H16 und einer molaren Masse von 100,20 g/mol. Heptan tritt bei 36° C in den gasförmigen Aggregatzustand über und verfestigt sich bei -129° C.
 Strukturformel Heptan
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Octan
- bei Raumtemperatur (RT) flüssiges Alkan mit der Summenformel C8H18 und einer molaren Masse von 114,22 g/mol. Octan tritt bei 126° C in den gasförmigen Aggregatzustand über und verfestigt sich bei -59° C. Der Gehalt an Octan spielt bei der Klassifikation von Kraftstoffen, insb. von Benzin, eine Rolle und wird als sog. Octanzahl ausgedrückt.
 Strukturformel Octan
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Nonan
- bei Raumtemperatur (RT) flüssiges Alkan mit der Summenformel C9H20 und einer molaren Masse von 128,25 g/mol. Nontan tritt bei 151° C in den gasförmigen Aggregatzustand über und verfestigt sich bei -54° C.
 Strukturformel Nonan
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Decan
- bei Raumtemperatur (RT) flüssiges Alkan mit der Summenformel C10H22 und einer molaren Masse von 142,28 g/mol. Decan tritt bei 174° C in den gasförmigen Aggregatzustand über und verfestigt sich bei -30° C.
 Strukturformel Decan
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Hexadecan
- bei Raumtemperatur (RT) flüssiges Alkan mit der Summenformel C16H34 und einer molaren Masse von 226,43 g/mol, das auch mit dem Trivialnamen Cetan bezeichnet wird. Hexadecan tritt bei 280° C in den gasförmigen Aggregatzustand über und verfestigt sich bei 18° C. Der Gehalt an Hexadecan spielt bei der Klassifikation von Dieselkraftstoffen eine Rolle und wird als sog. Cetanzahl ausgedrückt.
 Strukturformel Hexadecan
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Cetan
- Trivialname für Hexadecan
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Alkene, Olefine
Alken
- aliphatische Kohlenwasserstoffverbindungen mit mindestens einer Doppelbindung und der allg. Summenformel CNH2N, früher auch als Olefine bezeichnet. Im Gegensatz zu den Alkanen werden die Alkene als "ungesättigte" Verbindungen bezeichnet, da an den Kohlenstoffatomen, an denen die Doppelbindung ausgebildet ist, nicht alle Bindungselektronen (Valenzen) an Wasserstoffatome gebunden sind. Daher werden auch andere Verbindungen, wie z.B. Fettsäuren, die Doppelbindungen enthalten als ungesättigt bezeichnet. Die Nomenklatur folgt derjenigen der Alkane, wobei das 'a' der Namensendung durch ein 'e' ersetzt wird, so dass die entsprechenden Alkene als Ethen, Propen usw. bezeichnet werden. Alkene mit mehr als einer Doppelbindung werden als Polyene bezeichnet und dem Endungsnamen wird entsprechend ein 'a', gefolgt von einem griechischem Zahlbezeichner, also 'di', 'tri' usw., vorangestellt, z.B. Butadien. Die Position der Doppelbindung wird durch Voranstellung der Atomnummer des die Doppelbindung enthaltenen Atoms gekennzeichnet, z.B. 3-Hepten oder 1,4-Heptadien. Bei mehreren funkt. Gruppen wird die Positionsnummer auch der Endung vorangestellt, also z.B. 2-Chlor-hept-4-en. Da die Doppelbindung nicht frei rotieren kann, kommt es zu Ausbildung von cis-trans-Isomeren (E-Z-Isomerie), deren mögliche Anzahl mit steigender Kettenlänge naturgemäss stark ansteigt. Cyclische Alkene werden als Cycloalkene bezeichnet, zu diesen rechnen auch die meisten Aromaten. Die Doppelbindung ist sehr reaktiv (elektrophiler Angriff), was die Alkene als Ausgangstoffe vieler chem. Synthesen prädestiniert. Besondere Eigenschaften besitzen Verbindungen mit sog. konjugierten Doppelbindungen, d.h. Moleküle, bei denen sich innerhalb des Kohlenstoffgerüsts Einfach- mit Doppelbindungen abwechseln. Durch die höhere Elektronegativität der Doppelbindungsatome wird die Bindungslänge der dazwischen liegenden einfachen Bindungen verkürzt und deren freie Drehbarkeit eingeschränkt. Für biol. Untersuchungmethoden ist zudem von Bedeutung, dass die Doppelbindungen durch UV-Licht angeregt werden können und die daraus resultierenden Fluoreszenzerscheinungen zur Charakterisierung und Quantifizierung herangezogen werden können.
Olefine
- veraltete Bezeichnung für die Klasse der Alkene
Polyene
- Org. Verbindungen aus der Klasse der Alkene mit mehr als einer Doppelbindung. Bei wenigen vorhandenen Doppelbindungen wird deren Anzahl durch einen griechischen Zahlbezeichner, also 'di', 'tri' usw., präzisiert, wobei diese Zahlbezeichnung dem Endungsnamen der Alkene 'en' vorangestellt wird, wie z.B. Butadien
Ethen
- bei Raumtemperatur (RT) gasförmiges Alken mit der Summenformel C2H4 und einer molaren Masse von 28,05 g/mol. Das u.a. auch als Ethylen bezeichnete Ethen wird bei -104° C flüssig und verfestigt sich bei -169° C.
 Strukturformel Ethen
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Ethylen
- andere Bezeichnung für Ethen, die insb. in der Biologie häufig im Zusammenhang mit der pflanzenphysiologischen Wirkung des Ethens als Phytohormon verwandt wird.
Propen
- bei Raumtemperatur (RT) gasförmiges Alken mit der Summenformel C3H6 und einer molaren Masse von 42,08 g/mol. Propen wird bei -48° C flüssig und verfestigt sich bei -185° C.
 Strukturformel Propen
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Propylen
- andere Bezeichnung für Propen
Buten
- bei Raumtemperatur (RT) gasförmiges Alken mit der Summenformel C4H8 und einer molaren Masse von 56,11 g/mol. Buten tritt in den isomeren Formen, 1-Buten und 2-Buten auf, wobei bei letzterem nochmals ein cis- und ein trans-Isomer (E-Z-Isomerie) unterschieden wird. Ferner kann das Buten auch als Isobuten, also als Propen mit einer Methyl-Gruppe dargestellt werden. 1-Buten wird bei -6° C flüssig und verfestigt sich bei -185° C. Beim 2-Buten verflüssigt sich die cis(Z)-Form bei 3,7° C und verfestigt sich bei -139° C, während der Siedepunkt bei der trans(E)-Form bei 0,88° C und der Schmelzpunkt bei -106° C liegt. Isobuten siedet bei -7° C und verfestigt sich bei -140° C.
 Strukturformel Buten
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Butadien
- Butadien ist gasförmig, hat eine molare Masse von 54,09 g/mol und tritt in den beiden Isomeren 1,2-Butadien und 1,3-Butadien auf, wobei das letztere von der chem. Industrie in grossen Mengen durch Cracken von Benzin produziert wird, da es als Ausgangsstoff für viele Kautschuke und Kunststoffe dient. 1,2-Butadien schmilzt bei -136,21 ° C und siedet bei 10,8 ° C, während 1,3-Butadien einen Schmelzpunkt von -108,92 ° C und einen Siedepunkt von -4,5 ° C hat.
 Strukturformel Butadien
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Isopren
- Das Isopren, nach IUPAC Nomenklatur auch 2-Methyl-1,3-butadien, ist ein Grundbaustein vieler Naturstoffe bzw. Sekundärmetabolite, die auch als Isoprenoide zusammengefasst werden. Zu diesen zählen u.a. die Terpene und die von diesen abgeleiteten Verbindungen (Terpenoide), ebenso wie die Steroide. Isopren hat eine molare Masse von 58 g/mol, schmilzt bei -146° C und siedet bei 34° C.
 Strukturformel Isopren
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Isoprenoide
- Klasse von Naturstoffen, die sich von Isopren ableiten und zu denen u.a. die Terpenoide mit den Terpenen und Carotinoiden oder die Steroide zählen. Aufgrund des Kohlenwasserstoffgerüsts verhalten sich Isoprenoide i.d.R. lipophil und daher werden die biologisch auftretenden Isoprenoide auch zu den Lipiden gezählt. Insb. viele Baumarten, aber auch das Phytoplankton produzieren Isoprenoide, die unterschiedlichste Funktionen im Organismus ausüben können. Zu diesen gehören bspw. Schutz- und Abwehrfunktionen, wie etwa die Allelopathie oder Frassschutz. Isoprenoide werden in Pflanzen aus den Ausgangssubstanzen Isopentenylpyrophosphat (IPP) oder Dimethylallylpyrophosphat (DMAPP) synthetisiert.
Terpene
- Klasse von aus zwei Isopren-Einheiten (C10-Körper) bestehenden Verbindungen. Bei Verbindungen mit mehr als zwei Isopreneinheiten werden gr. Zahlworte dem Stoffklassennamen als Präfix vorangestellt, so dass insb. Verbindungen, die einem vielfachen des Terpengerüsts entsprechen, als Di-, Tri- oder Tetraterpene benannt werden. Bei mehr als vier Terpen-Einheiten spricht man meist von Polyterpenen. Solche Verbindungen, die ein, u.U. auch modifiziertes, Terpen-Grundgerüst aufweisen, werden verallgemeinernd aus als Terpenoide zusammengefasst.
Sesquiterpene
- Klasse von aus drei Isopren-Einheiten (C15-Körper) bestehende Verbindungen.
Diterpene
- Klasse von aus vier Isopren-Einheiten, also zwei Terpen-Einheiten, (C20-Körper) bestehende Verbindungen.
Triterpene
- Klasse von aus sechs Isopren-Einheiten, also drei Terpen-Einheiten, (C30-Körper) bestehende Verbindungen.
Squalen
- Ein Triterpen, also eine aus drei Terpen- bzw. sechs Isopreneinheiten aufgebaute Kohlenwasserstoffverbindung, die als Endprodukt oder als Zwischenstufe verschiedener Synthesewege (z.B. Cholesterin- , Sterol- bzw. Steroidsynthese) bei nahezu allen Pflanzen und Tieren auftritt.
Tetraterpene
- Klasse von aus acht Isopren-Einheiten, also vier Terpen-Einheiten, (C40-Körper) bestehende Verbindungen. Zu dieser Stoffgruppe zählt auch die biologisch bedeutsame Klasse der Carotinoide, die bei Pflanzen und anderen photosynthetisch aktiven Organismen als Pigmente des Photosyntheseapparates fungieren, sowie mit den Carotinen bei vielen Tierarten als sog. Provitamine unentbehrliche Lebensfunktionen aufrechterhalten.
Polyterpene
- Bezeichnung für Isoprenoid-Verbindungen, die aus mehr als acht Isopren-Einheiten, also vier Terpen-Einheiten (C40-Körper) bestehen.
Terpenoide
- Von Terpenen abgeleitete Verbindungen (gemäss der gr. Endung -oide im eigentlichen Wortsinne: den Terpenen ähnliche Verbindungen), die sich durch den Besitz funktioneller Gruppen oder Modifikationen des Isoprengerüsts auszeichnen, während unter die Stoffgruppe der Terpene strengenommen nur reine Kohlenwasserstoffverbindungen fallen. In der Praxis wird diese Unterscheidung jedoch häufig nicht sehr genau gehandhabt und die beiden Begriffe synonym verwendet. Ähnlich wie bei den Terpenen werden anhand der Anzahl der C10-Einheiten, Di-, Tri- oder Tetra-, sowie Polyterpenoide unterschieden.
Dolichol
- Ein zu den Lipiden zählendes Polyisoprenoid aus 22 Isopren-Einheiten, das insb. in der Membran des endoplasmatischen Retikulums (ER) auftritt und dort an der N-Glykosilierung von Proteinen beteiligt ist, indem charakteristische, an Dolichol gebundene Oligosaccharide auf Proteine transferiert werden, die in das ER transloziert werden. Dabei liegen die Dolichol-Moleküle integriert in der Membran des ER's vor und können diese u.U. mehrfach durchspannen. Eine Aktivierung des Dolichols erfolgt an der cytosolischen Seite der ER-Membran, indem eine Phosphat-Gruppe von Cytidintriphosphat (CTP) auf das Ende des Dolichol-Lipids übertragen wird. An diese Phosphat-Gruppe erfolgt nun eine Bindung von Uridintriphosphat (UTP) aktiviertem N-Acetylglucosamin (GlcNAc), so dass eine Pyrophosphatbindung des GlcNAc an Dolichol resultiert (schematisch Dolichol-P-P-GlcNAc). An den gebundenen Aminozucker GlcNAc werden nun sukzessive ein weiteres GlcNAc, sowie 5 Moleküle Mannose (Man) gebunden, wobei die Übertragung dieser Zucker von Nucleotid-aktivierten Formen (UTP-GlcNAc, GTP-Man) der jeweiligen Monosaccharide aus erfolgt. Sind diese sieben als Oligosaccharid Zucker an das Dolichol gebunden, erfolgt ein sog. engl. flip, bei dem die Orientierung des Dolichols in der Membran umgekehrt wird, so dass der Zuckeranteil nun in das Lumen des ER's weist. Hier erfolgt die Bindung weiterer Zucker an den bestehenden Oligosaccharid-Rest, wobei diese Zucker von anderen Dolichol-Molekülen übertragen werden. Bei den übertragenden Dolichol-Molekülen ist dabei ein einzelner Zucker mittels einer Phosphat-Gruppe an das Dolichol gebunden (schematisch z.B. Dolichol-P-Man). Man nimmt an, dass diese Zucker übertragenden Moleküle auf der cytoplasmatischen Seite des ER's durch Bindung aktivierter Monosaccharid-Reste (GTP-Man, UTP-Glc) entstehen und ebenfalls durch einen 'flip' auf die lumenale Seite gebracht werden. Insgesamt werden so 4 weitere Mannose- und 3 weitere Glucose-Reste auf die bestehende Zucker-Gruppe übertragen, so dass an dem Dolichol ein charakteristisches, verzweigtes Oligosaccharid aus 14 Zuckern entsteht. Dieses Oligosaccharid wird nun als ganzes Molekül katalytisch durch ein als Oligosaccharid-Protein-Transferase (auch Olisaccharyl-Transferase) bezeichnetes Enzym auf bestimmte Asparagin-Reste von Proteinen transferiert, während diese von der cytosolischen Seite des ER's auf die lumenale Seite durch spez. Protein-Transporter transloziert werden.
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Alkine
Alkin
- aliphatische Kohlenwasserstoffverbindungen mit mindestens einer Dreifachbindung und der allg. Summenformel CNHN.
Ethin
- farbloses, nicht unangenehm riechendes Gas (Sublimationstemperatur: -84° C) mit der Summenformel C2H2 und einer molaren Masse von 26 g/mol, auch als Acetylen bekannt. Ethin ist sehr reaktiv und zersetzt sich bei Druckerhöhung schon bei Raumtemperatur u.U. explosionsartig in seine Bestandteile C und H2. Ebenso sind Mischungen mit 3 - 70% Ethingehalt und Luft explosiv. Die hohe Verbrennungswärme wird bei Schneidbrennern und beim autogenen Schweissen ausgenutzt. Das in Stahlflaschen abgefüllte Ethin wird bei geringem Überdruck in Aceton gelöst, welches in einer porösen Masse aufgesaugt wurde. Dieses Gas wird auch als "Dissous-Gas" bezeichnet. Ferner wird Ethin durch die hohe Reaktivität seiner Dreifachbindung als Ausgangstoff für techn. Synthesen von Kautschuken und Kunststoffen eingesetzt. Ethin wurde früher aus Calciumcarbid (CaC2) und Wasser hergestellt; heutzutage wird Methan im Lichbogen bei 1400° C thermisch zu Ethin umgewandelt oder partiell oxidiert.
 Strukturformel Ethin
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Acetylen
- andere, meist bei techn. Anwendungen wie Schweissen u.a. verwandte Bezeichnung für Ethin
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Alkohole
Alkohol
- Klasse von organischen Verbindungen, die sich durch Besitz der Hydroxyl-Gruppe als funktionelle Gruppe auszeichnet. Häufig, v.a. in der umgangssprachlichen Verwendung bezieht sich der Begriff Alkohol auf den geniessbaren Alkohol, den Ethanol. In der Nomenklatur werden alkoholische Verbindungen durch Voranstellung des Präfixes 'Hydroxy-' oder durch Anfügung der Endung '-ol' an den Namen der Ausgangsverbindung gekennzeichnet; die letztere Art der Bezeichnung ist v.a. bei Verbindungen kürzerer Kettenlängen üblich. Ist mehr als eine Hydroxyl-Gruppe vorhanden, werden solche Verbindungen als mehrwertige (zwei-, drei- usw. wertige) Alkohole, Polyalkohole oder Polyole bezeichnet. In der Nomenklatur wird die Anzahl der Hydroxyl-Gruppen durch Voranstellung von lat. Zahlpräfixen vor der Endung '-ol' und die Stellung der Gruppen am C-Atom-Gerüst durch vorangestellte Ziffern kenntlich gemacht, wie etwa Ethandiol oder 1,2,5-Hexantriol. Die Position der Hydroxyl-Gruppe am C-Atom-Gerüst wird u.U. ebenfalls kenntlich gemacht, indem Verbindungen mit an einem primären C-Atom gebundener Hydroxyl-Gruppe (endständige Hydroxyl-Gruppe) als primäre, mit an einem sekundären C-Atom gebundener Hydroxyl-Gruppe als sekundärer (sec-Alkohol) und mit an einem tertiären C-Atom gebundener Hydroxyl-Gruppe als tertiärer Alkohol (tert-Alkohol) bezeichnet werden.
Polyalkohole
- Bezeichnung für mehrwertige Alkohole, also Alkohol-Verbindungen mit mehreren Hydroxyl-Gruppen. Altenativ werden die Polyalkohole auch als Polyole bezeichnet.
Polyole
- andere Bezeichnung für die Polyalkohole.
Methanol
- Der einfachste darstellbare Alkohol mit der chem. Summenformel CH3OH und einer molaren Masse von 32,04 g/mol. Methanol siedet bei 65° C und verfestigt sich bei -98° C. Biologisch ensteht Methanol u.a. bei manchen Hefepilzen in Microbodies oder tritt bei einigen Bakterien als Stoffwechselprodukt auf. Für den Menschen ist Methanol giftig und kann zur Erblindungserscheinungen bis hin zum Tode führen.
 Strukturformel Methanol
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Ethanol
- Vom Grundgerüst des Ethans abgeleiteter Alkohol mit der chem. Summenformel CH3CH2OH und einer molaren Masse von 46,07 g/mol. Ethanol siedet bei 78° C und verfestigt sich bei -114° C. In älterer Literatur wird die Verbindung auch als Carbinol bezeichnet, während umgangssprachlich mit dem Begriff "Alkohol" meist Ethanol gemeint ist, da es sich bei Ethanol um den für den Menschen 'geniessbaren' und in geringer Dosis verträglichen Alkohol handelt, der in alkoholischen Getränken (Wein, Bier, Spirituosen etc.) und vielen Lebensmitteln, sowie in pharmazeutischen Produkten enthalten ist oder als Lösungsmittel Verwendung findet. Bei der (biotechnologischen) Herstellung von alkoholischen Getränken, wie Bier oder Wein, macht man sich den Stoffwechselweg der alkoholischen Gärung von Hefepilzen (z.B. der Bierhefe Saccharomyces cerevisiae) zunutze, welche bei Sauerstoffmangelbedingungen i.d.L. sind, Glucose zu Alkohol zu vergären.
 Strukturformel Ethanol
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Carbinol
- veraltete Bezeichnung für Ethanol, die sich jedoch noch häufig in den Bezeichnungen tertiärer Alkohole wiederfindet.
Ethandiol
- Der einfachste mehrwertige Alkohol, auch als Glycol bezeichnet. Ethandiol findet technische Verwendung als Frostschutzmittel ("Glysantin") und bei der Herstellung der Polyesterfaser Terylen (Trevira, Dacron). Es oxidiert leicht zur Oxalsäure und wird deshalb als toxisch klassifiziert, so dass Ethandiol keine Verwendung in Lebensmitteln und kosmetischen Produkten finden darf.
 Strukturformel Glycol
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Glycol
- Trivialname für Ethandiol
Propanol
- Vom Grundgerüst des Propans abgeleiteter Alkohol mit der chem. Summenformel C2H5CH2OH und einer molaren Masse von 60,10 g/mol. Propanol tritt in zwei isomeren Formen auf, dem 1-Propanol oder n-Propanol und dem 2-Propanol oder Isopropanol. Die Verbindung des 1-Propanols siedet bei 97° C und verfestigt sich bei -126° C, während der Siedepunkt des 2-Propanols bei 82° C liegt und der Stoff bei -88° C vom flüssigen in den festen Aggregatzustand übergeht.
 Strukturformel Propanol
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Glycerin
- Glycerin ist der Trivialname für 1,2,3-Propantriol und wird auch als Glycerol bezeichnet, v.a. im angelsächsischen Sprachgebrauch. Glycerin ist eine zähflüssige, hochsiedende (Siedepkt. 290° C), süss schmeckende Flüssigkeit und findet weite technische Verwendung, z.B. in Salben, als Frostschutz oder als Bremsflüssigkeit u.a.. Durch Veresterung mit Salpetersäure lässt sich Glyceroltrinitrat, auch besser unter der Bezeichnung "Nitroglycerin" bekannt, herstellen, dass als Sprengstoff grosse technische Bedeutung hat. Durch Veresterung mit Fettsäuren bildet es Lipide bzw. Fette und ist damit eine essentielle biochemische Verbindung, die v.a. am Aufbau der Biomembranen und dem Energiestoffwechsel der Fette beteiligt ist.
 Strukturformel Glycerin
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Glycerol
- Anderer Trivialname für Glycerin, v.a. im angelsächsischen Sprachraum gebräuchlich
Butanol
- Vom Grundgerüst des Butans abgeleiteter Alkohol mit der chem. Summenformel C3H7CH2OH und einer molaren Masse von 74,12 g/mol. Butanol tritt in unverzweigt in zwei Isomeren auf, dem primären 1-Butanol oder n-Butanol und dem sekundären 2-Butanol oder sec-Butanol. 1-Butanol siedet bei 118° C und verfestigt sich bei -89° C, während bei 2-Butanol der Siedepunkt bei 99° C liegt und sich die Verbindung bei -115° C verfestigt. Ferner lässt sich bei gleicher Summenformel Butanol auch als verzweigtes Molekül darstellen, entweder als 2-Methyl-1-propanol bzw. Isobutanol oder als 2-Methyl-2-propanol bzw. tert-Butanol. Ersteres siedet bei 108° C und verfestigt sich bei -108° C, zweiteres siedet bei 83° C und tritt bei 26° C in den festen Aggregatzustand über. tert-Butanol bildet also als einziges Isomer bei Raumtemperatur (RT) einen Feststoff aus, während die anderen Butanole bei diesen Temperaturen flüssig sind.
 Strukturformel Butanol
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Butandiol
- Zweiwertiger Alkohol mit der chem. Summenformel C3H6CH2(OH)2 und einer molaren Masse von 90,12 g/mol. Butandiol tritt in vier isomeren Formen auf: 1,2-Butandiol, 1,3-Butandiol, 1,4-Butandiol, sowie als 2,3-Butandiol. 1,2-Butandiol, das in den beiden stereoisomeren Formen R-1,2- und S-1,2-Butandiol auftritt, siedet bei 192° C und besitzt einen Schmelzpunkt von -114° C, während 1,3-Butandiol einen Siedepunkt von 207° C aufweist und sich bei -50° C verfestigt. 1,4-Butandiol siedet bei 230° C und schmilzt bei 20° C, also bei Raumtemperatur (RT). 2,3-Butandiol kann in den drei stereoisomeren Formen D(-)-2,3-Butandiol (2R,3R-2,3-Butandiol), L(+)-2,3-Butandiol (2S,3S-2,3-Butandiol), sowie in der Meso-Form meso-2,3-Butandiol vorliegen. Diese haben alle einen ähnlichen Siedepunkt bei 180° C, verfestigen sich jedoch bei unterschiedlichen Temperaturen, die für das L(+)-2,3-Butandiol bei 19° C liegt. Ferner können auch verzweigte Isomere dargestellt werden. Biologisch entsteht 2,3-Butandiol bei einigen Bakterienarten, wie z.B. Enterobacter als Endprodukt bei einer Form der sog. gemischten Säuregärung, die entsprechend auch als Butandiol-Weg oder Butandiolgärung bezeichnet wird.
 Strukturformel Butandiol
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Pentanol
- Vom Grundgerüst des Pentans abgeleiteter Alkohol mit der chem. Summenformel C4H9CH2OH und einer molaren Masse von 88,15 g/mol. In älterer Literatur wird Pentanol auch als Amylalkohol bezeichnet. Vom Pentanol kann in 8 isomeren Formen dargestellt werden, wobei der einfachste, primäre Alkohol das 1-Pentanol bzw. n-Pentanol darstellt. 1-Pentanol siedet bei 138° C und verfestigt sich bei 78° C. Alle Pentanole werden als gesundheitsschädlich bis giftig eingestuft.
 Strukturformel Pentanol
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Inositol
- Inositol, auch als Cyclohexanhexol, Hexahydroxycyclohexan oder v.a. im deutschen Sprachgebrauch auch als Inosit bezeichnet, ist ein Polyalkohol (Polyol) mit der chem. Summenformel C6H12O6 und einer molaren Masse von 180,16 g/mol. Die Verbindung tritt in neun Stereoismeren auf, wobei das in Organismen am häufigsten auftretende Isomer das sog. myo-Inositol ist, welches mitunter auch "Muskelzucker" genannt wird, obwohl Inositol nicht zu den Sacchariden gezählt wird, da es insb. keine Aldehyd-Gruppe trägt. In Zellen ist Inositol eine wichtige Komponente von den zu den Phospholipiden zählenden Inositiden, z.B. als Inositolphosphatidyl und dem an Signaltransduktionsvorgängen beteiligten IP3.
 Strukturformel Inositol
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Inosit
- Anderer, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Bezeichnung für Inositol.
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Alkoholderivate, Carbonyle, Aldehyde und Ketone

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Alkoholderivate und Carbonyle, allgemeine Begriffe
Aldehyde
- Klasse von org. Verbindungen, die eine endständige, funktionelle Carbonyl-Gruppe besitzen, die als Aldehyd-Gruppe bezeichnet wird. Aldehyde können formal als Oxidationprodukt primärer Alkohole aufgefasst werden. Biologisch relevant sind sie vor allem als funktionelle Gruppen vieler Saccharide, die entsprechend als Aldosen bezeichnet werden. Als Laborchemikalien werden v.a. Formaldehyd (z.B. als Paraformaldehyd o. Formalin) und Glutaraldehyd zur Fixierung von biol. Präparaten, insb. von Dünnschnitten, verwendet.
Formaldehyd
- Trivialname für Methanal, dem einfachsten darstellbaren Aldehyd mit einer Summenformel von CH2O und einer molaren Masse von 30,03 g/mol. Bei Raumtemperatur bildet das bei -117° C schmelzende und bei -19° C siedende Formaldehyd ein farbloses, stechend riechendes Gas, das sich gut in Wasser löst. Formaldehyd wird als Nebenprodukt des Stoffwechsels in allen Mammalia (Säugetiere) gebildet. Es ist dennoch als giftige Substanz anzusehen, die bei höheren Konzentrationen akute Vergiftungen auszulösen vermag. Der LD50 bei Rattus norvegicus (Ratte) liegt bei 100 mg pro kg Körpergewicht bei oraler Aufnahme. Industriell ist Formaldehyd eine wichtige Grundsubstanz, die als Vor- oder Zwischenstufe zahlreicher Synthesen dient. So betrug 2007 die Weltjahresproduktion ca. 21 Mio. t. In der biol. Forschung wird Formaldehyd v.a. als Fixativ von biol. Präparaten eingesetzt, da die Bindung der Aldehyd-Gruppe an Amino-Gruppen von Proteinen zu einer anschliessenden Quervernetzung (engl. crosslinking) der Proteine führt, wobei das gebundene Formaldehyd unter Wasserabspaltung (Kondensation) mit einer weiteren Amino-Gruppe sog. Methylenbrücken (-CH2-) ausbildet, die bspw. proteinogenes Cytoplasma erheblich stabilisiert. Bevorzugte Gruppen dieser Quervernetzung, z.B. bei Kollagen, sind dabei die Amino-Gruppen der Peptid-Bindung und der Seitenkette des Lysins. Während der erste Schritt der Formaldehyd Anlagerung recht schnell vonstatten geht, ist die Ausbildung der Methylenbrücken zeitintensiver, so dass bei reinen Forma