Glossar cytologischer, biochemischer und mikrobiologischer Fachbegriffe

Dieses Glossar enthält z.Zt. über 3000 Einträge und entstand ursprünglich während der verschiedenen Module des Biologie Bachelorstudiums.
Seitdem wurde es in unregelmässigen Abständen, aber dennoch beständig erweitert.
Zusammen mit den Glossaren der Immunbiologischen Fachbegriffe, der Botanischen Fachbegriffe und dem Glossar Zoologischer Fachbegriffe ergeben sie eine Sammlung biologischer Fachbegriffe, in der versucht wird, die unzähligen Fachtermini der Biowissenschaften nach Fachgebieten und Themenbereichen zu ordnen und zu erläutern.
Die Glossare sind, allein schon wegen des wesentlich geringeren Umfangs, nicht als Konkurrenz zu Wikipedia gedacht, obwohl viele Informationen, insb. im Bereich der Chemikalien, von dort stammen.
Andererseits waren Einträge in den Glossaren auch Anlass zur Neuanlage und Bearbeitung von Artikeln in dem Wikipedia Online-Lexikon.
Zweck dieser Glossare ist vielmehr, eine, auf eine Webseite komprimierte Übersicht der wichtigsten Fachbegriffe aus der mittlerweile nahezu unüberschaubaren Fachterminologie der Biologie zu geben.
Dies sollte insb. beim Lesen von Fachliteratur hilfreich sein, da man immer wieder mit neuen Spezialbegriffen, Methoden, Abkürzungen und Chemikaliennamen konfrontiert wird, deren Recherche u.U. sehr viel Zeit in Anspruch nehmen kann.

Es sei der Benutzer darauf hingewiesen, dass aufgrund der Entstehungsweise der Glossare die Zusammenstellung der Fachbegriffe in etlichen Teilen lückenhaft und inkohärent erscheint. So sind bspw. manchmal schon Verweise (interne 'Links') gesetzt worden, obwohl der Begriff noch einer Definition harrt. Auch sind in manchen Texteinträgen sicherlich einige Ungenauigkeiten, Fehler, 'broken links' etc. zu verzeichnen, obwohl nach bestem Bemühen und mit grösstmöglicher Sorgfalt vorgegangen wurde. Neben den kaum zu vermeidenden Tippfehlern können dabei auch tatsächlich falsche Informationen auftreten oder Daten fehlen, sei es weil verfügbare Quellen nicht zugänglich sind, der Zugang finanziell nicht erschwinglich ist oder schlichtweg weil Informationen in Publikationen veraltet oder auch fehlerhaft sind. Hierbei sollte man sich vor Augen halten, dass auch wissenschaftliche Publikationen und Lehrbücher, wie auch die verschiedenen, im Internet verfügbaren Lexika nicht frei von Irrtümern sind. Dennoch hoffe ich, dass diese Glossare der oder dem einen oder anderen nützliche Dienste erweist.

Bei der Suche nach Begriffen, gilt es zu beachten, dass im Deutschen häufig alternative Schreibweisen für ein und denselben Begriff existieren. Dies rührt meist aus der Eindeutschung griechischer oder lateinischer Begriffe her, was insb. den Buchstaben 'C' betrifft, der je nach Kontext häufig in der alternativen Schreibweise als 'K' oder 'Z' geschrieben wird. So existieren vielfach mehr oder weniger gleichwertige Begriffe mit unterschiedlicher Schreibweise, wie etwa 'Endocytose' und 'Endozytose' oder 'micro-' und 'mikro-'. Teilweise wurden die alternativen Schreibweisen als eigener Definitionsbegriff aufgenommen, an anderen Stellen fehlen sie jedoch. Auch wurde in den Erläuterungstexten in vielen Fällen den englischen Fachausdrücken ein Vorrang vor den entsprechenden deutschen Bezeichnungen gegeben. So werden z.B. zumeist die englischsprachigen Begriffe 'DNA' bzw. 'RNA' verwendet, anstatt der deutschen Abkürzungen 'DNS' bzw. 'RNS'. Mit diesem Gebrauch angelsächsischer Ausdrucksweise soll die international übliche Verwendung der entsprechenden Fachbegriffe reflektiert werden, wie sie an vielen deutschen Hochschulen und Universitäten gängige Praxis ist.
Innerhalb der Texteinträge wird neben den physikalischen SI-Einheiten auch häufig von Abkürzungen Gebrauch gemacht; diese werden im Abschnitt Verwendete Abkürzungen erläutert.

Um einen gesuchten Begriff innerhalb dieses Glossars anzusteuern, kann man zu dem entsprechenden Themenbereich navigieren oder sich der Suchfunktion des Browsers bedienen. Eine weitere Möglichkeit besteht darin, den Suchbegriff als Teil der URL mit einem 'Hash'-Symbol (#) an die URL der Seite anzuhängen und diese erweiterte URL erneut im Browser zu laden. Obwohl diese Art der Suche aufgrund der unterschiedlichen Schreibweisen (Singular-/Pluralformen, Umlaute etc.) für viele Suchbegriffe häufig nicht zu einem Ergebnis führt, kann die Nutzung einer erweiterten URl insb. für Abkürzungen sinnvoll sein. So führt bspw. die URL http://www.genstrom.net/public/biology/microbiology/glossary/mikrobiologie_glossar.html#dna direkt zu dem Eintrag des Suchbegriffs 'DNA'.

Neben der hier dargestellten Version, die alle Themenbereiche in einem Dokument vereinigt, sind die einzelnen Themenbereiche auch über separate Dokumente zugänglich. Diese beginnen mit dem Abschnitt Allgemeine Fachbegriffe, von dem aus alle anderen Themenbereiche zugänglich sind. Es sei jedoch darauf hingewiesen, dass alle intern gesetzten Links der separaten Dokumente auf diese Version des 'Glossars Mikrobiologischer Fachbegriffe' verweisen.

Abschliessend sei hiermit ausdrücklich darauf hingewiesen, dass u.U. medizinisch relevante Informationen nur zu reinen Informationszwecken verwendet wurden und dementsprechend auch nur in dieser Weise genutzt werden sollten und in keinster Weise eine ärtzliche oder klinische Diagnose oder Behandlung beabsichtigen bzw. ersetzen.

Thematische Gliederung:

Allgemeine Fachbegriffe
Cytologie
Stoffwechselphysiologie, Ernährung und Lebensformen
Methodik
Biochemie
Genetik und Gentechnologie
Pathologie
Organismen
Resourcen und Referenzen

Allgemeine Fachbegriffe

Der Abschnitt Allgemeine Fachbegriffe des 'Glossars cytologischer, biochemischer und mikrobiologischer Fachbegriffe' enthält Grundbegriffe der Biologie, die sich nicht ohne weiteres einer bestimmten Fachdisziplin oder einem besonderen Aspekt der biologischen Wissenschaften zuordnen lassen. Insb. Fachausdrücke aus dem Bereich der Ökologie, der Anatomie und Medizin, aber auch aus anderen, z.T. entfernten Fachgebieten, wie etwa der Geometrie, stellen häufig wiederkehrende und meist interdiszplinär verwendete Begriffe in den Biowissenschaften dar, die hier erläutert werden sollen.

Ökologie: Lebensräume u. Habitatbezeichnungen

Biota: - Abgeleitet von grch. bios, dt. Leben. Eine in der Taxonomie und v.a. in der Ökologie verwendete Bezeichnung für die Gesamtheit der Lebewesen, d.h. also der biologischen Organismen. Taxonomisch stellen die Biota damit die ranghöchste Gruppe dar, unter der alle anderen Lebewesen zusammengefasst werden. In der Ökologie wird die Bezeichnung für die Gesamtheit der Lebewesen, die allg. in der Umwelt, in einem geographisch begrenzten Gebiet oder über einen gewissen Zeitraum, wie z.B. während eines Erdzeitalter, auftreten. Im taxonomischen Kontext wird der Mensch als Spezies der Primates (Primaten) der Biota zugerechnet, während in der ökologischen Verwendung des Begriffs der Mensch i.d.R. separat betrachtet wird, nicht zuletzt aufgrund der zumeist besonderen anthropogenen Einflüsse, die der Mensch auf Ökosysteme ausübt. Häufig wird die Bezeichnung Biom synonym verwendet. In beiden Verwendungen werden die Viren grundsätzlich nicht mit in die Biota einbezogen, obwohl auch hier kontroverse Auffassungen existieren.
Mikrobiota: - Bezeichnung für die Gesamtheit der biologischen Mikroorganismen in einem Ort bzw. einer Region oder .
Mikroorganismus, Pl. Mikroorganismen: - Eine nicht taxonomische Bezeichnung, die allg. für sehr kleine Organismen in der Grössenordnung von wenigen hundert Nanometern (nm, 10^-9 m) bis zu einem oder mehreren Mikrometern (μm, 10^-6 m) verwendet wird. Zu den Mikroorganismen zählen v.a. die Prokaryota (Prokaryoten) mit den beiden Gruppen der Eubacteria (Eubakterien, Bakterien) und Archaea (Archeen). Je nach Definition werden auch andere, zumeist einzellige Lebewesen, wie insb. Fungi (Pilze), Algae (Algen) oder andere Einzeller (Protisten) unter den Mikroorganismen zusammengefasst. Die Wissenschaft und Lehre der Mikroorganismen ist Gegenstand des Fachgebiets der Mikrobiologie. Als Spezialisierungen dieses Fachgebiets existieren u.a. die Bakteriologie, die sich ausschliesslich mit Bakterien beschäftigt, die Mycologie als Wissenschaft der Fungi und die Phycologie bzw. Algologie, die sich mit den Algae auseinandersetzt.
Mikroflora: - Bezeichnung für die Gesamtheit der Mikroorganismen an einem Ort oder einer Region. Hierzu zählen insb. die Bacteria (Bakterien), Algae (Algen), Fungi (Pilze) inkl. der Lichenes (Flechten), aber auch andere einzellige Lebewesen, die allg. unter dem Begriff der Protisten zusammengefasst werden. Je nach betrachtetem Lebensraum werden spez. Mikrofloren, wie etwa die Darmflora oder die Bodenflora unterschieden.
Mikrobiologie: - Bezeichnung für die Wissenschaft und Lehre der Mikroorganismen.
Bakteriologie: - Bezeichnung für ein spez. Fachgebiet der Mikrobiologie, das sich mit den prokaryotischen Bacteria (Bakterien) befasst.
Darmflora: - Bezeichnung für die Gesamtheit der biologischen Organismen in einem Ort oder einer Region.
Bodenflora: - Bezeichnung für die Gesamtheit der biologischen Organismen in einem Ort oder einer Region.
biotisch: - Abgeleitet von grch. bios, dt. Leben. Biologische, d.h. auf Organismen zurückzuführende Einflüsse, Wirkungen oder Faktoren, im Gegensatz zu abiotisch.
abiotisch: - Nicht biologische, d.h. nicht auf Organismen zurückzuführende Einflüsse, Wirkungen oder Faktoren, wie etwa rein physikalische Einwirkungen von Hitze, Licht, Wind, Schall o.ä., im Gegensatz zu biotisch
biogen: - Biologischen Ursprungs, im Gegensatz zu abiogen
abiogen: - Nicht biologischen Ursprungs, im Gegensatz zu biogen
anthropogen: - Menschlichen Ursprungs, auf menschliche Einflüsse oder Faktoren zurückzuführen.
epiphytisch: - Bezeichnung für Organismen, die auf Pflanzen wachsen und leben, wie z.B. viele tropische Pflanzen aus der Familie der Orchidaceae (Orchideen) oder der Gruppe der Pteridophyta (Farne). Entsprechend werden solche epiphytisch wachsenden Pflanzen auch als Epiphyten bezeichnet.
epizoisch: - Bezeichnung für Organismen, die auf Tieren wachsen und leben.
Z.B. finden sich im Fell von Bradypus (Dreizehen-Faultier) und Choloepus (Zweizehen-Faultier) Arten von Algae (Algen), insb. die innerhalb der Chlorophyta (Grünalgen) zu der Gruppe der Ulvophyceae zählende Art Trichophilus welckeri, die in einer speziellen, symbiotischen Beziehung mit den Faultieren leben.
Ein weiteres Beispiel für eine typische epizoische Lebensweise stellen Arten aus der zu den Crustacea (Krustentieren) zählenden Gruppe der Cirripedia (Rankenfusskrebse) dar, insb. Spezies aus der Familie der Balanidae (Seepocken). Diese sessilen Krebstiere heften sich auf dem Panzer oder der Haut anderer Tiere an, so bspw. auf der Epidermis von Cetacea (Wale und Delphine), wie etwa die auf Tursiops truncatus (Grosser Tümmler) und anderen Cetacea siedelnde Art Xenobalanus globicipitis oder die auf Megaptera novaeangliae (Buckelwal) oder anderen Walarten lebende Coronula diadema.

Links und Literatur:

Suutari, M., Majaneva, M., Fewer, D.P., Voirin, B., Aiello, A., Friedl, T., Chiarello, A.G., Blomster, J. (2010) 'Molecular evidence for a diverse green algal community growing in the hair of sloths and a specific association with Trichophilus welckeri (Chlorophyta, Ulvophyceae).', BMC Evol. Biol., 10:86, DOI: 10.1186/1471-2148-10-86

Pugliese, M.C., Böttger, S.A., Fish, F.E. (2012) 'Barnacle Bonding: Morphology of Attachment of Xenobalanus globicipitis to its Host Tursiops truncatus.', J. Morphol., 273(4), 453-459, DOI: 10.1002/jmor.20006

Nogata, Y., Matsumura, K. (2006) 'Larval development and settlement of a whale barnacle.', Biol. Lett., 2, 92-93, DOI: 10.1098/rsbl.2005.0409
epixylisch: - Bezeichnung für Organismen, die auf Holz wachsen und leben, wie etwa viele Fungi (Pilze).
epilithisch: - Bezeichnung für Organismen, die auf Steinen oder Fels wachsen und leben, wie z.B. die Lichenes (Flechten).
epipelisch: - Bezeichnung für Organismen, die auf toniger Erde (Lehm, Schlamm) wachsen und leben.
episammisch: - Bezeichnung für Organismen, die auf Sand wachsen und leben
arbicol: - "Baumlebend", d.h. eine Bezeichnung für überwiegend auf Bäumen lebende Organismen, wie z.B. die baumbewohnenden Squamata (Schlangen).
aquatisch: - Abgeleitet von lat. aqua, dt. Wasser, Meer, See, Fluss, Regen, Tränen. Allg. eine Bezeichnung für im Wasser liegende Orte und Objekte oder im Wasser stattfindende Ereignisse, also insb. eine Bezeichnung für den Lebensraum Wasser.
neritisch: - Abgeleitet von 'Nerine', dem Namen einer grch. Meeresnymphe, wird mit dem neritischen Lebensraum der küstennahe, durchlichtete Flachwasserbereich bis ca. 200 m Wassertiefe bezeichnet, der sich vom Litoral bis zum Rande des Kontinentalhangs erstreckt.
edaphisch: - Abgeleitet von grch. edaphos, dt. Boden. Bezeichnung für im Boden liegende Orte und Objekte oder im Boden stattfindene Ereignisse, also insb. eine Bezeichnung für den Lebensraum des Bodens.
Edaphon: - Abgeleitet von grch. edaphos, dt. Boden. Bezeichnung für die Gesamtheit der im Boden lebenden Organismen, die sich v.a. aus Bakterien, Pilzen, Protisten und kleineren mehrzelligen Tieren (Mikro- und Mesofauna) zusammensetzt. In diesem Zusammenhang werden mit dem Ausdruck edaphisch allg. auf den Lebensraum Boden Bezug genommen, also bspw. auf im Boden liegende Orte und Objekte oder im Boden stattfindende Ereignisse.
Benthal: - Abgeleitet von grch. benthos, dt. Tiefe. Bezeichnung für die Bodenzone von Gewässern und der von ihr gebildete Lebensraum. Die mit dem Benthal assoziierten Lebewesen werden als benthisch oder in ihrer Gesamtheit als Benthos bezeichnet.
Phytal: - Die Bewuchszone von Gewässern und der von ihr gebildete Lebensraum, hierzu gehören im marinen Bereich v.a. Seegraswiesen und Tangwälder.
Litoral, Adj. litoral: - Abgeleitet von lat. litoralis, dt. Ufer, Strand. Allgemein die Uferzone eines Gewässers, einen Abschnitt des Benthals bildend. Bei Meeren und Ozeanen wird im allgemeinen mit dem Litoral einmal der gesamte Ufer- bzw. Küstenbereich bezeichnet, im speziellen bezieht sich Litoral aber auch auf die Gezeitenzone zwischen Hoch- (Flut) und Niedrigwasser (Ebbe), die auch als Eulitoral oder Intertidal bezeichnet wird. Bei anderen Gewässern, insb. Binnengewässern wie Seen und Flüssen, kennzeichnet das Litoral die durchlichtete Uferzone oberhalb des dunkleren und kälteren Profundals, d.h. das Litoral liegt oberhalb der sog. trophischen Kompensationszone eines Gewässers. Dem Litoral kommt grosse ökologische Bedeutung zu, da die durch seine Lage bedingten besonderen Eigenschaften, wie etwa die starken mechanischen Kräfte des bewegten Wassers und der Wechsel von Trockenheit und Überflutung, i.d.R. zur Ausbildung einer charakteristischen Fauna und Flora führen. Sowohl das Litoral der Meere, wie auch der Binnengewässer lässt sich in weitere ökologische Zonen unterteilen, die als Epi-, Supra-, Eu- und Sublitoral bezeichnet werden.
Eulitoral, Adj. eulitoral: - Abgeleitet von lat. eu, dt. gut, schön, vortrefflich und lat. litoralis, dt. Ufer, Strand. Bei Binnengewässern die Brandungszone, bei Meeren die Gezeitenzone zwischen Hoch- und Niedrigwasser, hier auch als Intertidal oder einfach nur als Litoral bezeichnet.
Intertidal, Adj. intertidal: - Der Bereich des Litorals von Ozeanen und Meeren, der zwischen dem höchsten, bei Springflut, und dem tiefsten Wasserstand liegt, alternativ wird diese Zone auch als Eulitoral bezeichnet.
Supralitoral, Adj. supralitoral: - Abgeleitet von lat. supra, dt. oben, oberhalb, darüber und lat. litoralis, dt. Ufer, Strand. Bezeichnung für die oberhalb des Eulitorals liegende Spritzwasserzone.
Epilitoral, Adj. epilitoral: - Abgeleitet von grch. epi, dt. auf, an, bei, hinter und lat. litoralis, dt. Ufer, Strand. Bezeichnung für die oberhalb des Supralitorals liegende Zone, die nicht in direktem Kontakt mit dem Wasser des Gewässers steht, aber dennoch von diesem, bspw. durch zeitweise Überflutung, mehr oder weniger stark beeinflusst wird.
Sublitoral, Adj. sublitoral: - Abgeleitet von lat. sub, dt. unter, unterhalb und lat. litoralis, dt. Ufer, Strand. Bezeichnung für den unterhalb des Eulitorals liegenden, ständig überfluteten Bereich. Bei Meeren und Ozeanen ist das Sublitoral durch die Niedrigwasserlinie der Gezeiten vom Eulitoral abgegrenzt.
Profundal, Adj. profundal: - Dunklere, kältere Bodenzone von Binnengewässern, die unterhalb der sog. trophischen Kompensationsgrenze liegt. Zusammen mit dem Litoral bildet der Lebensraum des Profundals den gesamten Lebensraum der Bodenzone, des sog. Benthals, eines Gewässers.
Benthos, Adj. benthisch: - Grch. für dt. Tiefe. Bezeichnung für die Lebensgemeinschaft der im Benthal lebenden Organismen
Psammon: - Abgeleitet von grch. psammos, dt. Sand. Bezeichnung für die Lebensgemeinschaft der in und auf sandigen Böden von Gewässern lebenden Organismen. Mesopsammon wird dabei die Lebensgemeinschaft von kleinen Organismen genannt, die zwischen den Sandkörnern der Sandböden leben. Im deutschen Sprachgebrauch wird das Mesopsammon auch als Sandlückensystem bezeichnet.
Mesopsammon: - Abgeleitet von grch. mesos, dt. in der Mitte liegend, Mitte, Mittelpunkt, Zwischenraum und grch. psammos, dt. Sand. Bezeichnung für die Lebensgemeinschaft der zwischen den Sandkörnern von sandigen Böden in Gewässern lebenden Organismen. Bei den tierischen Organismen des Mesopsammon handelt es sich zumeist um sehr kleine Organismen von 0,3 bis 1 mm Körpergrösse, die der sog. Meiofauna zugerechnet werden. Im deutschen Sprachgebrauch wird das Mesopsammon auch als Sandlückensystem bezeichnet.
Bathyal, Adj. bathyal: - Bodenzone der Meere und Ozeane, die an das Litoral anschliesst und sich von der Schelfkante in 100-200 m Tiefe bis zum Kontinentalfuss in 2000-4000 m Tiefe erstreckt.
Abyssal, Adj. abyssal: - Bodenzone und Tiefwasserzone der Tiefsee (ab ca. 2000-4000 m), die sich an das Bathyal anschliesst.
Pelagial, Adj. pelagial, pelagisch: - Bezeichnung für die sog. Freiwasserzone der Ozeane und Meere, also der Lebensraum des lichtdurchfluteten, offenen Wassers der Meere.
Plankton, Adj. planktonisch, planktisch: - Frei im Wasser schwebende, meist sehr kleine und nicht zur aktiven Bewegung (im Sinne einer gerichteten und über weitere Strecken führenden Bewegung) befähigte Organismen des Pelagials Nach Zugehörigkeit der Organismen wird ein sog. Phytoplankton aus pflanzlichen Organismen von einem sog. Zooplankton aus tierischen Organismen unterschieden. Organismen, die dauerhaft, d.h. über ihren gesamten Lebenscyclus hinweg eine planktonische Lebensweise aufweisen, werden als Holoplankton bezeichnet, während Organismen, die nur über einen bestimmten Abschnitt ihres Lebenscyclus eine planktonische Lebensweise aufweisen, dem sog. Meroplankton zugerechnet werden. Eine weitere Unterteilung des Planktons erfolgt nach der Grösse der im Plankton befindlichen Organismen, wobei hier je nach Publikation voneinander abweichende Einteilungen in verschiedene Grössenklassen existieren. So werden nach einer verbreiteten Definition Megaplankton bzw. Megaloplankton (grösser als 2 cm), Macroplankton (von 2 mm bis 2 cm), Meso- bzw. Microplankton (0,2 mm bis 2 mm), Nanoplankton (2 μm bis 200 μm) und Pico- bzw. Ultraplankton (kleiner als 2 μm) unterschieden.
Nekton: - Zur aktiven Bewegung (im Sinne einer gerichteten und über weitere Strecken führenden Bewegung) befähigte Organismen des Pelagials, zu denen insb. die Fische zu zählen sind.
Neuston: - Bezeichnung für die Organismen, die ausschliesslich oder überwiegend an der Grenzschicht von Wasser und Luft (d.h. an oder auf der Wasseroberfläche) des Pelagials leben. Vorwiegend oberhalb der Wasseroberfläche lebende Organismen, wie etwa der zu den Insecta (Insekten) zählende Gerris sp. (Wasserläufer), werden als Epineuston bezeichnet, vorwiegend unterhalb der Wasseroberfläche lebende Organismen als Hyponeuston. Eine besondere Gruppe bilden solche Organismen, die ihre Schwimmfähigkeit durch spez. Auftriebsmechanismen erhalten; sie werden als Pleuston bezeichnet.
Hyponeuston: - Bes. Gruppe von Organismen des Neustons, deren Lebensraum sich vorwiegend unterhalb der Wasseroberfläche befindet
Epineuston: - Bes. Gruppe von Organismen des Neustons, deren Lebensraum sich vorwiegend oberhalb der Wasseroberfläche befindet, wie z.B. bei dem zu den Insecta zählenden Gerris sp. (Wasserläufer).
Pleuston: - Bes. Gruppe von makroskopischen Organismen des Neustons, die entweder passiv mit dem Wasserstrom treiben oder ihre Schwimmfähigkeit durch spez. Auftriebsmechanismen erhalten, wie etwa bei den Cnidaria (Nesseltiere) die zu der Gruppe der Siphonophorae (Staatsquallen) zählende Physalia physalis (Portugiesische Galeere).
Seston: - Partikuläres Material im Wasser eines Gewässers. Man kann lebendes, aus Organismen bestehendes Bioseston und unbelebtes, meist aus Detritus bestehendes Abioseston unterscheiden.
Bioseston: - Der belebte Anteil des Sestons
Abioseston: - Der unbelebte Anteil des Sestons
Limnos, Adj. limnisch: - Lebensraum bzw. Ökosystem Binnengewässer, d.h. i.d.R. der Lebensraum Süsswasser, der sich in lentische und lotische Gewässer aufteilt
Limnologie: - Binnengewässerkunde, Wissenschaft von den Binnengewässern als Ökosysteme
lentisch: - Lebensraum bzw. Ökosystem stehende Binnengewässer, d.h. Seen, Teiche u.ä.
lotisch: - Lebensraum bzw. Ökosystem fliessende Binnengewässer (Fliessgewässer), d.h. Flüsse, Bäche u.ä.
eutroph: - Nährstoffreiche Gewässer, im Gegensatz zu oligotrophen Gewässern. Die Anreicherung von Nährstoffen eines Gewässers durch Umwelteinflüsse oder menschliche Einwirkung wird als Eutrophierung bezeichnet.
oligotroph: - Nährstoffarme Gewässer, im Gegensatz zu eutrophen Gewässern
Krenal: - Quellgebiet eines Flusses
Krenon: - Lebensgemeinschaft der im Krenal, d.h. im Quellgebiet eines Flusses, lebenden Organismen
Rhithral: - Bachregion, auch Oberlauf oder Mittellauf eines Flusses
Potamal: - Unterlauf eines Flusses
Potamon: - Lebensgemeinschaft der im Potamal, d.h. im Unterlauf eines Flusses, lebenden Organismen
Ästuar: - Mündung eines Flusses, auch Estuar geschrieben.
Estuar: - Andere Schreibweise für Ästuar
aerial: - Innerhalb der Atmosphäre liegend bzw. stattfindend. Dieser Begriff wird meist für geologische oder ökologische Prozesse oder Materialien gebraucht, die innerhalb der Atmosphäre stattfinden bzw. liegen, im Gegensatz zu subaerialen, marinen (submarinen), terrestrischen (subterrestrischen) oder glazialen (subglazialen) Prozessen oder Materialien
subaerial: - Unterhalb der Atmosphäre liegend bzw. stattfindend. Dieser Begriff wird meist für geologische oder ökologische Prozesse oder Materialien gebraucht, die auf der Erdoberfäche mit Exposition zur Atmosphäre stattfinden bzw. liegen, im Gegensatz zu aerialen, marinen (submarinen), terrestrischen (subterrestrischen) oder glazialen (subglazialen) Prozessen oder Materialien
marin: - Allg. im Meer liegend oder stattfindend, insb. der Lebensraum Salzwasser, d.h. Meere und Ozeane
submarin: - Unterhalb der Meeresoberfläche liegend bzw. stattfindend. Dieser Begriff wird meist für geologische oder ökologische Prozesse oder Materialien gebraucht, die unterhalb der Meeresoberfläche stattfinden bzw. liegen, im Gegensatz zu marinen, aerialen (subaerialen), terrestrischen (subterrestrischen) oder glazialen (subglazialen) Prozessen oder Materialien
glazial: - Auf Eis liegend bzw. stattfindend. Dieser Begriff wird meist für geologische oder ökologische Prozesse oder Materialien gebraucht, die auf oder an einer Eisschicht, insb. bei Gletschern, stattfinden bzw. liegen, im Gegensatz zu subglazialen, marinen (submarinen), terrestrischen (subterrestrischen) oder aerialen (subaerialen) Prozessen oder Materialien. Zudem wird der Begriff im Sinne einer zeitlichen Bedeutung verwandt und bezieht sich dann auf die Abschnitte der Erdzeitalter die als Eiszeit bezeichnet werden ("eiszeitlich").
subglazial: - Unterhalb von Eis liegend bzw. stattfindend. Dieser Begriff wird meist für geologische oder ökologische Prozesse oder Materialien gebraucht, die unterhalb einer Eisschicht, insb. von Gletschern, stattfinden bzw. liegen, im Gegensatz zu glazialen, marinen (submarinen), terrestrischen (subterrestrischen) oder aerialen (subaerialen) Prozessen oder Materialien
terrestrisch: - An oder auf der Erdoberfläche, d.h. an Land, liegend bzw. stattfindend. Dieser Begriff wird meist für geologische oder ökologische Prozesse oder Materialien gebraucht, die auf oder an der Erdoberfäche stattfinden bzw. liegen, im Gegensatz zu subterrestrischen, marinen (submarinen), aerialen (subaerialen) oder glazialen und subglazialen Prozessen oder Materialien
subterrestrisch: - Unterirdisch, d.h. unterhalb der Erdoberfläche liegend bzw. stattfindend. Dieser Begriff wird meist für geologische oder ökologische Prozesse oder Materialien gebraucht, die unterhalb der Erdoberfäche stattfinden bzw. liegen, im Gegensatz zu terrestrischen, marinen (submarinen), aerialen (subaerialen) oder glazialen und subglazialen Prozessen oder Materialien
xerisch: - Bezeichnung für trockenheitsliebende Organismen (s.a. Xerophyten)

Geometrie, Lage-, Richtungs- und Zustandsbezeichnungen, Applikations- und Darreichungsformen:

binär: - Abgeleitet von lat. bini, dt. je zwei, ein Paar. Allg. im Wortsinne für aus zwei Teilen bestehende Strukturen verwendet. So werden bspw. chem. Verbindungen, die lediglich aus zwei Elementen bestehen, wie z.B. das Kohlenmonoxid CO oder das Steinsalz NaCl, als binäre Verbindungen bezeichnet.
ternär: - Abgeleitet von lat. terni, dt. je drei, drei zusammen. Allg. im Wortsinne für aus drei Teilen bestehende Strukturen verwendet. So werden bspw. chem. Verbindungen, die aus drei Elementen bestehen, wie z.B. das Formaldehyd CHO oder die Salpetersäure HNO₃, als ternäre Verbindungen bezeichnet.
quarternär: - Abgeleitet von lat. quaterni, dt. je vier. Allg. im Wortsinne für aus vier Teilen bestehende Strukturen verwendet.
primär: - Abgeleitet von lat. primus, dt. der erste, beginnende, vorderste. Allg. im Wortsinne einer Kardinalzahl verwendet.
sekundär: - Abgeleitet von lat. secundus, dt. der zweite, nächste, folgende. Allg. im Wortsinne einer Kardinalzahl verwendet.
tertiär: - Abgeleitet von lat. tertius, dt. der dritte. Allg. im Wortsinne einer Kardinalzahl verwendet.
quartär: - Abgeleitet von lat. quartus, dt. der vierte. Allg. im Wortsinne einer Kardinalzahl verwendet. So werden bspw. Verbindungen, die aus einem vierfach substituierten Ammoniak-Molekül bestehen, wie etwa das Carnitin, als quartäre Ammonium-Verbindungen bezeichnet (s.a. Amine).
anterior: - Abgeleitet von lat. ante, dt. vorn, vorwärts, vorher, früher. In der Biologie und Medizin allg. im Wortsinne sowohl für zeitlich (temporal) vorhergehende Ereignisse, als auch für räumlich (spatial) vor anderen Strukturen liegende Strukturen verwendet.
posterior: - Lat. für dt. hinterer, späterer, (nach)folgender, jüngerer, aber auch schlechter, geringer. In der Biologie und Medizin allg. im Wortsinne sowohl für zeitlich (temporal) spätere, nachfolgende Ereignisse, als auch für räumlich (spatial) hinter anderen Strukturen liegende Strukturen verwendet.
temporal: - Abgeleitet von lat. tempus, dt. Zeit, Zeitpunkt, -abschnitt, -spanne, -alter. Allg. im Wortsinne zur Beschreibung zeitlicher Verhältnisse verwendet. In der Zoologie bzw. Medizin wird die Schläfenregion des Kopfes bzw. Schädels als Temporalis bezeichnet, entsprechend bezieht sich 'temporal' hier auf diese anatomische Struktur.
temporär: - Abgeleitet von lat. temporalis, dt. eine Zeit während, vorübergehend. Allg. im Wortsinne für vorübergehende Ereignisse verwendet, s.a. Transienz.
spatial: - Abgeleitet von lat. spatium, dt. Raum, Grösse, Weite, Umfang, Länge, Breite, auch Zeitraum, Zeitabschnitt, Verlauf, Dauer. Allg. in der Wissenschaft im Wortsinne zur Beschreibung räumlicher Verhältnisse verwendet.
Locus, Pl. Loci, Adj. local: - Lat. für dt. Ort, Platz, Stelle, Raum. Allg. im Wortsinne und insb. in der Medizin für örtlich begrenzte Phänomene oder Wirkungen verwendet, wobei im deutschen Sprachraum meist die abgewandelte Schreibweise Lokus anzutreffen ist. In der Biologie häufig auch als Kurzform für den Genlocus verwandt.
Lokus, Pl. Loki, Adj. lokal: - Andere, v.a. im deutschen Sprachraum verbreitete Schreibweise für Locus.
Transienz, Adj. transient: - Abgeleitet von lat. transire, dt. hinübergehen, übergehen, verfliessen, hindurchgehen, hindurchziehen, durchdringen. In der Biologie und v.a. im Kontext der Zellbiologie werden damit insb. kurzlebige, vorübergehende Ereignisse, wie bspw. die Enstehung bestimmter Moleküle oder der zeitlich befristete Aufenthalt von Verbindungen in einem Kompartiment der Zelle bezeichnet. Im Gegensatz dazu wird der Begriff resident für Moleküle mit bleibenden, mehr oder weniger unveränderlichen Aufenthaltsorten verwendet. Handelt es sich um bleibende Veränderungen oder Modifikationen einer Struktur, wie z.B. einem Molekül, wird dies als permanent bezeichnet.
Residenz, Adj. resident: - Abgeleitet von lat. residere, dt. sich setzen, sich niederlassen. Im Kontext der Zellbiologie werden damit bspw. Moleküle oder Strukturen bezeichnet, die bleibend in einem Kompartiment der Zelle vorgefunden werden, also z.B. residente Proteine des Nucleus oder des Endoplasmatischen Retikulums (ER). Im Gegensatz dazu wird der Begriff transient für kurzlebige, vorübergehende Ereignisse oder Aufenthaltsorte verwendet.
Permanenz, Adj. permanent: - Abgeleitet von lat. permanere, dt. verbleiben, ausharren, anhalten, fortdauern. Allg. im Wortsinne verwendet, insb. im Kontext der Zellbiologie werden bspw. Modifikationen von Molekülen oder Strukturen als permanent bezeichnet, wenn sie bleibend verändert wurden oder andauerend vorhanden sind.
Submersion, Adj. submers: - Abgeleitet von lat. submersum, dt. untergetaucht, d.h. unter der Oberfläche einer Flüssigkeit (meist Wasser) liegend. Eine submerse Lebensweise findet sich bspw. bei spez. angepassten Pflanzen, s.a. Hydrophyten.
Immersion, Adj. immers: - Abgeleitet von lat. immersum, dt. eingetaucht, versenkt, d.h. in die Oberfläche einer Flüssigkeit (meist Wasser oder Öl) eintauchend. So wird z.B. in der Mikroskopie sog. Immersionsöl, in das das Objektiv eintaucht, benutzt, um den Brechungsindex herabzusetzten.
Motilität, Adj. motil: - Abgeleitet von lat. motus oder motios, dt. Bewegung, Beweglichkeit bzw. beweglich. In der Biologie eine häufig anzutreffende Bezeichnung für bewegliche, meist einzellige Organismen, wie z.B. begeisselte Bakterien, Gameten (z.B. Spermatozoide), Sporen (Zoosporen) oder für Stadien von Organismen, die eine bewegliche Phase durchlaufen. Bei den mehrzelligen Tieren (Metazoa) spricht man hingegen von Vagilität, um damit eine ungebundene, d.h. nicht sesshafte (sessile) Lebensweise auszudrücken.
Kontraktilität, Adj. kontraktil: - Abgeleitet von lat. contractio, dt. das Zusammenziehen, Verkürzung bzw. lat. contrahere, dt. zusammenziehen, verengen, verkürzen. Allg. Bezeichnung für die Befähigung zur Kontraktion bzw. eine Bez. für zur Verkürzung oder Zusammenziehung befähigte Strukturen. Auf zellulärer Ebene beruht Kontraktilität i.d.R. auf Elementen des Cytoskeletts, wie Mikrofilamenten oder Mikrotubuli, so etwa beim sog. "kontraktilen Ring", der bei mitotischen Teilungen vieler tierischer Zelltypen gebildet wird. Auf Ebene der Gewebe bzw. des ganzen Organismus beruht Kontraktilität i.d.R. auf der Tätigkeit von Muskeln, deren Kontraktilität auf zellulärer Ebene jedoch ebenfalls auf Elementen des Cytoskeletts (Acto-Myosin-System) beruht.
Isotropie, Adj. isotrop: - Abgeleitet von grch. iso tropos, dt. gleichartiger Raum. Allgemein die Unabhängigkeit einer Eigenschaft von der Raumrichtung, in der Biologie/Biochemie wird damit häufig der gleichartige Aufbau eines Stoffes oder einer Struktur in alle Raumrichtungen bezeichnet. Das Gegenteil von Isotropie ist die Anisotropie
Anisotropie, Adj. anisotrop: - Abgeleitet von grch. a iso tropos, dt. ungleichartiger Raum. Allgemein die Abhängigkeit einer Eigenschaft von der Raumrichtung, wie z.B. Strukturen oder Materialien, die in verschiedenen Raumrichtungen ungleichartig aufgebaut sind. Anisotropie bezeichnet damit das Gegenteil von Isotropie.
amorph: - Abgeleitet von grch. a morphos, dt. ohne Gestalt oder ohne Struktur, also etwa gestalt- bzw. strukturlos. Insb. in der Lichtmikroskopie werden strukturlose Bereiche als amorph bezeichnet.
hyalin: - Abgeleitet von grch. hyalos, dt. Glas. Der Begriff wird meist im Sinne von 'durchscheinend' verwendet, in der Lichtmikroskopie bspw. für zelluläre Bereiche, durch die das Licht durchscheint und die somit als durchscheinend, durchsichtig, transparent, glasig oder klar bezeichnet werden können.
isodiametrisch: - Abgeleitet von grch. iso diametros, dt. gleicher Durchmesser. In der Geometrie eine Bezeichnung für Körper, wie z.B. Zellen, die in alle Raumrichtungen einen gleichen Durchmesser aufweisen, wie dies insb. auf kugelige oder kubische Körper zutrifft.
Kongruenz, Pl. Kongruenzen, Adj. kongruent: - Abgeleitet von lat. congruentia, dt. Übereinstimmung, Harmonie. In der Geometrie eine Bezeichnung für die Deckungsgleichheit von Flächen, insb. von Dreiecken.
Parallelität, Pl. Parallelitäten, Adj. parallel: - Abgeleitet von grch. parallelloi, dt. parallel verlaufende Geraden. Ein Begriff der Geometrie, mit dem ein gleichbleibender Abstand zwischen geometrischen Figuren, wie Geraden oder Flächen, bezeichnet wird, wobei man bei parallelen Geraden i.d.R. voraussetzt, dass diese in derselben Ebene, also nebeneinander verlaufen.
Häufig wird der Begriff auch in einem zeitlichen Sinne verwendet, bspw. um auszudrücken, dass Vorgänge im selben Zeitabschnitt nebeneinander ablaufen.
Parallelogramm, Pl. Parallelogramme: - Abgeleitet von grch. parallelloi, dt. parallel verlaufende Geraden. In der Geometrie eine Bezeichnung für ein Viereck, dessen gegenüberliegende Seiten jeweils parallel verlaufen.
Trigon, Pl. Trigone, Adj. trigonal: - Abgeleitet von grch. trigonion, dt. Dreieck. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für dreieckige Flächen. Insb. treten bei vielen chem. Molekülen, wie z.B. dem Formaldehyd trigonale Geometrien auf.
Tetragon, Pl. Tetragone, Adj. tetragonal: - Abgeleitet von grch. tetragonon, dt. Viereck. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für viereckige Flächen.
Pentagon, Pl. Pentagone, Adj. pentagonal: - Abgeleitet von grch. pentagonon, dt. Fünfeck. In der Geometrie ein allg. Bezeichnung für fünfeckige Flächen. Ein bekanntes Bauwerk, das im Grundriss die Geometrie eines gleichseitigen Fünfecks aufweist, ist der auch als das "Pentagon" bekannte Hauptsitz des United States Ministry of Defence (Verteidigungsministerium der USA) in Washington, D.C.
Hexagon, Pl. Hexagone, Adj. hexagonal: - Abgeleitet von grch. hexagonon, dt. Sechseck. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für sechseckige Flächen. Über einen weiten Bereich von Grössenordnungen weisen viele natürliche Stoffe oder Strukturen eine hexagonale Geometrie auf, was i.d.R. auf die besondere Stabilität solcher Geometrien zurückzuführen ist. Beispiele für solche hexaogonalen Geometrien sind etwa die hexagonal miteinander verknüpften Kohlenstoffatome des Graphits, die im elektronenoptischen Bild hexagonal erscheinenden Carboxysomen vieler Bakterien oder die im Tierreich auftretenden Bienenwaben mit hexagonaler Struktur.
Heptagon, Pl. Heptagone, Adj. heptagonal: - Abgeleitet von grch. heptagonon, dt. Siebeneck. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für siebeneckige Flächen.
Octagon, Pl. Octagone, Adj. octagonal: - Abgeleitet von grch. octagonon, dt. Achteck. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für achteckige Flächen.
Nonagon, Pl. Nonagone, Adj. nonagonal: - Abgeleitet von grch. nonagonon, dt. Neuneck. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für neuneckige Flächen.
Decagon, Pl. Decagone, Adj. decagonal: - Abgeleitet von grch. decagonon, dt. Zehneck. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für zehneckige Flächen.
Polygon, Pl. Polygone, Adj. polygonal: - Abgeleitet von grch. poly, dt. viel und grch. gonia, dt. Winkel, Ecke. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für vieleckige bzw. "vielwinkelige" Flächen.
Orthogonalität, Adj. orthogonal: - Abgeleitet von grch. orthogonios, dt. rechtwinklig. In der Geometrie eine allg. Bezeichnung für die Rechtwinkligkeit von Geraden, Flächen oder Körpern, die dadurch definiert wird, dass zwei Geraden senkrecht aufeinander stehen, d.h. in einem Winkel von exakt 90° aufeinander stossen.
Angulus, Pl. Anguli, Adj. angular: - Lat. für dt. Winkel, Ecke, auch Bucht oder Schlupfwinkel. In der Geometrie allg. im Wortsinne verwendet, in der org. Chemie werden bspw. cyclische Verbindungen, bei denen zwei oder mehr Ringsysteme unter einem Winkel aneinander gebunden sind, als angular anellierte Verbindungen bezeichnet.
Triangulum, Pl. Trianguli, Adj. triangular: - Lat. für dt. Dreieck, also einer dreiseitigen Fläche.
Quadrat, Pl. Quadrate, Adj. quadratisch: - Abgeleitet von lat. quadratum, für eine viereckige Fläche, deren Seitenlinien gleich lang sind und orthogonal, d.h. im rechten Winkel von 90 ° aufeinander stossen.
Prisma, Pl. Prismen, Adj. prismatisch: - Grch. für einen dreidimensionalen, keilförmigen, geometrischen Körper, bei dem die vielseitigen (polygonalen) und kongruenten Grund- und Deckflächen parallelel zueinander ausgerichtet sind. Nach der mathematisch-geometrischen Definition eines Prismas bestehen darüberhinaus die Seitenflächen aus Parallelogrammen, d.h. die Kanten der Seitenflächen verlaufen ebenfalls untereinander parallel. Nach dieser Definition stellen der Würfel und der Quader Sonderformen des Prismas dar. Bilden die Kanten der Seitenflächen einen rechten Winkel (d.h. 90 °) mit der Grund- und Deckfläche aus, handelt es sich um ein gerades Prisma, anderfalls um ein schiefes Prisma. Gleicht der Abstand von Grund- und Deckfläche (Längsachse) demjenigen der Seitenflächen (Querachsen), spricht man auch von isoprismatischen Körpern, übersteigt die Länge der Längsachse die der Querachse(n) bei weitem, werden derartige Prismen als hochprismatisch bezeichnet. Im Kontext der Biologie werden bspw. Zellformen, wie etwa bestimmte Epithelzellen des Darms, als prismatisch, isoprismatisch oder hochprismatisch bezeichnet. In der organischen als auch anorganischen Chemie stellt das Prisma einen Typus der Kristallbildung dar, so dass zahlreiche Feststoffe, wie Salze und Minerale, als prismatische Kristalle vorliegen. Die sog. Prismane bilden in der org. Chemie eine besondere Klasse von Verbindungen, die eine prismatische Molekülstruktur aufweisen.
Prismatoid, Pl. Prismatoide, Adj. prismatoid: - Bezeichnung für Körper, die in ihrer Form einem Prisma ähneln.
Cubus, Pl. Cubi, auch Cuben, Adj. cubisch: - Lat. für dt. Würfel, in anderer, v.a. im deutschen Sprachraum verbreiteter Schreibweise auch Kubus.
Kubus, Pl. Kubi, auch Kuben, Adj. kubisch: - Andere, v.a. im deutschen Sprachraum verbreitete Schreibweise für Cubus. Mit dem Kubus wird ein dreidimensionaler, geometrischer Körper definiert, der sechs gleich grosse, rechtwinklig aufeinander stossende Flächen und entsprechend 12 gleich lange Kanten aufweist. Er stellt somit einen Sonderfall des Prismas dar. Im Kontext der Biologie werden bspw. würfelförmige Zellen als kubisch bezeichnet. In der org. Chemie stellt insb. das Cuban eine kubische Verbindung dar, während in der anorg. Chemie kubische Kristallgitter bei zahlreichen Salzen und Mineralen anzutreffen sind.
Rhombus, Pl. Rhomben, Adj. rhombisch: - Latinisiert von grch. rombos, dt. Raute. In der Geometrie eine Bezeichnung für die Fläche einer Raute, d.h. einem schiefwinkeligen, gleichseitigen Parallelogramm. Rhombische Formen treten in der Natur insb. bei den Kristallen chem. Verbindungen auf, wie etwa beim Anthrachinon.
Rhomboid, Pl. Rhomboide, Adj. rhomboid: - In der Geometrie eine Bezeichnung für Rhombus-ähnliche, auch Drachenviereck genannte Flächen, die von einem schiefwinkeligen, ungleichseitigen Parallelogramm gebildet werden.
Tetraeder, Pl. Tetraeder, Adj. tetraedrisch: - Abgeleitet von grch. tetraedron, dt. etwa "Vierflächner". In der Geometrie eine Bezeichnung für vierseitige, dreidimensionale Körper, deren vier Seiten jeweils durch ein gleichseitiges Dreieck begrenzt werden und so eine dreiseitige Pyramide ausbilden.
Pyramide, Pl. Pyramiden, Adj. pyramidal: - Abgeleitet von grch. pyramis, dt. Pyramide. In der Geometrie eine Bezeichnung für mehrseitige, dreidimensionale Körper, die aus einem Polygon als Grundfläche und in einer Spitze zusammenlaufenden Dreiecken als Seitenflächen bestehen. So stellt bspw. der Tetraeder eine dreiseitige Pyramide dar.
Rhomboeder, Pl. Rhomboeder, Adj. rhomboedrisch: - In der Geometrie eine Bezeichnung für sechsseitige, dreidimensionale Körper, deren sechs Seiten jeweils durch einen Rhombus begrenzt werden. Rhomboeder treten in der Natur insb. als Kristallformen chem. Verbindungen auf, wie etwa bei den Kristallen des 1,3,5-Triazins oder in bes. Formen des Graphits.
Ikosaeder, Pl. Ikosaeder, Adj. ikosaedrisch: - Abgeleitet von grch. eikosaedron, dt. etwa "Zwanzigflächner". In der Geometrie eine Bezeichnung für zwanzigseitige, dreidimensionale Körper, deren zwanzig Seiten jeweils durch ein gleichseitiges Dreieck begrenzt werden. Ikosaeder oder in anderer Schreibweise Icosaeder treten in der Natur bspw. als Kristallformen chem. Verbindungen auf, finden sich aber insb. als Form der sog. Capside von Viren.
Icosaeder, Pl. Icosaeder, Adj. icosaedrisch: - Andere Schreibweise für Ikosaeder.
Globus, Pl. Globen, Adj. globulär: - Von lat. globus, dt. Kugel, Feuerkugel, Klumpen, dichter Haufen. Allg. im Wortsinne als Bezeichnung für Kugeln oder kugelige Formen und Strukturen verwendet, bspw. in der Geographie und Astronomie für die Kugelform des Planeten Erde oder für geographische Nachbildungen der Erde in Form einer Kugel, in der Biologie etwa für kugelige Zellformen oder andere kugelartige morphologische oder molekulare Strukturen. So findet sich der Wortstamm bspw. auch in den Bezeichnungen für das Hämoglobin oder der Immunglobuline wieder. Im Gegensatz zur Bezeichnung 'globulär' für kugelförmige Strukturen wird der Ausdruck global im Sinne einer Verteilung oder Verbreitung gebraucht.
global: - Abgeleitet von lat. globus, dt. Kugel, Feuerkugel, Klumpen, dichter Haufen. Bezeichnung für eine Verteilung oder Verbreitung über den gesamten Globus der Erde.
Sphäre, Pl. Sphären, Adj. sphärisch: - Abgeleitet von grch. sphaira, dt. Kugel, Ball. Allg. im Wortsinne als Bezeichnung für kugelige Formen und Strukturen verwendet, in der Biologie etwa für Zellformen.
äqual: - Abgeleitet von lat. aequus, dt. eben, gleich, auch gleich gross; d.h. an oder in Nähe einer in gleiche Teile unterteilenden Linie (Mittellinie) oder Ebene gelegen, bei runden bzw. kreisförmigen Strukturen ist dies die Linie des Durchmessers, bei kugelförmigen Strukturen ist dies die Linie des Äquators.
So werden insb. Zellteilungen, die eine Zelle in gleich grosse Tochterzellen unterteilen, als äquale Teilungen bezeichnet, im Gegensatz zu inäqualen Teilungen.
inäqual: - Abgeleitet von lat. in-, dt. un-, ohne und lat. aequus, dt. eben, gleich, auch gleich gross; d.h. ungleich, ungleich gross, an oder in Nähe einer in ungleiche Teile unterteilenden Linie gelegen.
So werden insb. Zellteilungen, bei denen ungleich grosse Tochterzellen entstehen, als inäquale Teilungen bezeichnet, im Gegensatz zu äqualen Teilungen.
radial: - Abgeleitet von lat. radius, dt. Speiche; bei runden bzw. kreisförmigen Strukturen: in Richtung des Kreisradius gelegen
tangential: - Abgeleitet von lat. tangere, dt. berühren, angrenzen; bei runden bzw. kreisförmigen Strukturen: in Richtung einer Kreistangente gelegen
axial: - Abgeleitet von lat. axis, dt. (Wagen)achse, Erdachse, Pol; in Richtung oder entlang von Körperachsen gelegen
medial: - Abgeleitet von lat. medius, dt. Mitte, d.h. also zur Mitte hin oder in der Mitte gelegen
median: - Abgeleitet von lat. medius, dt. Mitte, auf oder nahe an der Mitte bzw. Mittellinie des Körpers gelegen
antiklin: - Abgeleitet von grch. antios, dt. gegen, entgegen(stehend), entgegengesetzt, widerstrebend und grch. klinein, dt. neigen, beugen, biegen; senkrecht zur Oberfläche einer Struktur gelegen, insb. bei der Betrachtung der Teilungsebene bei der Zellteilung von Zellen eines Organs
periklin: - Abgeleitet von grch. peri, dt. ringsum, um ... herum und grch. klinein, dt. neigen, beugen, biegen; parallel zur Oberfläche einer Struktur gelegen, insb. bei der Betrachtung der Teilungsebene bei der Zellteilung von Zellen eines Organs
anterograd: - Abgeleitet von lat. ante, dt. vorne, vorwärts und lat. gradus, dt. Schritt oder auch lat. antegredior, dt. vorausgehen; vorausgehend, vorwärtsgerichtet, im Gegensatz zu retrograd.
So wird bspw. der Transport von Vesikeln des Golgi-Apparates in Richtung der Plasmamembran anterograder Transport genannt, während der Transport von Vesikeln in Richtung des ER als retrograder Transport bezeichnet wird.
retrograd: - Abgeleitet von lat. retro, dt. zurück, rückwärts, (nach) hinten und lat. gradus, dt. Schritt oder auch lat. retrogradus, dt. zurückgehend; zurückgehend, rückwärtsgerichtet, im Gegensatz zu anterograd.
So wird bspw. der Transport von Vesikeln des Golgi-Apparates in Richtung des ER retrograder Transport genannt, während der Transport von Vesikeln in Richtung der Plasmamembran als anterograder Transport bezeichnet wird.
polar: - Abgeleitet von grch. polos, dt. Pol, Himmelsgewölbe; allg. an den Enden einer Längs- oder Drehachse gelegen. Entsprechend werden im Kontext der Morphologie oder der Anatomie mit polaren Strukturen solche mit ausgeprägter Längsachse und/oder funktionaler Differenzierung zum Ende einer solchen Achse verstanden. Unter polarem Wachstum, wie es z.B. bei den Pollenschläuchen oder Wurzelhaaren der Angiospermae (bedecktsamige Pflanzen) auftritt, wird ein Spitzenwachstum am Ende einer Längsachse verstanden. In der Mikrobiologie (s. polar) und in der Chemie (s. Polarität) kommt dem Ausdruck 'polar' bzw. 'Polarität' jeweils eine besondere Bedeutung zu.
lateral: - Abgeleitet von lat. latus, dt. Seite; seitlich, also allg. seitlich gelegen, insb. in Bezug auf eine Längsachse. Durch Präfixe aus lat. Zahlworten können weitere Lagebeziehungen zum Ausdruck gebracht werden: z.B. unilateral für einseitig, bilateral für zweiseitig, trilateral für dreiseitig usw..
Im Kontext der Morphologie in der Mikrobiologie spricht man von 'lateraler' Begeisselung, wenn die Geisseln seitlich der Längsachse eines Bakteriums inserieren.
basal: - Abgeleitet von lat. basis, dt. Fussgestell, Sockel, Basis. Allg. Bezeichnung für grundseitig, grundständig bzw. an der Basis liegende Strukturen, Bildungen oder Lagen.
apikal: - Abgeleitet von lat. apex, dt. Scheitel. In der Anatomie und Morphologie der Biologie und insb. in der Botanik für scheitel-, spitzen- oder endständig gelegene Strukturen, Bildungen oder Lagen.
terminal: - Abgeleitet von lat. terminus, dt. Schluss, Ende, Ziel. Allg. Bezeichnung für endständige Strukturen, Bildungen oder Lagen.
distal: - Abgeleitet von lat. distare, dt. sich entfernen. Allg. Bezeichnung für entfernt gelegene Strukturen, in der Anatomie und Morphologie der Biologie gilt dies insb. für von der Körpermitte aus betrachtete Bildungen.
proximal: - Abgeleitet von lat. proximus, dt. der Nächste. Allg. Bezeichnung für nahe bzw. nahestehende Strukturen, in der Anatomie und Morphologie der Biologie gilt dies insb. für von der Körpermitte aus betrachtete Bildungen.
frontal: - Abgeleitet von lat. frons, dt. Stirn, Gesicht, Vordereingang, Front. Allg. Bezeichnung für am bzw. zum Vorderende hin gelegene Strukturen, Bildungen oder Lagen.
zentral: - Abgeleitet von lat. centrum, dt. Achspunkt, Mittelpunkt, Mitte. Allg. Bezeichnung für mitten- bzw. mittelpunktständige Strukturen, Bildungen oder Lagen.
sagittal: - Abgeleitet von lat. sagitta, dt. Pfeil. Allg. Bezeichnung für parallel zur Mittelachse gelegene Strukturen, Bildungen oder Lagen, in der Biologie wird der Begriff insb. bei anatomischen Schnitten verwendet.
cranial: - Abgeleitet von grch. cranion, dt. Schädel. In der Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin eine Bezeichnung für kopf- bzw. schädelseitig gelegene Strukturen, Bildungen oder Lagen.
rostral: - Abgeleitet von lat. rostrum, dt. Schnabel, Rüssel. In der Anatomie und Morphologie der Zoologie eine Bezeichnung für schnabel-, rüssel- bzw. schnauzenwärts gelegene Strukturen, Bildungen oder Lagen, insb. von Strukturen des Kopfes aus betrachtet.
ventral: - Abgeleitet von lat. venter, dt. Bauch. In der Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin eine Bezeichnung für bauchseitige bzw. am Bauch gelegene Strukturen, Bildungen oder Lagen.
dorsal: - Abgeleitet von lat. dorsum, dt. Rücken. In der Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin eine Bezeichnung für rück(en)seitig bzw. am Rücken gelegene Strukturen, Bildungen oder Lagen.
caudal: - Abgeleitet von lat. cauda, dt. Schwanz. In der Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin eine Bezeichnung für zum Schwanz bzw. zum Hinterende hin gelegene Strukturen, Bildungen oder Lagen.
oral: - Abgeleitet von lat. os, dt. Mund, Maul, Rachen, Schnabel, aber auch Öffnung, Mündung, Eingang. Eine v.a. in der in Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin verwendte Lagebezeichnung für am Mund oder in Mundnähe gelegene Orte oder Strukturen. Im Gegensatz dazu werden vom Mund abgewendete Bildungen als aboral bezeichnet.
Häufig wird eine vorhandene orale Lage durch lat. Präfixe weiter präzisiert:
So werden mit 'prä'- bzw. 'postoral' jeweils vor bzw. hinter dem Mund gelegene Strukturen bezeichnet, während sich der Ausdruck 'circumoral' auf den Mund umstehende Bildungen bezieht. Mit 'intraoral' wird eine Lage innerhalb des Mundes bzw. innerhalb der Mundhöhle bezeichnet.
Neben den anatomisch-morphologischen Lagebezeichnungen wird im Kontext der Medizin und der Pharmakologie mit 'oral' eine Verabreichungsform (Applikationsform) von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) bezeichnet, bei der das zu verabreichende Mittel durch den Mund aufgenommen wird. Alternativ wird eine derartige Applikationsform auch als peroral bezeichnet und mit p.o. für lat. per os, dt. über oder durch den Mund, abgekürzt.
aboral: - Abgeleitet von lat. ab-, dt. von, weg, weg von und lat. os, dt. Mund, Maul, Rachen, Schnabel, aber auch Öffnung, Mündung, Eingang. Eine v.a. in der in Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin verwendte Lagebezeichnung für vom Mund weg oder in Mundferne gelegene Strukturen, Bildungen oder Lagen. Im Gegensatz dazu werden am Mund oder in Mundnähe gelegene Strukturen als oral bezeichnet.
nasal: - Abgeleitet von lat. nasus, dt. Nase. Eine v.a. in der in Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin verwendte Lagebezeichnung für in, an oder in Nasennähe gelegene Strukturen, Bildungen oder Lagen.
Zudem wird im Kontext der Medizin bzw. der Pharmakologie damit auch eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) bezeichnet, bei der das zu verabreichende Mittel in bzw. an der Nase appliziert wird.
dermal: - Latinisiert von grch. derma, dt. Haut, Fell, Leder. Eine v.a. in der in Anatomie und Morphologie der Zoologie oder der Medizin verwendte Bezeichnung für im Bereich der Haut gelegene Orte oder Strukturen.
Häufig wird eine vorhandene dermale Lage durch lat. oder grch. Präfixe weiter präzisiert: So werden mit intra-, sub- oder epidermal jeweils die innerhalb, unter oder auf der Haut gelegene Strukturen bezeichnet.
Neben den anatomisch-morphologischen Lagebezeichnungen wird im Kontext der Medizin oder Pharmakologie mit 'dermal' eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) bezeichnet, bei der das zu verabreichende Mittel auf die Haut aufgetragen wird bzw. über die Haut aufgenommen wird. Synonym zu dem Begriff 'dermal' wird auch häufig die Bezeichnung cutan verwendet.
epidermal: - Abgeleitet von grch. epi, dt. auf, an, bei und grch. derma, dt. Haut, Fell, Leder. Eine allg. in der Biologie verwendte Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der sowohl bei Pflanzen (s. Epidermis im Glossar botanischer Fachbegriffe) als auch bei Tieren (s. Epidermis im Glossar zoologischer Fachbegriffe) die im Bereich der Epidermis liegenden Strukturen, Bildungen oder Lagen bezeichnet werden, Im Kontext der Medizin oder der Pharmakologie wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel auf die Haut bzw. die Epidermis aufgetragen wird. Synonym zu dem Begriff 'epidermal' wird auch häufig die Bezeichnung epicutan verwendet.
intradermal, i.d.: - Abgeleitet von lat. intra, dt. innerhalb und grch. derma, dt. Haut, Fell, Leder. Eine v.a. in der in Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin verwendte Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der innerhalb der Lederhaut (Dermis) liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin oder der Pharmakologie wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel in die Dermis injiziert wird. Synonym zu dem Begriff 'intradermal' wird auch häufig die Bezeichnung intracutan verwendet.
subdermal: - Abgeleitet von lat. sub, dt. unter, unterhalb und grch. derma, dt. Haut, Fell, Leder. Eine v.a. in der in Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin verwendte Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der unterhalb der Lederhaut (Dermis) liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin oder der Pharmakologie wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel in unterhalb der Dermis liegende Bereiche injiziert wird. Synonym zu dem Begriff 'subdermal' wird auch häufig die Bezeichnung subcutan verwendet.
cutan: - Abgeleitet von lat. cutis, dt. Haut, Hülle oder auch die äussere Schale. Eine v.a. in der in Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin verwendte Lagebezeichnung für im Bereich der Haut bzw. der Lederhaut gelegene Orte oder Strukturen.
Häufig wird eine vorhandene cutane Lage durch lat. oder grch. Präfixe weiter präzisiert: So werden mit intracutan, subcutan oder epicutan jeweils innerhalb, unter oder auf der Haut gelegene Orte oder Strukturen bezeichnet.
Neben den anatomisch-morphologischen Lagebezeichnungen werden im Kontext der Medizin oder Pharmakologie die entsprechenden Bezeichnungen als Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) bezeichnet, bei der das zu verabreichende Mittel auf die Haut aufgetragen wird bzw. über die Haut aufgenommen wird.
kutan: - Andere, v.a. im deutschen Sprachraum verbreitete Schreibweise für cutan.
epicutan, e.c.: - Abgeleitet von grch. epi, dt. auf, an, bei und lat. cutis, dt. Haut, Hülle. Eine v.a. in der in Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin verwendte Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der auf der Haut (Cutis) liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin oder Pharmakologie wird darunter auch eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel auf die Haut, z.B. in Form von Salben, aufgetragen wird.
epikutan: - Andere, v.a. im deutschen Sprachraum verbreitete Schreibweise für epicutan.
intracutan, i.c.: - Abgeleitet von lat. intra, dt. innerhalb und lat. cutis, dt. Haut, Hülle. Eine v.a. in der in Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin verwendte Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der innerhalb der Haut (Cutis) liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin oder Pharmakologie wird darunter auch eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel in die Haut injiziert wird (intrakutane oder auch intradermale Injektion).
intrakutan: - Andere, v.a. im deutschen Sprachraum verbreitete Schreibweise für intracutan.
subcutan, s.c.: - Abgeleitet von lat. sub, dt. unter, unterhalb und lat. cutis, dt. Haut, Hülle. Eine v.a. in der in Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin verwendte Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der unterhalb der Haut (Cutis), d.h. also innnerhalb des Binde- bzw. Fettgewebes der Subcutis liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin oder Pharmakologie wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel in das unter der Haut liegende Gewebe der Subcutis injiziert wird (subcutane Injektion).
subkutan: - Andere, v.a. im deutschen Sprachraum verbreitete Schreibweise für subcutan.
intraperitoneal, i.p.: - Abgeleitet von lat. intra, dt. innerhalb und latinisiert Peritoneum, dt. Bauchfell, von grch. peritoneion, dt. "das Ausgespannte". Eine v.a. in der in Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin verwendte Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der innerhalb des Peritoneum liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin oder Pharmakologie wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel in das Peritoneum injiziert wird (peritoneale Injektion).
intramuskulär, i.m.: - Abgeleitet von lat. intra, dt. innerhalb und lat. musculus, dt. Muskel. Eine v.a. in der in Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin verwendte Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der innerhalb der Muskeln liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin oder Pharmakologie wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel in die Muskulatur injiziert wird (muskuläre Injektion).
intravenös, i.v.: - Abgeleitet von lat. intra, dt. innerhalb und lat. vena, dt. Blutader, Vene. Eine v.a. in der in Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin verwendte Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der innerhalb der Venen liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin oder Pharmakologie wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel in die Venen injiziert wird (venöse Injektion).
intraarteriell, i.a.: - Abgeleitet von lat. intra, dt. innerhalb und lat. arteria, dt. Schlagader. Eine v.a. in der in Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin verwendte Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der innerhalb des Arterien liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin oder Pharmakologie wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel in die Arterien injiziert wird (arterielle Injektion).
intracerebral: - Abgeleitet von lat. intra, dt. innerhalb und lat. cerebrum, dt. Gehirn. Eine v.a. in der in Anatomie und Morphologie der Zoologie oder auch der Medizin verwendte Lagebezeichnung bzw. Ortsangabe, mit der im engeren Sinne innerhalb des Telencephalon (Endhirn) und in einem weiter gefassten Verständnis auch innerhalb des gesamten Gehirns liegende Bereiche bezeichnet werden. Im Kontext der Medizin oder Pharmakologie wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel in das Telencephalon bzw. das Gehirn im allgemeinen injiziert wird.
intrazerebral: - Andere, v.a. im deutschen Sprachraum verbreitete Schreibweise für intracerebral.
enteral: - Abgeleitet von grch. enteron, dt. Darm, Eingeweide. Im Kontext der Medizin oder Pharmakologie wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel über den Darm aufgenommen wird, wie dies bspw. bei peroraler (p.o.) Verabreichung i.d.R. der Fall ist. Im Gegensatz dazu werden Applikationsformen, die den Darm umgehen, wie bspw. subcutane oder intravenöse Verabreichungen, als parenteral bezeichnet.
parenteral: - Abgeleitet von grch. para, dt. daneben, vorbei und grch. enteron, dt. Darm, Eingeweide. Im Kontext der Medizin oder Pharmakologie wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel unter Umgehung des Darms aufgenommen wird. Dies ist bspw. bei subcutaner (s.c.), intramuskulärer (i.m.), intravenöser (i.v.) oder anderen Verabreichungsformen der Fall. Im Gegensatz dazu werden mit enteralen Applikationsformen solche Verabreichungen bezeichnet, die über den Darm erfolgen.
peroral, p.o.: - Abgeleitet von lat. per, dt. durch, über, entlang und lat. os, dt. Mund. Im Kontext der Medizin oder Pharmakologie wird darunter eine Verabreichungsform von Pharmaka bzw. Therapeutika (Medikamente u.ä.) verstanden, bei der das zu verabreichende Mittel über den Mund aufgenommen wird. Häufig wird eine solche Applikationsform auch einfach als oral bezeichnet.
Ingestion, Adj. ingestiv, V. ingestieren: - Abgeleitet von lat. ingerere, dt. hineintun, hineinbringen, hineingiessen, hineinwerfen. Med. Ausdruck für die durch den Mund erfolgende Aufnahme von Stoffen in den Verdauungstrakt, also insb. bei der Nahrungsaufnahme, aber auch bei der Verabreichung von Medikamenten oder der Aufnahme von Toxinen.
Egestion, Adj. egestiv, V. egestieren: - Abgeleitet von lat. egerere, dt. hineintun, hineinbringen, hineingiessen, hineinwerfen. Med. Ausdruck für die durch den Mund erfolgende Abgabe von Stoffen aus dem Verdauungstrakt, also insb. bei der Nahrungsaufnahme, aber auch bei der Verabreichung von Medikamenten oder der Aufnahme von Toxinen.
Inhalation, Adj. inhalativ, V. inhalieren: - Abgeleitet von lat. inhalare, dt. zuhauchen. Med. Ausdruck für die durch den Mund erfolgende Aufnahme von Stoffen in den Atemtrakt, also insb. die Aufnahme von Stoffen durch den Vorgang des Einatmens.
Exhalation, Adj. exhalativ, V. exhalieren: - Abgeleitet von lat. exhalare, dt. aushauchen. Med. Ausdruck für die durch den Mund erfolgende Abgabe von Stoffen aus den Atemtrakt, also insb. die Abgabe von Stoffen durch den Vorgang des Ausatmens.

Cytologie

Allgemeine Fachbegriffe der Cytologie
Zelluläre Strukturen der Eukaryoten
Morphologie und zelluläre Strukturen der Prokaryoten

Allgemeine Fachbegriffe

Progenote: - hypothetische Vorläuferzelle, die den gemeinsamen Ursprung von Prokaryoten und Eukaryoten darstellt.
Prokaryot, Prokaryota: - Unter dem phylogenetischen Begriff der Prokaryoten (taxonomisch Prokaryota), oder auch in anderer Schreibweise Prokaryonten bzw. Prokaryonta, werden diejenigen einzelligen Lebewesen zusammengefasst, deren Zellen keinen echten Zellkern besitzen. Die Prokaryota umfassen damit alle Bakterien, die wiederum in die Reiche der Eubakterien (taxonomisch Bacteria) und Archaebakterien (taxonomisch Archaea) unterteilt werden. Den Prokaryoten stehen als weitere Domäne des Lebens die Eukaryoten gegenüber, deren Zellen einen membranbegrenzten Zellkern (Nucleus) besitzen. Diese Unterteilung wird gestützt durch die Erstellung phylogenetischer Stammbäume, die auf der Untersuchung ribosomaler RNA (rRNA) beruhen. Nach diesen Kriterien stehen die Archaebakterien auf einer Entwicklungslinie mit den Eukaryoten, besitzen also gemeinsame Merkmale sowohl mit den Eubakterien, wie auch mit den Eukaryoten. Ausser dem fehlenden "echten" Zellkern besitzen Organismen prokaryotischer Organisationsform weitere Kennzeichen, die sie von den Eukaryoten unterscheiden. So ist das Genom von Bacteria und Archaea meist in einem einzigen, ringförmigen DNA-Molekül (Bakterienchromosom bzw. Nucleoid) organisiert (eine Ausnahme bildet z.B. das lineare Chromosom von Borrelia burgdorferi). Die prokaryotischen Gene enthalten selten zwischengeschaltete, nicht-kodierende DNA-Sequenzen (IVS, engl. intervening sequences oder Introns), obwohl in Archaea spezielle Introns in Genen von rRNA und tRNA vorkommen, die nicht durch Spliceosomen, sondern durch Endoribonucleasen prozessiert werden. Derartig prozessierte IVS finden sich tlw. auch in eukaryotischen Genen. Ferner sind prokaryotische Gene im Gegensatz zur monocistronischen Struktur der Eukaryoten, häufig polycistronisch organisiert. D.h. mehrere, kodierende Sequenzen sind in einer einzigen Transkriptionseinheit zusammengefasst und werden von den prokaryotischen RNA Polymerasen gemeinsam transkribiert. Zudem besitzen prokaryotische mRNA's weder 5'-caps, noch werden sie an ihrem 3'-Ende polyadenyliert. Als Erkennungssequenz der Translations initiation besitzen Prokaryoten die sog. Shine-Dalgarno-Sequenz mit der Basenabfolge 5'-AGGAGGU-3', während bei Eukaryoten der Translationbeginn eines mRNA-Transkriptes am 5'-cap erkannt wird. Sowohl bei den Prokaryoten wie auch bei den Eukaryoten wird bei der Proteinbiosynthese als Startcodon der translatierten mRNA's, die für die Aminosäure Methionin kodierende Baseabfolge AUG verwendet. Während bei den Eukaryoten und Archaea aber als erste translatierte Aminosäure auch das kodierte Methionin in das entstehende Protein eingefügt wird, zeichnen sich die Bacteria dadurch aus, dass ein modifiziertes Methionin, nämlich Formylmethionin translatiert wird. Prokaryotische Ribosomen ähneln im Aufbau und ihrer Funktionsweise denen eukaryotischer Zellen, sind aber kleiner als diese (70 S Ribosomen gegenüber den 80 S Ribosomen von Eukaryoten), und bestehen aus 16S und 23S rRNA anstatt aus 5.8S, 18S, 28S rRNA bei den Eukaryoten. 5S rRNA ist Bestandteil der Ribosomen beider Organismengruppen. Prokaryoten besitzen zudem charakteristische Proteine, wie die bakteriellen DNA Gyrasen und Reversen Gyrasen. Das sind spez. Topoisomerasen, die eine neg. (DNA Gyrase) bzw. pos. (Reverse Gyrase) Überspiralisierung der DNA produzieren. Auch die Restriktionsendonucleasen (Restriktionsenzyme) sind typische, prokaryotische Enzyme. Als übergeordnete zelluläre Strukturen fehlen den Prokaryoten, neben dem Zellkern, auch andere membranbegrenzete Kompartimente und Organellen, wie z.B. das ER oder der Golgi-Apparat. Ausnahmen bilden jedoch Arten der Planctomycetes, bei denen das Vorkommen von membranumschlossenen Nucleoiden (Pirellulosomen), Anlass für Spekulationen über die evolutionäre Entstehung des eukaryotischen Nucleus sind. Obwohl typische eukaryotische Organellen fehlen, werden andere zelluläre Strukturen der Prokaryoten als Mikrokompartimente oder bakterielle Organellen bezeichnet. Zu diesen zählen bspw. die Carboxysomen der Cyanobacteriota (Blaualgen), die das für die Kohlenstofffixierung benötigte Enzym RuBisCO enthalten, oder die Magnetosomen magnetotaktischer Bakterien.
Eukaryot, Eukaryota: - Organismen, deren Zellen einen "echten", d.h. von einer Membran umgebenen, Zellkern besitzen. Phylogenetisch und taxonomisch werden die Eukaryota den zellkernlosen Prokaryota gegenübergestellt und bilden mit diesen die beiden grossen Domänen des Organismenreiches.
Cytoplasma: - Das im Lichtmikroskop weitestgehend unstrukturiert erscheinende und von einer Biomembran begrenzte Lumen (Grundmasse/Grundinhalt) prokaryotischer, wie auch eukaryotischer Zellen. In Prokaryoten wird i.d.R. der gesamte, innerhalb der Plasmamembran liegende Zellinhalt als Cytoplasma bezeichnet. Bei gramnegativen Bakterien, die von einer doppelten Membran umgeben sind, wird der zwischen innerer und äusserer Membran liegende Raum als Periplasma bezeichnet und von dem von der inneren Membran begrenzten Cytoplasma unterschieden. Bei Eukaryoten wird die gesamte, von der Plasmamembran begrenzte und ausserhalb des Zellkerns (Nucleus) und dessen Inhalt liegende Zellmasse als Cytoplasma bezeichnet. Der Inhalt des Nucleus wird in diesem Zusammenhang als Nucleoplasma bezeichnet. Wird das Volumen des Zellkerns verallgemeinernd in die Betrachtung mit eingeschlossen, spricht man auch vom Protoplasma. Nicht selten wird das Cytoplasma auch einfach als Plasma bezeichnet, sollte jedoch nicht mit dem ebenfalls kurz als Plasma bezeichneten Blutplasma verwechselt werden.
Besonders bei den Eukaryoten wird die lösliche Phase des Cytoplasmas auch als Cytosol bezeichnet. Ferner wird insb. bei den einzelligen, eukaryotischen Lebewesen mitunter ein äusseres Ectoplasma und ein inneres Endoplasma unterschieden. Diese cytoplasmatischen Schichten gehen zwar meist fliessend ineinander über, können sich aber strukturell und funktional erheblich voneinander unterscheiden. Häufig ist das Ectoplasma starr oder zäh, während das weitaus flüssigere Endoplasma sich in strömender Bewegung befindet. Besteht die cytoplasmatische Zellperipherie aus komplex aufgebauten Strukturen, wird sie auch als Zellrinde, Cortex oder Pellicula bezeichnet. Das Cytoplasma zeigt bei vielen Zelltypen und insb. bei vielen Einzellern charakteristische Bewegungvorgänge, die als cytoplasmatische Strömung bzw. Cytoplasmaströmung bezeichnet werden. Diese Bewegung kann völlig ungerichtet sein, eine Rotationsbewegung (Cyclosis) innerhalb des Zellkörpers ausführen, wie z.B. bei Zellen der Grünalge Chara, oder in gegenläufigen Bahnen, wie bei der Grünalge Acetabularia, verlaufen.
Plasma: - Im Kontext der Cytologie: Unstrukturierte Zellmasse, Kurzbezeichnung für das Cytoplasma
Zytoplasma: - andere, v.a. im deuschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für das Cytoplasma
Protoplasma: - veraltete Bezeichnung für die innere Zellmasse lebender prokaryotischer oder eukaryotischer Zellen, wobei bei eukaryotischen Zellen der Zellkern (Nucleus) mit in die Betrachtung einbezogen wird. Heutzutage ist der Begriff des Protoplasmas meist durch den des Cytoplasmas, der jedoch den Zellkern nicht mit einschliesst, ersetzt oder wird synonym dazu verwendet.
pyriform: - birnenförmig, von lat. pirum, dt. Birne; Bez. der Zellform insb. von einzelligen Organismen, wie z.B. den einzelligen Algen
fusiform: - spindelförmig, von lat. fusus, dt. Spindel; Bez. der Zellform insb. von einzelligen Organismen, wie z.B. den einzelligen Algen
claviform: - keulenförmig, von lat. clava, dt. Knüttel, Keule; Bez. der Zellform insb. von einzelligen Organismen, wie z.B. den einzelligen Algen
coryneform: - keulen-, hantelförmig, d.h. mit verdickten Enden, von gr. coryne, dt. knotiger Stock, Keule; Bez. der Zellform insb. von einzelligen Organismen, insb. von Bakterien, so z.B. namensgebend für die Familie der Corynebacteriaceae, zu denen u.a. Corynebacterium glutamicum oder Corynebacterium diphtheriae
ramiform: - zweigförmig, verzweigt, von lat. ramus, dt. Ast, Zweig; Bez. der Zellform insb. von einzelligen Organismen oder Bez. der Form zellulärer Strukturen, z.B. ramiformer Nucleolus
crateriform: - kraterförmig, von lat. crater, dt. Krug, Becher, (Vulkan)-Schlund
ovoid: - eiförmig, von lat. ovum, dt. Ei
discoid: - scheiben- bzw. diskusförmig, von lat. discus, dt. Wurfscheibe, Diskus
Interzellulare: - Zwischen den Zellen eines Organismus liegende Zellräume, meist mit Gas (Luft) oder Flüssigkeit gefüllt.
Protoplast: - Der lebende, vom Plasmalemma umschlossene Zellkörper eukaryotischer Zellen, dieser Begriff wird insb. auf pflanzliche Zellen ohne Zellwand angewandt
Zellwand: - Äussere, extraplasmatische Struktur zur Begrenzung von Zellen. Zellwände sind charakteristisch für prokaryotische Organismen, wo sie meist in Form des Peptidoglykans Murein eine Hülle um die Zelle ausbilden (Mureinsacculus). Bei den Eukaryoten ist die Zellwand ein Strukturmerkmal der überwiegenden Zahl pflanzlicher Organismen bzw. ihrer Zellen, sowie einiger Pilze und findet sich nicht im Tierreich. Sie erfüllt in der Pflanze verschiedene Funktionen, wie die als Stütz- und Festigungselement, als Barriere gegen bestimmte Substanzen, Verletzungen und Pathogene, sowie Transportfunktionen (apoplastischer Transport von Wasser) oder sie bildet selber Strukturelemente aus, wie z.B. die Tüpfel. Am mehrschichtigen Aufbau der Zellwand sind verschiedene charakteristische Stoffklassen, vorwiegend Polysaccharide, insb. das Glucan Cellulose, und Proteine beteiligt. Bei der Entstehung der Zellwände wird zunächst von den Zellen die Mittellamelle gebildet, die vorwiegend aus Pektinen besteht, sie bildet das Verbindungselement der Zellen, die diese miteinander verklebt. Auf die Mittellamelle wird während des Wachstums der Zelle die primäre Zellwand, bestehend aus Cellulose, Hemicellulosen, Pektinen und Proteinen (insb. den sog. Extensinen), aufgelagert. Dabei bildet Cellulose den Hauptanteil der Primärwand aus und wird durch die Enzym-Aktivität der Cellulose-Synthase in Form von langen, kettenförmigen Molekülen in eine Matrix aus Pektinen abgelagert. Mehrere, parallel angeordnete Cellulose-Ketten formen sog. Mikrofibrillen, die kristalline Eigenschaften aufweisen und durch Hemicellulosen untereinander verbunden und quervernetzt werden. Diese Primärwand bleibt weitestgehend unstrukturiert und wird bei in die Länge wachsenden Zellen durch sog. Multinetz-Wachstum erweitert, so dass die Zellwand durch Flächenwachstum der Grössenzunahme der Zelle folgen kann. Bei diesem Multinetz-Wachstum wird die Textur der Cellulose-Fibrillen durch nicht-enzymatische Proteine (sog. Expansine) und durch Enzymtätigkeit von Endotransglykolasen aufgelockert, indem die Struktur der die Cellulose-Fibrillen verbindenden Hemicellulosen aufgebrochen wird. Charakteristischerweise ändert sich dabei auch die Ausrichtung der Cellulosefibrillen, so dass häufig die parallele Ausrichtung quer zur Längsachse der Zelle aufgelöst wird und in eine mehr axiale oder gar völlig ungeordnete Ausrichtung übergeht. Ist die Zelle ausgewachsen und hat die Primärwand ihren Endzustand erreicht, wird diese in ihrer die ganze Zelle umgebenden Gesamtheit auch als Sakkoderm bezeichnet. Nach Ende des Zellwachstums kann eine Sekundärwand gebildet werden, bei der die Cellulose-Fibrillen strukturiert, d.h. i.d.R. parallel zueinander ausgerichtet, abgelagert werden und dadurch charakteristische Texturen ausbilden. Auch in der Zusammensetzung ihrer polymeren Komponenten weicht die Sekundärwand von der der Primärwand ab, da je nach Gewebetyp meist abdichtende oder sklerotisierende Substanzen wie Lignin, Suberin oder Cutin in die Sekundärwand ein- oder aufgelagert werden, die für gewebespezifische Zellwandmodifikationen verantwortlich sind. Im Falle des Lignins kann die Einlagerung so weit gehen, dass die Zellwände verholzen, dies geschieht v.a. in sklerenchymatischem Gewebe und dem Xylem und geht in aller Regel mit dem Absterben der Protoplasten einher. Eine Cutinisierung findet v.a. bei epidermalem Gewebe statt, was den Pflanzenkörper mit einem effektiven Transpirationsschutz ausstattet. Suberineinlagerungen finden sich in der Endodermis der Wurzel, wo diese die charakteristische Struktur des Caspary'schen Streifens ausbildet und im Korkgewebe des Periderms bzw. des Phellems. Die Suberin-Einlagerungen bewirken eine Abschottung des Apoplasten gegenüber Wasser, da dieses die Suberinschichten nicht passieren kann. In bestimmten Fällen, wie z.B. bei verkorkenden Zellen, wird eine, hpts. aus Pektinen und geringem Cellulose-Anteil bestehende Tertiärwand ausgebildet.

Links:

Library of the Victoria University Wellington, New Zealand, Probine, M.C. (1963) 'The Plant Cell Wall', Tuatara, 11(2), 115-141
Mittellamelle: - Zuerst gebildete, und damit bei aneinanderstossenden Zellwänden benachbarter Zellen die innerste Schicht der Zellwand, die schon während der Zellteilung bei der Ausbildung der Zellplatte angelegt wird. Die Mittellamelle besteht überwiegend aus Matrixpolysacchariden aus der Klasse der Pektine, die der Mittelamelle eine klebrige und quellfähige Konsistenz geben, was die aneinandergrenzenden Zellen zusammenhält.
Primärwand: - Die erste, von der wachsenden Zelle gebildete Zellwand, bestehend aus Cellulose, Hemicellulosen, Pektinen und Proteinen (insb. Extensine). Die Primärwand wird unstrukturiert auf die Mittellamelle aufgelagert und ist im Gegensatz zur der nachfolgenden Sekundärwand noch flexibel, so dass sie dem Wachstums der Zelle durch sog. Multinetz-Wachstum folgen kann. Hat die Primärwand ein stabiles Endstadium erreicht, in dem kein Wachstum und kaum noch eine Verformung erfolgt, wird sie häufig auch als Sakkoderm bezeichnet.
Sekundärwand: - Die auf die Primärwand folgende Schicht der Zellwand, die gebildet wird, wenn die Zelle ausgewachsen ist, da die Sekundärwand in ihrer Struktur unflexibel und unelastisch ist und daher dem Wachstum der Zelle nicht mehr folgen kann. Die Sekundärwand ist ähnlich zusammengesetzt wie die Primärwand, im Gegensatz zu dieser werden die Cellulose-Fibrillen jedoch parallel zueinander abgelagert und geben der Sekundärwand eine charakteristische Textur, die von Zelltyp zu Zelltyp variieren kann und tlw. auch für funktionale Eigenschaften verantwortlich ist. Die Sekundärwand ist meist durch gewebsspezifische Zellwandmodifikationen gekennzeichnet, die in der Einlagerung von abdichtenden oder sklerotisierenden Substanzen, wie Lignin, Suberin oder Cutin bestehen. Die Zusammensetzung und der Anteil der jeweiligen Substanzen kann je nach Gewebetyp stark variieren. Ferner ist die Sekundärwand form- und funktionsgebend am Aufbau der Hoftüpfel beteiligt.
Tertiärwand: - Bei einigen Bildungen von Sekundärwänden, z.B. bei der Verkorkung von Zellen kommt es in den noch lebenden Zellen zur Auflagerung einer weiteren Schicht von Cellulose auf die meist aus Suberin und Wachs (Cutin) bestehenden Schichten der Sekundärwand, so dass eine dreischichtige Zellwand mit der Abfolge Cellulose (Primärwand), Suberin/Cutin (Sekundärwand) und der Cellulose der Tertiärwand entsteht. In den noch lebenden Zellen schliesst sich an die Tertiärwand der Tonoplast des Protoplasten an.
Sakkoderm: - Die Gesamtheit der die Zelle umgebenden, primären Zellwand (Primärwand), insb. in ihrem stabilen Endstadium, wenn kein Wachstum bzw. Verformung mehr erfolgt.
Biomembran: - biochemische Struktur, die dreidimensionale Räume der Zelle, wie die Mitochondrien, die Plastiden, den Nucleus, die Microbodies, die Vakuolen u.a., sowie die Zelle selbst (Plasmalemma) begrenzt. Dabei sind Biomembranen in sich geschlossen, d.h. man findet in lebenden Systemen keine freie Enden der Biomembranen. Molekular bestehen Biomembranen zum einen aus amphiphilen Lipiden unterschiedlichen Typus, die die Grundsubstanz und damit den Hauptanteil der Membran bilden, und Proteinen, die überwiegend spezifische Aufgaben, wie z.B. Signalübertragung, Transportfunktionen, u.a. ausüben. Das genaue Verhältnis von Lipiden zu Proteinen in den Membranen kann ebenso wie die Zusammensetzung und Art der Lipide (z.B. ca. 400 unterschiedliche Lipide in der Membran von Erythrocyten) von Zelltypus zu Zelltypus stark schwanken. Dabei enthalten nahezu alle Biomembranen Phospholipide, die auch den Hauptanteil an der Fraktion der Lipide ausmachen. Phospholipide lassen sich in die beiden Gruppen der Phosphoglyceride, bei denen zwei Fettsäuren und ein Phosphatrest mit Glycerin verestert ist (diacyliertes Glycerin), und die Sphingolipide, bei denen Sphingosin mit einer Fettsäure und einem Phosphatrest verestert ist, unterteilen, wobei die Sphingolipide sich häufig in Zellen des Nervengewebes finden, wo sie eine wichtige Rolle bei der Signalübertragung und Weiterleitung von Nervenimpulsen spielen. Sphingolipide lassen sich in weitere Klassen wie die Ceramide, die Sphingomyeline oder die Glykosphingolipide unterteilen. Glycolipide finden sich im Plasmalemma von Zellen der Mammalia und in pflanzlichen Chloroplastenmembranen, während Sterole sich in der Plasmamembran von Säugerzellen, aber nicht in prokaryotischen Membranen finden. Der dreidimensionale Aufbau der Biomembranen kommt durch Selbstorganisation (engl. self-assembly) zustande; dabei lagern sich die Lipidmoleküle nicht-kovalent flächig aneinander und bilden im wässrigen Milieu spontan als engl. Bilayer bezeichnete Lipiddoppelschichten aus, die dadurch entstehen, dass sich die polaren Anteile des Lipidmoleküs, die sogenannten polaren Kopfgruppen, dem Wasser zukehren, während sich die unpolaren, aus Fettsäuren bestehenden und damit hydrophoben Anteile des Moleküs jeweils einander zukehren, so dass eine aus zwei Moleküllagen bestehende Membran mit einer innen liegenden hydrophoben Mittelschicht und zwei jeweils dem umgebenden Medium zugekehrten, hydrophilen Aussenschichten entsteht (Danielli-Modell). Solche molekularen Membranen sind dynamische Strukturen, einerseits weil ständig neue Moleküle eingelagert werden, während andere Moleküle sich von der Membran ablösen und andererseits weil sich die in der Membran befindlichen Moleküle in ständiger Bewegung gegen- oder miteinander befinden. Ferner kann die Art der in der Membran vorhandenen Lipide variieren, so dass es lokal zur Anhäufung von Lipiden eines speziellen Typs kommen kann, die als engl. lipid rafts bezeichnet werden. In der Doppelschicht aus Lipiden sind Proteine unterschiedlichster Konformationen ein- oder aufgelagert, wobei die Verteilung bzw. Konzentration der sog. Membranproteine sowohl zeitlich wie auch räumlich stark variiert, was zur Ausbildung sogenannter engl. receptor islands führt. Auch die Assoziation der Proteine mit der Membran kann unterschiedliche Formen annehmen, die auch meist mit der spezifischen Funktion der Proteine einhergeht. So sind manche der Proteine der Membran nur lose an- oder aufgelagert (periphere Proteine), während andere in diese hineinragen und mit ihr durch sogenannte Membrananker verankert sind, oder die Membran ein- oder mehrfach durchspannen (sog. integrale oder transmembrane Proteine). Dieser Aufbau von Biomembranen wurde erstmals 1972 von Singer und Nicolson als engl. Fluid-Mosaic-Model beschrieben. Funktional kommt solchen Biomembranen eine besondere Bedeutung zu, da sie eine Barriere für den durch Diffusionsprozesse enstehenden Stoffaustausch zwischen den beiden Seiten einer Membran darstellen, indem gasförmige Moleküle wie Sauerstoff (O₂), Kohlendioxid (CO₂), Ethylen (C₂H₄) oder Stickstoffmonoxid (NO) die Membran leicht passieren können, während dem Durchtritt von kleinen polaren und lipophilen Molekülen wie z.B. Ethanol (C₂H₅OH) oder Harnstoff/Urea (CO(NH₂)₂), aber auch dem lipophoben Wasser (H₂O) ein geringer Widerstand entgegengesetzt wird. Grössere Moleküle wie Zucker, Proteine oder von einer Hydrathülle umgebene Ionen können die Membran ohne spezielle Transportprozesse nicht passieren. Diese Eigenschaft von Biomembranen wird als Semipermiabilität oder selektive Permeabilität bezeichnet und ist die Grundvoraussetzung dafür, dass sich einerseits in der Zelle Kompartimente ausbilden können in denen spezifische, von der Umgebung isolierte Stoffwechselprozesse ablaufen und dass andererseits die molekulare Zusammensetzung des Lumens der Zelle so reguliert werden kann, dass die notwendigen und optimalen Bedingungen für die in der Zelle ablaufenden Reaktionen geschaffen bzw. kontrolliert werden können. Die asymmetrische Verteilung der verschiedenen Lipide über die beiden Seiten einer Membran führt zu einer chemisch unterscheidbaren Innen- und Aussenseite der Membranen. So finden sich Glykolipide oder Lipide mit einer positiv geladenen Kopfgruppe überwiegend auf der extrazellulären Seite der Plasmamembran und bilden die sog. E-Seite, während sich Lipide mit einer negativ geladenen Kopfgruppe sich überwiegend auf der intrazellulären Seite wiederfinden und die sog. P-Seite bilden. Diese Polarität wird auch in bestimmten Signalprozessen genutzt. So wird der Membranbaustein Phosphatidylserin normalerweise nur auf der intrazellulären P-Seite in die Plasmamembran eingebaut, wird er jedoch in bestimmten Ausmass auf die E-Seite der Membran verlagert, wird dies von benachbarten oder phagozytierenden Zellen als "Fress"-Signal interpretiert, d.h. die Zelle gibt damit einen apoptotischen Zustand bekannt. Ferner trägt der Proteinanteil der Membranen zu einer funktionalen Polarität der Biomembranen bei, z.B. durch die Direktionalität von Transportvorgängen oder der Orientierung der Proteine in den Membranen, so dass diese i.d.R. auch funktional voneinander unterscheidbare Innen- und Aussenseiten aufweisen. Durch Enzym- oder Transporttätigkeit der Membranproteine wird häufig ein elektrochemischer Gradient über die Membran aufgebaut, der hpts. durch die ungleichmässige Verteilung von geladenen Molekülen und Ionen zwischen der Aussen- und der Innenseite der Membran ensteht. Dabei trägt die Aussenseite meist eine positive Nettoladung, nicht zuletzt dadurch, dass i.d.R. Hydronium-Ionen ("H⁺") nach aussen gepumpt werden. Dieser elektrochemische Gradient ist insb. bei Prokaryoten, den Mitochondrien und den Plastiden von elementarer Bedeutung für die energiegewinnenden Prozesse der Zelle bzw. der Organellen. Die selektiven Transportvorgänge dienen darüberhinaus auch zur Regulation des Zellvolumens und des pH-Wertes, sowie der Eliminierung toxischer Substanzen, da diese die Biomembran i.d.R. nicht passieren können. Ermöglicht werden solche selektiven Transportvorgänge durch Membrantransportproteine, die sich in drei Klassen unterteilen lassen: ATP getriebene Pumpen, die Ionen unter ATP-Verbrauch gegen ihren elektrochemischen Gradienten transportieren (z.B. Na⁺-Pumpen), Ionenkanäle, die Bewegung von Ionen entlang ihres elektrochemischen Gradienten ermöglichen und meistens regulierbar sind (engl. gated) (z.B. Aquaporine), und sog. Transporter, die den Transport kleiner Moleüle und Ionen über die Membran erleichtern (Uniport, Symport, Antiport). Biomembranen haben eine Dicke von 5 - 10 nm, wobei der Lipid-Bilayer eine Dicke im Bereich von 5 nm aufweist, aber aufgelagerte Proteine oder Glykolipide die Membran lokal verdicken können.
Membran: - im biologischen Kontext: Kurzbezeichnung für Biomembran
Monolayer: - Einfache Lage einer Biomembran, meist bestehend aus polar gebauten Phospholipiden, die eine lipophile und eine eine hydrophile Seite aufweisen. Der überwiegende Teil der zellulären Strukturen wird jedoch von Bilayer-Membranen begrenzt, Monolayer-Membranen stellen Ausnahmen dar. Monolayer finden sich beispielsweise bei pflanzlichen Oleosomen.
oder den prokaryotischen Magnetosomen.
Bilayer: - Doppellagige Biomembran, d.h. eine Membran aus zwei Monolayern, wobei die jeweils lipophilen Seiten der Membranbausteine einander zugekehrt sind. Bilayer sind die vorwiegend in Organismen vorkommenden Biomembranen.
Plasmamembran: - Die Zelle umgebende und begrenzende Biomembran (weiteres s. dort)
Zellmembran: - synonym zu Plasmamembran verwendeter Begriff oder allg. in der Zelle vorkommende Membranen, wie etwa die des ER's, bezeichnend
Pleomorphie, Adj. pleomorph: - allg.: verschiedenartige Gestalt aufweisend. Im Kontext der Mikrobiologie werden Bakterien, die variierende Zellformen zeigen als pleomorph bezeichnet (z.B. kann Helicobacter pylori als Stäbchen oder in einer coccalen Form auftreten). In der Zellbiologie bezieht sich Pleomorphie auf Zellen desselben Typus, die Unterschiede bezüglich Grösse, Form der Zelle oder des Nucleus, oder im Verhalten gegenüber Färbemethoden aufweisen.

Eukaryotische Zellstrukturen

Membranen

Kompartiment: - Von Biomembranen umschlossener Speicher- oder Reaktionsraum der Zelle.
Plasmalemma: - Andere Bezeichnung für die Plasmamembran bzw. Zellmembran, der Begriff Plasmalemma wird meist in Bezug auf die Plasmamembran der Pflanzenzelle verwendet.
Sarkolemma: - besonders ausgebildete Plasmamembran der Muskelzellen
Tonoplast: - Bilayer-Biomembran der Vakuolen
Thylakoid: - Charakteristische Membranstapel der Plastiden der Chlorobionta, aber auch Membranstapel der Cyanobacteriota, jeweils die zur Photosynthese benötigten Pigmente tragend
Symport: - Stofftransport über eine Biomembran, wobei zwei oder mehr Stoffe gekoppelt und in der Richtung des Transports miteinander übereinstimmend transportiert werden (s.a. Cotransport). Bei dem Symport wird meist, wie im Falle des Glucose-Natrium-Symports, der eine Stoff gegen den elektrochemischen Gradienten transportiert, während der andere sich in Richtung seines Gradienten bewegt, was den gesamten Prozess energetisch ermöglicht
Antiport: - Stofftransport über eine Biomembran, wobei innerhalb eines Lumens liegende Stoffe (z.B. intrazellulär oder intravakuolär) gegen ausserhalb liegende Stoffe (z.B. extrazellulär oder extravakuolär) ausgetauscht werden. Die Antiport-Systeme benötigen i.d.R. selbst keine Energie, sind also passive Transporter. Indirekt sind sie jedoch energieabhängig, da sie auf Gradienten der transportierten Stoffe angewiesen sind, die meist unter ATP-Verbrauch aufrechterhalten werden. Ein häufiger Mechanismus ist hierbei der Antiport von anorganischen Ionen oder von Zuckern im Austausch gegen H⁺. Obwohl der eigentliche Transport hier passiv erfolgt, wird das antreibende H⁺-Gefälle dennoch durch ATP-abhängige ATPasen aufrechterhalten.
Uniport: - Stofftransport über eine Biomembran entlang eines Konzentrationsgradienten, energieunabhängig
Cotransport: - Stofftransport über eine Biomembran, wobei mehrere Stoffe gleichzeitig und abhängig voneinander transportiert werden
ABC-Transport: - Stofftransport über eine Biomembran, wobei der Stofftransport durch eine spezielle Famillie von Transportproteinen, den sog. ABC-Transportern, erfolgt. Dabei steht ABC für engl. ATP-Binding-Cassette, die ein charakteristisches Strukturmerkmal dieser Protein-Familie bildet und aus einer zweifachen Bindungsstelle für ATP besteht, durch deren Funktion der Stofftransport über die Membran erfolgt.
Carrier: - engl. Bezeichnung für dt. Träger. Allg. eine transportierende Substanz (auch Carrier-Substanz, Carrier-Molekül u.ä). So sind häufig in Laborchemikalien, z.B. in manchen Enzymlösungen oder -präparationen, die Wirksubstanzen an eine Trägersubstanz (z.B. Stärke) mehr oder weniger spezifisch gebunden. Dies kann einerseits die Löslichkeit erhöhen, aber auch eine Agglutination, also ein "Verkleben", der Wirksubstanzen untereinander verhindern. Im Laboreinsatz sind diese Trägersubstanzen mitunter hinderlich, können jedoch häufig vor Anwendung der jeweiligen Lösung etwa durch Zentrifugation und/oder Membranfiltration entfernt werden.
Phagozytose: - spez. Form der Endozytose, bei der feste Partikel oder Zellbestandteile anderer Zellen in die Zelle durch Umhüllung der Partikel durch die Zellmembran erfolgt. Die entstandenen Vesikel werden an der cytoplasmatischen Seite der Zellmembran in das Zellinnere (Cytoplasma) abgeschnürt. Solche abgeschnürten Vesikel werden auch als Phagosomen bezeichnet und können mit anderen cytoplasmatischen Vesikeln, wie z.B. Lysosomen, verschmelzen, so dass ein Abbau der aufgenommenen Partikel erfolgt.
Phagocytose: - andere, v.a. im angelsächsischen Sprachraum verbreitete, Schreibweise für Phagozytose
Pinozytose: - spez. Form der Endozytose, bei der Flüssigkeit (z.B. Lipidtröpfchen) und darin gelöste Stoffe in die Zelle, durch Umhüllung mittels der Zellmembran und anschliessender Abschnürung der entstandenen Vesikel, ins Zytoplasma aufgenommen werden.
Pinocytose: - andere, v.a. im angelsächsischen Sprachraum verbreitete, Schreibweise für Pinozytose
Endozytose: - Aufnahme extrazellulärer Substanzen (Phagozytose) oder von Flüssigkeiten (Pinozytose) in die Zelle durch Umhüllung mittels der Plasmamembran und Abschnürung der entstandenen Vesikel in das Zellinnere, wo die Vesikel meist weiter prozessiert werden, z.B. in Lysosomen.
Endocytose: - andere, v.a. im angelsächsischen Sprachraum verbreitete, Schreibweise für Endozytose
Exozytose: - Abgabe bzw. Sekretion von Partikeln oder Flüssigkeiten der Zelle in den extrazellulären Raum durch Verschmelzung von intrazellulären Vesikeln mit der Plasmamembran und der Freisetzung der in den Vesikeln enthaltenen Stoffe, z.B. bei der Freisetzung von Perforinen und Granzymen durch CTL's in Immunreaktionen.
Exocytose: - andere, v.a. im angelsächsischen Sprachraum verbreitete, Schreibweise für Exozytose
Liposom: - Bezeichnung für künstliche Vesikel, die aus Phospholipid-Lösungen gewonnen werden, wobei die Phospholipide durch das Wechselspiel der hydrophilen und lipophilen Kräfte spontan sphärische Liposomen ausbilden (engl. self assembly).

Plasmatische Strukturen

Ectoplasma: - Aussenliegende Schicht des Cytoplasmas, welches sich bei vielen Zelltypen funktional und/oder strukturell von weiter innen liegenden Schichten des Cytoplasmas, dem sog. Endoplasma, unterscheidet. Das Ectoplasma ist häufig zäher als das flüssigere Endoplasma. Ist das Ectoplasma aus komplexen Strukturen aufgebaut spricht man auch von einer Zellrinde, Cortex oder Pellicula.
Ektoplasma: - andere Schreibweise für Ectoplasma.
Endoplasma: - Innenliegendes Cytoplasma, welches sich bei vielen Zelltypen funktional und/oder strukturell vom peripheren, aussen liegenden Cytoplasma, dem sog. Ectoplasma, unterscheidet. So ist das Endoplasma i.d.R. flüssiger als das Ectoplasma und befindet sich bei vielen Zelltypen in Bewegung (Cytoplasmaströmung).
Paraplasma: - veraltete, aus den Anfängen der Lichtmikroskopie stammende Bezeichnung für inkonstant vorhandene, meist granuläre Zelleinschlüsse im Cytoplasma, die aus Stoffwechselprodukten (Metabolite), Pigmenten, Speicherstoffen oder phagozytiertem Material gebildet werden.
Metaplasma: - veraltete, aus den Anfängen der Lichtmikroskopie stammende Bezeichnung für fibrilläre Strukturen, die charakteristisch für den jeweiligen Zelltyp sind, wie z.B. die Myofibrillen von Muskelzellen.
Ergastoplasma: - von gr. ergaster, für dt. Arbeiter, abgeleitete Bezeichnung für ein Cytoplasma oder Bereiche davon, in dem in hohem Masse Proteinsynthese stattfindet und das dementsprechend durch eine grosse Anzahl vorhandener Ribosomen bzw. eine gehäufte Präsenz des rauhen Endoplasmatischen Retikulums (rER) ausgezeichnet ist. Das Ergastoplasma ist insb. charakteristisch für Zelltypen mit starker Proteinsynthese, wie etwa die Antikörper produzierenden Plasmazellen des menschlichen Immunsystems. Es ist stark basophil, kann also durch basische Farbstoffe, wie etwa Methylenblau oder Hämatoxylin gut angefärbt werden. Dies macht man sich u.a. bei der histologischen Präparation von Nervenzellen zunutze, bei der solche ergastoplasmareichen Zellbereiche durch die sog. Nissl-Färbung charakteristisch angefärbt werden.
Hyaloplasma: - Lichtmikroskopisch durchscheinend (hyalin) und unstrukturiert (meist als helles Feld) erscheinende Bereiche des Cytoplasmas, die auch als Matrix bezeichnet werden. Im Hyaloplasma tierischer Zellen sind ca. 60% des Gesamtwassers des Organismus gebunden. In dem Hyaloplasma eingebettet liegen die verschiedenen Organellen der Zelle und nach Fixierung erscheinen diese Plasmabereiche häufig granulär, fädig oder netzartig, was auf submikroskopisch vorhandene Zelleinschlüsse und Makromoleküle (z.B. des Cytoskeletts) zurückzuführen ist.
Sarkoplasma: - Bezeichnung für das Cytoplasma der Muskelzellen.
Pellicula: - Spez., meist verhärtete, äussere Zellschicht einiger Protozoa, die die Plasmamembran sowie darunter liegende, von Art zu Art verschiedenartig strukturierte Zellschichten umfasst; auch häufig als Zellrinde oder Cortex bezeichnet. Die Pellicula darf nicht mit der Zellwand pflanzlicher Ein- und Mehrzeller verwechselt werden.
Cytosol: - Lösliche Phase des Cytoplasmas. Der Begriff Cytosol wird meist dazu benutzt, um die 'Intramembran- Räume' von zellulären Kompartimenten, also deren Lumen, wie z.B. dem des ER's oder anderer Organellen gegenüber der Aussenseite dieser Kompartimente, die dem freien cytoplasmatischen Raum zugewandt sind, abzugrenzen, dabei wird die Aussenseite dieser Kompartimente dann als cytosolische Seite bezeichnet.
Lumen, Adj. lumenal: - von lat. lumen, dt. Licht. Techn. auch lichte Weite eines Rohres. Der Begriff leitet sich wahrscheinlich von der lichtmikroskopischen Beobachtung her ab, dass das Zellinnere als lichter, heller, durchscheinender, auch als hyalin bezeichneter, Fleck gegenüber einer dunklen Umrandung durch das Plasmalemma erscheint. Ähnliches trifft auch für andere Kompartimente der Zelle zu. Somit werden die "Innenräume" oder Volumina der Zelle selbst oder von Kompartimenten der Zelle als Lumen bezeichnet. Aber auch bei Organen, die mehr oder weniger ausgeprägte Hohlräume besizten, werden diese Hohl- oder Innenräume als Lumen bezeichnet. So spricht man bspw. von einem Darmlumen oder einem Gefässlumen.
Vesikel: - Oberbegriff für runde, von einer Bilayer-Membran begrenzte Strukturen der Zelle, die ab einem bestimmten Durchmesser lichtmikroskopisch als 'Bläschen' erscheinen und zu denen die Granula aber insb. alle Cytosomen, wie z.B. die Lysosomen und Phagosomen zählen. Meist üben die Vesikel eine Transport-Funktion aus und sind dann transienter Natur. Solche Transport-Vesikel werden z.B. vom Golgi-Apparat abgeschnürt (Golgi-Vesikel) und können unterschiedliche Ziele, wie etwa die Plasmamembran (sekretorische Vesikel) oder die Vakuole haben. Die sekretorischen Vesikel können einmal als ganze Vesikel als sog. Exosomen abgeschnürt werden (engl. budding), zum anderen kann auch nur der Inhalt von den mit der Plasmamembran verschmelzenden Vesikeln extrazellulär freigesetzt werden (Exozytose). Auch beim Transport vom ER zum Golgi-Apparat treten Vesikel auf, die als Transitvesikel (engl. shuttle vesicle) bezeichnet werden. Durch Endozytose entstehende Vesikel durchlaufen i.d.R. einen Reifungsprozess, bei dem sich bei der spezifischen, Rezeptor vermittelten Endocytose aus Einstülpungen (Invagination) der Plasmamembran sog. engl. coated pits bilden, die sich durch Abschnürung von der Plasmamembran zu sog. Akanthosomen bzw. engl. coated vesicles formen, welche wiederum zu Endosomen reifen, in denen die Rezeptor- und Membranproteine so sortiert werden (engl. sorting vesicle), dass sie zurück zur Plasmamembran gelangen können, während der endozytierte Inhalt in die Lysosomen transportiert wird bzw. Endosomen mit Lysosomen verschmelzen. Die Bildung der coated vesicles wird durch das Protein Clathrin unterstützt, was zur Bildung charakteristischer Stachelsaumvesikel führt, wie dies z.B. bei der Cholesterinaufnahme tierischer Zellen geschieht. Auch viele Viren machen sich diese Mechanismen zunutze, sei es um in die Zelle einzudringen oder um sich zum Zwecke der Tarnung mit einer zelleigenen Membran zu umgeben, so dass sie sich in andere Zellen verbreiten können.
Granula: - Verniedlichung von lat. granum, dt. Korn, Kern, Beere. Granula kann also entsprechend mit 'Körnchen' oder 'Kernchen' übersetzt werden. Die Bezeichnung geht auf die Anfänge der Lichtmikroskopie zurück und umfasst ein breiteres, nicht exakt definiertes Spektrum von zellulären Strukturen. Somit werden in der Cytologie mit Granula lichtmikroskopisch sichtbare oder an der Grenze der lichtmikroskopischen Auflösung liegende Vesikel in Form von "Körnchen"-förmigen Ab-/Einlagerungen im Cytoplasma bezeichnet, deren Inhalt meist aus angereicherten Speicher- oder Wirkstoffen besteht. Durch Anwendung von bestimmten zellulären Färbemethoden können die Granula anhand ihres Verhaltens gegenüber den Farbstoffen in azidophile, neutrophile, basophile, azurophile, eosinophile, chromaffine, metachromatische oder orthochromatische Granula weiter differenziert werden. In der praktischen Anwendung wird dies bspw. bei der Differenzierung und Charakterisierung von Leukozyten in der Hämatologie verwendet. So sind im hämatologischen bzw. immunologischen Kontext die Granula insbesondere kennzeichnend für die nach ihnen benannten Granulozyten, sowie für die CTL's und die NK-Zellen.
Cytosom: - Zusammenfassender Begriff für die in der Zelle auftretenden Vesikel. Zu den Cytosomen zählen die Microbodies, die Vesikel des Membranflusses, wie etwa die engl. shuttle vesicles oder die Golgi-Vesikel, die Lysosomen und Endosomen, sowie die verschiedenen Speicherfunktionen ausübenden Granula.
Exosom: - Von Zellen nach aussen (extraplasmatisch) abgegebene Vesikel. Die Exosomen enstehen an der Plasmamembran durch einen Knospungsprozess, der auch als engl. budding bezeichnet wird, und bei dem die Plasmamembran sackartig nach aussen ausgestülpt und dann abgeschnürt wird. Exosomen können verschiedene Funktionen ausüben, zum einen können Zellen durch Exosomenbildung zellulären "Abfall", wie nicht weiter verwertbare Makromoleküle oder Giftstoffe extraplasmatisch entsorgen, zum anderen können Exosomen auch der extrazellulären Signalgebung dienen, z.B. indem von Immunzellen aufgenommene Antigene durch Exosomen in den extraplasmatischen Raum abgegeben werden, die dann durch andere Immunzellen mittels Endozytose wieder aufgenommen werden können, so dass dadurch eine Weitergabe von immunologisch relevanter Information erfolgt.
Endosom: - Durch Verschmelzung von aus Endocytose stammenden Akanthosomen (engl. coated vesicles) entstehende Vesikel.
Akanthosom: - Bezeichnung für die durch die Rezeptor-vermittelte Endocytose entstehenden Vesikel, die auch als engl. coated vesicles bezeichnet werden. Aus miteinander verschmelzenden Akanthosomen entstehen die Endosomen.
Phagosom: - Durch Phagozytose entstandene intrazelluläre Vesikel.
Acidosom: - Insb. bei phagozytierenden Einzellern, wie z.B. dem Ciliaten Paramecium (Pantoffeltierchen) vorzufindende, saure Vesikel, die mit den durch die Phagozytose von Nahrungspartikeln entstandenen Vesikeln (Phagosom/Gastriole) verschmelzen und dadurch eine saures Milieu in der Nahrungsvakuole schaffen.
Lysosom: - intrazelluläre Vesikel, die saure Proteasen und Hydrolasen enthalten und in denen durch Fusion mit endozytotisch enstandenen Vesikeln extrazellulär aufgenommene hochmolekulare Partikel 'verdaut' werden. Das saure Milieu der Lysosomen wird durch Protonenpumpen erzeugt, so dass das pH-Optimum (ca. pH 5) der charakteristischen Enzyme aufrechterhalten wird. Geraten diese Enzyme ins Cytosol bleiben sie dort aufgrund des höheren pH-Wertes von ca. 7 unschädlich. Enzyme, die ins Lysosom trasnportiert werden sollen, erhalten ein spezifisches Glykosilierungssignal im Golgi-Apparat, bei dem an ein Asparaginrest gebundenes Oligosaccharid an zwei der verzweigten Mannose-Einheiten phosphoryliert wird, so dass Mannose-6-Phosphat entsteht, welches von einem Rezeptor im Golgi-Apparat erkannt wird und per Vesikel (coated vesicle) zum Lysosom transportiert wird. Fehlende lysosomale Enzyme können beim Menschen zu krankhaften Defekten führen; so wird z.B. bei der Pompe'schen Krankheit die lysosomale Exo-1,4-α-Glucosidase, die in den Lysosomen von Glykogen Glucose abspaltet, nicht mehr gebildet, so dass es zur Anreicherung von Glykogen kommt und betroffene Patienten an Muskelschwäche sterben. Bei der Gangliosidose werden durch Fehlen der β-Galactosidase die Ganglioside und Sphingolipide nicht mehr abgebaut, so dass sich diese Lipide anreichern. Auch diese Krankheit verläuft tödlich. Die Lysosomen sind auch der Ort an dem MHC II-Moleküle mit antigenischen Peptiden 'beladen' werden, ein Vorgang, der auch als engl. peptide loading bezeichnet wird.
Microbody: - engl. für dt. 'sehr kleiner Körper'. Microbodies sind spezielle, durch Bilayer-Membranen begrenzte Zellkompartimente der eukaryontischen Zellen, die zum Abbau, zur Herstellung oder der Speicherung von spez. Stoffwechselprodukten dienen. Microbodies sind durch eine dichte Matrix gekennzeichnet und haben i.d.R. einen Durchmesser von ca. 1 μm. Sie enthalten als charakteristisches Leitenzym die Katalase, ein Enzym das die Umwandlung von Wasserstoffperoxid (H₂O₂) in Wasser (H₂O) und Sauerstoff (O₂) katalysiert. Zu den Microbodies zählen speziell die Peroxisomen, die sich bei allen Eukaryonten finden und die Glyoxysomen, die typisch für bestimmte pflanzliche Zellen, z.B. für Zellen ölspeichernder Samen, sind.
Peroxisom: - Spezieller Typ eines Microbody's, der in allen eukaryontischen Organismen vorkommt. Im allgemeinen enthalten Peroxisomen oxidierende, sauerstoffverbrauchende Enzyme und dienen dem Abbau zelleigenen Materials und können als Ort der Entgiftung auf zellulärer Ebene angesehen werden. Beim Menschen finden sich Peroxisomen v.a. in den Zellen der Entgiftungsorgane Leber Niere. Bei Pflanzen finden sich Peroxisomen vorwiegend in photosynthetischen Zellen. Dort stellen sie einen besonderen Reaktionsraum für Teilreaktionen der Photorespiration ("Lichtatmung") bereit, in denen insb. Dehydrierung von Glycolat, das durch die durch die Oxygenase-Aktivität der RuBisCO entsteht, und Transaminierung von Serin stattfindet. Bei der Dehydrierung des aus den Chloroplasten stammenden Glycolats zu Glyoxylat wird unter Aufnahme von elementarem Sauerstoff Wasserstoffperoxid gebildet, welches durch das in den Peroxisomen enthaltenen Enzym Katalase, in Wasser und Sauerstoff zersetzt wird.
Glyoxisom: - Spezieller Typ eines Microbody's, der sich nur bei Pflanzen findet und dort v.a. im Speichergewebe von Samen auftritt. In diesen Glyoxysomen findet die β-Oxidation von Fettsäuren statt, während diese in normalen vegetativen Pflanzengewebe in den Peroxisomen und in tierischem Gewebe in den Mitochondrien stattfindet. An die β-Oxidation schliesst sich der sog. Glyoxylat-Cyclus an, von dessen speziellen Stoffumwandlungsreaktionen sich einige nur in den Glyoxysomen finden und somit typisch für diese Organelle sind. Dabei werden aus der β-Oxidation stammende Acetyl-CoA-Einheiten über Anlagerung an Oxalacetat und Bildung von Citrat, Umwandlung zu Isocitrat und Abspaltung von Succinat in Glyoxylat umgewandelt, welches durch Bindung von Acetyl-CoA zu Malat und anschliessender Deprotonierung zu Oxalacetat die Ausgangsverbindung wieder regeneriert. Das enstandene Succinat wird in den Mitochondrien zu Malat umgewandelt, das wiederum im Cytosol über Oxalacetat zu Phosphoenolpyruvat und dann zu Fructose-6-Phosphat verarbeitet wird, welches letzlich der Bildung von Saccharose dient. Damit tragen die Glyoxysomen massgeblich zur Gluconeogenese der auskeimenden Pflanze bei. Die Versorgung mit Fettsäuren erfolgt durch die Hydrolyse von Fetten und Ölen der Oleosomen, was auch dadurch zum Ausdruck kommt, dass die Glyoxysomen mit diesen räumlich vergesellschaftet sind.
Autophagosom: - Spezielle, durch Autophagozytose entstandene Vesikel, die alte Zellbestandteile, die durch Apoptose oder zellulären Umbau enstehen, enthalten.
Phragmosom: - Spezielle, vom Golgi-Apparat gebildete, Vesikel, die während der Cytokinese Bausteine der neu zu bildenden Zellwand zum Phragmoplast bzw. zur Zellplatte transportieren.
Oleosom: - "Ölkörperchen", d.h. Speichervesikel zur Speicherung von Triglyceriden bzw. Fetten, die vom Endoplasmatischen Retikulum gebildet werden und im Gegensatz zu den meisten anderen membranbegrenzten Strukturen der Zelle nur von einer einfachen Schicht (Monolayer) einer Phospholipidmembran umgeben sind. In diesen Monolayer sind spezielle Proteine, die vom ER synthetisierten Oleosine, eingelagert, die ein Verklumpen der Lipidtröpfchen verhindern. Oleosomen finden sich insb. in Pollen und Samen vieler Pflanzen (z.B. im Fruchtfleisch der Olive).
Sphärosom: - synonym zu Oleosom verwendeter Begriff
Uricosom: - Spez., Uricasen enthaltende engl. Microbodies.
Symbiosom: - Spez. Kompartiment im Cytoplasma der Zellen von Wirtsorganismen, das endosymbiontische Zellen enthält. Dabei wird das Symbiosom von einer von den Wirtszellen gebildeten Membran umschlossen. Symbiosomen werden bspw. bei Pflanzen von Wurzelzellen gebildet, die mit Knöllchenbakterien (Rhizobiaceae) assoziiert sind. Nach Infektion und Einwanderung in die Wurzel wandeln sich die Bakterien in sog. Bacteroide um, welche dann von der Wirtszelle mit einer Membran umgeben werden. Im Tierreich bilden die Wirtszellen von Hexacorallia-Arten Symbiosomen aus, in denen sie die endosymbiontischen Zooxanthellen (v.a. Dinophyta) beherbergen.
Ribosom: - Aus Proteinen und RNA bestehende, molekulare Komplexe des Cytoplasmas, an denen die Translation von mRNA, also der genetischen Information, in Peptide bzw. Proteine erfolgt, ein Vorgang der auch als Proteinbiosynthese bezeichnet wird.. Man kann evolutionär zwischen prokaryontischen und eukaryontischen Ribosomen unterscheiden, der aufgrund des unterschiedlichen Sedimentationsverhalten bei der Zentrifugation im CsCl₂-Gradienten sichtbar wird. Dieses Verhalten wird als Sedimentationskoeffizient in Svedberg-Einheiten audgedrückt und den Bezeichnungen der ribosomalen Bausteinen als Präfix mit einer Zahl und einem nachfolgenden 'S' vorangestellt. Die prokaryontischen Ribosomen werden demnach als 70S-Ribosomen und die eukaryontischen Ribosomen als 80S-Ribosomen bezeichnet. So enthalten prokaryontische Ribosomen 16S-rRNA mit ca. 1500 Nucleotiden in der kleinen Ribosomenuntereinheit und 5S- (ca. 120 Nucleotide) und 23S-rRNA mit ca. 2900 Nucleotiden in der grossen Untereinheit. In Eukaryonten enthält die kleine Untereinheit 18S-rRNA mit ca. 1900 Nucleotiden und die grosse Untereinheit die 5S- (ca. 120 Nucleotide), 5.8S- (ca. 160 Nucleotide) und 28S-rRNA mit ungefähr 4700 Nucleotiden. Im Gegensatz zu anderen enzymatischen Komplexen der Zelle stellt die rRNA sowohl strukturell, wie auch funktional den Hauptanteil der Ribosomen. Die rRNA ist mit einer Vielzahl kleinerer Proteine (sog. ribosomale Proteine) assoziiert, die gemeinsam mit der ribsomalen RNA einen funktionalen Komplex bilden. So ist die kleine 30S-Untereinheit prokaryotischer Ribosomen mit 21 (S-Proteine) und die grosse Untereinheit mit 34 Proteinen (L-Proteine) assoziiert; die eukaryotische kleine 40S-Untereinheit enhält ungefähr 33 S- und die grosse 60S-Untereinheit ca. 49 L-Proteine. Zudem treten eine während des Translationsprozesses eine Reihe weiterer proteinogener Faktoren mit den Ribosomen in Wechselwirkung. Die katalytisch wirksamen rRNA's werden auch als Ribozyme bezeichnet und ihre essentielle Funktion in den Ribsosomen wird als Tatsache für ein hohes evolutionäres Alter der Ribosomen gedeutet, da man spekuliert, dass das erste Leben oder eine prä-biotische Welt aus katalytisch aktiven RNA-Molekülen bestand ("RNA-Welt"). Die Ribosomen sind sehr komplexe und dynamische Strukturen, die in der Lage sind, die in der mRNA kodierte Information in eine Aminosäure sequenz zu übersetzen, d.h. funktional sind sie Peptid-Polymerasen. Im inaktiven Zustand liegen kleine und grosse Untereinheit getrennt vor, in aktiven Ribosomen assemblieren grosse und kleine Untereinheit, wobei die Schnittstelle zwischen kleiner und grosser Untereinheit aus rRNA gebildet wird. Ribosomen besizten vier RNA-Bindungstellen: Die zu translatierende mRNA wird in einer Bindungsgrube der kleinen Untereinheit gebunden, während sowohl die kleine, wie auch die grosse Untereinheit drei tRNA Bindungsstellen besitzen, die als A für Amino acyl-, P für Peptidyl-Bindungstelle und E für engl. exit bezeichnet werden. Der prokaryotische Translationscyclus kann grob in drei Teilprozesse unterteilt werden: Die als Initiation bezeichnete Startreaktion, die als Elongation bezeichnete Peptidpolymerisation und die mit Termination bezeichnete Abbruchreaktion. Der Initiationsprozess in prokaryotischen 70S-Ribosomen startet durch Bindung eines proteinogenen Initiationsfaktor (IF-Proteine) an die kleine Ribosomenunterheit. Dieser Faktor (IF3) bewirkt die Ablösung von den, aus dem vorherigen Translationscyclus verbliebenen, mRNA- und tRNA-Molekülen. Durch Bindung weiterer Initiationsfaktoren und einer zu translatierenden mRNA wird der sog. 30S-Initiationskomplex (abgekürzt 30S-IC) gebildet. Dabei wird die mRNA an der Shine-Dalgarno-Sequenz durch eine nahezu komplentäre Basenabfolge am 3'-Ende der 16S-rRNA gebunden, so dass das für Methionin kodierende Startcodon (AUG) in die Nähe der P-Bindungstelle gebracht wird. Einer der Initiationsfaktoren (IF2) besitzt GTPase-Aktivität und begünstigt die Zusammenlagerung mit der grossen Ribosomenuntereinheit, so dass der sog. 70S-Initiationskomplex (abgekürzt 70S-IC) entsteht. Bei dieser Zusammenlagerung von kleiner und grossen Untereinheit kommen die A-, P- und E-Bindungsstellen für die tRNA's gegenüber zu liegen. Nach Hydrolyse von GTP durch IF2 und Abdissoziation von IF3 kann eine spezielle, mit Formylmethionin beladene tRNA (Initiator-tRNA, fMet-tRNA^fMet) in dem von der 23S-rRNA gebildetem katalytischen Zentrum, dem sog. PTC (Abkürzung für engl. peptidyl transferase center) der P-Bindungstelle, des Ribosoms gebunden werden. Man nimmt an, dass durch diesen Vorgang auch die exakte Positionierung des Startcodons der mRNA erfolgt. Das Ribosom ist nun bereit für den Elongationsprozess, der durch Bindung eines ternären Komplexes, bestehend aus einem proteinogenen Elongationsfaktor (EF-Tu in Bakterien bzw. Prokaryoten und EF1 in Eukaryoten, letzterer auch eEF-1 für engl. eukaryotic elongation factor 1) an den eine Aminoacyl-tRNA sowie GTP gebunden ist, in der A-Bindungstelle des Ribosoms eingeleitet wird. Die Bindung dieser, wie auch der weiteren tRNA's erfolgt nur, wenn dem Codon der mRNA in der A-Bindungsstelle das Anticodon im ASL (Abkürzung für engl. anticodon stem loop) der tRNA durch Basenpaarung entspricht. Hierbei kann die dritte Base des Anticodons der tRNA von einer exakt komplementären Basenpaarung abweichen; diese Position wird auch als engl. wobble position, dt. "Wackel-Position", bezeichnet und ermöglicht, dass die 64 möglichen Codons des genetischen Codes durch eine wesentlich geringere Anzahl von tRNA's abgedeckt werden können ("Degeneration des genetischen Codes"). Entspricht das Anticodon dem Codon der mRNA (sog. kognate tRNA bzw. Aminosäure) wird das GTP durch EF-Tu hydrolysiert, EF-Tu dissoziiert und das Aminoacyl-Ende der in A gebundenen tRNA wird in Richtung des PTC bewegt, was auch als Akkomodation bezeichnet wird. Dadurch das der ternäre Komplex nur gebildet wird, wenn die zu bindende tRNA mit ihrer zugehörigen Aminosäure assoziiert ist und GTP nur bei korrekter Anticodon-Codon Basenpaarung hydrolysiert wird, übt EF-Tu eine Korrekturfunktion (engl. "proofreading") aus, die eine hohe Akkuratheit des Ribosoms gewährleistet. Zusätzlich zu der EF-Tu vermittelten Akkuratheit der Anticodon-Codon Basenpaarung übt auch die 16S-rRNA des "Dekodierungszentrum" ein Kontrollfuntion aus, indem sie mit der Mini-Helix aus mRNA und tRNA über Wasserstoffbrückenbildung wechselwirkt (engl. "induced fit") und so eine korrekte Basenpaarung gewährleistet. Im nächsten Schritt wird die eigentliche Peptid-Bindung zwischen dem C-Terminus der Aminosäure in der P-Bindungsstelle (Peptidyl-tRNA) und dem N-Terminus der Aminosäure in der A-Bindungsstelle (Aminoacyl-tRNA) geknüpft. Dabei wird die Aminoacyl-Bindung der Aminosäure mit der in der P-Bindungsstelle befindlichen tRNA gelöst, während die gesamte Peptidkette durch die neu hinzugekommene Aminosäure mit der tRNA in der A-Bindungsstelle verbunden bleibt. Dieser Vorgang wird durch das PTC katalysiert und führt zur Kettenverlängerung des Peptids.
...fortsetzung folgt...
Für ihre Arbeiten zur Aufklärung der Mechanismen des Ribosoms wurde Venkatraman Ramakrishnan, Thomas A. Steitz und Ada E. Yonath 2009 mit dem Nobelpreis für Chemie ausgezeichnet.

Links:

Nobelpreisträger Chemie 2009, Nobel prize committee, Stockholm, Sweden

Hat eine dem Codon der mRNA entsprechende tRNA (kognate tRNA bzw. Aminosäure) gebunden, bewegt sich die grosse Ribosomenuntereinheit so weiter, dass die in der A-Bindungstelle liegende tRNA nun in der P-Bindungsstelle der grossen Untereinheit gebunden wird. Nun vollzieht die kleine Untereinheit dieselbe Bewegung, so dass jetzt einerseits das Leseraster der mRNA um ein Codon in Richtung des 3'-Endes verschoben wird und andererseits die A-Bindungsstelle wieder zur Verfügung steht, um die nächste kognate tRNA zu binden. Ist diese gebunden erfolgt nun die eigentliche Polymerisierungsreaktion, indem die an die tRNA der P-Bindungsstelle gebundene Aminosäure an die Aminosäure der in der A-Bindungsstelle gebundenen tRNA durch Ausbildung einer Peptid-Bindung geknüpft wird. Die Reaktion erfolgt so, dass die Peptid-Bindung zwischen dem C-Terminus der Aminosäure in der P-Bindungsstelle und dem N-Terminus der Aminosäure in der A-Bindungsstelle gebildet wird. Somit wird das gebildete Peptid vom N-Terminus in Richtung des C-Terminus verlängert. Aminoeine frei ORF (Abk. für engl. open reading frame, dt. offenes ) der bindenden Eukaryoten als Basenabfolge CCA Bindungsstelle für cognate Aminosäure EF-2 katalysiert Translokation Mechanismen von Inhibitoren (insb. Antibiotika) auf den Translationsprozess der Ribosomen: Puromycin bindet an Peptidyl-tRNA Aminosäure, d.h. bildet Verbindung mit der P-site Aminosäure (?) und bewirkt Elongationsabbruch, wird benutzt um Belegung der P-Stelle zu untersuchen. Fusidinsäure (?) inhibiert Translokation durch Stabilisierung des ternaeren EF-2-GDP-Ribosom Komplexes, so dass dieser am Ribosom gebunden bleibt Sparsomycin inhibiert die Peptidyltransferase Reaktion des Ribosoms Cycloheximide inhibiert Translokation Pyrocatechol inhibiert Initiation Didemnin B (Eukaryoten), Kirromycin (Prokaryoten) inhibieren Translokation durch Stabilisierung des EF-1(Kirromycin: EF-Tu)-GDP-Ribosom Komplexes, so dass dieser am Ribosom gebunden bleibt. Didemnin B verhindert dabei nicht die Ausbildung der Peptidbindung, Kirromycin jedoch schon. Dem Didemnin B Effekt kann u.U. durch Überschuss an EF-2 entgegengewirkt werden (überlappende Bindungstellen von EF-1 und EF-2)

Organellen

Organelle: - Im allgemeinen versteht man unter Organellen räumlich abgeschlossene, membranbegrenzte Strukturen einer Zelle, die spezifische Funktionen erfüllen. Somit werden insb. Mitochondrien, Plastiden, das ER, der Golgi-Apparat, die Microbodies und die Vakuole pflanzlicher Zellen zu den Organellen gezählt. Im weiteren Sinne werden tlw. auch andere zelluläre, nicht von einer Membran begrenzte Strukturen, wie z.B. Centriolen oder Geisseln als Organellen bezeichnet. Obwohl Organellen eigentlich typische Strukturen der eukaryotischen Zelle sind, werden dennoch spez. zelluläre Strukturen der Prokaryoten, wie etwa Carboxysomen oder Magnetosomen, als prokaryotische bzw. bakterielle Organellen bezeichnet. Hier werden die von einer Proteinhülle (z.B. Carboxysomen) oder einfachen Membranen aus Lipid-Monolayern (z.B. die Chlorosomen der Chlorobiaceae (Grüne Schwefelbakterien)) umgebene Strukturen von denjenigen unterschieden, die von einer Doppelmembran (Lipid-Bilayer) begrenzt werden. Zu den letzteren zählen insb. die Pirellulosomen der Planktomycetes, die Magnetosomen magnetotaktischer Bakterien und die der Photosynthese dienenden Membransysteme der Purpurbakterien und der Cyanobacteriota (Blaualgen).
Proplastide: - struktur- und farblose, kaum differenzierte Vorläufer der pflanzlichen Plastiden aus denen sich die weiteren Plastidentypen entwickeln. Proplastiden finden sich v.a. in meristematischem Gewebe, aber auch in allen anderen Zelltypen, in denen keine der ausdifferenzierten Plastiden vorkommen.
Plastide: - Von einer doppelten Biomembran umgebenes Kompartiment (s.a. Organelle) pflanzlicher Zellen, das vorwiegend dem Prozess der Photosynthese, also der Gewinnung von Kohlenhydraten aus Wasser und Kohlendioxid, dient. Die Plastiden sind aller Wahrscheinlichkeit vor ca. 1 Mrd. Jahren aus einer Endosymbiose zwischen einem photosynthetisierenden Organismus der vermutlich von den Cyanobacteriota (Blaualgen) stammte, und einer eukaryontischen Vorläuferzelle, gebildet worden. Dieser Vorgang wird als 2. primäre Endosymbiose bezeichnet, da er sehr wahrscheinlich zeitlich nach der sog. 1. primären Endosymbiose eines α-Proteobacteriums mit einer eukaryontischen Vorläuferzelle erfolgte, aus der die Mitochondrien herrühren. Man nimmt ferner, aufgrund genetischer (z.B. 16S/18S-rRNA) und auch morphologischer (z.B. äussere Chloroplastenmembranen, Nucleopmorph) Befunde an, dass es im Laufe der Evolution zu weiteren Endosymbiosen kam, bei denen Organismen, die aus der 2. primären Endosymbiose hervorgegangen sind, also bereits über Plastiden verfügten, von anderen heterotrophen Organismen aufgenommen wurden. Dieser Vorgang wird als sekundäre Endosymbiose bezeichnet und die rezenten Arten, die Plastiden als vererbliches Merkmal besitzen, werden anhand dieses Kriteriums taxonomisch unterschieden. So zählen zu den heutigen Arten, deren Plastiden aus einer 2. primären Endosymbiose stammen, die Glaucophyta, die Rhodophyta (Rotalgen), die Chlorophyta (Grünalgen) und die Embryophyta (Landpflanzen), die zusammen als Plantae sensu latu, also Pflanzen im weiteren Sinne, bezeichnet werden. Zu den Gruppen, deren Plastiden aus einer sekundären Endosymbiose hervorgegangen sind, zählen verschiedene Gruppen der Chromalveolata wie bspw. die Dinophyta (Dinoglagellaten) aus der Gruppe der Alveolata, sowie die Heterokontophyta innerhalb der Stramenopila, zu denen bspw. die Phaeophyceae (Braunalgen) und die Bacillariophyceae (Diatomeen bzw. Kieselalgen) zählen, sowie verschiedene andere Algengruppen und autotrophe Einzeller. Plastiden weisen verschiedene Merkmale auf, die insb. auch ihre Abkunft von Blaualgen und damit die Endosymbiontentheorie, unterlegen. So verfügen sie über eine eigene, meist circuläre DNA, die als plastidäre DNA, abgk. ptDNA, und in ihrer Gesamtheit als Plastom bezeichnet wird. Dieser DNA fehlen Histone und sie codiert für eine eigene, bakterienähnliche RNA-Polymerase. Die mRNA-Transkripte werden, analog der prokaryotischen Mechanismen, nach der Transkription nicht polyadenyliert und erhalten auch kein 5'-Methyl-Guanosin-cap (capping). Ferner erfolgt die Translation an den Plastiden eigenen Ribosomen, die dem bakteriellen 70S-Typus entsprechen. Auch die Translationsinitation erfolgt wie bei den Bakterien mittels der spez. Aminosäure Formylmethionin. Etliche Plastome von unterschiedlichen Organismen sind bereits vollständig sequenziert worden, ebenso konnten bereits einige Plastome genetisch transformiert bzw. modifiziert werden. Obwohl Plastiden meist als Organellen der Photosynthese angesehen werden, so existieren doch unterschiedliche Typen von Plastiden, die entweder funktionale Spezialisierungen aufweisen oder unterschiedliche Entwicklungsstufen darstellen. So werden die i.d.R. grünen, tatsächlich zur Photosynthese befähigten Plastiden der Chlorophyta und Embryophyta als Chloroplasten, und die meist rötlich gefärbten Plastiden der Rhodophyta als Rhodoplasten bezeichnet, während andere, i.d.R. durch Carotinoide gelblich bis rötlich gefärbten Plastiden, die sich meist in farbigen Blatt- oder Blütenteilen befinden, Chromoplasten genannt werden. Farblose Plastiden, die häufig der Speicherung bestimmter Stoffe dienen, werden als Leukoplasten bezeichnet. Entsprechend der vorherrschenden Speicherstoffe werden von den Leukoplasten weitere Subtypen, wie Amylo-, Elaio- oder Proteinoplasten unterschieden. Plastiden gehen aus der Zweiteilung bestehender Plastiden hervor, die entweder mit der Zellteilung synchronisiert oder unabhängig von ihr erfolgen kann. Manche Algenarten besitzen nur einen einzigen Chloro- bzw. Rhodoplast oder mehrere Plastiden konstanter Anzahl, während bei vielen Arten und Geweben die Anzahl der Plastiden variieren kann. Im wachsenden Pflanzengewebe durchlaufen die Plastiden meist eine charakteristische Entwicklung und Differenzierung, so gehen viele Plastiden aus sog. Proplastiden hervor, durchlaufen eine Differenzierung zu Chloro- oder Leukoplasten und werden in bestimmten Geweben, wie den Blättern laubwerfender Bäume, um den Zeitpunkt des Laubabwurfes wieder rückgebildet. Solche alternden, sich rückbildenenden Plastiden werden als Gerontoplasten bezeichnet.
- Vererbung: maternal, paternal, Panaschierung, autonom, synchron - Anatomie: grana, thylakoide, anzahl membranen, stroma
Chromatophor: - Der Begriff Chromatophor hat in der Biologie eine mehrfache Bedeutung: In der Mikrobiologie werden die photosynthetisch aktiven, intracytoplasmatischen Membranen der Proteobacteria (Purpurbakterien) als Chromatophoren bezeichnet, während in der Botanik die Bezeichnung Chromatophor als Oberbegriff für alle pigmentierten (d.h. mit Farbstoffen besetzten) Plastiden dient; letzterer Begriff wurde von dem Bonner Botaniker F. Schmitz (1883) geprägt. In der Zoologie versteht man unter den Chromatophoren spez. pigmenthaltige Zellen der Haut oder des Bindegewebes.
Leukoplast: - farblose Plastiden, die meist Speicherfunktionen ausüben. Man kann anhand dieser Speicherstoffe verschiedene Subtypen unterscheiden, wie die Amyloplasten, die Elaioplasten oder die Proteinoplasten. In anderen Interpretationen werden die Leukoplasten auch häufig als Chloroplasten-Vorstufe angesehen.
Gerontoplast: - Altersform der Plastiden, d.h. gealterter, lichtmikroskopisch, bedingt durch Carotinoide, gelbfarbig wirkender, nicht mehr zur Photosynthese befähigter Chloroplast, der insb. bei bei laubwerfenden Pflanzen während der herbstlichen Laubwelkung entsteht und damit die herbstliche Laubverfärbung bedingt.
Chromoplast: - Lichtmikroskopisch, bedingt durch Carotinoide, gelb-/orange- oder rotfarbig erscheinende Plastiden, die häufig in Blütenblättern auftreten.
Chloroplast: - durch die hohe Chlorophyllkonzentration lichtmikroskopisch grünfarbig erscheinende Plastiden der Pflanzen. Sie sind Ort der Photosynthese, der O₂-Produktion und CO₂-Fixierung und sind daher auch mit den notwendigen Pigmentsytemen, wie dem Lichtsammelkomplex, engl. light harvesting complex (abgk. LHC), Photosystem I und II (kurz PSI und PSII) ausgestattet.
Rhodoplast: - charakteristische, rötlich-braun gefärbte Plastiden der Rhodophyta (Rotalgen).
Etioplast: - leicht gelblich gefärbte Sonderform der Plastiden, die bei der "Dunkelkeimung", d.h. dem Wachstum von Pflanzen in Dunkelheit, auftritt.
Amyloplast: - spezialisierter Leukoplast, der der Speicherung von Stärke dient
Elaioplast: - spezialisierter Leukoplast, der der Speicherung von Lipiden dient
Proteinoplast: - spezialisierter Leukoplast, der der Speicherung von Proteinen dient
Stroma, Adj. stromal: - grch. für dt. Bett, Lager, Decke, Polster, Teppich, Unterlage, Gerüst. In der Biologie werden unter dem Begriff Stroma im allg. Grundstrukturen, wie Gerüstsubstanzen oder -gewebe verstanden. Allerdings hat der Begriff in den verschiedenen Fachrichtungen und Disziplinen unterschiedliche Bedeutung. So wird im Kontext der Cytologie die Grundsubstanz bzw. das Grundvolumen der Plastiden als Stroma bezeichnet. Bei den Chloroplasten sind die Membransysteme der Thylakoide mit den darin enthaltenen, zur Photosynthese befähigten Photosystemen, in das Stroma eingebettet.
In Kontext der zool. Histologie bzw. Anatomie werden v.a. ein bestimmter Typus des Bindegewebes als Stroma bezeichnet (s.a. Stroma im Glossar der Zoologie).
Nucleomorph: - "Restzellkern". Bei photosynthetisierenden Organismen, die ihre Plastiden durch eine sekundäre Endosymbiose, d.h. durch Aufnahme eines anderen Photosynthese betreibenden Organismus, erworben haben, stellt der Nucleomorph den mehr oder weniger zurückgebildeten Zellkern des aufgenommenen Organismus dar. Man geht davon aus, dass derartige sekundäre Endosymbiosen mit der Phagocytose eines eukaryotischen, phototrophen Organismus durch einen heterotrophen, eukaryotischen Organismus ihren Anfang nehmen. Dabei wird der aufgenommene Organismus nicht verdaut, sondern geht mit der Wirtszelle eine mehr oder weniger ausgeprägte Symbiose ein, die im Laufe der evolutionären Entwicklung zu weiterer Assimilation des aufgenommenen Organismus bzw. zur Verschmelzung beider Organismen führen kann. Nucleomorphe finden sich v.a. bei den Algengruppen der Chlorarachniophyta und Cryptophyta, bei denen der Chloroplast von zwei weiteren Membranen umgeben ist. Dabei liegt der Nucleomorph zwischen dem Plastiden und der ersten Membran, die als Relikt des Plasmalemmas des phagozytierten Organismus angesehen wird. Die zweite Membran bildet mit dem rauhen ER eine Einheit und man nimmt an, dass es sich dabei um die mit dem ER der Wirtszelle verschmolzenen Membran der "Fressvakuole" (Gastriole) handelt.
Pyrenoid: - "Stärkekörperchen", ein charakteristische, häufig lichtmikroskopisch sichtbare Ablagerung von Stärke in den Chloroplasten. Pyrenoide treten innerhalb der Chloroplasten als klar umrissene, meist rundliche Körperchen in Ein- oder Mehrzahl auf und lassen sich häufig durch eine Iod-Färbung mittels Lugol'scher Lösung anfärben. Sie dienen hpts. der Speicherung von Stärke.
Mitochondrium, Pl. Mitochondrien: - Von einer Biomembran umgebenes Kompartiment der Zelle, das auch häufig als "Kraftwerk" der Zelle bezeichnet wird, da in ihm die wesentlichen energieliefernden, d.h. ATP bereitstellenden, biochemischen Reaktionen, wie der Citratcyclus, die Atmungskette und die Endoxidation von Fetten stattfindet. Mitochondrien sind in etwa 0,5 - 1 μm gross, verfügen über eigene, meist ringförmig organisierte DNA als Erbinformation (sog. mtDNA), sowie über die Actin und Tubulin-analogen Proteine FtsZ und MreB. Diese u.a. andere Befunde machen die in der Endosymbiontentheorie dargelegte Hypothese, dass es sich bei den Zellorganellen ursprünglich um symbiontische Prokaryonten gehandelt hat, plausibel. Phylogenetische Untersuchungen haben dabei ergeben, dass Mitochondrien am nächsten mit den rezenten Rickettsiales aus der Gruppe der α-Proteobakterien verwandt sind. Strukturell besteht ein Mitochondrium aus einer äusseren und einer inneren Bilayer-Membran, wobei die innere Membran die sog. Mitochondrienmatrix umschliesst und zahlreiche Einstülpungen und Faltungen (Cristae), die eine enorme Oberflächenvergrösserung bedingen, aufweist. Durch diese Einfaltungen und die resultierende Oberflächenvergrösserung werden zahllose Reaktionsräume gebildet, in denen die mitochondrientypischen Stoffwechselvorgänge ablaufen können.
- anatomie präziser, reaktionsraeume, lokalisation der stoffwechselvorgaenge - ribosomen ?, proteinbiosynthese ? - mitochondrientarnsporter tim, tom - mitochondrien typen, z.B. tubulaere - kinetoplasten ? - vererbung maternal, paternal - teilung autonom, synchron
Mitochondrion, Pl. Mitochondria: - andere, v.a. im angelsächsischen Sprachgebrauch übliche, Schreibweise für Mitochondrium
Endoplasmatisches Retikulum: - zelluläre Struktur, die aus einem mehr oder weniger zusammenhängenden Netzwerk von membranbegrenzten Räumen, den sog. Cisternen bestehen und und das Cytoplasma der Zelle, je nach Entwicklungsabschnitt, Zelltyp bzw. -funktion, stärker oder schwächer ausgeprägt weniger durchzieht. Das Endoplasmatische Retikulum, abgekürzt ER, ist dabei mit der Membran des Nucleus verbunden, der sog. Perinuclearcisterne. Das ER wird häufig als "Proteinfabrik" der Zelle bezeichnet, da es elementar an den Prozessen der Proteinbiosynthese beteiligt ist. Bei elektronenmikroskopischen Auflösung lassen sich zwei verschiedene Typen des ER's unterscheiden, das sog. rauhe ER, abgekürzt rER (von engl. rough), und das sog. glatte ER, abgekürzt sER (von engl. smooth). Das rER ist mit Ribosomen besetzt, während diese beim sER fehlen. Auch funktional unterscheidet sich das rER von dem sER: Am bzw. im rER werden Membranproteine und Sekretionsproteine synthetisiert, sowie Proteine modifiziert, u.a. durch N-Glykosilierung, während im bzw. am sER die Synthese von Fettsäuren und Phospholipiden, also Membranbausteinen erfolgt, welche auch im sER in die Membran eingefügt und über spezielle Enzyme (Flippasen) gleichmässig auf die beiden Seiten der Membran verteilt werden. In manchen Geweben, wie z.B. der Leber der Vertebrata (Wirbeltiere) ist das sER auch Ort von Entgiftungsprozessen. In Muskelzellen findet sich eine spezielle Form des ER's, das als Sarkoplasmatisches Retikulum, abgekürzt SR, bezeichnet wird und hpts. der Speicherung von Calcium-Ionen dient, welche bei der Regulation der Muskeltätigkeit, aus dem SR ausgeschüttet (Muskelkontraktion) bzw. von diesem wieder aufgenommen werden (Muskelrelaxation).
- licht- elektronenmikroskopische Sichtbarkeit, anatomie - transportmechanismen sec, immunologische bedeutung, chaperones etc. einschliessen ?
ER: - Abk. für Endoplasmatisches Retikulum
rER: - Abk. für das rauhe Endoplasmatisches Retikulum. Die Bezeichnung leitet sich vom engl. rough für dt. rauh ab und kennzeichnet, im Unterschied zum sER, den in elektronenmikroskopischer Auflösung sichtbaren Besatz des rER mit Ribosomen.
sER: - Abk. für das glatte Endoplasmatisches Retikulum. Die Bezeichnung leitet sich vom engl. smooth für dt. glatt ab und kennzeichnet, im Unterschied zum rER, das glatte Erscheinungsbild des sER in der elektronenmikroskopischen Auflösung.
Sarkoplasmatisches Retikulum: - spezielle Form des glatten ER's, das in Muskelzellen die Muskelfibrillen als membranöses Netzwerk umgibt. An seinen Enden ist das SR erweitert und bildet sog. Terminalzisternen (abgekürzt TC, von engl. terminal cisterna) aus, die mit den transversal verlaufenden T-Tubuli des Sarkolemmas (Plasmamembran der Muskelzellen) in Verbindung stehen. Das SR ist elementar an der Regulation der Muskeltätigkeit beteiligt, indem es Calcium-Ionen (Ca²⁺) speichert, die bei der Aktivierung der Muskelkontraktion ins Sarkoplasma (Cytoplasma der Muskelzelle) freigesetzt und bei der Muskelrelaxation wieder aufgenommen werden. Zu diesem Zweck besitzt das SR spezielle Calciumkanäle, die auch als Ryanodin-Rezeptoren bezeichnet werden und die in Skelettmuskeln mit den Dihydropyridin-Rezeptoren des Sarkolemmas in Verbindung stehen. Diese Calciumkanäle sind auch Ansatzstelle vieler pharmakologischer Substanzen, die bspw. i.d.L. sind, diese Kanäle zu blockieren, wie z.B. Ryanodin, Procain oder Rutheniumrot, oder diese dauerhaft zu öffnen, wie etwa Coffein oder bestimmte Eudistominderivate (BED, MBED).
- nervenkoppelung, neuromuskulaere endplatte
SR: - Abk. für Sarkoplasmatisches Retikulum
Microsom: - Bezeichnung für Vesikel, die bei der Homogenisation von Zellen entstehen und hpts. aus der Fragmentation des Endoplasmatischen Retikulums herrühren.
Golgi-Apparat: - von dem ital. Neuroanatom und Nobelpreisträger Camillo Golgi im Jahre 1898 entdeckte und nach ihm benannte Struktur der Zelle, die häufig auch als "Membranfabrik" der Zelle oder auch veraltet als Netz- oder Binnenapparat bezeichnet wird, da sie Ort und Ausgangspunkt von Vesikeln ist, die mit den verschiedenene Membranstrukturen der Zelle, wie etwa dem Plasmalemma oder dem Tonoplast verschmelzen. Der Golgi-Apparat besteht dabei aus Stapeln von Biomembranen, die flache oder schüsselförmige Hohlräume, das Lumen des Golgi-Apparates, umschliessen und somit die sog. Cisternen ausbilden. Solche Membranstapel werden auch als Dictyosomen bezeichnet und haben eine Abmessung von ca. 1 μm, so dass sie i.d.R. lichtmikroskopisch nicht erkennbar sind. Dabei besteht ein Dictyosom im Regelfalle aus ca. 4-10 Cisternen, Einzeller können bis zu 30 dieser Cisternen aufweisen. Diese Membranstapel sind dynamische Strukturen, die sich in einem ständigen Fluss von Neubildung und Abschnürung von Membranelementen befinden. Hierbei wird eine, dem Endoplasmatischen Retikulum (abgk. ER) zugewandte, cis-Seite, als dem Ort der Neubildung, von einer der Plasmamembran zugewandten trans-Seite, als Ort der Abschnürung von Vesikeln unterschieden. Während also auf der trans-Seite Vesikel in Richtung der verschiedenen Membran umgrenzten Kompartimente abgegeben werden, findet auf der cis-Seite eine Fusion von aus im ER gebildeten Vesikeln mit den Rändern der Membranstapel des Golgi statt. Dieser und auch der durch den Golgi in trans-Richtung stattfindende Transport wird als anterograder Transport bezeichnet. Dabei sind die aus dem ER stammenden Vesikel des anterograden Transports von dem Protein COP II eingehüllt und werden entsprechend durch dieses Protein charakterisiert und auch als COP II-Vesikel bezeichnet. Neben dem anterograden Transport findet auch ein Transport von der trans-Seite oder der Mitte des Golgi-Netzwerkes in Richtung der cis-Seite und zurück zum ER statt, der als retrograder Transport bezeichnet wird. Die Vesikel des retrograden Transportes sind durch die Assoziation mit dem COP I Protein gekennzeichnet und werden entsprechend auch als COP I Vesikel bezeichnet. Ferner finden im Golgi-Apparat Modifikationen von Proteinen statt, insb. die O-Glykosilierung, die zur Erhöhung der Löslichkeit und/oder der "Addressierung" der Proteine zu ihren zellulären Bestimmungsorten durch spezifische, Signalfunktion aufweisende Glykolisierungsmuster, führt. Somit hat die Assoziation, d.h. die räumlichen Nähe des Golgi-Apparates bzw. seiner einzelnen Komponenten zum ER eine zusätzliche Funktion, da im ER die überwiegende Anzahl der Proteine, insb. sekretierte und membranständige Proteine, synthetisiert werden. Entsprechend der Glykosilierungsfunktion des Golgi-Apparates finden sich innerhalb der Cisternen als charakteristische Leitenzyme Glycosyltransferasen, welche massgeblich an der Glykolisierung von Proteinen beteiligt sind. In der tierischen Zelle bildet der Golgi-Apparat einen einzigen, in der Nähe des Centrosoms liegenden, Komplex aus, der aus mehreren Dictyosomstapeln besteht und u.U. auch lichtmikroskopisch sichtbar sein kann. Als Synthesemodus findet ein sog. engl. 'vesicle transit' und ein engl. 'vesicle shuttling' statt, dass in Richtung der Plasmamembran stattfindet. Der Golgi-Apparat tierischer Zellen ist in seinen Transportfunktionen an das Mikrotubuli-System des Cytoskeletts der Zelle gekoppelt. In pflanzlichen Zellen besteht der Golgi-Apparat aus dispers in der Zelle verteilten Dictyosomen und es lässt sich zusätzlich, neben der Glykolisierung von Proteinen, die Herstellung verschiedener Polysaccharide, insb. der pflanzentypischen Pektine und Hemicellulosen, als besondere Syntheseleistung des Golgi-Apparates feststellen. Der Synthesemodus besteht aus dem 'vesicle transit' und/oder der 'zisternalen Progression', die in Richtung des Plasmalemmas oder der Zentralvakuole ablaufen können. Der Golgi-Apparat pflanzlicher Zellen ist im Gegensatz zu den tierischen Zellen in seinen Transportfunktionen an das Actin-System des Cytoskeletts der Zelle gekoppelt. Ihm kommt besonders bei der Ausbildung des Phragmoplasten und der anschliessenden Bildung der Zellplatte besondere Bedeutung zu, da der Golgi-Apparat die Bestandteile der neu zu bildenden Zellwand in Form von speziellen Vesikeln, den Phragmosomen, bereitstellt.
GA: - Abk. für Golgi-Apparat
Dictyosom: - Besondere, als Membranstapel ausgebildete Struktur des Golgi-Apparates
TGN: - Abk. für engl. Trans-Golgi-Network
Vakuole: - Von einer als Tonoplast bezeichneten Membran umgrenztes, flüssigkeitsgefülltes Kompartiment von Zellen, das zur Regulation des osmotischen Drucks, insb. bei Pflanzenzellen (Turgor) und vielen Protozoa, aber auch zur Speicherung von Stoffen dienen kann oder verdauende und proteolytische Funktionen ausüben kann (Nahrungsvakuole), wie dies bspw. bei vielen einzelligen Lebewesen (Protista) der Fall ist. Im Unterschied zu den Vesikeln sind Vakuolen wesentlich grösser und über einen längeren Zeitraum stabil. Vakuolen leiten sich im allgemeinen vom Endoplasmatischen Retikulum (abgk. ER) bzw. vom Golgi-Apparat (abgk. GA) ab, wobei sich die vom ER oder GA abgeschnürten Vesikel zu vakuolären Kompartimenten vereinigen. Allerdings kann der exakte Prozess der Vakuolenbildung zwischen den verschiedenen Organismengruppen und abhängig vom Zelltyp variieren.
Charakteristisch für die meisten Pflanzenzellen ist der Besitz einer grossen zentralen Vakuole (Zentralvakuole), die bis zu 95% des Zellvolumens ausmachen kann und hpts. der Osmoregulation dient, aber auch lytische und speichernde Funktionen ausüben kann, also ein multifunktionales Kompartiment darstellt, dass bei den Landpflanzen im besonderen Masse eine Anpassung an die terrestrische Lebensweise und die damit verbundene Regulation des Wasserhaushaltes darstellt (homoiohydrische Pflanzen). Zentralvakuolen entstehen aus vom trans-Golgi-Netzwerk abgeschnürten oder endozytotisch gebildeten Vesikeln. Die Membranen beider Vesikeltypen sind mit dem Membranprotein Clathrin gesäumt (Stachelsaumvesikel) und verschmelzen nach Ablösung der Clathrinhülle mit sog. Provakuolen (engl. provacuoles), die auch als pro-vakuoläre Kompartimente (engl. pre-vacuolar compartiment, abgk. PVC) bezeichnet werden. Diese Provakuolen können wiederum Vesikel bilden, die mit einer bereits vorhandenen Zentralvakuole fusionieren. Alternativ können mehrere Provakuolen direkt zu einer Zentralvakuole verschmelzen. Mitunter werden solche Zentralvakuolen von cytoplasmatischen "Fäden" (engl. cytoplasmatic or transvacuolar strands) durchzogen, die von der Tonoplastenmembran umgeben sind und in denen häufig Elemente des Cytoskeletts (insb. Actin-basierte Mikrofilamente) verlaufen, was lichtmikroskopisch bspw. gut an Haarzellen der Staubfäden (Filamente) von Tradescantia sp. zu beobachten ist. Zentralvakuolen enthalten hpts. Wasser, in dem anorganische Ionen , wie Na⁺, K⁺, Ca²⁺, NO₃^-, SO₄^2- und PO₄^2-, organische Säuren, Aminosäuren, Zucker, Enzyme und Sekundärmetabolite, wie bspw. Anthocyane, Betalaine oder Flavonoide, gelöst sind. Die Konzentrationen der anorganischen Ionen können dabei bis zu 300 mM, bei Halophyten sogar bis zu 800 mM betragen, die Konzentrationen von Zuckern, Aminosäuren oder organischen Säuren betragen im Durchschnitt ca. 200 mM, können im Extremfall aber auch über 1 M hinausgehen. Entsprechend den verschiedenen Konzentrationen und der im Einzelfall unterschiedlichen Zusammensetzung des Inhalts der Zentralvakuolen können pH-Werte im Bereich von 2,3-6,5 auftreten. Im Mittel beträgt der typische pH von Vakuolen ca. 5,5, er ist damit um einiges niedriger als der pH des Cytosols, der bei ca. 7,0 bis 7,5 liegt. Bei bestimmten Pflanzen oder speziellen Geweben, wie z.B. den Citrusarten oder bestimmten Sauerkleearten, kann der pH-Wert der Zentralvakuole wesentlich geringer liegen, was als Hyperazidität (engl. hyperacidification) bezeichnet wird und auch für den sauren Geschmack der Citrusfrüchte verantwortlich ist. So kann der pH in den Vakuolen der Limettenfrucht (Citrus aurantifolia) bei 1,7 oder in Vakuolen der Blätter von Oxalis sp. bei 1,9-2,6 liegen. Der sehr niedrige pH wird bei diesen Arten durch verschiedene spezielle Anpassungen erreicht: So werden insb. organische Säuren, wie Malat, Citrat oder Oxalat in den Vakuolen akkumuliert. Ferner ist der Tonoplast weniger durchlässig für H⁺-Protonen, was den Protonengradienten über die Membran stark erhöht. Zudem arbeiten die V-ATPasen dieser Arten effektiver, verbrauchen also weniger Energie pro transportiertem Proton.
Aufgrund der grossen Anzahl gelöster Stoffe ist der Zentralvakuoleninhalt stark hyperosmotisch (hypertonisch), was dazu führt, dass von aussen Wasser einströmt. Dieser wasserziehende Effekt übt über den Tonoplasten einen Druck auf das umliegende Cytoplasma aus, der als Turgor bezeichnet wird und der v.a. in krautigen, unverholzten Pflanzen massgeblich zur Stabilität des Pflanzenkörpers beiträgt. Eine besondere Rolle kommt der Turgorfunktion der Zentralvakuolen bei den Schliesszellen (engl. guard cells) der Stomata in der pflanzlichen Epidermis zu. Hier führt ein schnell ansteigender Turgor, verbunden mit einem Wassereinstrom in die Zentralvakuolen der Schliesszellen, zur Öffnung der Stomata, während ein nachlassender Turgor die Stomata schliesst. Die Hyperosmolarität, der gegenüber dem Cytosol niedrigere pH, aber auch die Aufnahme von Speicherstoffen, wird durch zahlreiche transmembrane Ionentransportproteine bzw. -komplexe des Tonoplasten aufrechterhalten, die sowohl passiv in Form von Ionenkanälen und Antiport-Systemen, als auch aktiv, d.h. unter ATP-Verbrauch, die unterschiedlichen Stoffe in die Vakuole aufnehmen. Dabei werden anorganische Kationen, wie Na⁺, Ca²⁺, Cd²⁺ und Mg²⁺, sowie Aminosäuren, Hexosen und Saccharose über Antiporter im Austausch gegen H⁺ aufgenommen. Der dazu notwendige Gradient (engl. proton motive force) wird durch vakuolenspezifische H⁺-ATPasen (engl. vacuolar H⁺-ATPases, abgk. V-ATPases) des Tonoplasten generiert, welche H⁺ unter ATP-Verbrauch vom Cytosol in die Vakuole "pumpen". Zusätzlich befinden sich im Tonoplasten sog. Pyrophosphatasen (H⁺-PPasen), die u.U. charakteristisch für Vakuolen sind (V-PPasen) und unter Spaltung von Pyrophosphat (PP_i) ebenso H⁺ in das Lumen der Vakuole befördern. Anionen, wie etwa Cl^-, NO₃^- oder Malat, sowie die Kationen K⁺ und Ca²⁺ gelangen über passive Ionenkanäle in die Vakuole. Ca²⁺ kann zusätzlich unter ATP-Spaltung in die Vakuole aufgenommen werden (Ca²⁺-Pumpe). Für bestimmte Sekundärmetabolite sind ebenfalls aktive, also unter ATP-Verbrauch ablaufende, Transportmechanismen nachgewiesen worden; so wird Anthocyanin bspw. über einen ABC-Transporter in die Vakuole befördert. Neben den osmotisch wirksamen Substanzen enthält die Zentralvakuole auch degradative Enzyme, die in ihrer Zusammensetzung mehr oder minder derjenigen der Lysosomen tierischer Zellen ähneln, weshalb in der botanischen Literatur auf die Zentralvakuole auch vielfach mit der Bezeichnung lytisches Kompartiment (engl. lytic compartment, abgk. LC) Bezug genommen wird. So finden sich in der Zentralvakuole Nucleasen (DNAsen, RNasen), Carbohydrasen (z.B. die Glykosidasen α-Mannosidase, α-Galactosidase, N-Acetylglucosaminase, β-Galactosidase, β-Glucosidase oder Chitinase), Lipasen, Proteasen, Sulphatasen, Peroxidasen oder Lysozym. Der überwiegende Teil dieser Proteine wird dabei durch Fusion von aus dem ER stammender, proteinhaltiger Vesikel mit der Tonoplastenmembran in die Vakuole transportiert. Man vermutet, dass das lytische Potential der Zentralvakuole an Prozessen wie dem normalen Proteinumsatz oder der Aufnahme von Zelldebris während Alterungsvorgängen beteiligt ist, wie z.B. dem 'Recycling' stickstoffhaltiger Verbindungen oder dem Chloroplastenabbau im Zuge der Blattseneszenz. Anhand unterschiedlicher Peroxidase-Aktivität in verschiedenen Vakuolen einer Pflanzenart konnte man nachweisen, dass die lysosomale Funktion abhängig vom Entwicklungsstadium einer Zelle ist und zwischen den verschiedenen Zelltypen einer Pflanze variiert. Tlw. überschneidet sich diese lytische Funktion auch mit weiteren Funktionen der Zentralvakuole, nämlich der Stoffspeicherung und der damit verbundenen Spezialisierung als Vorratsraum für pflanzliche Abwehrstoffe, die auch als Defensivsubstanzen oder Allelochemikalien bezeichnet werden und meist aus Sekundärmetaboliten, wie etwa den Alkaloiden bestehen. So kann bspw. eine durch bakterielle Infektion oder Insektenfrass hervorgerufene Zerstörung der Zellen die in der Vakuole gespeicherten degradativen Enzyme freisetzen, so dass potentielle Eindringlinge oder Toxine unschädlich gemacht werden. Dabei können die defensiv wirksamen Substanzen zunächst in einer unschädlichen Form innerhalb der Vakuole gespeichert sein und erst durch unmittelbare Schadeinwirkung aktiviert werden, indem der eigentliche Wirkstoff durch Reaktion mit in anderen Kompartimenten gespeicherten Substanzen freigesetzt wird. So enthalten z.B. die Vakuolen der Epidermiszellen von Sorghum sp. cyanogene Glykoside, die bei Verletzung der Zellen z.B. durch Tierfrass, das Atmungskettengift Cyanwasserstoff (HCN, "Zyanid") freisetzen, indem der Cyanwasserstoff der Glycoside von einer in den Chloroplasten gespeicherten β-Glucosidase abgespalten wird. Eine solche Spezialisierung der Vakuolen zur Speicherung toxischer Substanzen ist bei einigen Arten besonders ausgeprägt. So weisen die zu den Papaveraceae zählenden Chelidonium- (Schöllkraut) oder Papaver- (Schlafmohn) Arten Vakuolen auf, die mit einem Latex-ähnlichen Saft angefüllt sind (Latex-Vakuolen), der mit den giftigen Wirkstoffen dieser Pflanzen angereichert ist (200-1300 mM Chelidonsäure bei Chelidonium majus, 500 mM Morphin bei Papaver somniferum).
Ein über die osmotischen wirksamen Substanzen der anorganischen und organischen Nährstoffen hinausgehende Speicherfunktion der Zentralvakuole wird besonders deutlich bei den Proteine (z.B. Legumin, Prolamin) speichernden Vakuolen (engl. protein storage vacuole, abgk. PSV) der Zellen in Pflanzensamen, die während der Keimung als initiale Quelle für Stickstoff bzw. Aminosäuren fungieren. Auch hier findet sich oft eine Vergesellschaftung mit toxischen oder defensiv wirkenden Substanzen (z.B. toxische Albumine oder Proteaseinhibitoren), die der Abwehr von Frassfeinden dient. Eine weitere antiherbivore Strategie ist bei manchen Pflanzen die Abwesenheit essentieller Aminosäuren, wie Methionin oder Lysin in den Speicherproteinen, so dass potentielle Schädlinge, insb. Bakterien, aufgrund dieser Mangelbedingungen geringe Wachstumschancen haben.
Weitere besondere Spezialisierungen der vakuolären Speicherfunktion stellen die Saccharose speichernden Vakuolen von Beta- (Rübe) oder Saccharum- (Zuckerrohr) Arten dar. Eine Sonderrolle nimmt die nächtliche Speicherung von Malat in CAM-Pflanzen ein, bei der die Vakuole fundamental in die Mechanismen der Kohlenstofffixierung eingebunden ist.
Neben der Zentralvakuole sind in vielen Pflanzenzellen, insb. während Wachstums- und Differenzierungsprozessen, zusätzlich weitere Vakuolen vorhanden, die z.B. der Proteinspeicherung dienen oder Vorstufen der Zentralvakuole (Provakuolen) darstellen. Diese funktionalen und entwicklungsabhängigen Unterschiede der Pflanzenvakuolen äussern sich auch durch entsprechende Grössenunterschiede dieser Kompartimente. Während Zentralvakuolen im Prinzip nahezu das ganze Volumen einer ausgewachsenen Zelle mit einem Durchmesser von 0,2 bis über 10μm einnehmen können, sind Provakuolen wesentlich kleiner und haben einen Durchmesser von 0,1-0,3 μm.
Durch Untersuchung von verschiedenen Isoformen der für den Tonoplasten typischen Membranproteine, den sog. engl. tonoplast intrisic proteins, abgk. TIP, konnte gezeigt werden, dass funktional verschiedene Pflanzenvakuolen sich auch durch eine unterschiedliche Zusammenseztung der TIP-Isoformen auszeichnen, wobei die jeweiligen funktionalen Spezialisierungen auch vom Entwicklungszustand der Zellen abhängig sind. So ist die δ-TIP-Isoform, alleine oder in Kombination mit α- oder γ-Isoformen, hpts. in Tonoplasten speichernder Vakuolen zu finden (insb. PSV), während die γ-TIP-Isoform mit Tonoplasten lytischer Vakuolen, die in ausdifferenzierten Zellen die Zentralvakuole bilden, assoziiert ist. In kleineren, sich entwickelnden oder meristemoiden Zellen ist diese Unterscheidung weniger deutlich und die Tonoplasten der Vakuolen enthalten meist Kombinationen der α-,δ- und γ-Isoformen, die dann erst im Laufe der Entwicklung eine spezifische Verteilung auf die funktional unterschiedlichen Vakuolentypen erfahren.
Protozoa weisen meist mehrere kleinere, auch als Gastriolen bezeichnete, Nahrungsvakuolen, sowie u.U. sog. 'pulsierende' Vakuolen in unterschiedlicher Anzahl auf. Die Nahrungsvakuolen der Protozoa werden bei jeder Nahrungsaufnahme durch Phagozytose oder Pinozytose neugebildet und durchlaufen mitunter eine charakteristische Wanderung durch das Cytoplasma, die als Cyclose bezeichnet wird. Dabei entstehen bspw. bei den Ciliata (Wimperntierchen) (gut untersucht ist Paramecium, das Pantoffeltierchen) am Cytostom sog. Ingestionsvakuolen in denen herangestrudeltes Nahrungsmaterial aufgenommen wird. Diese Ingestionsvakuolen lösen sich von der Zellmundregion ab und werden stark angesäuert (ca. pH 4, aber auch bis zu 1,4). In der nächsten Phase wird die durch das Cytoplasma des Einzellers wandernde Nahrungsvakuole wieder neutralisiert und der pH steigt auf 7-8 an. Nach Resorption der verwertbaren Stoffe wird der Inhalt der Vakuole an der Cytopyge durch Bildung einer sog. Egestionsvakuole entleert. Bei manchen Arten (z.B. der Suctorie Tokophrya infusionum) unterbleibt der abschliessende Defäkationsschritt und die unverdauten Reste verbleiben in der Zelle als sog. Restkörper. Der Osmoregulation dienende, sog. kontraktile oder auch pulsierende Vakuolen finden sich bei vielen Protozoa, insb. bei Süsswasserformen. In ihrer einfachen Form, wie sie bei einigen Amoeba und Heliozoa zu finden ist, fliessen in einem sich wiederholenden Vorgang im Cytoplasma mehrere Vesikel zu einer Vakuole zusammen, die an der Zelloberfläche entleert wird. Strukturell komplexere Vakuolen (die pulsierenden Vakuolen im eigentlichen Sinne) finden sich v.a. bei den Ciliata (Wimperntierchen). Hier bildet die Vakuole eine Blase die sich über eine konstante Öffnung (Mündungspore/Exkretionsporus) an der Zelloberfläche wiederholend entleert. Die zentrale Sammelblase wird kranzartig von Zuführungskanälen umgeben, die wiederum mit tubulären Membranstrukturen in offener Verbindung stehen. Diese Radialkanäle scheiden die cytoplasmatische Flüssigkeit in die zentrale Blase ab. Häufig sind die Radialkanäle in der Nähe der zentralen Vakuole stark erweitert und bilden sog. Ampullen aus, die einen engen Zugangskanal in die zentrale Vakuole aufweisen.
In komplexeren Tieren tritt die zelluläre Verdauung und die Osmoregulation zugunsten von spezialisierten Resorptions- und Exkretionsorganen zurück. Der Wasser- und Nährstofftransport erfolgt über Blut- und/oder Lymphsysteme, welche auch ein speicherndes Reservoir für Wasser und Mineralien bilden, während Kohlenhydrate und Lipide in speziellen Gewebe- oder Zellen gespeichert wird, wie z.B. die Glykogenspeicherung in Leber- und Muskelzellen bei den Vertebrata (Wirbeltiere) oder die Fettspeicherung in sog. Fettkörpern (Corpus adiposum) bei den Insecta. Infolgedessen spielen Vakuolen in den Zellen der komplexeren Tiere, im Vergleich zu Pflanzenzellen, nur eine untergeordnete Rolle; meist sind nur wesentlich kleinere Vesikel mit unterschiedlichen Funktionen vorhanden. Typische Vakuolen treten im Tierreich jedoch häufig in Drüsen bzw. Zellen mit drüsenartiger Funktion auf. So weisen bspw. die Talgdrüsen der Haare bei den Vertebrata lipidreiche Vakuolen auf, auch zahlreiche andere Drüsen besitzten zur Speicherung ihrer Sekretstoffe Vakuolen. Vakuolen von eher transienter Natur finden sich tlw. auch in resorbierenden Zellen, wie etwa dem Darm epithel. Ferner sind vakuolenreiche Zellen charakteristisch für die Chorda dorsalis im Frühstadium der Individualentwicklung der Vertebrata. Ansonsten ist in der Zoologie die Unterscheidung zwischen Vesikeln, Vakuolen, Phago- und Endosomen im allgemeinen und v.a. in älterer Literatur häufig unscharf, in jüngerer Literatur werden die Begriffe Phagosom und Endosom bevorzugt, da sie die Abkunft, sowie die transiente Natur der betreffenden Kompartimente aus phago- bzw. endozytotischen Vorgängen hervorheben. Zudem sind beim Menschen in vielen Zelltypen Vakuolenbildungen häufig Ausdruck einer Zellschädigung und Symptom eines pathologischen Zustands dieser Zelltypen (z.B. die Vakuolenbildung in pankreatischen Zellen oder Hepatozyten).
Prokaryoten besitzen i.d.R. keine Vakuolen, Ausnahmen bilden jedoch bestimmte, Schwefel oxidierende Bakterien (Sulfurikanten), wie Thiomargarita namibiensis, Thioploca oder bestimmte Arten von Beggiatoa. So weist das "Riesenbakterium" Thiomargarita eine Zentralvakuole auf, in der Nitrat gespeichert werden kann, welches innerhalb des Energiestoffwechsels als Elektronenakzeptor fungiert und dabei zu elementarem Stickstoff oder Ammoniumverbindungen reduziert wird.

Links:

University of Heidelberg , Institute of Pharmacy and Molecular Biotechnology, Wink, M. (1993) The plant vacuole: A multifunctional compartment. J. Exp. Botany, Vol 44, Supplement, 231-246
DOI: 10.1105/tpc.11.10.1867, Jauh, G.-Y., Phillips, T.E., Rogers, J.C. (1999) Tonoplast Intrinsic Protein Isoforms as Markers for Vacuolar Functions. Plant Cell, 11, 1867-1882
DOI: 10.1093/jxb/erg160, Flückiger, R., De Caroli, M., Piro, G., Dalessandro, G., Neuhaus, J.-M., Di Sansebastiano, G.-P. (2003) Vacuolar system distribution in Arabidopsis tissues, visualized using GFP fusion proteins. J. Exp. Bot., 54(387), 1577-1584
Gastriole: - Bezeichnung für die durch Phagocytose gebildeten Nahrungsvakuolen einzelliger Eukaryoten (Protisten)
Crista, Pl. Cristae: - Kammartige Einbuchtungen von Membranen die elektronenmikroskopisch charakteristische Strukturen bilden, insb. bei der inneren Mitochondrien membran
Matrix: - von lat. matrix, dt. Mutterstamm (eines Baumes), Gebärmutter, bezeichnet in der Biologie allg. die einen Hohlraum ausfüllende Grundmasse. Im Kontext der Cytologie wird mit Matrix der häufig strukturlos erscheinende Innenraum von Organellen bezeichnet, so z.B. der von der inneren Mitochondrien membran umschlossenen Raum oder der Innenraum des membranumschlossenen Zellkerns der Eukaryoten, die sog. Kernmatrix. Bei der Ausbildung pflanz. Zellwände wird die amorphe Grundsubstanz aus Pektinen und Hemicellulosen in die die Cellulose-Fibrillen eingelagert sind als Matrix bezeichnet.
Granum, Pl. Grana: - von lat. granum für dt. Korn. Bezeichnung für die aufeinanderliegenden Membranstapel der Thylakoid membran der Chloroplasten.

Cytoskelett

Cytoskelett: - Als Cytoskelett der Zelle werden polymere, proteinogene Strukturen bezeichnet, die meist ein die Zelle durchziehendes Netzwerk bilden und verschiedene Funktionen ausüben. Zu diesen gehören die Formerhaltung bzw. Formänderung, Stütz-, Transport- und Fortbewegungsfunktionen, aber auch die Beteiligung an Signalisierungsvorgängen. Auch bei der Cytokinese sind Teile des Cytoskeletts, insb. bei der Ausbildung des Spindelapparates, massgeblich beteiligt. Das Cytoskelett findet sich bei nahezu allen eukaryotischen Zellen und auch bei prokaryotischen Zellen konnten dem eukaryotischen Cytoskelett analoge Strukturen und Proteine nachgewiesen werden. Bei den Eukaryoten bilden hauptsächlich drei Strukturen, die für sich genommen unterschiedliche Funktionen erfüllen, gemeinsam das Cytoskelett: Mikrofilamente, Mikrotubuli und Intermediäre Filamente (abgk. IF). Dabei konstituiert sich jede Struktur aus charakteristischen Proteinen: die Mikrofilamente werden von Actin, die Mikrotubuli aus Tubulin und die Intermediären Filamente aus verschiedenen Proteinen, wie Lamin, Desmin u.v.a.m. gebildet. In vereinfachter Sichtweise entsprechen bei den Prokaryoten dem Tubulin die FtsZ-Proteine, dem Actin die MreB-Proteine und den Intermediären Filamenten die Crescentin-Proteine. Diese Proteine finden sich auch bei den Mitochondrien der Rhodophyta (Rotalgen) und den Plastiden wieder, was sich einerseits durch die Endosymbionten-Theorie erklären lässt, andererseits diese auch untermauert.
- genauer besatz der organellen mit welchen proteinen ? - funktionen des cytoskeletts ?
Protofilamente: - Filamentöese Vorstufen der Cytoskelett-Elemente. Sowohl die Mikrotubuli, als auch die Mikrofilamente und die Intermediären Filamente sind aus Protofilamenten zusammengesetzt, die jeweils aus kettenförmigen Polymeren der monomeren Einheiten bestehen.
Mikrotubulus, Pl. Mikrotubuli: - röhrenförnige Strukturen des Cytoskeletts mit einem Durchmesser von 25 nm, die sich aus dimeren Bausteinen, dem Tubulin durch Selbstorganisation (engl. self-assembly) zusammensetzen und sich im Cytoplasma nahezu aller eukaryontischen Zellen aufweisen lassen. Die Mikrotubuli bilden in der Zelle charakteristische Strukturen aus, die u.a. für den Transport von Organellen, Vesikeln, der Bewegung von Cilien und Geisseln und der Ausbildung des Spindel-Apparates bei der Cytokinese verantwortlich sind. Die supramolekulare Struktur der Mikrotubuli kommt dadurch zustande, dass sich durch nicht-kovalente Zusammenlagerung der Tubulin-Dimere filamentöse Strukturen ausbilden (sog. Protofilamente), von denen sich jeweils 13 ringförmig zu einem röhrenförmigen Mikrotubulus zusammenlagern, der das eigentliche Grundelement des Mikrotubuli-Anteils des Cytoskeletts darstellt. Durch den Aufbau aus Dimeren weisen die Mikrotubuli eine Polarität bezüglich ihrer Enden auf, da das eine Ende aus α-Tubulin, als Minus-Ende (-) bezeichnet, und das andere Ende aus β-Tubulin, als Plus-Ende (+) bezeichnet, gebildet wird. Während des engl. self-assembly, also dem selbstorganisierten Aufbau der Protofilamente, kommen den unterschiedlichen Enden auch verschiedene Wachstumsgeschwindigkeiten zu: So wächst das Plus-Ende mit einer höheren Geschwindigkeit als das Minus-Ende, insb. solange das GTP des β-Tubulins nicht hydrolisiert ist. D.h. das das Wachstum der Mikrotubuli i.d.R. vom Plus-Ende her erfolgt, solange die Assoziationsgeschwindigkeit der Tubulin-Dimere grösser ist als die Hydrolyse-Geschwindigkeit des GTP's des β-Tubulins, welches dann erst nach Einbau der Dimere hydrolysiert, während das GTP des α-Tubulins nicht hydrolysiert wird. Dieses Phänomen, bei dem die Mikrotubuli ständigem Auf- und Abbau unterworfen sind, wird als engl. 'dynamic instability' (dt. dynamische Instabilität) bezeichnet. Das Mikrotubuli-Wachstum erfolgt von speziellen Zentren aus, den sog. engl. MTOC's, kurz für engl. microtubules organizing centre, dt. Mikrotubuli organisierendes Zentrum. Ein besonderes MTOC bildet das Centrosom der tierischen Zellen, das in der Nähe des Nucleus liegt und über Centriolen verfügt, die während der Zellteilung die Polkörperchen des Spindel-Apparates bilden. Die Centriolen bilden besondere Strukturen der Mikrotubuli aus und gleichen den Kinetosom bzw. Basalkörperchen der Cilien und Flagellen. Sie bestehen aus 9 radial angeordneten Mikrotubuli-Tripletts, die wiederum aus drei senkrecht miteinander verbundenen Mikrotubuli bestehen. Von diesen kreisförmigen Strukturen bilden jeweils zwei, L-förmig und senkrecht zueinander orientiert, die Centriolen (Centriolenpaar) aus. Die MTOC's und insb. das Centrosom erleichtern im Zusammenspiel mit weiteren Proteinen, wie z.B. dem γ-Tubulin, durch stabilisierende Einwirkung die initiale Phase der Mikrotubuli-Bildung, die auch als Nucleation bezeichnet wird, und sind Sitz der Minus-Enden der Mikrotubuli, während die Verlängerung der Mikrotubuli in Plus-Richtung von den MTOC weg erfolgt, was als Elongation bezeichnet wird. An die Mikrotubuli binden eine Vielzahl von Proteinen, die sog. MAP's, kurz für engl. microtubuli associated proteins, wie die Motorproteine Dynein und Kinesin, die insb. bei intrazellulären Transportvorgängen eine bedeutende Rolle spielen, da sie unter ATP-Verbrauch in der Lage sind, an den Mikrotubuli entlang zu gleiten, wobei an ihrem anderen Ende eine "Fracht", wie bspw. eine Organelle oder ein Vesikel des Golgi-Apparates befestigt sein kann, das auf diese Weise innerhalb der Zelle transportiert werden kann. Dabei sind die Motorproteine in ihrer Bewegungsrichtung festgelegt, d.h. Dynein bewegt sich nur in Richtung des Minus-Endes der Mikrotubuli (retrograder Transport), während Kinesin sich nur in Richtung des Plus-Endes bewegen kann (anterograder Transport). Der Zusammenbau (Polymerisation, 'assembly'), wie auch der Zerfall (Depolymerisation, 'disassembly') der Mikrotubuli lassen sich durch spezielle Substanzen hemmen, die tlw. auch als Therapeutika gegen Krebs eingesetzt werden. Zu diesen gehören Colchicin und Colcemid (Demecolcin), Gifte der Herbstzeitlosen (Herbstkrokus, Colchicum autumnale), die Substanzen Vinblastin und Vincristin, Alkaloide einer Cantaranthen-Art aus Madagaskar (Cantharanthus roseus) sowie das Fungizid Benomyl und das Herbizid Oryzalin. Diese Substanzen verhindern die Polymerisation der Mikrotubuli. Eine Substanz, die die Depolymerisation hemmt, ist das Taxol, ein Gift der Eibe (Taxus baccata). Taxol, Vinblastin und Vincristin werden auch als Krebs-Therapeutika verwendet, um die Proliferation carcinogener Zellen, durch Blockierung der Mitosespindel-Bildung zu verhindern.
Mikrofilamente: - Aus monomeren Actin-Proteinen bestehende, fädige, langgestreckte Polymere mit einem Durchmesser von 5-9 nm, die ein Netzwerk in eukaryontischen Zellen ausbilden, das Bestandteil des Cytoskeletts ist. Dieses Netzwerk ist an zahlreichen Bewegungsvorgängen, wie der Muskelbewegung, der Cytokinese und der Plasmaströmung, sowie an Kurzstrecken-Transportvorgängen beteiligt und trägt auch zur Stabilität der Zelle bei, indem es z.B. bestimmte, an ihm befestigte Protein- oder Membran-Strukturen räumlich stabilisiert. Die einzelnen Filamente des Actin-Netzwerks kommen durch Polymerisation von monomerem, globulärem G-Actin zu filamentösen F-Actin zustande. Dabei winden sich zwei der F-Actin-Ketten, die auch als Protofilamente bezeichnet werden, helixartig umeinander und können an ihren Enden weitere G-Actin-Einheiten anlagern, wobei Actin-Moleküle bevorzugt werden, die ATP gebunden haben (ATP-Actin). Nach Anlagerung des Actins hydrolysiert das ATP zu ADP. Dadurch wird die Bindung zu benachbarten Actin-Molekülen geschwächt. Da das Actin-Molekül selbst asymmetrisch ist, besitzt das resultierende Filament auch zwei voneinander verschiedene Enden, die als Plus- (+) und Minus-Enden (-) bezeichnet werden, oder auch nach ihrem elektronenmikrokopischen Erscheinungsbild als engl. 'pointed end' (Minus-Ende) und engl. 'barbed end' (Plus-Ende) bezeichnet werden, wobei die ATP-Bindungstelle in Richtung des Minus-Endes weist. Aufgrund der besonderen Polymerisations-Kinetik ist das Wachstum des Plus-Endes schneller als das des Minus-Endes, so dass es zu einer gerichteten Verlängerung der Actin-Filamente kommen kann, was für bestimmte Bewegungsvorgänge von Nutzen ist. Der auch als Elongation bezeichnete Polymerisationsprozess kann in-vitro nachvollzogen werden, so dass die einzelnen Phasen und limitierende Faktoren der Polymerisation bestimmt werden konnten. So kommt es zunächst zu einer langsamen, initialen Ausbildung von sog. 'nuclei', die von Actin-Trimeren gebildet werden und an die die weitere Anlagerung der monomeren Bausteine erfolgt (Nucleation). Erhöht man die Anzahl von der 'nuclei' experimentell, erhöht sich die Polymerisationsgeschwindigkeit und die initiale Phase, auch mit engl. 'lag' bezeichnet, verkürzt sich drastisch. Die nachfolgende, exponentielle Phase stellt die eigentliche Polymerisationsphase (Elongation) dar, die auch als engl. 'assembly' bezeichnet wird und in der die Anlagerung neuer Actin-Moleküle überwiegt, solange bis ein Gleichgewicht mit den Konzentrationen der einzelnen Komponenten erreicht ist. Ist die Rate der Polymerisation gleich der Depolymerisation, dann ist die sog. stationäre Phase oder engl. 'steady state' erreicht. Limitierende Faktoren sind hierbei die Konzentrationen von ATP-Actin, Ionen, insb. Calcium und Magnesium, sowie die ATP-Konzentration. Das ATP ist zur Regeneration der depolymerisierenden Actin-Einheiten vonnöten, welches eine höhere Affinität zu ATP als zu ADP aufweist, so dass letzteres bevorzugt ausgetauscht wird. Bei in-vivo-Untersuchungen konnte man feststellen, dass die Konzentration von freiem G-Actin grösser war, als man nach den in-vitro-Untersuchungen hätte annehmen müssen. Dies führte zur Entdeckung von Proteinen, die das Actin in seiner monomeren Form stabilisieren und somit von dem Polymerisationsprozess ausschliessen, was einer aktiven Konzentrationskontrolle dieser Moleküle gleichkommt. Inzwischen ist eine Vielzahl von Actin bindenden Proteinen (abgk. ABP) entdeckt und in ihrer Funktion beschrieben worden. Diese Proteine üben verschiedenste Funktionen aus, nach denen sie auch klassifiziert werden. So kennt man Motorproteine, wie das Myosin, Membran verankernde Proteine, wie das Fimbrin, das Actin-Netzwerk bündelnde, stabilisierende oder schneidende Proteine oder "Kappen" ausbildende Proteine, die eine weitere Polymerisation des F-Actins verhindern. Dabei kommt den im Zellcortex liegenden Actin-Filamenten häufig eine besondere Rolle zu, da sie am Aufbau spezieller Zellstrukturen, wie z.B. den Mikrovilli der Darmepithelzellen, oder der Ausbildung von der Fortbewegung dienenden Strukturen, wie den Lamellopdien beteiligt sind. Bei den Lamellopodien z.B. von Fibroblasten des Bindegewebes kommt die Fortbewegung in Richtung der sich vortastenden "Scheinfüsschen" durch gerichtete Polymerisation zustande, wobei die neuentstehenden Actin-Filamente das an ihnen befestigte Cytoplasma voranschieben. Weitere wichtige Strukturen sind die durch Interaktion mit dem Motorprotein Myosin geprägten Strukturen. Dabei kann man intrazelluläre, quasi-muskuläre Strukturen von den zellulären, muskulären Strukturen unterscheiden. Zu den intrazellulären Strukturen zählen die zur Kontraktion befähigten Stressfasern, der kontraktile Ring bei der Zellteilung tierischer Zellen und der engl. adhesion belt von Epithelzellen. Hier interagieren Myosin-Moleküle so mit den Actin-Filamenten, dass diese so gegeneinander verschoben werden, dass sich die Zelle oder die entsprechende Struktur verkürzt. Dabei können sich die Myosin-Proteine, mit Ausnahme eines Myosins der Klasse VI, nur vom Minus- zum Plus-Ende bewegen. Die Myosine benötigen dazu ATP, das während dieser Reaktion hydrolysiert wird. Die Bindung des Myosins an das F-Actin bildet spezielle, elektronenmikroskopisch sichtbare Strukturen aus, die sog. engl. 'arrowheads', die in vivo auch als Nucleationszone fungieren können. Derselbe Mechanismus der Myosin-Actin-Interaktion (Actomyosin-System) liegt auch bei den spezialisierten Muskelzellen zugrunde, nur dass hier die ganze zelluläre und gewebespezifische Organisation auf diese Reaktion abgestimmt ist. Die Mikrofilamente machen sich auch Pathogene zunutze, indem z.B. das Bakterium Listeria monocytogenes an seiner Oberfläche Actin-Nucleationskerne erzeugt, um sich an den von diesen Nucleationspunkten erzeugten Actin-Filamenten von Zelle zu Zelle fortzubewegen. Auch bei Pflanzen ist intrazelluläres Actomyosin vorhanden, hier sind sie an der Cytoplasmaströmung beteiligt, bei der bspw. Chloroplasten transportiert werden, oder dienen dem zellulären Wachstum, indem Golgi-Vesikel mit Zellwand-Material zu Orten der Zellexpansion transportiert werden. Substanzen, die die Ausbildung von Mikrofilamenten hemmen, sind z.B. das aus dem Pilz Zygosporium mansonii isolierte Alkaloid Cytochalasin D, das an die Plus-Enden der Mikrofilamente bindet und die Depolymerisation induziert. Ein anderes Pilzgift, das Phalloidin aus dem Basidiomyceten Amanita phalloides verhindert die Depolymerisation der Actin-Filamente. Dem kann bei akuten Vergiftungserscheinungen durch Essen von rohem Fleisch entgegengewirkt werden. Weitere Substanzen, die die Mikrofilament-Dynamik, beeinflussen sind die Latrunculine oder die Jasplakinolide.
IF: - Abk. für Intermediäre Filamente
Intermedäre Filamente: - Fibrilläre Strukturen des Cytoskeletts von eukaryontischen Zellen mit einem Durchmesser von ca. 10 nm. Intermediäre Filamente sind nur von mehrzelligen Organismen bekannt.(??) Sie sind zudem nicht einheitlich aufgebaut, sondern bestehen aus verschiedenen Proteinen, die u.U. unterschiedliche Strukturen bilden und in verschiedenen Zelltypen auch unterschiedlichen Ursprungs sein können. Diesen Proteinen ist gemeinsam, dass sie funktional den Zellen mechanische Stabilität verleihen. So finden sich bspw. die Lamine als nucleäre Lamina im Nucleus. Man vermutet, dass es sich bei diesen um die evolutionär ältesten Intermediären Filamente handelt und das sich viele der anderen IF-Proteine von diesen ableiten. Weitere Intermediäre Filamente sind die Neurofilamente, die sich in Neuronen finden, die Keratine der epithelialen Gewebe oder das Desmin von Muskelgewebe. Intermediäre Filamente sind nicht mit Motorproteinen assoziiert und sind daher nicht zur Bewegung befähigt. Defekte der Intermediären Filamente beim Menschen können zu schwerwiegenden Krankheiten führen, wie etwa Myopathien (Muskelschwächen).
MTOC: - Akronym für engl. MicroTubule Organizing Center, für dt. Mikrotubuli Organisierendes Zentrum. MTOC's sind der Ausgangspunkt für neu gebildete Mikrotubuli, da sie eine Aggregation spezieller Enzyme und Strukturproteine bilden, die die initiale Nucleation der Mikrotubuli-Bausteine begünstigt. Spezielle MTOC's werden vom Centrosom tierischer Zellen ausgebildet, das auch die Centriolen enthält, die während der Zellteilung die Polkörperchen des Spindel-Apparates ausbilden. Weitere MTOC's stellen die Kinetochoren der Chromosomen und die Kinetosomen der Cilien und Flagellen dar. MTOC's sind immer mit dem Minus-Ende der Mikrotubuli assoziiert, so dass die Plus-Enden der Mikrotubuli-Protofilamente von den MTOC's hinweg weisen und sich in diese Richtung verlängern.
Centrosom: - Spezielles und hpts. MTOC der tierischen Zelle, das in der Nähe des Nucleus lokalisiert ist und meist Centriolen enthält. Neben den Centriolen lässt sich noch elektronenmikroskopisch unstrukturiert erscheinendes Material erkennen, das die Centriolen umgibt (pericentriolares Material). Dieses wird auch als Centrosomen-Matrix bezeichnet. Von dem Centrosom ausgehend wird in der Mitose der Spindel-Apparat ausgebildet, indem sich während der Interphase die Centriolen verdoppeln und in der Prophase der Mitose an die Polregionen der Zelle wandern und dort sternförmig sogenannte Aster-Strukturen aus Mikrotubuli ausbilden. Da die Verdopplung der Centrosomen und ihre Verteilung auf die Tochterzellen zwar koordiniert mit der DNA-Replikation aber dennoch unabhängig von dieser abläuft, spricht man auch von einem Centrosomen-Cyclus.
Centriole: - Besondere Mikrotubuli-Struktur, die aus 9 Triplett-Mikrotubuli bestehen, die radial angeordnet sind und eine kreisförmige Struktur, die zu einem kurzen Zylinder verlängert ist, ausbilden. Die Centriolen bestehen aus zwei solcher Strukturen, die L-förmig und senkrecht zueinander stehen. Sie finden sich vor allem im Centrosom tierischer Zellen in Nähe des Zellkerns, wo sie das hpts. MTOC der Zelle bilden und während der Zellteilung die Polkörper der Mitose spindel ausbilden. Auch finden sich Centriolen am basalen Ende der Axonema von Cilien und Flagellen; hier werden sie auch als Kinetosom oder Basalkörperchen bezeichnet. Die Centriolen verdoppeln sich autonom während der S-Phase des Zellcyclus, wobei jede der 9'er-Triplett-Strukturen die Neubildung einer weiteren anregt, so dass in der G1-Phase nur ein Centriolenpaar und in der G2-Phase zwei Centriolenpaare zu beobachten sind. Die Verdopplung der Centriolen geschieht i.d.R. koordiniert mit der DNA-Replikation während der S-Phase, ist aber von dieser unabhängig, so dass es durch Inhibition der DNA-Replikation experimentell möglich ist, mehrere Centriolenpaare bei Vorliegen nur eines Zellkerns zu erzeugen. U.U. erfolgt auch eine de-novo Synthese von Centriolen, wie z.B. bei der zu den Ulvophyta zählenden Acetabularia sp., einer einzelligen Grünalge, bei der vor der Gametogenese in einem vielkernigen Stadium zu jedem Nucleus ein Centriolenpaar angelegt wird, welche später die Basalkörperchen der Flagellen der Gameten ausbilden.
Microvillus, Pl. Microvilli: - Spez. zelluläre Strukturen, die als cytoplasmatische, etwa 100 nm dicke, fingerförmige Ausstülpungen über die Zelloberfläche hinausragen und u.U. zahlreich in Reihen nebeneinander liegend, charakteristische Strukturen ausbilden können, die auch als Bürsten- oder Kutikularsaum bezeichnet werden. Dabei werden die Microvilli auf cytoplasmatischer Seite (d.h. vom Zellinneren her) durch Bündel von vielfach parallel ausgerichteten, axial verlaufenden Mikrofilamenten unterstützt, die in die fingerartige Ausstülpung hineinragen. An der Basis sind diese Aktin-Filamente mit dem quer (d.h. parallel zur Zelloberfläche) verlaufenden Microfilamenten des Cytoskeletts vernetzt. Dieses Aktin-Netzwerk wird auch als Schlussnetz oder engl. terminal web bezeichnet und kann mit dem zellulären Adhäsionsgürtel verbunden sein. Myosin-Moleküle bilden mit den Mikrofilamenten ein kontraktiles System (Actomyosin-System), das den Microvilli Beweglichkeit verleiht. Auf der Plasmamembran, die die Microvilli begrenzt, kann eine Glycokalyx aufgelagert sein, die u.U. die zwischen den Microvilli liegenden Räume ausfült. Microvilli sind insb. im Tierreich charakteristisch für das Epithel der Darmschleimhaut und dient hier der Vergrösserung der Zelloberfläche, so dass Nährstoffe über eine stark vergrösserte Oberfläche aus dem Lumen des Darms resorbiert werden können. In Zell- bzw. Gewebekultur von Zellen des Darmepithels zeigen die Microvilli eine schnelle, koordinierte Bewegung, die wahrscheinlich für den Austausch der Flüssigkeit an der Resorptionsoberfläche sorgt.
Mikrovillus, Pl. Mikrovilli: - andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für die Microvilli.

Zelluläre Bewegung

Kinetosom: - aus den Centriolen hervorgehende, basale Struktur der Cilien und Flagellen (Undulipodien), die auch als Basalkörperchen bezeichnet wird. Die Kinetosomen gleichen in ihrem Aufbau den Centriolen, d.h. sie bestehen aus 9 radial angeordneten Mikrotubuli-Tripletts, die das MTOC des jeweiligen Geissel-Apparates bilden und von dem aus sich die Axonemata organisieren. Sie können jedoch durch Bündel zusätzlicher Mikrotubuli im Cytoplasma verankert sein. Die Lage bzw. relative Anordnung der Kinetosomen zueinander hat auch taxonomische Bedeutung, da es sich hierbei um ein stark konserviertes Merkmal handelt. So zeichnen sich alle Chlorophyta durch eine sog. 1/7-Stellung der Basalkörperchen aus, während die Ulvophyta über eine 11/5-Stellung verfügen und die Charophyta einen unilateralen Typus aufweisen. Dabei beziehen sich die Zahlen der Typusbezeichnung auf die Ziffern eines Uhrzeigerblattes womit die relative Stellung der Basalkörperchen zueinander ausgedrückt wird.
Basalkörperchen: - synonyme Bezeichnung für Kinetosom
Undulipodium, Pl. Undulipodien: - Zusammenfassender, jedoch veralteter Begriff für die in ihrem Feinbau übereinstimmenden Cilien und Flagellen
Flagellum: - fädige, auf der Zelloberfläche aufsitzende, membranumgrenzte Struktur der Eukaryoten, die der Zelle zur Fortbewegung durch Schlagbewegung dient. Flagellen werden auch als Geisseln bezeichnet und sind strukturell durch einen aus Mikrotubuli bestehenden, für die Bewegung verantwortlichen Zentralzylinder mit sog. "9+2" Struktur, dem Axonem, sowie einer basalen Struktur, dem Kinetosom, gekennzeichnet. Flagellen sind die namensgebenden, charakteristischen Merkmale der einzelligen Flagellata (Geisseltierchen). Auch Prokaryoten können Flagellen bzw. Geisseln besitzen, deren Aufbau sich jedoch molekular grundlegend von demjenigen der Eukaryoten unterscheidet, s. prokaryotische Flagellen
Spasmonem: - Stielartige, in einem Cytoplasmaschlauch liegende Struktur einiger Protozoa mit dem sich diese an einem Substrat festen Halt verschaffen. Das Spasmonem ist hpts. aus dem Protein Spasmin aufgebaut.
Axonem: - Mikrotubuli-Feinbau der Cilien und Flagellen, bestehend aus einer charakteristischen 9+2 Struktur, bei der 9 Mikrotubuli-Dubletts (zwei mit ihrer Längsseite aneinander gebundene Mikrotubuli) radial um zwei zentrale Mikrotubuli-Singulett-Strukturen kreisförmig angeordnet sind. Die Durchmesser des gesamten Axonem beträgt ca. 200 nm und seine Länge i.d.R. ca. 10 μm bei Cilien, aber sie können auch eine Länge von bis zu 200 μm (Flagellen) aufweisen. Dabei bestehen die zentralen Tubuli aus je zwei vollständigen Mikrotubuli (Singulett) aus je 13 Protofilamenten, während die radialen Dubletts nur aus einem vollständigen Mikrotubulus, dem sog. A-Tubulus, und einem unvollständigen Tubulus, dem B-Tubulus, bestehen (Dublett). Das Axonem entspringt dem Kinetosom, wo sich auch das Minus-Ende der Mikrotubuli befindet, während sich die Plus-Enden in Richtung der Axonemaspitze befinden. Mit den radialen A-Mikrotubuli sind Dynein-Proteine assoziiert (sog. "Dynein-Arme"), durch deren wiederholtes Binden und Lösen mit dem B-Tubulus des benachbarten radialen Mikrotubuli-Dubletts die Schlagbewegung der Cilien und Flagellen zustande kommt. Ferner ist die Struktur des Axonem durch das Protein Nexin, das die Mikrotubuli untereinander verbindet, stabilisiert.
Cilien: - Fädige, an der Zelloberfläche sitzende Strukturen, die auch als Wimpern bezeichnet werden und die der Fort- oder Strudelbewegung dient. Die Cilien sind wie die Flagellen membranumgrenzte Zellfortsätze, deren zentrale Achse als Axonem bezeichnet wird, welches aus Mikrotubuli in charakteristischer "9+2" Struktur aufgebaut ist. Im Unterschied zu den bis zu 200 μm langen und in kleiner Anzahl (1-4) auftretenden Flagellen sind Cilien kürzer (meist 10-20 μm) und treten in grösserer Anzahl auf (bspw. ca. 12000 bei Prorodon). Cilien sind die namensgebenden, charakteristischen Merkmale der einzelligen, zu den Protozoa zählenden, Ciliata (Wimperntierchen).
Zilie: - andere, im deuschsprachigen Raum tlw. vorzufindende Schreibweise für Cilie
Geissel: - synonym zu Flagellum verwendete Bezeichnung.
Flimmergeissel: - Behaarte, d.h. mit Mastigonemen besetzte Geissel
Mastigonem: - Bezeichnung für die Behaarung von Flimmergeisseln
isokont: - Typus der Begeisselung, bei der die Geisseln gleichgestaltet sind
heterokont: - Typus der Begeisselung, bei der die Geisseln verschiedenartig gestaltet sind
ophistokont: - Typus der Begeisselung, bei der eine einzige, glatte Geissel als Schubgeissel ausgebildet ist
akrokont: - Typus der Begeisselung, bei der eine einzige, behaarte Geissel als Schleppgeissel ausgebildet ist
Pseudopodium: - Hpts. der Fortbewegung, aber auch der Phagozytose, der Verankerung von Zellen untereinander oder auf einem Untergrund dienende, plasmatische Zellausstülpungen ("Scheinfüsschen") der Eukaryota, die sich v.a. bei einzelligen Organismen wie den Protozoa, aber auch bei Immunzellen wie den Makrophagen finden. Anhand ihrer verschiedenen Formen und Funktionen, sowie ihres Vorkommens bei unterschiedlichen Zelltypen, lassen sich verschiedene Arten von Pseudopodien, wie die Filopodien, Axopodien, Lobopodien, Lamellipodien oder Reticulopodien unterscheiden. Pseudipodien sind i.d.R. dynamische, d.h. zeitlich sich verändernde Strukturen, deren Motilität durch Aktivität des Cytoskeletts erzeugt wird.
Filopodium: - Finger- oder fadenförmige Pseudopodien
Cyclose: - V.a. bei den Protozoa, wie dem Ciliaten Paramecium (Pantoffeltierchen), der charakteristische, kreisförmige Wanderweg der durch Phagocytose am Cytostom gebildeten Nahrungsvakuole (Phagosom/Gastriole) durch das Cytoplasma des Zellkörpers bis zur Exocytose an der sog. Cytopyge und der nachfolgenden Neubildung von Vesikeln.
Cyclosis: - v.a. im angelsächsischen Sprachgebrauch verwendete, allg. Bezeichnung für die Rotationsströmung des Cytoplasmas, wie sie v.a. bei Pflanzenzellen, wie z.B. bei den Grünalgen Chara und Nitella oder der Wasserpest Elodea, zu beobachten ist. Dabei umströmt das Cytoplasma die zentrale Vakuole in einer Richtung und dient somit der Stoff- und Organellenverteilung. In manchen Pflanzenzellen wird die Cyclosis bzw. ihre Geschwindigkeit durch äussere Faktoren, wie Temperatur, pH oder Licht, sowie den inneren pH-Wert reguliert und dient der optimalen Positionierung der Chloroplasten. Angetrieben wird die Cyclosis, wie andere Formen cytoplasmatischer Strömung meist auch, durch Interaktionen des Motorproteins Myosin mit aus Actin bestehenden Mikrofilamenten, also Elementen des Cytoskeletts. Der im dt. Sprachgebrauch verwendte Begriff Cyclose bezieht sich dagegen auf den charakteristischen Wanderweg von Nahrungsvakuolen durch den Zellkörper von Protozoen, v.a. bei den Ciliata (Wimperntierchen)
Chemotaxis, Adj. chemotaktisch: - Bewegungserscheinung, insb. von einzelligen Mikroorganismen, die in Richtung (positive Chemotaxis) eines chem. Signals (z.B. entlang eines Konzentrationsgradienten von einer chem. Verbindung, , wie etwa Glucose) oder von diesem hinweg (negative Chemotaxis) erfolgt.
Phototaxis, Adj. phototaktisch: - Bewegungserscheinung, insb. von einzelligen Mikroorganismen, die in Richtung (positive Phototaxis) eines Lichtreizes (z.B. Einstrahlung von Sonnenlicht) oder von diesem hinweg (negative Phototaxis) erfolgt.

Zell-Zell-Kontakte

gap junction: - Kommunikative Zell-Kontakte tierischer Zellen, die aus Feldern von regulierbaren Proteinkanälen bestehen, durch die ein Stoffaustausch von Molekülen mit einer molekularen Masse von unter 1000 Da erfolgen kann. Die Kanäle werden durch an den Zellen gegenüberliegende Connexone gebildet, die sich über einen Membranspalt von ca. 2-4 nm miteinander verbinden. Die Öffnung der Connexone ist Calcium-abhängig, und zwar werden die Kanäle bei hoher Calcium-Konzentration (~ 1 mM) geschlossen und bei niedriger Konzentration (~ 1 μM) geöffnet. Die Connexone bestehen aus 6 integralen Membranproteinen, den Connexinen, die sich ringförmig in der Plasmamembran anordnen und eine Pore ausbilden. gap junctions, auch als Nexus bezeichnet, dienen v.a. der chemischen und elektrischen Kommunikation, z.B. bei der Übertragung von Nervenimpulsen.
Nexus: - andere, lat. Bezeichnung für gap junctions
Plasmodesmos, Pl. Plasmodesmata: - Plasmatische, Kanäle ausbildende und die Zellwand durchspannende Verbindung zwischen aneinandergrenzenden Zellen (Plasmabrücke) bei Pflanzen. Durch die Gesamtheit der durch Plasmodesmata vebundenen Zellen wird der Symplast des pflanzlichen Organismus ausgebildet. Plasmodesmata bestehen aus einer Modifikation des ER's, das aus seinen Cisternen einen sog. Desmotubulus ausbildet, der als Zentralstrang die Zellwand durchspannt und auch den Stoffaustausch begrenzt, da die Plasmodesmata i.d.R. für Proteine mit einem Molekulargewicht von unter 1000 Da nicht durchlässig sind. In Arabidopsis wurde konnte eine Kolokalisation des Desmotubulus mit Myosin-Proteinen des Typs VIII nachgewiesen werden, so dass man annimmt, dass die Weite des Plasmakanals und damit auch der potentielle Stoffaustausch und die Signalübertragung aktiv reguliert werden kann. Die Plasmodesmata sind auch an der Bildung von Tüpfelfeldern, bei denen mehrere Plasmodesmata sich in räumlicher Nähe zueinander befinden, und Tüpfeln, bei denen die Plasmodesmata miteinander verschmelzen, beteiligt.
- Regulation - Feinbau - link paper volkmann, baluska
Plasmodesma oder auch Plasmodesme, Pl. Plasmodesmen: - synonym zu Plasmodesmos verwendeter Begriff
Desmotubulus: - Zentralstrang des Plasmodesmos, der aus modifizierten Cisternen des ER gebildet wird und das Plasmodesmos zwischen zwei benachbarten Zellen zentral durchzieht. Dadurch begrenzt der Desmotubulus, neben dem Gesamtdurchmesser des Plasmodesmos, die Grösse der Moleüle, die frei zwischen den Zellen ausgetauscht werden können. Man nimmt an, dass diese Durchlassgrösse, die bei einem Molekulargewicht von ca. 1000 Da liegt, durch am Desmotubulus befindliche Elemente des Aktin/Myosin-Cytoskeletts aktiv reguliert werden kann.
tight junction: - Zell-Zell-Kontakte tierischer Zellen, die als Diffusionsbarriere fungieren, also dem Stoffaustausch zwischen Zellen entgegenwirken. Ferner wird durch die Ausbildung von tight junctions die laterale Diffusion von Membranproteinen eingeschränkt, da sie diese Barriere nicht passieren können. Dies fördert die Ausbildung von einer Zellpolarität, wie sie v.a. bei epithelialen Gewebe, wie z.B. des Darmepithels zu finden ist. Die tight junctions werden aus den Proteinen Occludin, Claudin, ZO1 u.a. gebildet, die an den Kontaktpunkten der Zellen diese gegeneinander "abdichten", was bei Claudin und Occludin durch eine Calcium-abhängige, homophile Interaktion zwischen extrazellulären Proteinabschnitten (engl. loops) erfolgt. Intrazellulär werden diese Protein-Strukturen von Mikrofilamenten unterstützt und in Position gehalten.
Zonula occludens: - andere, lat. Bezeichnung für tight junction
septate junctions: -
Adherens junction: - Zusammenfassende Bezeichnung für die den Zellverband zusammenhaltenden Strukturen und Zell-Zell-Kontakte von Desmosomen und Adhäsionsgürtel
Desmosom: - Besondere Struktur tierischer Zellen, die durch an der Zelloberfläche sitzende Cadherin-Proteine gebildet wird, die aneinandergrenzende Zellen verbinden. Dabei werden die Desmosomen im Gegensatz zu dem Adhäsionsgürtel intrazellulär nicht von Actin-Filamenten, sondern von Intermediären Filamenten, wie dem Keratin, unterstützt. Die IF, die die Desmosomen im Zellinneren mit dem Cytoskelett verbinden, werden auch als Tonofilamente bezeichnet.
Macula adherens: - andere lat. Bezeichnung für Desmosom
Hemidesmosom: - Strukturen, die der Verankerung von tierischen Zellen in der ECM bzw. der aus diesem gebildeten Basallamina dienen.
Adhäsionsgürtel: - Besondere Struktur tierischer Zellen, die durch an der Zelloberfläche sitzende Cadherin-Proteine gebildet wird, die aneinandergrenzende Zellen verbinden. Dabei sind die Cadherine in diesem Fall ring- oder gürtelförmig in einer bestimmten Zone der Zelle konzentriert, so das man von einem Adhäsionsgürtel spricht, der sich insb. bei Epithelzellen wiederfindet und deren Zusammenhalt dient. Der Adhäsionsgürtel wird intrazellulär durch parallel zu diesem verlaufenden Actin-Filamenten unterstützt, die zur Kontraktion befähigt sind.
Gürteldesmosom: - andere Bezeichnung für Adhäsionsgürtel
adhesion belt: - engl. Bezeichnung für Adhäsionsgürtel
Zonula adherens: - andere, lat. Bezeichnung für Adhäsionsgürtel
Tonofilament: - Intermediären Filamente, die die Desmosomen im Zellinneren mit dem Cytoskelett verbinden.

Zellkernstrukturen

Nucleus: - Zellkern der Eukaryonten. Der Begriff 'Nucleus' wurde 1833 von dem schottischen Botaniker Robert Brown geprägt und ist eine Struktur, die sich lichtmikroskopisch und molekular als ein durch eine Doppelmembran abgegrenzter Bereich der Zelle darstellt, der nahezu, abgesehen von plastidärer, mitochondrialer und Plasmid-DNA die gesamte Erbinformation, organisiert in Chromosomen, enthält. Die durch die zweifache Membran gebildete Kernhülle (engl. nuclear envelope) ist vielfach von komplex gebauten Kernporen (engl. nuclear pore bzw. nuclear core complex, abgekürzt NPC) mit einem Durchmesser von 50-70 nm durchbrochen, durch die der nucleäre Transport von Proteinen, mRNA und anderen Stoffen erfolgt. Der Raum zwischen den beiden Membranen wird als Perinuclearcisterne bezeichnet und steht mit dem ER in Verbindung. Auf der Innenseite ist die Kernmembran mit spez., den Intermediären Filamenten angehörenden Proteinen, den Laminen ausgekleidet und bilden die sog. kernlamina. Sie wird vor bzw. während der Kernteilung (Mitose) abgebaut. Der von der Kernhülle umschlossene Inhalt des Nucleus wird als Nucleoplasma bezeichnet. In ihm lassen sich i.d.R. ein unstrukturierter, als Karyolymphe bezeichneter Bereich und mehr oder minder strukturierte Regionen erkennen, die durch das Chromatin und das sog. Kernskelett gebildet werden. Da der Nucleus nahezu die gesamte Erbinformation der Zelle enthält, ist er der Ort der DNA-Replikation, der Transkription, sowie der Ribosomensynthese. Meist lassen sich innerhalb des Kerns weitere Strukturen, sichtbar als deutlich abgegrenzte Regionen oder Kompartimente, erkennen. Diese Kompartimente werden aufgrund funktionaler und struktureller Unterschiede als Nucleolus, dem Ort der Ribosomensynthese, Cajalkörperchen (engl. cajal bodies) und engl. speckles bezeichnet, wobei von diesen der Nucleolus die auffälligste und fast immer vorkommende Struktur des eukaryotischen Zellkerns ist. Da die mRNA's der ribosomalen Proteine im Cytoplasma translatiert werden, müssen diese durch die Kernporen in den Kern "reimportiert" werden, wo sie im Nucleolus mit den zugehörigen rRNA's zusammengesetzt werden. Anschliessend erfolgt ein "Export" der fertigen ribosomalen Untereinheiten zurück in das Cytoplasma, so dass ein reger Austausch zwischen dem Kern und dem Cytoplasma stattfindet. Bei schnell wachsenden Hefe-Kulturen wird die Import-Rate ribosomaler Proteine auf ca. 150000/min geschätzt und die Export-Rate synthetisierter Unterheiten auf 4000/min.

Links:

Cell Nucleus Webring, University of Dundee, Scotland, UK
Nukleus: - andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für Nucleus
Zellkern: - dt. Bezeichnung für den Nucleus der Eukaryonten
Nucleolus: - "Kernkörperchen", spezielle Region im Nucleus an dem die Ribosomenvorstufen synthetisiert werden. Elektronenmikroskopisch lässt sich eine weitere Aufteilung des Nucleolus in Substrukturen erkennen, die als Pars fibrosa, bestehend aus 5-8 nm dicken Filamenten und einem fibrillären Zentrum, sowie einer Pars granulosa, bestehend aus Granula mit einem Durchmesser von 15-20 nm, bezeichnet werden. Im Nucleolus erfolgt die Transkription und Prozessierung von rRNA's, die integraler Bestandteil der Ribosomen sind. Die rRNA wird dabei von der RNA-Polymerase I (RNApol I) durch Transkription der rDNA synthetisiert. Indem die im Cytoplasma synthetisierten ribosomalen Proteine in den Nucleolus re-importiert werden, erfolgt hier die Assemblierung der Proteine mit der rRNA zu funktionalen Ribsomenuntereinheiten, die dann wieder aus dem Zellkern zurück ins Cytoplasma exportiert werden. Charakteristisch für den Nucleolus sind weitere, kleinere RNA-Moleküle, die sog. snoRNA's. Diese, auch als engl. guide RNA's bezeichneten RNA's assoziieren mit Proteinen zu spez. Ribonucleoproteinen, den snoRNP's, die wiederum an der Prozessierung der rRNA beteiligt sind, indem sie die Modifikation von Nucleotiden (Umwandlung von Uridin zu Pseudouridin und 2'-Methylierung der Ribose in spez. Nucleotiden) an der pre-rRNA katalysieren. Ferner konnte nachgewiesen werden, dass im Nucleolus auch die Prozesierung und Assemblierung des SRP stattfindet und zudem bestimmte mRNA's zumindest zeitweilig im Nucleolus lokalisiert sein können. Letzterer Befund wird v.a. durch das gleichzeitige Auftreten von microRNA's in Zusammenhang mit einer Regulation dieser transienten mRNA's, bspw. durch Mechanismen der RNA-Interferenz (RNAi), gebracht.
Links und Literatur:

Pederson, T. (2010) 'The Nucleolus', Cold Spring Harb. Perspect. Biol., 3:a00063815, DOI: 10.1101/cshperspect.a000638
Nukleolus: - andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für Nucleolus
Kernpore: - komplex aufgebaute Öffnungen der Kernhülle, die wahrscheinlich durch mehr als 100 Proteine sowie einigen RNA's gebildet werden. Dabei besteht jede Pore aus einem Randwulst, der als Annulus bezeichnet wird und von dem speichenartig 8 filamentöse Strukturen zur intranucleären Seite reichen, die in einem Zentralgranulum (engl. plug) enden, so dass eine korbartige Struktur entsteht. Die gesamte molekulare Masse eines Kernporen-Komplexes wird auf ca. 12 MDa geschätzt. Der Transport über diese Poren ist reguliert. So können z.B. nur Peptide in den Kern transportiert werden, die die Signalsequenz KKKRK am C- oder N-Terminus aufweisen.
Kernskelett: - Das Kernskelett bildet die innere Struktur des Nucleus und wird häufig der Kernmatrix gleichgesetzt. Es besteht aus dem Kerngerüst, dem Nucleolarskelett und der Kernlamina. Für diese Bestandteile sind verschiedene Proteine, wie etwa die Lamine oder die engl. 'scaffold attachment factors' charakteristisch. Am Kernskelett ist die DNA des Zellkerns mittels sog. MAR- oder SAR-Sequenzen (S/MAR) verankert und somit trägt das Kernskelett massgeblich an der strukturellen Ausrichtung des Chromatins bei.
Kernmatrix: - Allg. die Grundmasse des Innenraums des Nucleus, bestehend aus dem Nucleo- bzw. Karyoskelett und der Karyolymphe. Häufig wird die Kernmatrix mit dem Karyoskelett gleichgesetzt.
Nucleoskelett: - andere Bezeichnung für Kernskelett.
Karyoskelett: - andere Bezeichnung für Kernskelett.
Kernhülle: - Durch eine doppelte Membran gebildete Hülle des Nucleus.
Kernlamina: - innen an der Kernhülle aufliegende Schicht aus filamentösen Proteinen, den Laminen, die den Intermediären Filamenten (IF) angehören (engl. nuclear lamina). Dieses Netzwerk aus Laminen bindet stark an das Chromatin und wird bei Beginn der Zellteilung durch einen Komplex aus Cdk und Cyclin (bei Xenopus als MPF bezeichnet) phosphoryliert, was dazu führt, das sich das Netzwerk und damit die Kernhülle auflöst. Nach Abschluss der Zellteilung erfolgt eine Dephosphorylierung der Lamine, so dass sich die Kernlamina neu ausbilden kann.
Nucleoplasma: - Der von der Kernhülle umschlossene Inhalt des Nucleus. Das Nucleoplasma setzt sich aus einem strukturierten Anteil bestehend aus Chromatin und Kernskelett und einem unstrukturierten Anteil, der als Karyolymphe bezeichnet wird, zusammen.
Nukleoplasma: - andere Schreibweise für Nucleoplasma.
Kernplasma: - synonym zu Nucleoplasma verwendeter Begriff.
Karyoplasma: - synonym zu Nucleoplasma verwendeter Begriff.
Karyolymphe: - "Kernsaft". Unstrukturierter Anteil des Nucleoplasmas, auch als Interchromatinsubstanz bezeichnet.
NPC: - Akronym für engl. nuclear pore complex, für dt. Kernpore
PLF: - Akronym für engl. pore linked filaments, für dt. Kernporen assoziierte Filamente. Die PLF bestehen aus filamentösen Strukturproteinen, die mit den NPC der Kernhülle (engl. nuclear envelope) und aktiven Genen assoziiert sind. Obwohl die genaue Zusammensetzung, Feinstruktur und Funktionsweise noch weitestgehend ungeklärt sind, so geht man doch davon aus, dass diese Strukturen den Transport durch die Kernporen unterstützen bzw. erst ermöglichen, indem sie einen Chromatin-freien Kanal bilden, den die transportierten Moleküle ungehindert passieren können. In einigen Fällen (z.B. in Xenopus laevis Oocyten) ist in den PSF Actin und Myosin nachgewiesen worden, was auf eine Beteiligung der PSF an gerichteten Transportvorgängen innerhalb des Kerns hindeutet.
Perinuclearcisterne: - Der Intermembranraum zwischen den beiden Membranen der Kernhülle. Die Perinuclearcisterne steht mit dem ER in Verbindung.
Perikaryon, Pl. Perikarien: - von gr. peri, dt. um-, herum und gr. karyon, dt. Nuss. Allg. die Umgebung des Nucleus. Bei der Morphologie von Nervenzellen (Neurocyte, Neuron) wird mit dem Perikaryon der Zellleib oder Zellkörper der Zelle beschrieben, der von den cytoplasmatischen Zellausläufern (Axon, Dendrite) unterschieden wird. Das Perikaryon einer Neurocyte enthält den Nucleus, sowie den überwiegenden Teil Zellorganellen v.a. sind Mitochondrien und das ER zahlreich vertreten. An dem Perikaryon können Synapsen ausgebildet sein, die aus der Verbindung mit den Dendriten oder Axonen anderer Neuronen herrühren.

Zellteilung

Energide: - Funktionale Einheit von Nucleus und diesem physiologisch zugeordneten Plasma (s. Perikaryon)
Monoenergide, Adj. monoenergid: - Einkernige Zelle, d.h. Zelle mit einer Energide, was den typischen Fall der zellulären Organisation bei Eukaryoten darstellt.
Polyenergide, Adj. polyenergid: - Zelle mit mehr als einem Nucleus, z.B. Syncitium und Plasmodium, s.a. Coenoblast
Coenoblast: - Mehrkernige, also polyenergide Zelle. Je nach Entstehungsart einer solchen mehrkernigen Zelle, kann man zwischen plasmodialen und syncitialen Coenoblasten unterscheiden. Erstere entstehen durch Kernteilung(en) ohne anschliessende Cytokinese(n), letztere werden durch Fusion einkerniger (monoenergider) Zellen gebildet.
Karyokinese: - Kernteilung, d.h. Teilung des Nucleus der Zelle, auch als Mitose bezeichnet. Die Karyokinese geht i.d.R. der eigentlichen Zellteilung, der Cytokinese voraus.
Kernteilung: - dt. Bezeichnung für die Karyokinese.
Cytokinese: - Prozess der "eigentlichen" Zellteilung der Zelle, der bei Eukaryoten nach Abschluss der Telophase, bei Prokaryoten gewöhnlich nach Abschluss der DNA-Replikation einsetzt. Die Cytokinese verläuft in tierischen und pflanzlichen Zellen unterschiedlich: In tierischen Zellen erfolgt i.d.R. eine aktive Abschnürung der Tochterzelle durch den aus Actinfilamenten und Myosin gebildeten "kontraktilen Ring", bei pflanzlichen Zellen wird i.d.R. auf der Grenze der beiden Tochterzellen ein sog. Phragmoplast ausgebildet, an dem die Zellplatte entsteht, die Ausgangspunkt für die Enstehung der neuen Zellwand zwischen den Zellen ist. Bei der Cytokinese wird das Cytoplasma der Mutterzelle auf die Tochterzellen verteilt; man unterscheidet hierbei äquale Teilung (Fission) mit mittiger Zellteilung und gleichmässiger Verteilung des Cytoplasmas und inäqualer Teilung (z.B. Knospung bei der Bierhefe Saccharomyces cerevisiae oder prosthekaten Bakterien) mit einer ungleichmässigen Verteilung des Cytoplasmas.
Zellteilung: - s. Cytokinese
Fission: - von lat. fission, dt. das Spalten, Zerteilen. Im Zusammenhang mit der Zellteilung wird mit Fission der Typus der äqualen Cytokinese von Prokaryoten und Eukaryoten bezeichnet, bei der zwei in etwa gleich grosse Tochterzellen entstehen. Im Gegensatz zur Fission steht die Fusion von Zellen, bei der durch Verschmelzung von Ausgangszellen ein neue, einzelne Zelle gebildet wird.
Fusion: - von lat. fusilis, dt. geschmolzen, flüssig oder lat. fusio, dt. (Aus)guss, Ausfluss, Schmelze. Allg. eine "Verschmelzung" oder Zusammenführung, im Kontext der Biologie wird damit i.d.R. die Verschmelzung von Zellen, Organellen oder anderen Zellbestandteilen, wie z.B. Vesikeln bezeichnet. Zellfusionen treten insb. bei der Bildung von Zygoten aus Gameten oder der Bildung von Syncitien auf.
Phragmoplast: -
Spindel-Apparat: - Struktur aus Mikrotubuli, die sich bei der mitotischen Teilung ausbildet.
Zellplatte: - bei der Cytokinese pflanzlicher Zellen zwischen den Tochterzellen enstehende Struktur, die den Vorläufer der sich ausbildenden Zellwand darstellt.
Syncitium, Adj. syncitial: - Durch Fusion einkerniger (monoenergider) Zellen enstandene mehrkernige (polyenergide) Zelle, die auch als Coenoblast bezeichnet wird. Syncitiale Bildungen sind sowohl im Tier- wie auch im Pflanzenreich anzutreffen. So finden sich Syncitien bei den Pflanzen bspw. bei den ungegliederten Milchröhren von Léontodon sp. (Löwenzahn). Im Tierreich treten Syncitien v.a. bei den Skelettmuskeln der Vertebrata (Wirbeltiere) oder der Neodermis der Cestoda (Bandwürmern) auf.
Syncytium: - andere Schreibweise für Syncitium
Plasmodium, Adj. plasmodial: - mehrkernige (polyenergide) Zellbildungen, die dadurch entstehen, das durch freie Kernteilungen (Karyokinese) mehrere Zellkerne (Nuclei) in einer Zelle gebildet werden. Plasmodien sind sowohl im Tier- wie auch im Pflanzenreich anzutreffen. So stellen bei den Pflanzen z.B. das Cocoswasser ("Cocosmilch") von Cocos nucifera oder auch das nucleäre Endosperm einiger anderer Spermatophyta (Samenpflanzen) plasmodiale Bildungen dar.
G0-Phase: - Arrest-Phase des Zell-Cyclus, bei dem die Zelle in einen Zustand eintritt in dem keine erneute Mitose mehr stattfindet.
G1-Phase: - Die der S-Phase vorausgehende Abschnitt des Zell-Cyclus
G2-Phase: - Der sich an die S-Phase anschliessende Abschnitt des Zell-Cyclus
Interphase: - Der zwischen zwei Mitosen liegende Abschnitt im Zellcyclus, bestehend aus G1-, S- und G2-Phase.
S-Phase: - Synthese-Phase, Phase der DNA-Replikation im Zellcyclus
M-Phase: - Mitose-Phase, d.h. der Abschnitt der Mitose und der nachfolgenden Cytokinese im Zellcyclus
Mitose: - Beim Zellteilungsvorgang der Eukaryonten die Teilung des Nucleus, auch als Karyokinese bezeichnet, also die Aufteilung der in Chromosomen organisierten genetischen Information, auf zwei neu gebildete Nuclei. Der Mitose geht eine Verdopplung des Chromosomensatzes voraus und i.d.R. folgt ihr eine Cytokinese, also die Teilung der Ausgangszelle ("Mutterzelle") in zwei "Tochterzellen". Mitose und Cytokinese bilden zusammen die M-Phase des Zellcyclus. Der Vorgang der Mitose wird in verschiedene Abschnitte oder Phasen unterteilt, die als Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase bezeichnet werden. Bei einigen Organismen erfolgt in besonderen Geweben oder im ganzen Organismus nach der Mitose keine Cytokinese, so dass mehrkernige Zellen entstehen. Eine solche Organisation kann grundsätzlicher Natur sein oder sich nur über einen bestimmten Lebensabschnitt hinweg erstrecken. Solche mehrkernigen Organisationsformen findet man bei den Protozoen der Ciliata, deren Zellkern sich zweimal teilt ohne dass eine vollständige Zellteilung erfolgt. Bei den Flagellata können sich die Nuclei bis zu acht mal teilen, so dass Zellen mit 16 Zellkernen entstehen, die auch als Plasmodium bezeichnet werden. Auch das Endosperm vieler Spermatophyta, wie z.B. die Cocosmilch, bildet ein Plasmodium, ist also auf mehrfache Mitosen ohne anschliessende Cytokinese zurückzuführen. Bei der Schirmalge Acetabularia ist der mehrkernige Zustand kennzeichnend für einen bestimmten Lebensabschnitt. Diese mehrkernigen Organisationsformen werden als coenoblastisch oder im Zusammenhang mit einer bestimmten zellulären Organisation als siphonal oder siphonocladalbezeichnet. Auch findet sich der Fall, dass die Cytokinese zeitlich stark verzögert erfolgt und von bestimmten Bedingungen abhängig ist, wie z.B. bei ???. Beim Phänomen der sog. Polyploidie, findet eine Verdopplung oder weitere Verfielfachung der Chromosomen statt, ohne dass nachfolgend eine Mitose erfolgt.
Prophase: - 1. Phase der Mitose, in der die Chromosomen kondensieren, sich die Kernspindel beginnt auszubilden und der Nucleolus, sowie die Kernhülle sich auflöst. Die Ausbildung des Spindel-Apparates verläuft in tierischen und pflanzlichen Zellen unterschiedlich: Bei tierischen Zellen wandern die Centriolen zu den entgegengesetzten Polen des Zellkörpers und bilden die sog. "Polkörperchen" aus, von denen sich die Fasern der Kernspindel in Richtung des Zelläquators ausbreiten, was als Asterbildung bezeichnet wird. In pflanzlichen Zellen liegen keine Centriolen vor und es bilden sich diffuse Polkappen, von denen sich die Mikrotubuli des Spindel-Apparates ausbreiten.
Prometaphase: - 2. Phase der Mitose, in der sich die Chromosomen an den Spindeläquator verlagern und sich mit ihrer Centromer-Region an die Spindelfasern, bestehend aus Mikrotubuli, anheften.
Metaphase: - 3. Phase der Mitose, in der die Chromosomen maximal verkürzt sind und ihre endgültige Position in der Spindel eingenommen haben. Diese Phase ist lichtmikroskopisch zu beobachten und zu diesem Zeitpunkt werden sog. "Spindelgifte", wie Colchicin oder Taxol eingesetzt, um z.B. ein Karyogramm zu erstellen (s.a. Mikrotubuli).
Anaphase: - 4. Phase der Mitose, in der die Chromosomen sich in ihre Spalthälften, die Chromatiden aufgeteilt haben und an ihren Kinetochoren zu den Spindelpolen gezogen werden. Nach Erreichen der Pole, was gleichbedeutend mit der maximalen Entfernung der Chromatiden voneinander ist, erfolgt die Auflösung des Spindel-Apparates.
Telophase: - 5. und letzte Phase der Mitose, in der die Chromosomen dekondensieren und eine neue Kernhülle aufgebaut wird.
Meiose: - "Rekombinationsteilung" der Eukaryonten, die aus zwei hintereinanderfolgenden Zellteilungen ohne dazwischenliegender DNA-Replikation besteht. Es wird daher zwischen der 1. und 2. meiotischen Teilung unterschieden, wobei in der 1. meiotischen Teilung, und hier v.a. in der Prophase, die sog. Rekombinationsvorgänge ablaufen, bei denen genetische Information (DNA) zwischen den einzelnen Chromosomensätzen ausgetauscht wird. Diese genetische Rekombination ist charakterisch für die Meiose und bildet ein wichtiges Element der Evolution. Nach Abschluss der Meiose liegen vier Tochterzellen mit dem halben Chromosomensatz der Ausgangszelle vor. So werden bspw. durch die meiotischen Teilungen einer diploiden Zelle vier haploide Tochterzellen erhalten.
Leptotän: - 1. Stadium der Prophase der 1. meiotischen Teilung. Im Leptotän kondensieren die Chromosomen zu dünnen Fäden, den Chromonemata die stellenweise Verdickungen die sog. Chromomeren aufweisen. Diese Fäden sind alle zu einem bestimmten Punkt der Kernhülle hin ausgerichtet. Dieses Stadium wird auch als "Bukett"-Stadium bezeichnet.
Zygotän: - 2. Stadium der Prophase der 1. meiotischen Teilung. Im Zygotän kondensieren die Chromosomen weiter und homologe Chromosomen lagern sich aneinander, was als Synapsis bezeichnet wird.
Pachytän: - 3. Stadium der Prophase der 1. meiotischen Teilung. Im Pachytän kommt die Synapsis durch Ausbildung von synaptonemalen Komplexen zwischen den Chromosomen zum Abschluss. Dabei stellen die synaptonemalen Komplexe feste Bindungsstellen zwischen den Chromosomen dar, so dass die homologen Chromosomenpaare eine haploide Anzahl von sog. Bivalenten ausbilden. Hierbei kommt es zum Austausch von DNA-Abschnitten zwischen den Chromosomen.
Diplotän: - 4. Stadium der Prophase der 1. meiotischen Teilung. Im Diplotän kommt es zur Auflösung der synaptonemalen Komplexe und zur Trennung der Chromatiden. Hierbei entstehen besondere Strukturen über Kreuz liegender Chromatidenabschnitte, den Chiasmata. Sie kennzeichnen die Stellen an denen DNA-Austausch stattgefunden hat. Das Diplotän ist das längste Stadium der Meiose und manche Zellen, wie die Oocyten der Amphibia (Amphibien) verbleiben über Monate in diesem Stadium, in dem die die Chromosomen dann als "Lampenbürstenchromosomen" bezeichnet werden. Tlw. kommt es zu einer Dekondensation der Chromosomen und Wiederaufnahme der Transkription, einhergehend mit einer Vermehrung des Cytoplasma.
Diakinese: - 5. und letztes Stadium der Prophase der 1. meiotischen Teilung, in dem sich die Chiasmata weiter auflösen, die Kernülle abgebaut, sowie der Spindel-Apparat gebildet wird. Das Diplotän stellt also den Abschluss der Prophase dar. Anschliessend werden die weiteren Phasen der Mitose durchlaufen, mit dem Unterschied, das die Chiasmata erst in der Anaphase vollständig aufgelöst werden und in der Anaphase auch nicht die Chromatiden an den Spindelfasern auseinandergezogen werden, sondern die ganzen Chromosomen.
Interkinese: - Phase zwischen den beiden meiotischen Zellteilungen
Phycoplast: - besondere Struktur der bei der Zellteilung der Chlorophyceae (Grünalgen), bei dem kein Phragmoplast gebildet wird, sondern sich die Mikrotubuli nach Abschluss der Telophase parallel zur Teilungsebene anordnen und die Zelle durch eine Teilungsfurche geteilt wird und nicht durch Ausbildung einer Zellplatte

coenoblast = polyenergide zellen syncitium = coenoblast aus fusion monoenergider zellen plasmodium = coenoblast aus kernteilungen ohne cytokinese siphonal = organisationsform einiger algen bestehend aus einem einzelligen, polyenergiden thallus

Zelltod

PCD: - Akronym für engl. programmed cell death, dt. Programmierter Zelltod
Apoptose: - Apoptose stellt eine Form des Programmierten Zelltods (engl. programmed cell death, abgk. PCD) dar, der auch als Typ I Zelltod bezeichnet wird. Apoptose, als auch allgemein andere Formen des Programmierten Zelltods zeichnen sich im Gegensatz zum necrotischen Zelltod dadurch aus, dass sich apoptotische Zellen durch geordnete und molekular programmatisch verlaufende Vorgänge auflösen. Dabei werden deren Zellbestandteile in Vesikel verpackt, die durch phagozytierende oder benachbarte Zellen aufgenommen und wiederverwertet oder verdaut werden. Insbesondere treten durch diese Form des Zelltods keine inflammatorischen Reaktionen auf und damit wird i.d.R. auch keine Immunantwort ausgelöst.
Apoptose kann verschiedene Ursachen haben: Zum einen tritt sie als "normaler" Prozess in der Entwicklung von Organismen auf, bei denen z.B. Zellen von überschüssigem Gewebe apoptotisch absterben und somit formgebend für das restliche Gewebe wirken. Dies geschieht z.B. während der Entwicklung bei den Mammalia (Säugetiere), deren Gliedmassen häufig als Flossen angelegt werden und in einem späteren Entwicklungsstadium die Gewebebereiche zwischen denjenigen Bereichen, die später zu Zehen oder Fingern ausgebildet werden, apoptotisch absterben (interdigitale apoptotische Regionen) und durch Makrophagen phagozytiert werden, so dass dadurch die Form der Finger und Zehen entsteht. Ein anderes Beispiel einer Entwicklung, die durch apoptotische Vorgänge reguliert wird, stellt die Metamorphose bei den Anura (Frösche und Kröten) dar. Hier sterben die Zellen des Schwanzes der als Kaulquappe bezeichneten Larvalform bei der Umwandlung in den adulten Frosch apoptotisch ab. In adulten Organismen dient die Apoptose insb. der Homöostase bei der Neubildung und Regeneration von Geweben, in denen die Anzahl von absterbenden und neugebildeten Zellen, wie z.B. bei der Haut von Säugetieren, im Gleichgewicht gehalten wird, so dass die Gesamtstruktur erhalten bleibt. Im Immunsystem übt die Apoptose eine wichtige regulatorische Funktion aus, indem bspw. während der Thymopoese sowohl Thymozyten mit unfunktionellem TCR, als auch Thymozyten die die positive oder die negative Selektion nicht bestanden haben, in die Apoptose überführt werden und durch Makrophagen des Thymus phagozytiert werden. Auch bei der Regulation einer Immunantwort spielt Apoptose eine Rolle ebenso wie bei der Beseitigung von virusinfizierten oder entarteten Zellen, die durch zytotoxischen T-Lymphozyten Signale erhalten, die sie in die Apoptose führen. Mit der immunologischen und der homöostatischen Bedeutung der Apoptose sind entsprechend pathologische Erscheinungen verbunden. So spielt mangelnde Fähigkeit Apoptose einzuleiten eine Rolle bei Autoimmunerkrankungen, der Krebsentstehung oder Virusinfektionen, während übermässige Apoptose bei der Entstehung von AIDS, Schlaganfällen oder neurodegenerativen Erkrankungen, wie Alzheimer, Parkinson oder Retinitis Pigmentosa, beteiligt ist.
Morphologisch sind apoptotische Zellen insb. durch eine Kondensation des Chromatins, einer Fragmentation des Zellkerns und der Bildung von Bruchstücken der Plasmamembran (engl. membrane blebbing) gekennzeichnet. Molekular werden die apoptotischen Vorgänge v.a. durch die Aktivierung eines Systems von Proteasen eingeleitet, die als Caspasen bezeichnet werden.
Autophagozytose: - Ein auch als Autophagie (engl. autophagy) bezeichneter Vorgang, bei dem zelluläre Strukturen ab- bzw. umgebaut werden, indem zelleigene Strukturen in spez., als Autophagosomen bezeichneten, häufig von mehreren Membranen umgebenen Vesikeln aufgenommen und im lysosomalen System abgebaut werden. Dabei können ganze Organellen, wie z.B. Mitochondrien, autophagozytiert werden. Autophagozytose kann verschiedene Ursachen haben bzw. Funktionen ausüben: Im normalen Stoffwechsel der Zelle dient sie zum Abbau alter Strukturen, d.h. solcher Zellbestandteile, die ihre Lebensdauer überschritten haben, und dient somit dem Gleichgewicht zwischen Neubildung und Abbau von zellulären Bestandteilen. So haben z.B. Mitochondrien eine durchschnittliche Lebensdauer von 10 Tagen, bevor sie durch Autophagie abgebaut und durch Neubildungen ersetzt werden. Unter Mangel- bzw. Hungerbedingungen tritt vermehrt Autophagie auf bzw. wird die autophagozytotische Aktivität nicht durch Neubildung kompensiert. Hier dient der Prozess der Bereitstellung zellulärer Komponenten, indem überflüssige, d.h. für die Zelle entbehrliche, Strukturen abgebaut werden, so dass verbleibende lebensnotwendige Funktionen aufrechterhalten werden können. Auch bei der Zelldifferenzierung spielt Autophagie eine wichtige Rolle, indem nicht mehr benötigte Elemente entfernt werden, wie dies z.B. bei der Metamorphose der Insecta in grösserem Umfang geschieht. In bestimmten Situationen dient die Autophagozytose auch zur Überführung der Zelle in eine Form des Programmierten Zelltods, der auch als Typ II Zelltod bezeichnet wird.
Autophagie: - Synonym zu Autophagozytose verwendeter Begriff.
Parapoptose: - Eine von der Apoptose zu unterscheidende Form des Programmierten Zelltods (engl. programmed cell death, abgk. PCD), die auch als Typ III Zelltod bezeichnet wird. Im Vergleich zur Apoptose ist der Vorgang der Paraptose weniger gut untersucht und nicht in allen Einzelheiten verstanden. So tritt im Gegensatz zur Apoptose bei der Paraptose keine Kondensation des Chromatins und keine Fragmentation des Zellkerns und der Plasmamembran (engl. membrane blebbing) auf. Auch finden die Vorgänge der Paraptose unabhängig von einer Aktivierung des proteolytischen Systems der Caspasen statt und entsprechend sind Inhibitoren der Caspasen auch nicht i.d.L. paraptotische Vorgänge zu blockieren. Kennzeichnende Veränderungen einer paraptotischen Zelle sind v.a. die Erweiterung des Endoplasmatischen Retikulums (ER), eine zunehmende Bildung von Vakuolen des Cytoplasmas (Vakuolisierung), sowie anschwellende und sich vergrössernde Mitochondrien.
Verschiedene chem. Substanzen sind i.d.L. in Zellen eine Paraptose zu induzieren und werden daher auf ihr Potential hin untersucht, Krebszellen in den programmierten Zelltod zu überführen. Insb. solche Typen von Krebszellen, die für die Induktion apoptotischer Vorgänge unzugänglich sind, stehen hierbei im Fokus der Untersuchungen.
Necrose: - Pathologischer Zelltod, d.h. ungeordnete Lyse der Zelle, wobei die freigesetzten Zellbestandteile zur Entzündung (Inflammation) des umliegenden Gewebes führen können. Necrosen können z.B. durch virale, mikrobielle oder toxische Faktoren induziert werden
Nekrose: - Andere, v.a. im deutschen Sprachraum verbreitete Schreibweise für Necrose.

Weitere morphologische Strukturen

Stigma: - Augenfleck an der Geisselbasis bei begeisselten Formen der eukaryotischen Algen; Narbe des Gynoeceums der Angiospermae (Bedecktsamer)
Cytostom: - Zellmund, d.h. eine Öffnung auf der Zelloberfläche bei einzelligen Organismen, v.a. den Protozoa, durch die hpts. die Nahrungsaufnahme erfolgt
Cytopyge: - Zellafter, d.h. eine Öffnung auf der Zelloberfläche bei einzelligen Organismen, v.a. den Protozoa, durch die Verdauungsprodukte ausgeschieden werden

Morphologie und zelluläre Strukturen der Prokaryoten

Periplasma: - Intermembranraum zwischen innerer und äusserer Membran der gramnegativen Bakterien (Eubacteria). Mit dem periplasmatischen Raum (engl. periplasmatic space) steht den gramnegativen Bakterien ein zusätzliches, extrazelluläres Kompartiment zur Verfügung, in dem viele stoffwechselrelevante Reaktionen stattfinden.
Mureinsacculus: - Zellwand/-hülle der i.d.R. grampositiven Bacteria, bestehend aus dem Peptidoglykan Murein
S-Layer: - Abk. für engl. surface layer, dt. Oberflächen-Schicht, bezeichnet eine aus Protein- oder Glykoprotein monomeren bestehende, häufig Gitter ausbildende, Hüllschicht der Eubacteria und Archaea. Bei einigen Archaea stellt der S-Layer die einzige Komponente der Zellwand dar. Da die S-Layer Proteine u.a. Eigenschaften wie engl. self-assembly aufweisen, werden sie hinsichtlich ihrer Nutzung in der Nano-Technologie erforscht.

Links:

Surface Layer Proteins, Protein X, San Diego, California, USA
Septum: - von lat. saeptum, dt. Gehege, Stall oder lat. saepes, dt. Zaun, Umzäunung. Allg. bezeichnet ein Septum im morphologischen Kontext eine Scheidewand, in der Mikrobiologie wird die Einschnürung der prokaryontischen Zelle bei der Zellteilung als Septum bzw. Septenbildung bezeichnet. Für die Bedeutungen im zoologischen Kontext, s. Septum
Genophor: - meist synonym zu Bakterienchromosom verwendeter Begriff für das chromosomale DNA-Äquivalent der Prokaryoten. Obwohl Prokaryonten keinen echten Zellkern besitzen, ist die genomische DNA, meist in einem zirkulären, selten linearen, Bakterienchromosom organisiert, das in einer bestimmten Region der Bakterienzelle, dem Nucleoid konzentriert ist. Diese DNA und mitunter auch die mit ihr assozierte zelluläre Region wird als Genophor bezeichnet, da sie der Ort der Geninformation ist, dem somit spezielle funktionale Bedeutung hinsichtlich der Replikation, der Genexpression und Genregulation zukommt.
polar: - im Kontext der Morphologie in der Mikrobiologie: Begeisselung an einem Ende eines Bakteriums. Siehe aber auch polar als Lagebezeichnung.
bipolar: - im Kontext Morphologie in der Mikrobiologie: Begeisselung an den beiden Enden eines Bakteriums
lateral: - im Kontext der Morphologie in der Mikrobiologie: Begeisselung an den Seiten eines Bakteriums. Siehe aber auch lateral als Lagebezeichnung.
peritrich: - Begeisselung auf der gesamten Oberfläche des Bakteriums
monotrich: - Begeisselung mit nur einer Geissel
polytrich: - Begeisselung mit mehreren bis vielen Geisseln
lophotrich: - polare, polytriche Begeisselung
amphitrich: - bipolare, polytriche Begeisselung
Prostheca, Pl. Prosthecae: - Als Prosthecae werden allg. zelluläre, cytoplasmatische, d.h. durch die Zellwand begrenzte, Auswüchse und Anhänge (engl. extrusions or appendages) von Bakterienzellen bezeichnet, deren Durchmesser unter demjenigen des jeweiligen Zellkörpers liegt. Sie unterscheiden sich damit von anderen, extrazellulären Strukturen, wie etwa den Bakteriengeisseln. Prosthecae können verschiedene Erscheinungsformen, wie bspw. als einfaches "Anhängsel" (engl. appendage), Knospe (engl. bud), Stiel (engl. stalk) oder Hyphe haben. Dementsprechend unterscheiden sich die Prosthecae auch funktional voneinander. Bei den lang ausgezogenen Anhängen, die sich vor allem bei aquatischen Bakterienarten finden, nimmt man an, dass sie der Oberflächenvergrösserung dienen, was einerseits die Nährstoffaufnahme in oligotrophen Gewässern verbessert und andererseits einen erhöhten Auftrieb zur Folge hat, was wiederum das Absinken der Bakterien verhindert. Die Ausbildung von Knospen führt zur Abschnürung von Tochterzellen und dient so der Vermehrung. Knospung kann direkt am Zellkörper oder am Ende einer lang ausgezogenen Prostheca, den sog. Hyphen erfolgen. Im Gegensatz zu dem unter Bakterien sonst verbreiteten Typus der Zellteilung, der äqualen Fission, handelt es sich bei der Knospung um eine inäquale Zellteilung, die mit einer höheren Komplexität des Zellteilungsvorgangs einhergeht, da sie als Vorraussetzung polares Wachstum benötigt. Infolgedessen besitzen viele knospende Bakterien ausgedehnte, interne Membransysteme. In Stiel ausbildenden Arten (z.B. Caulobacter) dient dieser zur Verankerung oder Anheftung an partikuläres Material, Substrat oder andere Mikroorganismen. Sie werden ebenso wie die Knospen ausbildenden Bakterien in einer eigenen morphologischen Gruppe, den Stiel bildenden Bakterien, zusammengefasst. Arten mit sonstigen Prosthecae werden als prosthekate Bakterien bezeichnet.
prosthekat, Prosthekate: - Gruppe von Bakterien, die Prosthecae ausbilden. Obwohl die Prosthekaten sich hpts. unter den α-Proteobakterien finden, bilden sie keine taxonomische Gruppe, sondern es handelt sich um eine heterogen zusammengesetzte Gruppe, deren Klassifizierung aufgrund übereinstimmender morphologischer Merkmale erfolgt.
Endospore: - Cytoplasmatisch, d.h. innerhalb der "Mutterzelle" gebildete "Tochterzelle" mit stark verdickten Zellwänden, die reich an Dipicolinsäure und in diese eingelagerte Calcium-Ionen ist. Endosporen werden v.a. als Dauerformen unter Umweltmangelbedingungen gebildet. Ein Modelorganismus zur Erforschung der Endosporen ist das bakterium Bacillus subtilis. S.a. pflanzliche Endosporen
Exospore: - Vermehrungseinheit von Bakterien und Pilzen, die bei Mangelbedingungen an das umgebende Medium durch Abschnürung (Knospung) von der Mutterzelle abgegeben wird. Sie besitzen im Gegensatz zu Endosporen keine Sporenhülle.
Myxospore: - Von Myxobacteria gebildete Sporen
Fimbrien: - von lat. fimbria, dt. Faden, Faser. Von Bakterien gebildete proteinogene Zellanhängsel, die zur Anheftung untereinander und an Oberflächen dienen. Die Begriffe Pilus und Fimbria werden oft synonym verwendet. Die Fimbrien können, ähnlich wie die Pili, antigene Eigenschaften aufweisen und somit zur Bestimmung des Serotyps pathogener Bakterien dienen.
Pilus, pl. Pili: - von lat. pilus, dt. Haar. Proteinogene, haar-ähnliche Anhänge der Bakterienmembran, zum Zwecke der Anheftung oder des Austauschs von genetischer Information (Transduktion). Die Begriffe Pili und Fimbrien werden oft synonym verwendet, einige Autoren beschränken den Begriff Pilus jedoch auf solche Strukturen, die dem Austausch genetischer oder anderer Information dienen. Entsprechend ihrer chem. Zusammensetzung werden die Pili in verschiedene Typ-Klassen unterteilt und können, ähnlich wie die Fimbrien, antigene Eigenschaften haben und somit zur Bestimmung des Serotyps pathogener Bakterien dienen. Eine spez. Form von Pili, die sog. F-Pili (F von engl. fertility, dt. Fruchtbarkeit), häufig auch Sexpili genannt, werden bei dem parasexuellen Vorgang der Konjugation ausgebildet. Hierbei bildet eine Bakterienzelle einen F-Pilus aus, der sie mit einer anderen Zelle verbindet und zur Ausbildung einer Plasmabrücke führt, durch die die Übertragung von genetischer Information in Form von DNA-Material erfolgt (z.B. bei Escherichia coli). Vorraussetzung für die Fähigkeit zur Konjugation ist das Vorhandensein spez. Gene (tra-Gene, F-Faktoren), die meist auf Plasmiden codiert sind.
Cyste: - im Kontext der Mikrobiologie: Bakterienzelle mit Verdickung der Zellwand zum Schutz vor Austrocknung, die bei manchen Arten auch als Dauerform unter Nährstoffmangelbedingungen gebildet wird
Kapsel: - Absonderung und Einhüllung der Bakterienzelle mit meist aus Polysacchariden oder Glykosiden gebildetem Schleim
Flagellum: - Aus extrazellulärem Flagellin und membranständigem "Motor"-Proteinen bestehende Geissel der Bakterien, die der Fortbewegung (bis zu 100 km/h) durch Rotation dient. Anhand der Lage auf der Zelloberfläche und der Anzahl der Geisseln lassen sich polare, dipolare, peritriche, polytriche, monotriche, amphitriche und lophotriche Begeisselungstypen unterscheiden. Obwohl sich prokaryotische und eukaryotische Flagellen funktional und tlw. auch in ihrem lichtmikroskopischen Erscheinungsbild sehr ähneln, so unterscheiden sie sich doch grundlegend in ihrem molekularen Aufbau (s. a. eukaryotische Flagellen)
Kokken: - von gr. coccos für dt. "Kügelchen". Sphärische, ovoide, kugelig runde oder abgerundete Zellform von Bakterien, die vielfach für ein Taxon typische Zellaggregate oder -verbände, wie die Diplokokken, Tetraden, Sarcinen, Streptokokken oder Staphylokokken bilden.
Diplokokken: - paarig zusammengelagerte Kokken
Tetrade: - ein Zellverband aus vier, in einer Ebene angeordneten, Kokken
Sarcinen: - paarig zusammengelagerte Tetraden, also aus acht Kokken bestehende Zellverbände von Bakterien
Staphylokokken: - von gr. staphylos, für dt. Weintraube. Ketten- oder traubenförmig zusammengelagerte Kokken
Streptokokken: - kettenförmig zusammengelagerte Kokken. Dabei entsteht die Kettenform dadurch, dass die Bakterien sich nach der Teilung nicht voneinander trennen, sondern aneinander haften bleiben.
Spirillen: - spiralig gewundene, starre gestreckte Zellform von Bakterien
Spirochaeten: - spiralig gewundene, flexible gestreckte Zellform von Bakterien, auch namensgebend für eine ganze Klasse von Bakterien, den sog. Spirochaeta zu der z.B. auch der Erreger der Borreliose Borrelia burgdorferi gehört.
Stäbchen: - länglich gestreckte Zellform von Bakterien, im engl. als rod-shaped bezeichnet
Vibrionen: - länglich gekrümmte, nierenförmige Zellform von Bakterien
Ketten: - Kettenförmig aneinandergelagerte Zellverbände von Bakterien, s.a. Streptokokken
Fäden: - Fadenförmige Zellform von Bakterien
Magnetosom: - Spezielles, Membran begrenztes Kompartiment magnetotaktischer Bakterien und Eukaryoten. Magnetosomen enthalten durch Biomineralisation entstandene Magnetit (Fe₃O₄) - oder Greigit (Fe₃S₄) - Kristalle, die den magnetotaktischen Organismen wie z.B. den Bakterien Magnetospirillum gryphiswaldense, Magnetospirillum magnetotacticum oder Magnetospirillium magneticum zur Orientierung am Magnetfeld der Erde dienen. Bei den bakteriellen Magnetosomen wurde nachgewiesen, dass die umschliessende Membran aus Einstülpungen (Invagination) der inneren Plasmamembran gebildet wird, die von dem Actin-ähnlichen Protein MamK ausgerichtet werden. Somit stellen die bakteriellen Magnetosomen keine eigenständigen Vesikel dar.
Mesosom: - Einstülpungen der Plasmamembran bei Bakterien, die keine nachgewiesene funktionale Signifikanz besitzen, sondern mittlerweile als Artefakte chem. Fixierungsmethoden angesehen werden.
Chlorosom: - Von einer einfachen Membran (Lipid-Monolayer) umgebene intracytoplasmatische Kompartimente der Chlorobiaceae (Grüne Schwefelbakterien) und Grünen Nicht-Schwefelbakterien, die Bacteriochlorophyll c,d,e enthalten, das als Lichtsammelkomplex (Antennenkomplex) des Photosynthesesystems (PS I) dieser Bakterien dient.
Pirellulosom: - Spezielles, von einer Bilayer-Membran umgebenes Mikrokompartiment bei der sich durch Knospung vermehrenden Bakteriengattung Planktomycetes. Das Pirellulosom enthält das Kernäquvalent (Nucleoid), sowie Ribosomen. Das Pirellulosom umgebende Cytoplasma wird bei diesen Bakterien als Paryphoplasma bezeichnet. Aufgrund der Ausbildung dieser Kernhülle (engl. nuclear envelope) und der daraus resultierenden Ähnlichkeit mit eukaryotischen Zellkernen wird ein evolutionärer Zusammenhang vermutet, der aber bisher (Stand 2012) noch nicht erhärtet werden konnte.
Paryphoplasma: - Das Pirellulosom umgebende Cytoplasma der Planktomycetes.
Akinet: - Unbewegliche, mit Reservestoffen ausgestattete Dauerzellen der Prokaryota
Nucleoid: - Bezeichnung für die plasmatische Region von Bakterienzellen in der die hpts. genetische Information in Form des Bakterienchromosoms lokalisiert ist. Dabei handelt es sich nicht um einen echten, membranbegrenzten Zellkern, wie bei den Eukaryoten sondern lediglich um einen mehr oder weniger scharf, z.B. durch bestimmte Färbemethoden, abgrenzbaren Bereich des zellulären Plasmas, der das Bakterienchromosom und dessen Aktivitätsbereich einschliesst. Synonym zu der Bezeichnung Nucleoid wird häufig der Begriff Kernäquivalent verwendet.
Kernäquivalent: - synonym zu Nucleoid verwendeter Begriff.

Sexuelle und genetische Vorgänge der Prokaryota

Konjugation: - Parasexuelle Übertragung von genetischer Information bei Bakterien durch Ausbildung von Sexpilii
Transduktion: - Übertragung von genetischer Information bei Bakterien durch Bacteriophagen, z.B. T4
Transformation: - Übertragung von genetischer Information bei Bakterien durch Aufnahme von genetischem Material durch das umgebende Medium, z.B. angeregt durch elektrische Impulse x
Parasexualität: - Scheinbare sexuelle Vorgänge, hpts. bei Bakterien

Cyanobacteriota - Blaualgen

Heterocyste: - Spezielle Zellen der Cyanobacteriota, die sich u.a. dadurch auszeichnen, dass sie molekularen Stickstoff (N₂) fixieren können und ihre Zellwände im Gegensatz zu undifferenzierten Zellen Cellulose enthalten. Die N₂-Fixierung wird durch das Enzym Nitrogenase ermöglicht.
Stromatolith: - Durch Cyanobacteriota gebildete Kalkkrusten im Gezeitenbereich warmer Meere des Präkambriums
Chromatoplasma: - Peripheres, farbiges Plasma der Cyanobacteriota, u.a. Chlorophyll a, Carotinoide und Phycobiline enthaltend
Centroplasma: - Zentrales, farbloses Plasma der Cyanobacteriota, das die genetische Information enthält und häufig auch als Kernäquivalent bezeichnet wird
Carboxysom: - Proteinumschlossene, organellenartige und granuläre Strukturen (Mikrokompartimente) der Cyanobacteriota (Blaualgen) und anderer autotropher Bakterien, die hpts. Ribulosebisphophat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCO) enthalten, das der enzymatischen CO₂-Fixierung dient.
Cyanelle: - Endosymbiontisch in bestimmten, farblosen Flagellata lebende Cyanobacteriota, die in der Anfangszeit der Lichtmikroskopie als eigene Organellen angesehen wurden
Phycobilisom: - Granuläre Ansammlung von Phycobiliproteiden an der Thylakoid membran von Cyanobacteriota (Blaualgen) und den eukaryotischen Rhodophyta (Rotalgen)

Stoffwechselphysiologie, Ernährung und Lebensformen

fakultativ: - wahlweise, wenn erforderlich; insb. im Kontext der Ernährungsweise von Organismen, bes. von Mikroorganismen, verwendet
obligat: - verpflichtend, immer; insb. im Kontext der Ernährungsweise von Organismen, bes. von Mikroorganismen, verwendet
Assimilation: - Aufbau von als Assimilaten bezeichneten, organischen Verbindungen aus CO₂ und H₂O durch Lichtenergie
Dissimilation: - Energiegewinnung durch Oxidation organischer Stoffe zu CO₂ und H₂O
Extremophilie, Adj. extremophil: - Organismen, insb. Mikroorganismen, die unter extremen Umweltbedingungen (z.B. extreme Temperaturen, extreme pH-Werte, extreme Salzkonzentrationen) optimales Wachstum erzielen
Mesophilie, Adj. mesophil: - Organismen, insb. Mikroorganismen, die unter moderaten Temperaturbedingungen im Temperaturbereich von 20 °C bis 40 °C optimales Wachstum erzielen
Psychrophilie, Adj. psychrophil: - s. Cryophilie
Cryophilie, Adj. cryophil: - Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei sehr niedrigen Temperaturen im Temperaturbereich von 0 °C bis 20 °C optimales Wachstum erzielen
Thermophilie, Adj. thermophil: - Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei hohen Temperaturen im Temperaturbereich von 40 °C bis 70 °C optimales Wachstum erzielen, als extrem thermophil werden solche Organismen bezeichnet, die oberhalb von 65 °C bis ca. 90 °C noch wachsen können
Hyperthermophilie, Adj. hyperthermophil: - Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei sehr hohen Temperaturen im Temperaturbereich von 80 °C bis 110 °C optimales Wachstum erzielen
Thermotoleranz, Adj. thermolerant: - Als thermotolerant werden Organismen, insb. Mikroorganismen, bezeichnet, die bis zu 50 °C wachsen können
Neutrophilie, Adj. neutrophil: -
Acidophilie, Adj. acidophil: - wörtlich "säureliebend". Bezeichnung für Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei einem niedrigem, sauren pH-Wert < 4 optimales Wachstum erzielen (sog. Acidophile) Der Begriff wird, insb. in der Histologie, auch für das Reaktionsverhalten von biochemischen Verbindungen, bzw. die reaktiven Gruppen solcher Verbindungen, verwendet, so dass bei bestimmten Färbemethoden von einem acidophilen Reaktionsverhalten der angefärbten Komponenten gesprochen wird, wenn basische Gruppen mit sauren Farbstoffen reagieren.
Azidophilie, Adj. azidophil: - andere Schreibweise für Acidophilie
Acidotoleranz, Adj. acidotolerant: - Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei einem niedrigem, sauren pH-Wert überleben bzw. noch Wachstum erzielen
Azidotoleranz, Adj. acidotolerant: - andere Schreibweise für Acidotoleranz
Basophilie, Adj. basophil: - wörtlich "basenliebend" bzw. "laugenliebend". Bezeichnung für Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei hohem pH-Wert (> 10) optimales Wachstum erzielen (sog. Basophile). Der Begriff wird häufig, insb. in der Histologie, auch für das Reaktionsverhalten von biochemischen Verbindungen, bzw. die reaktiven Gruppen solcher Verbindungen, verwendet, so dass bei bestimmten Färbemethoden von einem basophilen Reaktionsverhalten der angefärbten Komponenten gesprochen wird, wenn saure Gruppen vorzugsweise mit basischen Farbstoffen reagieren. Ein solches Färbeverhalten, v.a. gegenüber den in der Romanowsky- oder Giemsa-Färbung angewendeten, basischen Farbstoffe Methylenblau oder Azur B ist bspw. für bestimmte Blutzellen charakteristisch und hat in der Hämatologie dazu geführt, dass diese Zellen als basophile Granulozyten bzw. auch einfach nur als Basophile bezeichnet werden.
Halophilie, Adj. halophil: - wörtlich "salzliebend", Organismen, insb. Mikroorganismen und Pflanzen, die bei hohen Salzkonzentrationen (Wasseraktivität unter 0,8) optimales Wachstum erzielen
Prototrophie, Adj. prototroph: - Mikroorganismen, die nur anorganische Salze und Kohlenstoffverbindungen als Energiequelle für ihr Wachstum benötigen
Nitrophilie, Adj. nitrophil: - "stickstoffliebend", Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei hohen Nitratwerten optimales Wachstum erzielen
Auxotrophie, Adj. auxotroph: - Auxotrophe Mikroorganismen benötigen, ausser anorganischen Salzen und Kohlenstoffverbindungen als Energiequelle, für ihr Wachstum noch weitere, sog. essentielle Verbindungen oder Suppline, wie z.B. Vitamine
Wachstumsfaktoren: - s. Suppline
Suppline: - Essentielle Substanzen (auch als Wachstumsfaktoren bezeichnet), abgesehen von anorganischen Salzen und Kohlenstoffverbindungen, die auxotrophe Mikroorganismen zu ihrem Wachstum benötigen , wie z.B. bestimmte Vitamine
Phototrophie, Adj. phototroph: - Organismen, insb. auch Mikroorganismen, deren energieliefernde Reaktion des Stoffwechsels an Licht gekoppelt ist.
Chemotrophie, Adj. chemotroph: - Organismen, insb. Mikroorganismen, deren energieliefernde Reaktion des Stoffwechsels an eine chemische Reaktion (Oxidation) gekoppelt ist, bei der ein Substrat (Elektronendonator) deprotoniert wird. Die dabei verlagerten Bindungselektronen werden entlang eines Redoxpotentialgefälles auf einen Elektronenakzeptor, wie z.B. Sauerstoff (O₂) übertragen (Elektronentransportkette). Dieser Mechanismus des gerichteten Elektronentransports führt zum Aufbau eines Protonengradienten über eine Membran, der wiederum zur Bildung von Energieäquivalenten in Form von ATP durch sog. H⁺-ATPasen genutzt wird (Elektronentransportphosphorylierung, abgk. ETP). Anhand der unterschiedlichen Herkunft der Substrate können chemotrophe Mikroorganismen in weitere Stoffwechseltypen unterteilt werden: Bei Verwendung anorganischer Elektronendonatoren, wie etwa Schwefelwasserstoff (H₂S) bei etlichen Sulfurikanten, werden solche Organismen als chemolithotroph bezeichnet, während bei der Verwendung von organischen Substraten, wie z.B. Glucose, die entsprechenden Organismen als chemoorganotroph bezeichnet werden. Zudem können diese Stoffwechseltypen bezüglich der Kohlenstoffversorgung autotroph oder heterotroph sein, und mit einer aeroben oder anaeroben Lebensweise kombiniert sein, was mannigfaltige Variationen in den Ernährungsweisen und ökologischen Nischen innerhalb der chemotrophen Mikroorganismen bedingt.
Lithotrophie, Adj. lithotroph: - Organismen, insb. chemotrophe Mikroorganismen, deren energieliefernde Reaktion des Stoffwechsels an die Oxidation anorganischer Verbindungen (Elektronendonatoren) gekoppelt ist, wie z.B. H₂S bei den purpunen Schwefelbakterien
Organotrophie, Adj. organotroph: - Organismen, insb. chemotrophe Mikroorganismen, deren energieliefernde Reaktion des Stoffwechsels an die Oxidation eines organischen Substrates (Elektronendonator) gekoppelt ist
Autotrophie, Adj. autotroph: - "Selbsternährung", Kohlenstoffquelle ist Kohlendioxid, d.h. Synthese der organischen Substanz aus anorganischem CO₂, je nach Energiequelle wird zwischen phototrophen (photoautotrophen) und chemotrophen (chemoautotrophen) Organismen unterschieden. Zu den obligat autotrophen Organismen gehören nahezu alle Pflanzen, aber der Begriff wird auch insb. auf Mikroorganismen angewendet, die i.d.L. sind Kohlendioxid (CO₂) als Kohlenstoffquelle verwenden. Bei diesen autotrophen Bakterien finden sich jedoch auch viele Arten, die je nach Verfügbarkeit des Kohlenstoffs zwischen hetero- und autotropher Lebensweise umschalten können (fakultative Autotrophie), diese Arten werden dann auch als mixotroph bezeichnet. Sowohl bei den Pflanzen, wie auch bei den meisten autotrophen Mikroorganismen erfolgt die Kohlenstofffixierung durch den Calvin-Cyclus unter Einbindung des Enzyms RuBisCO. Dieser Sachverhalt deutet darauf hin, dass es sich bei dieser Form der Kohlenstofffixierung um einen evolutiv sehr alten Mechanismus handeln muss.
Heterotrophie, Adj. heterotroph: - Ernährungsweise von Organismen die als Kohlenstoffquelle organische Verbindungen verwenden, d.h. Ernährung durch Dissimilation (Veratmung) aufgenommener, meist durch autotrophe Organismen bereitgestellter, organischer Substanz. Somit sind fast alle Tiere heterotrophe Organismen, aber auch bei den sonst autotrophen Pflanzen finden sich tlw. heterotrophe Spezies, bei denen es sich meist um Parasiten handelt. Bei den heterotrophen Saprophyten, dem Wortsinne nach sich von totem organischen Material ernährenden Pflanzen, handelt es sich um saprotrophe Bakterien und Pilze, die historisch innerhalb der Botanik behandelt wurden. Auch Mikroorganismen werden als heterotroph bezeichnet, wenn sie organische Verbindungen als Kohlenstoffquelle verwenden.
Mixotrophie, Adj. mixotroph: - Organismen, die in der Lage sind zwischen verschiedenen Stoffwechseltypen und Lebensweisen zu wechseln oder diese zu kombinieren. Mixotrophe Organismen finden sich häufig unter den Prokaryoten, aber auch unter ein- und mehrzelligen Eukaryoten. So sind etliche prokaryotische und eukaryotische Arten befähigt, Kohlenstoff sowohl autotroph als auch heterotroph zu nutzen. Bspw. kombinieren carnivore Pflanzen, wie etwa Dionea (Venusfliegenfalle) und Drosera (Sonnentau), oder verschiedene, einzellige Euglena- oder Paramecium-Arten eine an die Photosynthese gekoppelte, autotrophe Lebensweise (Photoautotrophie) mit einer heterotropher Kohlenstoffversorgung durch die Aufnahme organischen Materials. Einen Wechsel zwischen auto- und heterotrophem Stoffwechsel findet sich bspw. auch bei einigen Schwefel oxidierenden Prokaryonten (Sulfurikanten), wie etwa Paracoccus. Bei einigen dieser Arten ist die mixotrophe Lebensweise zusätzlich dadurch gekennzeichnet, dass sie sowohl anorganische als auch organische Elektronendonatoren zur Energiegewinnung nutzen können, also lithotrophen und organotrophen Stoffwechsel kombinieren bzw. zwischen diesen Lebensweisen wechseln können. Eine Mixotrophie hinsichtlich der Lichtabhängigkeit der energieliefernden Reaktionen findet sich bspw. bei den prokaryotischen Chloroflexus, die sowohl phototroph, wie auch chemotroph wachsen können und zusätzlich ein organotrophes wie auch lithotrophes Kohlenstoffangebot nutzen können. Somit ermöglicht eine mixotrophe Lebensweise eine Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen oder die Ausnutzung suboptimaler Bedingungen, bei der die Kombination verschiedener Stoffwechselmechanismen Wachstum ermöglicht.
Saprotrophie, Adj. saprotroph: - Besondere Form der Heterotrophie, bei der die organischen Kohlenstoffverbindungen aus totem, zerfallendem bzw. sich zersetzendem organischem Material stammen; auch: sich von Detritus ernährend
Methanotrophie, Adj. methanotroph: - Besondere Form der Heterotrophie, bei der Methan die organische Kohlenstoffverbindung zur Energiegewinnung bildet. Da es sich beim Methan um eine Kohlenstoffverbindung mit nur einem Kohlenstoffatom handelt (sog. C₁-Körper), stellt die Methanotrophie eine Sonderform methylotropher Prozesse dar. Eine methanotrophe Lebensweise ist für einige spezialisierte Prokaryoten charakteristisch. Dabei erfolgt die Oxidation des Methans i.d.R. unter Sauerstoffverbrauch, stellt also einen aeroben Prozess dar. Ein typischer und gut untersuchter Vertreter der aeroben, methanoxidierenden Eubakterien ist bspw. Methylococcus capsulatus. Es sind mittlerweile aber auch Organismen nachgewiesen worden, die i.d.L. sind, Methan unter anaeroben Bedingungen zu oxidieren. Hierbei stammt der Sauerstoff aus Sulfaten (SO₄) ist also mit einer sog. Sulfatatmung gekoppelt. Bei diesen anaeroben, methanoxidierenden Organismen handelt es sich um Archaea (Archaebakterien), die in den Meeresbodensedimenten des Schwarzen Meeres entdeckt wurden, aber auch in anderen Meeressedimenten anzutreffen sind. Häufig sind die methanotrophen Mikroorganismen mit anderen Bakterien vergesellschaftet, die andere Teilprozesse der Stoffumwandlung bereitstellen (Syntrophie). So treten methanotrophe Eubakterien häufig mit methanogenen Archaebakterien zusammen auf und können das von diesen gebildete Methan nutzen.
Methylotrophie, Adj. methylotroph: - Zusammenfassende Bezeichnung für alle Ernährungsweisen, insb. bei Mikroorganismen, bei denen die energieliefernde organische Substanz von einem Molekül geliefert wird, das nur ein Kohlenstoffatom enthält (sog. C₁-Körper), wie bspw. Methan (Methanotrophie), Methanol, Formaldehyd, Ameisensäure, Methylamin, Methylmercaptan oder Dimethylether.
Syntrophie, Adj. syntroph: - Vergesellschaftung von Bakterien unterschiedlicher Art und Lebensweise zu gegenseitigem Nutzen, z.B. durch Stoffwechselketten oder Erzeugung von günstigen Milieubedingungen. So finden sich bspw. nitrifizierende Nitroso- und Nitrobakterien stets miteinander vergesellschaftet, da die Nitroso-Arten (z.B. Nitrosomonas europaeus) Ammonium zu Nitrit oxidieren, was wiederum den Nitro-Arten (z.B. Nitrobacter vulgaris) als Substrat bei der Oxidation von Nitrit zu Nitrat dient.
Polyphagie, Polyphagen, Adj. polyphag: - eine auf viele Nahrungsquellen spezialisierte Ernährungsweise. Im Unterschied zur Omnivorie wird durch Polyphagie ein breites Spektrum von Nahrungsquellen zum Ausdruck gebracht, dem jedoch immer noch eine gewisser Grad von Spezialisierung zugrunde liegt. Der Begriff Polyphagie wird auch auf Parasiten angewendet, wenn diese in der Lage sind viele verschiedene Wirtsorganismen zu befallen.
Oligophagie, Oligophagen, Adj. oligophag: - eine auf wenige bestimmte Nahrungsquellen, z.B. verschiedene Pflanzenarten, spezialisierte Ernährungsweise. Auf Parasiten angewendet, bedeutet Oligophagie bspw. dass diese i.d.L. sind, verschiedene Spezies einer Gattung als Wirtsorganismus zu befallen
Monophagie, Monophagen, Adj. monophag: - eine auf eine bestimmte Nahrungsquelle spezialisierte Ernährungsweise, z.B. eine einzige Pflanzenart oder nur wenige, miteinander verwandte Pflanzenarten. Monophagie ist bspw. typisch für viele Arten der Insecta, insb. der Lepidoptera (Schmetterlinge), findet sich aber auch bei den Mammalia (Säugetiere), wie etwa bei den sich ausschliesslich von Blättern des Eukalyptusbaums (Eucalyptus sp.) ernährenden Koalabären (Phascolarctos cinereus), oder die sich nahezu ausschliesslich von Bambus (tribus Bambuseae) ernährenden kleinen (Ailurus fulgens) und grossen Pandabären (Ailuropoda melanoleuca). Bei Parasiten bedeutet Monophagie die Spezialisierung auf einen bestimmten Wirtsorganismus.
Zoophagie, Zoophagen, Adj. zoophag: - "Tierfresser", d.h. sich von tierischer Substanz ernährende Lebewesen, also insb. carnivore Pflanzen und Tiere
Phytophagie, Phytophagen, Adj. phytophag: - "Pflanzenfresser", d.h. sich von pflanzlicher Substanz ernährend, s.a. Herbivoren
Saprophagie, Saprophagen, Adj. saprophag: - verwesende bzw. sich in Fäulnis befindende oder bereits abgestorbene organische Substanz fressende Organismen, man kann hier weiter zwischen Nekrophagie und Koprophagie differenzieren
Koprophagie, Koprophagen, Adj. koprophag: - "Kotfresser", d.h. sich von tierischen Exkrementen ernährende Organismen
Nekrophagie, Nekrophagen, Adj. nekrophag: - "Aasfresser", d.h. sich von toten Tieren ernährende Organismen, wie z.B. Geier, Aaskäfer
Hämatophagie, Hämatophagen, Adj. hämatophag: - "Blutfresser", d.h. sich vom Blut, meist anderer Organismen, ernährende Organismen, wie z.B. Culcidae (Stechmücken), Ixodida (Zecken) oder Desmodontinae (Vampirfledermäuse). Synonym zur Hämatophagie wird auch häufig der Begriff Sanguivorie verwendet.
Saprophyt, Adj. saprophytisch: - Saprotrophe Bakterien und Pilze, d.h. Ernährung und Lebensweise durch Abbau von totem, organischen Material
Omnivoren, Omnivorie, Adj. omnivor: - "Allesfresser", d.h. sich sowohl von pflanzlichem wie auch tierischem Material ernährende Lebewesen
Carnivoren, Carnivorie, Adj. carnivor: - "Fleischfresser", d.h. Ernährung von Fleisch, also i.d.R. tierische Substanz.
Piscivoren, Piscivorie, Adj. piscivor: - "Fischfresser", d.h. Ernährung von Fisch. Zu den Piscivoren zählen bspw. viele Vögel (Aves), wie etwa der Fischadler (Pandion haliaetus), aber auch Tiere, wie die südamerikanische Fledermaus (Chiroptera) Noctilio leporinus, bei denen diese Form der Ernährung eher ungewöhnlich ist.
Sanguivoren, Sanguivorie, Adj. sanguivor: - "Blutfresser", d.h. Ernährung durch Blut. Synonym wird auch der Begriff hämatophag verwendet. Zu den Sanguivoren zählen viele Arthropoda ("Gliederfüsser"), wie Stechmücken (Culcidae) oder Zecken (Ixodida), oder auch bestimmte Arten der zu den Mammalia (Säugetiere) zählenden Chiroptera (Fledermäuse), wie bspw. die südamerikanische Fledermaus Desmodus rotundus (Vampirfledermaus). Obwohl diese Art dem weit verbreiteten Vorurteil der blutsaugenden Fledermäuse entspricht, so stellt doch die blutsaugende Ernährungsweise innerhalb der Fledermäuse eine Ausnahme dar. Dennoch werden aufgrund der an dieser Art gemachten Beobachtungen und Erfahrungen auch viele andere Fledermausarten 'geächtet' und entsprechend verfolgt. Sanguivorie kann, wie bei anderen Ernährungsweisen auch, obligat, also ausschliesslich, oder fakultativ, also bei Bedarf oder nur gelegentlich, erfolgen.
Insectivoren, Insectivorie, Adj. insectivor: - "Insektenfresser", sich von Insekten ernährende Organismen. Die insectivoren Tiere werden in der zoologischen Systematik durch die Ordnung der Insectivora zu der die Familien der Erinaceidae (Igel), Talpidae (Maulwürfe) und der Soricidae (Spitzmäuse) gehören, vertreten. Ferner zählen auch die meisten Fledermäuse (Chiroptera) zu den Insektivoren.
Herbivoren, Herbivorie, Adj. herbivor: - "Pflanzenfresser", d.h. hpts. Ernährung von lebender pflanzlicher Substanz. U.U. lassen sich weitere Spezialisierungen, wie etwa frugivore, nektarivore oder foliovore Ernährungsgewohnheiten unterscheiden.
Frugivoren, Frugivorie, Adj. frugivor: - "Fruchtfresser", d.h. hpts. Ernährung von Früchten
Nektarivoren, Nektarvorie, Adj. nektarivor: - "Nektarfresser", d.h. hpts. Ernährung von Nektar
Foliovoren, Foliovorie, Adj. foliovor: - "Blattfresser", d.h. hpts. Ernährung von Blättern
Saprovoren, Saprovorie, Adj. saprovor: - "Abfallfresser", d.h. Ernährung durch tote organische Substanz, synonym zu saprophag verwendet.
Detritivoren, Detrivorie, Adj. detritivor: - "Abfallfresser", d.h. Ernährung durch tote organische Substanz, synonym zu saprophag verwendet.
aerob: - Physiologische Bedingung, in der Sauerstoff in der Umgebung vorhanden ist, sowie Bezeichnung für die Stoffwechseltätigkeit von Mikroorganismen, die den Sauerstoff (O₂) der Luft als terminalen Elektronenakzeptor in ihrem Stoffwechsel benötigen
anaerob: - Physiologische Bedingung, in der Sauerstoff in der Umgebung nicht vorhanden ist (Sauerstoffmangelbedingungen), sowie Bezeichnung für die Stoffwechseltätigkeit von Mikroorganismen, die keinen Sauerstoff (O₂) der Luft als terminalen Elektronenakzeptor in ihrem Stoffwechsel benötigen. Man unterscheidet fakultativ und obligat anaerobe Organismen. Weiterhin werden anhand des terminalen Elektronenakzeptors verschiedene anaerobe Organismen, wie z.B. Sulfurikanten, Nitrifikanten unterschieden, sowie Organismen, die keine Elektronentransportkettenphophorylierung betreiben, die sog. Gärer
aerotolerant: - Anaerobe Mikroorganismen, die jedoch die Anwesenheit von Luftsauerstoff in ihrem Milieu tolerieren
mikroaerophil: - Mikroorganismen, die auf Sauerstoff angewiesen sind, jedoch einen geringeren Sauerstoffpartialdruck als den der Luft benötigen, auch als mikroaerob bezeichnet
mikroaerob: - s. mikroaerophil
Milieu: - allg. die unmittelbaren Umwelbedingungen. Im mikrobiologischen Kontext: Lebensraum der Mikroorganismen und die darin herrschenden Umweltbedingungen; im biochemischen Kontext: die chemisch physiologisch relevanten Umweltbedingungen, wie etwa der Salzgehalt oder der pH-Wert (z.B. saures oder basisches Milieu)
oxisch: - Sauerstoffhaltiges Milieu
mikrooxisch: - Milieu mit sehr geringen Sauerstoffkonzentrationen
anoxisch: - Sauerstofffreies Milieu
oxygen: - Stoffwechselweg, bei dem Sauerstoff freigesetzt wird, wie z.B. bei der oxygenen Photosynthese der Cyanobacteriota (Blaualgen) und aller Chlorobionta (Pflanzen)
anoxygen: - Stoffwechselweg, bei dem kein Sauerstoff entsteht, wie z.B. die anoxygene Photosynthese bei den Purpurbakterien
Nitrifikanten: - Gruppe von prokaryotischen Organismen, die ihren Energiestoffwechsel durch Oxidation reduzierter Stickstoffverbindungen betreiben. Man kann zwei Gruppen dieser chemolithotrophen, auch als 'Nitrifizierer' bezeichneten Bakterien unterscheiden, die in der Natur stets miteinander vergesellschaftet vorkommen (Syntrophie). Die mit der Vorsilbe 'Nitroso-' bezeichneten Arten (z.B. Nitrosomonas europaeus) oxidieren dabei Ammonium zu Nitrit ("Ammoniumoxidierer"), welches wiederum den mit dem Präfix 'Nitro-' bezeichneten Arten (z.B. Nitrobacter vulgaris) als Substrat dient und von diesen zu Nitrat oxidiert wird ("Nitritoxidierer"). Sowohl Nitroso- wie auch Nitrobakterien sind in vielen unterschiedlichen Bakterienklassen vorhanden. Dabei finden sich Nitrosobakterien hpts. unter den β- (z.B. Nitrosomonas europaeus, Nitrosospira briensis, Nitrosolobus multiformis) und γ-Proteobacteria (z.B. Nitrosococcus oceanus), aber auch bei den Archaea (z.B. das zu den Crenarchaeota zählende Nitrosopumilus maritimus). Nitrobakterien zählen häufig zu den α- (z.B. Nitrobacter vulgaris, Nitrobacter hamburgensis), γ- (z.B. Nitrococcus mobilis) oder δ-Proteobacteria (z.B. Nitrospina gracilis). Eine separate Gruppe innerhalb der gram-negativen Bakterien bilden die Nitrospirae mit der Gattung Nitrospira, von der man annimmt, dass sie die in der Natur am häufigsten vorkommenden Arten stellt. Bei den Nitrifikanten lassen sich elektronenmikroskopisch häufig intracytoplasmatische Membransysteme nachweisen, in denen die Enzymsysteme der Ammonium- bzw. Nitritoxidation lokalisiert sind. Die nitrifizierenden Bakterien sind i.d.R. aerob und fixieren den Kohlenstoff des CO₂ mittels des Calvin-Cyclus, sind also autotroph. Infolgedessen finden sich bei vielen Arten im Cytoplasma liegende, elektronenoptisch hexagonal erscheinende Carboxysomen, die die Enzyme des Calvin-Cyclus, insb. das Enzym RuBisCO enthalten.
Sulfurikanten: - Gruppe von prokaryotischen Organismen, die ihren Energiestoffwechsel durch Oxidation reduzierter Schwefelverbindungen betreiben. Solche schwefeloxidierenden Bakterien finden sich in vielen, phylogenetisch unterschiedlichen Gruppen der Prokaryoten (Archaea, Proteobacteria, Aquificales, Nitrospirae, Chlorobiaceae, Firmicutes) und auch das Spektrum der umgesetzten Schwefelverbindungen variiert je nach Art, wobei viele Arten i.d.L. sind, unterschiedliche Schwefelverbindungen als Substrat zu verwerten. So werden neben elementarem Schwefel (S bzw. S₀) und Schwefelwasserstoff (H₂S) auch Thiosulfat (S₂O₃^2-), Tetrathionat (S₄O₆^2-) oder andere Polythionate umgesetzt. Eine besondere Form der Schwefeloxidation ist die Verwertung von metallischen Sulfiden, wie Eisensulfid (FeS), Pyrit (FeS₂) oder Bleiglanz (PbS). Diese Metallsulfid oxidierenden Bakterien, wie z.B. das zu den γ-Proteobacteria zählende Acidithiobacillus ferrooxidans oder das zu den Nitrospirae zählende Leptospirillum ferooxidans, haben eine grosse technische Bedeutung, da sie zur Erzlaugung bei der Gewinnung von Edelmetallen wie Gold (Au) oder Kupfer (Cu) eingesetzt werden können. Entsprechend dieser Variation in den Substraten existieren verschiedene Stoffwechselwege und unterschiedliche Lebensräume. So zählen zu den Lebensräumen der Sulfurikanten natürliche, i.d.R. durch vulkanische Aktivität entstandene Schwefelquellen, sulfidhaltige Böden und Gesteine, sowie Gewässer und Sedimente, deren Gehalt an reduzierbaren Schwefelverbindungen meist durch die Tätigkeit von Schwefel reduzierenden Organismen ("Sulfatreduzierer" bzw. "Sulfatatmer") entstanden ist. Bei den Stoffwechseltypen bzw. Lebensweisen der Sulfurikanten lassen sich grundsätzlich lichtabhängige (phototrophe) und lichtunabhängige (chemotrophe) Schwefeloxidation unterscheiden. So nutzen die obligat photolithotrophen Chromatiaceae (Schwefelpurpurbakterien) aus der Gruppe der γ-Proteobacteria und die Chlorobiaceae (Grüne Schwefelbakterien) eine anoxygene Photosynthese mit einem Photosystem des Typs I (PS I) und Schwefelwasserstoff als Elektronendonator zur Gewinnung von Reduktionsäquivalenten in Form von NADPH und dem Aufbau eines Protonengradienten über eine Membran, aus dem dann durch H⁺-ATPasen Energie in Form von ATP gewonnen werden kann. Im Gegensatz dazu sind die aus diversen Arten bestehenden, sog. farblosen Schwefelbakterien obligat oder fakultativ chemolithotroph und kommen ohne Lichtenergie aus. So wurde bei dem zu den Archaea zählenden Acidianus ambivalens neben einer Elektronentransportphosphorylierung, bei der die Oxidation der Schwefelverbindungen ebenfalls zum Aufbau eines Protonengradienten über eine Membran und sukzessiver ATP-Bildung durch H⁺-ATPasen genutzt wird, auch eine Substratkettenphosphorylierung nachgewiesen, bei der Sulfit an AMP gebunden wird und in einem nachfolgenden Schritt ADP und Sulfat durch Bindung eines Phosphatrestes entsteht. Das in diesem Stoffwechselweg gebildete ADP kann durch eine Adenylatkinase zu ATP und AMP umgewandelt werden. Da im Gegensatz zu den photolithotrophen Arten die Redoxpotentialdifferenz zwischen den Reduktionsäquivalenten, wie NADPH oder NADH und den schwefelhaltigen Elektronendonatoren bei diesen chemolithotrophen Arten nicht ausreicht, werden hier die benötigten Reduktionsäquivalente durch einen sog. rückläufigen Elektronentransport gebildet, bei dem die Mechanismen der Atmungskette in umgekehrter Reihenfolge ablaufen. Einige der zu den α-Proteobacteria zählenden Paracoccus-Arten besitzen ferner einen periplasmatischen Oxidationscyclus, bei dem die zu oxidierenden Schwefelverbindungen an die Sulfidgruppe eines Cysteinrestes des Proteins SoxY gebunden und sukzessive zu Sulfat oxidiert werden. Dieser Oxidationscyclus liefert direkt keine Energie, es entstehen jedoch Reduktionsäquivalente, die in anderen Reaktionen zur Energiegewinnung genutzt werden können. Man vermutet, dass ähnliche Systeme auch in anderen Sulfurikanten zur Schwefeloxidation beitragen.
Da als Endprodukt der Schwefeloxidation i.d.R. Sulfat entsteht, das mit Wasser Schwefelsäure (H₂SO₄) bildet, säuert sich das umgebende Medium der Sulfurikanten u.U. sehr stark an. Infolgedessen werden acidophile und neutrophile Arten unterschieden. Ferner finden sich unter den schwefeloxidierenden Arten auch äusserst thermophile Arten, deren Lebensraum aus unterseeischen ("Schwarze Raucher") oder oberirdischen heissen Quellen (z.B. im Yellowstone-Park, Wyoming, USA oder den Geysiren in Island) besteht.
Methanogenese, Adj. methanogen, Methanogene: - Allg. Bezeichnung für Prozesse bei denen Methan entsteht bzw. freigesetzt wird. grundsätzlich kann man hierbei zwischen abiogener Methanogenese, wie sie bspw. bei geologischen Vorgängen auftritt, und biogener Methanogenese, also der Bildung von Methan durch Organismen, unterscheiden.
Als Methanogene werden in diesem Zusammenhang insb. Mikroorganismen bezeichnet, bei deren Stoffumsetzungen Methan entsteht. Alle bisher bekannten methanogenen Prokaryoten zählen zu den Archaea (Archaebakterien) und die Stoffumsetzungen dieser Archaeen erfolgen obligat anaerob, wobei jedoch bei den verschiedenen Arten unterschiedliche Moleküle, wie Wasserstoff (H₂), Methanol, Methylamin, Formiat oder Acetat zur Energiegewinnung verwendet werden. Infolgedessen sind methanogene Archaebakterien i.d.R. mit anderen Bakterienarten vergesellschaftet, die durch primäre und sekundäre Gärungen insb. den Wasserstoff als Elektronendonator für die Methanogenese bereitstellen.
Biomineralisation: - Allg. biologische Prozesse, bei denen organische Substanz in anorganische (mineralische) Verbindungen überführt werden. Die betrifft insb. anorg. Elemente, die in org. Verbindungen gebunden sind, wie etwa in den org. Phosphor- (z.B. Organophosphate), Stickstoff- oder Schwefelverbindungen. Diese Elemente werden im Zuge der Biomineralisation wieder in ihre anorganische Form, wie etwa anorg. Phosphate, Nitrate oder Sulfate überführt. Aber auch der Kohlenstoff selbst, der primär durch photosynthetisch aktive Organismen in Form des Kohlendioxids (CO₂) aufgenommen und in Kohlenhydraten gebunden wird, kann durch Vorgänge der Biomineralisation, z.B. in Form von Kohlendioxid oder Methan wieder verfügbar gemacht werden. Dabei können die bei der Biomineralisation gebildeten Stoffe in die Umgebung abgegeben werden oder zur Bildung spez. zellulärer Strukturen oder gar Organe genutzt werden. Biomineralisation erfolgt überwiegend durch besondere Stoffwechselvorgänge, sowohl bei Prokaryoten, als auch bei Eukaryoten. Ausgeprägte Formen der Biomineralisation finden sich innerhalb der einzelligen Mikroorganismen bei vielen Arten, die ihren Zellkörper mit einer anorganischen Schale einhüllen oder die innerhalb der Zelle spez. anorganische Komponenten einlagern. So umgeben sich bspw. die zu den Heterokontophyta zählenden Bacillariophyceae (Diatomeen, Kieselalgen) mit je nach Art unterschiedlich skulpturierten Schalen aus Siliziumdioxid, die in komplexen Prozessen der Biomineralisation gebildet werden. Magnetotaktische Bakterien wie z.B. Magnetospirillum-Arten lagern durch Mechanismen der Biomineralisation Magnetit- (Fe₃O₄) oder Greigit- (Fe₃S₄) Kristalle in sog. Magnetosomen ein und orientieren sich mit Hilfe dieser Kristalle am Erdmagnetfeld. Aber auch die Ausbildung von Skelett-Elementen bei den Metazoa (Vielzellige Tiere), wie etwa die Bildung von Kalkschalen und -gehäusen bei den Bivalvia (Muscheln) und Gastropoda (Schnecken), die Bildung von Ossikeln bei den Echinodermata (Stachelhäuter) oder die Bildung des knöchernen Skeletts der Vertebrata (Wirbeltiere) können als Vorgänge der Biomineralisation aufgefasst werden.
Makroelemente: - Die chemischen Elemente, die in nahezu allen Organismen vorkommen und deren Lebendzellmasse konstituieren. Zu diesen gehören (in Klammern ist das chemische Symbol und der prozentuale Anteil der Trockenmasse bei Prokaryonten angegeben): Kohlenstoff (C, ~ 50%); Sauerstoff (O ~ 20%); Stickstoff (N ~ 14%); Wasserstoff (H ~ 8%); Phosphor (P ~ 3%); Schwefel (S ~ 1%); Kalium (K ~ 1%); Natrium (Na); Calcium (Ca ~ 0,5%); Magnesium (Mg ~ 0,5%); Eisen (Fe ~ 0,2%)
Mikroelemente: - Die chemischen Elemente, die nicht ubiquitär von allen Organismen benötigt werden, sondern zum Aufbau von speziellen Verbindungen (z.B. als Cofaktor von Enzymen) nur bei einigen Arten benötigt werden. Zu diesen gehören (in Klammern ist das chemische Symbol angegeben): Mangan (Mn); Cobalt (Co), z.B. als Zentralatom des Cobalmins; Nickel (Ni), z.B. als Zentralatom der Urease; Kupfer (Cu), z.B. als Zentralatom der Cytochromoxidase der Atmungskette oder als sauerstoffbindende Atome in den Hämocyaninen; Zink (Zn), z.B. als Bestandteil des DNA-bindenden Zinkfingermotivs von Proteinen; Molybdän (Mo), z.B. als Zentralatom der Nitrogenase); Vanadium (Va), z.B. im Hämovanadin der Ascidiacea (Seescheiden); Wolfram (Tu); Selen (Se), z.B. in der Aminosäre Selenocystein; Silicium (Si), z.B. im Kieselsäurepanzer der Bacillariophyceae (Kieselalgen, Diatomeen); Bor (B); Chlor (Cl)
Spurenelemente: - s. Mikroelemente
Intermediat(e): - Zwischenprodukt(e) eines Soffwechselweges
Metabolite: - Produkte von Stoffwechselprozessen. Man unterscheidet Primärmetabolite und Sekundärmetabolite, wobei die Primärmetabolite für die Lebensvorgänge des Organismus unentbehrlich sind, während die Sekundärmetabolite für die Lebensvorgänge entbehrliche Stoffe darstellen. In der angewandten Mikrobiologie und der technischen Verwendung von Mikroorganismen ist man häufig an den Sekundärmetaboliten, wie z.B. den Antibiotika, interessiert. Auch haben Sekundärmetabolite, wie die Bakterien- und Mykotoxine, grosse Bedeutung in der klinischen Mikrobiologie. Eine weitere bedeutsame Gruppe von Sekundärmetaboliten stellen die sog. Alkaloide dar, die meist in Pflanzen, aber auch von manchen Tierarten, synthetisiert werden.
Symbiose: - Lebensgemeinschaft verschiedener Organismen zum gegenseitigen Nutzen, die bis zur totalen wechselseitigen Abhängigkeit (z.B. Lichenes) führen kann. Man unterscheidet zwischen Neutralismus, Mutualismus, Kommensalismus und Parasitismus als den verschiedenen Abstufungen bezüglich des Nutzens für die Partner der Symbiose, den sog. Symbionten. Bezüglich der räumlich-physiologischen Konstellation wird zwischen Endo- und Ektosymbiose unterschieden.
Endosymbiose: - Symbiose, bei der Organismen intrazellulär in einem Wirtsorganismus leben. Durch endosymbiontische Vorgänge erklärt man in der Endosymbiontentheorie die Entstehung von Mitchondrien und Chloroplasten, indem die Herkunft dieser intrazellulären Organellen von ursprünglich durch einen Wirtsorganismus aufgenommenen Prokaryonten abgeleitet wird. Dabei geht man im Falle der Mitochondrien davon aus, dass diese vor ca. 2 Mrd. Jahren durch eine 1. Primäre Endosymbiose eines α-Proteobacteriums mit einer eukaryontischen Vorläuferzelle einging. Ebenso führt man die Entstehung der Plastiden, insb. der Chloroplasten auf eine 2. Primäre Endosymbiose eines Cyanobacteriums mit einer der in der ersten Endosymbiose entstandenen Zellen vor ca. 1,5 Mrd. Jahren zurück. Dieses Ereignis markiert quasi den Beginn des Pflanzenreiches. Im weiteren Verlauf der Evolution kam es zu weiteren Endosymbiosen, den sog. sekundären Endosymbiosen, bei denen Einzeller andere, meist photosynthetisch aktive Zellen, ganz in sich aufnahmen. Diese sekundären Endosymbiosen lassen sich anhand der mehrfachen Plastidenmembranen und eines Restes des Zellkerns der aufgenommenen Zelle, der als Nucleomorph bezeichnet wird, nachweisen. Solche Plastiden werden auch als komplexe Plastiden bezeichnet. Eine Gattung dieses Typus der sekundären Endosymbiose ist z.B. Euglenazoa.
Ektosymbiose: - Symbiose, bei der Organismen eine extrazelluläre Symbiose mit einem Wirtsorganismus bilden.
Neutralismus: - Lebensgemeinschaft (Symbiose) von Organismen ohne gegenseitige Beeinflussung
Mutualismus: - Lebensgemeinschaft (Symbiose) von Organismen aus der die beteiligten Organismen gegenseitig Nutzen ziehen
Kommensalismus: - Lebensgemeinschaft (Symbiose) von Organismen, bei der einer der Partner einseitigen Nutzen zieht ohne jedoch den Wirt zu schädigen
Parasitismus: - Lebensgemeinschaft (Symbiose) von Organismen bei der einer der Partner, der sog. Parasit, einseitig Nutzen unter Schädigung des anderen, des sog. Wirtes, zieht. Dabei tritt Parasitismus in vielfältigen Formen auf. So kann man in Bezug auf den Stoffwechsel bzw. auf die Ernährung eines Organismus, Parasitismus auch als heterotrophe Ernährungweise durch schädigende Dissimilation organischer Substanz eines anderen lebenden Organismen auffassen.
Endoparasitismus: - Parasitische Lebensweise im Innern eines Wirtsorganismus.
Ektoparasitismus: - Parasitische Lebensweise auf der Aussenseite, z.B. auf der Haut, eines Wirtsorganismus. Ektoparasitische Lebensweise trifft insb. auf viele blutsaugende (sanguivore) Parasiten, wie etwa die aus der Gruppe der Ixodida (Zecken), zu.
Hyperparasitismus: - Parasit parasitiert einen Wirt, der selbst Parasit ist
Superparasitismus: -
Gregärparasitismus: -
Opportunismus: - Lebensweise oder Verhalten eines Organismus, der aus der Lebensweise eines anderen Organismus direkten Nutzen zieht ohne diesen zu schädigen. Opportunistisches Verhalten findet sich bspw. bei vielen Corvidae (Rabenvögeln), die sich von den Abfällen des Homo sapiens (Menschen) ernähren.
Diazotrophie, Adj. diazotroph: - Diazotrophie bezeichnet die auf Prokaryonten beschränkte Fähigkeit, molekularen Stickstoff (N₂) zu fixieren. Zu den diazotrophen Bakterien zählen z.B. Azotobacter chroococcum, Azotobacter vinelandii, einige Clostridium-Arten (v.a. Clostridium pasteurianum und einige Cyanobacteriaceae (Blaualgen), wie z.B. Anabaena. Bei den Blaualgen erfolgt die Stickstofffixierung in speziellen, als Heterocysten bezeichneten Zellen. Ökologisch bedeutsam sind auch symbiontische Bakterien, wie z.B. viele Rhizobium-Arten, die mit Leguminosen sog. 'Wurzelknöllchen' ausbilden, in denen die zu Bacteroiden umgebildeten Bakterien die Pflanze mit Ammonium versorgen und von der Pflanze mit org. Verbindungen, wie Malat oder Fumarat versorgt werden. Auch die Cyanobacteriaceae bilden stickstofffixierende Symbiosen aus, z.B. mit dem Schwimmfarn Azolla, ebenso wie einige Arten der Bakteriengattung Frankia, die zu den mycelbildenden Actinomycetae gehören, mit Alnusarten (Erle) Wurzelsymbiosen ausbilden, die sog. Actinorrhiza. Die Stickstofffixierung erfolgt über ein Enzymsystem, bei dem Nitrogenasen die eigentliche stickstofffixierende Reaktion katalysieren, wobei elementarer Stickstoff zu Ammonium reduziert wird. Diazotrophe Bakterien sind im Zusammenspiel mit den Denitrifikanten, Nitrifikanten und Nitratoxidierern ein wesentlicher Bestandteil im Stickstoffkreislauf der Natur.
Enterobakterien: - Im allgemeinen, trivialen Sprachgebrauch Oberbegriff für alle Bacteria, die ihren Lebensraum im Darm, zumeist höher organisierter, Organismen haben. Dabei kann die Beziehung zu ihrem Wirtsorganismus sowohl symbiontischer als auch parasitärer Natur sein. Im eingeschränkten, wissenschaftlichen Sinne werden mit den Enterobakterien Arten der Familie Enterobacteriaceae bezeichnet. Diese Bakterien gehören der Klasse der γ-Proteobacteria an, sind gram-negativ und i.d.R. stäbchenförmig. Holotypus dieser Familie und wohl auch die bekannteste und am besten erforschte Art ist Escherichia coli. Die Namensgebung der Enterobacteriaceae leitet sich vom gr. enteron, dt. Darm ab und viele Arten dieser Familie sind tatsächlich auch Teil der typischen Darmflora von Mensch und Tier, jedoch kommen viele Arten auch in anderen Lebensräumen wie Boden oder Wasser vor. Die Enterobakterien besitzen meist besondere Anpassungen in ihrem Stoffwechsel an ihre Umgebung und sind i.d.R. fakultativ anaerob. Anhand der unter anaeroben Bedingungen betriebenen Gärungsformen lassen sich Butandiolgärer, wie Enterobacter, Klebsiella, Erwinia und Serratia und Arten, wie Escherichia coli, Salmonella und Proteus, die eine gemischte Säuregärung betreiben, unterscheiden. Ferner finden sich unter den Enterobacteriaceae auch viele (human)pathogene Arten, wie etwa verschiedene Salmonella-, Klebsiella- oder Yersinia-Arten, oder die pathogenen Stämmen von Escherichia coli (s.a. EHEC, ETEC u.ä.).
Photosynthese: - Prozess der photoautotrophen Organismen, bei dem mittels Lichtenergie aus CO₂ (CO₂-Fixierung, Calvincyclus) und H₂O (Hydrolyse, bzw. Photolyse) organische Substanzen (Kohlenhydrate) aufgebaut werden. Die wesentliche chemische Komponente der Photosynthese ist dabei das Chlorophyll, s.a. Assimilation
Photorespiration: - "Lichtatmung", Prozess der Photosynthese bei dem unter Sauerstoffverbrauch Intermediate des Calvincyclus in den Stoffkreislauf der Zelle zurückgeführt werden.
Gärung: - anaerobe, enzymatische Stoffumwandlung, die auch als Fermentation bezeichnet wird, und bei der energiereiche Ausgangsverbindungen, wie Kohlenhydrate, Proteine oder Lipide, zu energieärmeren Verbindungen, den sog. Gärprodukten unter Bildung von Energieäquivalenten in Form von ATP umgewandelt werden. Entsprechend lässt sich die Energiegewinnung aus Gärungsvorgängen als chemoorganotropher Stoffwechselvorgang klassifizieren. Gärungsvorgänge kommen in vielen Zelltypen über alle Organismenreiche hinweg vor, sie sind aber v.a. bei vielen Mikroorganismen verbreitet, denen sie u.U. als einziger Stoffwechselweg der Energiegewinnung dienen (z.B. viele Milchsäurebakterien). Als Gärprodukte entstehen bei den unterschiedlichen Gärungsformen Verbindungen wie elementarer Wasserstoff (H₂), Kohlendioxid (CO₂), Ethanol, Milchsäure (Lactat), Ameisensäure (Formiat), Essigsäure (Acetat), Propionsäure (Propionat), Buttersäure (Butyrat), Capronsäure (Caproat), Bernsteinsäure (Succinat), n-Butanol, 2,3-Butandiol, Aceton, Isopropanol u.a.. Die Benennung der verschiedenen Gärungsformen erfolgt meist entsprechend der gebildeten Endprodukte, wie etwa bei der Milchsäure-, der Ethanolgärung oder der gemischten Säuregärung, oder nach den Ausgangsprodukten, wie bspw. bei der Aminosäuregärung. Die Energieausbeute der verschiedenen Gärungen ist recht gering, so werden i.d.R. nur 1-4 Mol ATP pro Mol Glucose gebildet. Dabei werden die Ausgangsverbindungen (Substrate) der verschiedenen Gärungsformen zunächst durch Phosphorylierung (z.B. im Wege der Glykolyse) zu energiereichen Zwischenverbindungen (Intermediate), wie bspw. Pyruvat, Acetyl-CoA u.ä. umgewandelt, welche dann zur ATP-Gewinnung genutzt werden können. Dieser Prozess, bei dem Phosphat-Gruppen des Substrates direkt auf ADP übertragen werden, wird als Substratkettenphosphorylierung (engl. substrate-level phosphorylation) bezeichnet und liegt den meisten Gärungsformen zugrunde. Gärungen werden von den unterschiedlichen Organismen obligat oder fakultativ betrieben und viele der Gärungsprozesse, insb. die Alkohol- und Milchsäuregärung, werden biotechnologisch, z.T. schon seit Jahrtausenden, vom Menschen genutzt (z.B. Wein-, Bier-, Käse-, Sauerkraut- oder Silageherstellung). Man kann hinsichtlich der Gärprodukte bei den verschiedenen Gärungsformen primäre und sekundäre Gärungen unterscheiden, die innerhalb der Umsetzung einer komplexen, energiereichen Verbindung, wie etwa Cellulose zu einfachen, energiearmen Molekülen durch verschiedene Bakterienarten ausgeführt werden. Bei den primären Gärungen entstehen insb. Alkohole, org. Säuren, Kohlendioxid und Wasserstoff. Diese prim. Gärprodukte können durch andere Bakterienarten dann in sek. Gärungen zu Essigsäure, Kohlendioxid und Wasserstoff weitervergoren werden.
Fermentation: - von lat. fermentum, dt. Gärung, Sauerteig, gegorenes Getränk, Bier. Allg. ist Fermentation eine synonyme Bez. für die mikrobielle Gärung, allerdings werden mittlerweile auch viele andere biotechnologische Verfahren, auch solche die unter Sauerstoffbeteiligung ablaufen, als Fermentation bezeichnet.
Milchsäuregärung: - Anaerober Stoffwechselweg, bei dem als Endprodukt Milchsäure entsteht. Dieser Gärungstyp findet sich bei vielen Organismen aller Grossgruppen (Bakterien, Pilze, Pflanzen, Tiere), aber insb. bei den sog. Milchsäurebakterien, einer Sammelbezeichnung für gram-positive Bakterien, die zur Energiegewinnung Zucker, zum grössten Teil oder hauptsächlich zu Milchsäure vergären. Generell lassen sich zwei Varianten von Stoffwechselwegen unterscheiden: Die homofermentative und die heterofermentative Milchsäuregärung. Bei der homofermentativen Milchsäuregärung wird Glucose zunächst im Stoffwechselweg der Glykolyse aktiviert; das aus der Glykolyse entstehende Glycerin-3-phosphat wird dann über Pyruvat mittels des Enzyms Lactatdehydrogenase zu Lactat vergoren. Ein Molekül Glucose wird also zu 2 Molekülen Lactat verwertet; als Energieausbeute wird bei dieser Gärung pro Mol Glucose zwei Mol ATP gebildet. Die homofermentative Milchsäuregärung findet bspw. auch in den Muskeln von Säugetieren statt. Bei Milchsäurebakterien dieses Stoffwechseltypus werden zusätzlich kleine Mengen Acetat, Diacetyl und Acetoin als Nebenprodukte gebildet. Beim heterofermentativen Gärungstyp werden neben Hexosen, wie etwa Glucose, auch Pentosen, wie etwa Ribose, Xylulose oder Arabinose, zu Lactat und Ethanol und Kohlendioxid (CO₂) (wenn Hexosen als hpts. Substrat vorhanden sind) oder zu Lactat und Acetat (im Falle von Pentosen als hpts. Substrat) umgewandelt. Der jeweilige Stoffwechselweg ist dabei abhängig vom Substratangebot und dem jeweiligen Bakterientypus. So sind auf Pentosen spezialisierte Bakterien i.d.L. bei entsprechendem Angebot auch Hexosen zu verwerten. Da diese Arten keine Glykolyse betreiben, verfügen sie auch nicht über die Aldolasen, die die Hexosen zu Triosen umwandeln. Entsprechend wird die Hexose, i.d.R. Glucose, über den Pentose-Phosphat-Weg zunächst zu Ribulose-5-phosphat unter Kohlendioxidbildung umgewandelt. Ribulose-5-phosphat ist ein Intermediat, das auch bei der Verwertung von Pentosen entsteht; es wird durch eine Epimerase zu Xylulose-6-phosphat epimerisiert, welche wiederum in einer Schlüsselreaktion von einer Phosphoketolase zu Glycerin-3-phosphat und Acetylphosphat unter Wasserbildung gespalten wird. Das Glycerin-3-phosphat wird nun wie beim homofermentativen Gärungsweg durch Lactatdehydrogenase zu Lactat umgesetzt. Das Acetylphosphat wird, je nachdem aus welchem Zucker es gebildet wurde, unterschiedlich weiterverarbeitet. Da bei der Verwertung von Hexosen im Pentose-Phosphat-Weg zwei Reduktionsäquivalente NADPH entstehen, erfolgt hier die Vergärung von Acetylphosphat zu Ethanol unter Regeneration von NAD⁺, während das aus Pentosen entstehende Acetylphosphat unter ATP-Bildung zu Acetat umgewandelt werden kann. Daher kommt bei den verschiedenen Substraten auch eine unterschiedliche Energiebilanz zustande: Aus 1 Mol Hexose ensteht 1 Mol ATP, sowie 1 Mol Lactat, 1 Mol Ethanol und 1 Mol CO₂ als Endprodukte, während aus einem Mol Pentose 2 Mol ATP, sowie 1 Mol Lactat und 1 Mol Acetat als Endprodukte, gebildet werden.
homofermentativ: - Typus eines Stoffwechselweges bei dem aus einem Eddukt (Ausgangsverbindung) ein Produkt gebildet wird, wie z.B. bei der homofermentativen Milchsäuregärung.
heterofermentativ: - Typus eines sich aufspaltenden Stoffwechselweges bei dem aus verschiedenen Eddukten (Ausgangsverbindungen), die u.U. auf ein unterschiedliches Nahrungsangebot zurückzuführen sind, mehrere Produkte gebildet werden, wie z.B. bei der heterofermentativen Milchsäuregärung.

Methodik

Allgemeine Methodik
Zellkultur und Nährmedien
Färbungen, Nachweisreaktionen und Farbstoffe

Allgemeine Methodik

lege artis: - lat. für dt. nach (allen) Regeln der Kunst, wie vorgeschrieben, nach Vorschrift, vorschriftsmässig, z.B. bei ärztlichen Eingriffen
in vitro: - lat. für dt. 'im Glas', einer Bezeichnung für biologische Prozesse, die ausserhalb eines Organismus in einer künstlichen Umgebung, also z.B. unter Laborbedingungen, ablaufen. In der biol. Forschung dienen in vitro Experimente meist der Aufklärung komplexer Wirkmechanismen unter kontrollierten Bedingungen (z.B. bei biochemischen Reaktionen), bei denen die u.U. zahlreich und störend vorhandenen Nebeneinflüsse des lebenden Organismus ausgeschaltet werden. In diesem Sinne können bspw. bei biochemischen Vorgängen, wie etwa einer katalytischen Umsetzung durch ein Enzym, häufig die Minimal- oder Rahmenbedingungen, unter der eine solche Reaktion stattfindet, festgestellt werden. Auch werden in vitro Experimente gerne zur Stützung oder gar Verifikation von Modellen eingesetzt, die anhand von Beobachtungen am lebendigen Organismus (in vivo) erstellt wurden. Umgekehrt lassen sich die aus in vitro Experimenten gewonnen Erkenntnisse, wie z.B. bei der Entwicklung von Medikamenten, nicht ohne weiteres auf die Verhältnisse des lebendigen Organismus übertragen, da meist nicht alle in vivo vorhandenen Nebenbedingungen bekannt sind. Ferner finden v.a. in der medizinischen Anwendung viele diagnostische Verfahren in vitro statt und auch bestimmte Behandlungsmethoden werden in vitro ausgeführt, wie z.B. die in vitro Fertilisation.
in vivo: - lat. für dt. 'im Leben/Lebendigen', auch 'am oder im lebendigen Objekt', einer Bezeichnung für biologische Prozesse, die innerhalb eines Organismus ablaufen. Dabei können solche Prozesse im Rahmen der regulären Lebensvorgänge stattfinden oder durch experimentelle Veränderungen bedingt sein. Im Gegensatz zu den in vivo stattfindenden Prozessen werden biologische Vorgänge, die unter künstlichen Bedingungen ausserhalb des lebendigen Organismus stattfinden, mit in vitro oder ex vivo bezeichnet.
ex vivo: - lat. für dt. 'ausserhalb des Lebens/Lebendigen', also auch 'ausserhalb des lebendigen Objekts', einer Bezeichnung für Prozesse und Anwendungen, die an Teilen eines Organismus, jedoch ausserhalb des lebendigen Organismus selbst, ablaufen, bspw. bei der Kultivierung von entnommenen Zellen, Geweben oder Organen.
in situ: - lat. für dt. 'am Ort', im Kontext der Biologie oder Medizin eine Bezeichnung für Beobachtungen und Vorgänge, die am natürlichen Ort oder der ursprünglichen Position eines Objektes gemacht werden bzw. stattfinden. Im Gegensatz dazu bezeichnet ex situ eine von der ursprünglichen Lage abweichende Position.
ex situ: - lat. für dt. 'ausserhalb des Orts', im Kontext der Biologie oder Medizin eine Bezeichnung für Beobachtungen und Vorgänge, die ausserhalb des natürlichen Ort oder der ursprünglichen Position eines Objektes gemacht werden bzw. stattfinden. Im Gegensatz dazu bezeichnet in situ eine der ursprünglichen Lage entsprechende Position.
Destillation, Destillierung, V. destillieren: - von lat. destillare, dt. herabtropfen. Verfahren und Techniken zur Trennung von flüssigen Stoffgemischen aufgrund der unterschiedlichen Siedepunkte der in dem Stoffgemisch enthaltenen Verbindungen. Je nach Zusammensetzung des Ausgangsgemisches können durch die Destillierung neue Gemische oder reine Verbindungen gewonnen werden, die dann als Destillate bezeichnet werden. So wird ein zu destillierendes Stoffgemisch i.d.R. auf eine bestimmte Temperatur erhitzt, so dass das abzutrennende Stoffgemisch oder die abzutrennende Verbindung zum Sieden gebracht wird und in die gasförmige Phase übertritt. Dieses Gas steigt über dem erhitzten Stoffgemisch auf und kann nun durch Abkühlung in einem getrennten Gefäss wieder verflüssigt werden. Das Abtropfen der bei der Kondensation des abgetrennten Stoffes gebildeten Flüssigkeit gaben dem Destillationsverfahren auch seinen Namen. Typische Anwendungen von Destillationsverfahren sind die Trennung von Alkohol-Wasser-Gemischen oder die Auftrennung der unterschiedlichen Fraktionen von Kohlenwasserstoffen im Erdöl (sog. fraktionierte Destillation).
Destillat: - Bezeichnung für die beim Verfahren der Destillation gewonnenen Stoffe und Stoffgemische.
Turbidimetrie: - Verfahren und Techniken zur Trübungsmessung von Flüssigkeiten.
Nephelometrie: - Streulichtmessung zur Bestimmung einer Stoff- oder Organismenkonzentration
Rf-Wert: - Rf ist die Abk. für 'relative front' und bezeichnet die Laufstrecke eines Proteins bei einer gelelektrophoretischen Auftrennung im Verhältnis zur Laufstrecke bis Front des Gellaufes.

Mikroskopie:

Dunkelfeld-Mikroskopie: - Lichtmikroskopisches Verfahren, bei dem das zu untersuchende Objekt seitlich beleuchtet wird. Das von dem Objekt gestreute Licht wird zur Bildgebung verwendet, so dass das Objekt hell vor einem dunklen Hintergrund erscheint. Die Dunkelfeld-Technik kann u.U. eine höhere Auflösung erzielen als die Hellfeld-Mikroskopie und ist besonders zur Beobachtung von Flagellen geeignet.
Phasenkontrast-Mikroskopie: - Lichtmikroskopisches Verfahren, bei dem, aufgrund des entstehenden Phasenunterschieds des Lichts am zu mikroskopierenden Objekt, ein hoher Kontrast erzielt wird. Dazu wird das vom Objekt ausgehende ungebeugte Licht mittels eines sog. Phasenrings, der sich auf der hinter dem Objektiv liegenden Phasenplatte befindet, einerseits abgeschwächt und andererseits in seiner Phase um eine weitere 1/4 Wellenlänge verschoben, so dass der Phasenunterschied (Gangunterschied) des gebeugten und ungebeugten Lichts im Bildpunkt insgesamt 1/2 Wellenlänge beträgt, was wiederum durch Interferenzerscheinungen (Auslöschung und Verstärkung) zu einer Erhöhung des Kontrastes führen, der sich im Bild in einem dunklem Objekt vor einem hellen Hintergrund äussert. Das Phasenkontrastverfahren wurde 1936 von dem niederländischen Physiker Frits Zernike erfunden, der dafür 1953 der Nobelpreis in Physik verliehen wurde. Das Verfahren wurde 1954 von der Firma Carl Zeiss apparativ verwirklicht und patentiert.
Phako: - Abk. für dt. Phasenkontrast, s. Phasenkontrast-Mikroskopie
DIC: - Abk. für engl. Differential Interference Contrast Microscopy, eine lichtmikroskopische Technik, bei der polarisiertes Licht in zwei Strahlen unterschiedlicher Phase durch das zu untersuchende Objekt geleitet wird und im Objektiv zu einem Strahl vereinigt wird. Dieser Lichtstrahl weist Interferenzeffekte auf, die durch die unterschiedlichen Brechungsindizes der Strukturen des Objekts enstehen und diese Strukturen im entstehenden Bild durch Erhöhung des Kontrasts verstärken, so dass ein dreidimensionaler Eindruck dieser Strukturen, z.B. von Granula, Vakuolen oder Endosporen, entsteht.
Fluoreszenz-Mikroskopie: - Eine lichtmikroskopische Technik, bei der die Eigenschaft von bestimmten Stoffen, insb. den Fluorochromen, zu fluoreszieren, wenn sie durch Licht bestimmter Wellenlänge angeregt werden, genutzt wird, um das fluoreszierende Licht zur Bildgebung zu verwenden. Dabei werden entweder Stoffe des zu untersuchenden Objekts, wie z.B. Chlorophyll, zur Fluoreszenz angeregt oder das Objekt wird durch fluoreszierende Substanzen, wie z.B. DAPI, angefärbt. Bei der Immunfluoreszenz erfolgt eine Detektion der zu untersuchenden Strukturen und Moleküle durch Antikörper, an die Fluorochrome gebunden sind, die sich wiederum im Fluoreszenzmikroskop anregen und betrachten lassen. Ein Fluoreszenzmikroskop ist im Prinzip ein normales Lichtmikroskop, das jedoch über spezielle Spiegel und Filter verfügt, die es erlauben, die Objekte einerseits mit einer bestimmten Wellenlänge anzuregen und andererseits die emitierte Wellenlänge zu betrachten und ggf. aufzunehmen. Dabei erfolgt die die Anregung meist über Laser oder Quecksilberdampflampen (UV-Bereich), deren Licht durch den Strahlengang des Objektivs geführt wird und so die Fluorochrome des Objekts anregt. Dieses Licht passiert dabei meist einen Filter, um so die Wellenlänge möglichst optimal auf die Absorptionswellenlänge des Fluorochroms abzustimmen. Entsprechend wird das emittierte Licht im Strahlengang zum Okular gefiltert, so dass möglichst nur ein um die max. Emissionswellenlänge des Fluorochroms liegender, begrenzter Wellenlängenbereich das Okular bzw. eine angebrachte Kamera erreicht. Zu diesem Zweck befindet sich im Strahlengang des Mikroskops meist eine dichroischer Spiegel, der richtungsabhängig jeweils nur die gewünschten Wellenlängen passieren lässt.
Konfokale Mikroskopie: - Bei der konfokalen Mikroskopie wird im Gegensatz zur herkömmlichen Lichtmikroskopie nur ein kleiner Ausschnitt des zu untersuchenden Objekts beleuchtet. Mit diesem Lichtfleck kann das Objekt abgetastet werden und das entsprechend zusammengesetzte Bild wird anschliessend rekonstruiert. Dieses Verfahren bietet den Vorteil, das Informationen, die ausserhalb der Schärfeebene (engl. focal plane) und durch Reflektionen, Streulicht etc. zustande kommen, ausgeblendet werden und weitestgehend nur die Informationen des abgetasteten Bereichs in die Bildinformation eingeht, was zur einer stark erhöhten Tiefenschärfe entlang der Z-Achse des Objekts führt und dreidimensionale Rekonstruktionen des Objekts ermöglicht. Realisiert wird diese Technik durch eine, meist regulierbare, Lochblende (engl. pinhole) im Strahlengang des Mikroskops, die von ausserhalb der Schärfeebene einfallendes Licht ausblendet. Somit besitzen Beleuchtungs- und Detektionsstrahlengang dieselben Brennpunkte (die Schärfeebene wird an der Lochblende abgebildet), was namensgebend für das konfokale Prinzip ist. Hinsichtlich der Beleuchtungsmethode, sowie der Ausführung der Lochblenden kommen in der konfokalen Mikroskopie verschiedene Techniken zum Einsatz. Bei den Beleuchtungstechniken sind Weisslicht oder Laser gebrächlich, die mit unterschiedlichen Lochblenden, die aus einfachen oder mehreren, rotierenden Scheibchen bestehen können, kombiniert werden. In der biologischen Forschung ist die Konfokale Laser-Scanning Mikroskopie (engl. abgekürzt CLSM) mittlerweile nicht mehr wegzudenken. Mit ihr werden Methoden der Fluoreszenz-Mikroskopie und der Laser-Anregung und Abtastung kombiniert.
Konfokale Laser-Scanning Mikroskopie: - Bei der konfokaler Laser-Scanning Mikroskopie, engl. Confocal Laser Scanning Microscopy, abgekürzt CLSM, handelt es sich um eine konfokale Mikroskopie-Technik, bei der ein oder mehrere Laser zur punktförmigen Beleuchtung bzw. Abtastung eines Objektes eingesetzt werden. Durch zeilenweises (engl. scanning) Abtasten in der x-y Ebene wird eine Bildfläche erhalten, das durch Verschieben der Schärfeebene (engl. focal plane) in der z-Ebene in ein räumliches Bild umgewandelt werden kann. In Kombination mit Techniken der Immunfluorezenz oder GFP markierten Zellen lassen sich so räumliche Verteilungen von Bio-Molekülen innerhalb einer Zelle oder eines Gewebes ermitteln. Durch Erweiterung der CLSM-Technik mit Methoden wie FRAP, FRET oder FLIM können zeitliche Veränderungen oder molekulare Wechselwirkungen innerhalb von Zellen beobachtet werden.

Links:

Confocal Microscopy, Leica Microsystems GmbH, Wetzlar, Deutschland
Know How - Konfokale Systeme, Carl Zeiss Microscopy GmbH, Jena, Deutschland
Theory of Confocal Microscopy, Olympus Corporation, Shinjuku, Tokyo, Japan
CLSM: - Abk. für engl. Confocal Laser Scanning Microscopy für dt. Konfokale Laser-Scanning Mikroskopie
FRAP: - Abk. für engl. Fluorescence Recovery After Photobleaching. FRAP ist eine erweiterte Technik der Fluoreszenz-Mikroskopie zur qualitativen und quantitativen Bestimmung von zeitabhängigen, dynamischen Vorgängen auf molekularer Ebene, mit dem bspw. der Umsatz (engl. turnover) eines bestimmten Moleküls in der Zelle ermittelt werden kann. Meist wird zur Durchführung dieses Verfahrens ein CLSM und GFP markierte Moleküle benutzt. Bei Untersuchungen an lebenden Zellen wird z.B. die Fluoreszenz eines mit GFP gekoppelten Membranproteins an einer bestimmten Stelle auf einer definierten Fläche durch Lasereinwirkung "ausgebleicht" (engl. photobleaching) und dann gemessen, ob sich die anfänglich gemessene Fluoreszenz wieder einstellt (engl. fluorescence recovery) und wieviel Zeit dieser Prozess benötigt. Somit lassen sich durch FRAP zelluläre Diffusionsvorgänge, Exo- und Endozytotische Prozesse u.ä. zeitlich und quantitativ auflösen.

Links:

Fluorescence Recovery after Photobleaching (FRAP) & its offspring, Leica Microsystems GmbH, Wetzlar, Deutschland
Fluorescence Photobleaching Investigations, Olympus Corporation, Shinjuku, Tokyo, Japan
FRAP Introduction, Davidson College, NC, USA
FLIP: - Akronym für engl. Fluorescent Loss In Photobleaching
FLIM: - Akronym für engl. Fluorescent Lifetime Imaging Microscopy
FCS: - Akronym für engl. Fluorescent Correlation Spectroscopy
FRET: - Akronym für engl. Förster/Fluorescent Resonance Energy Transfer
AFM: - Akronym für engl. Atomic Force Microscopy, eine mikroskopisches Verfahren bei dem die Oberfläche des zu untersuchenden Objekts durch einen sehr feinen Stift abgetastet wird. Die Abstossungskräfte der Atome der untersuchten Oberfläche, die sich in minimalen Bewegungen des Stifts äussern, werden in elektrische Signale umgewandelt, die wiederum zu einem Bild des Profils der Oberfläche in einem Computer errechnet werden. Das AFM ähnelt als bildgebendes Verfahren dem des REM, hat aber diesem gegenüber den Vorteil, das es keine Beschichtung der Oberfläche des zu untersuchenden Objekts benötigt und somit an lebenden, fixierten Objekten angewendet werden kann.
SEM: - Akronym für engl. Scanning Electron Microscope, entspricht der dt. Abk. REM.
Rasterelektronenmikroskopie: - Elektronenmikroskopisches Verfahren, das zur Untersuchung von Oberflächen von Objekten eingesetzt wird, indem die Oberfläche des zu mikroskopierenden Objekts mit einer äusserst dünnen Lage von Schwermetallatomen, wie z.B. Gold, beschichtet wird. Das Rasterelektronenmikroskop, abgekürzt REM oder auch engl. SEM tastet dann diese Oberfläche mit einem Elektronenstrahl ab und entwirft ein Bild durch die von der Beschichtung reflektierten und gestreuten Elektronen. Das REM ermöglicht 15- bis 100000-fache Vergrösserungen.
REM: - Abk. für dt. Raster Elektronen-Mikroskop, s. Rasterelektronenmikroskopie
Transmissionselektronenmikroskopie: - Mikroskopisches Verfahren, bei dem aus dem Elektronendurchlass ? an speziellen Präparaten ein Auflösungvermögen von 100 nm ? erreicht wird
TEM: - Abk. für engl. Transmission Electron Microscope, s. Transmissionselektronenmikroskopie
TIRF: - Abk. für engl. Total Internal Reflection Fluorescence
HILO: - Abk. für engl. Highly Inclined Laminated Optical sheet microscopy.

Zellkultur

axenisch: - Abgeleitet von grch. a, dt. nicht und grch. xenos, dt. fremd; Bezeichnung für eine Bedingung bei der Kultivierung insb. von eukaryotischen Organismen, wie z.B. von Algae (Algen) oder Fungi (Pilze), bei der nach Möglichkeit keine Organismen anderer Arten in der Kultur auftreten sollen, insb. um Kontaminationen oder störende Einflüsse auf den zu kultivierenden Organismus zu vermeiden.
Inoculation, V. inoculieren: - Bez. für eine Einimpfung oder Impfung im Sinne einer Übertragung von mikrobiellem Material in eine Kultur. In der Botanik wird der Begriff auch für die Technik der Aufpfropfung verwandt, bei der andersartige Knospen oder Reiser mit Knospen des Stamms einer Pflanze verbunden werden.
Inokulation, V. inokulieren: - Andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für Inoculation.
Inoculum, Pl. Inoculi: - Bez. für das "Impfgut", das bei einer Inoculation übertragen wird. Dabei wird mit Inoculum insb. das mikrobielle Material bezeichnet, welches benutzt wird, um z.B. eine Kultur anzusetzen.
Inokulum, Pl. Inokuli: - Andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für Inoculum.
Impföse: - Kleine Öse aus Draht (meist Platindraht) mit einem Durchmesser von ca. 3-7 mm, die an einem stiftartigen Halter befestigt ist und der Entnahme, sowie dem Auf-/Einbringen eines Inoculums in ein Nährmedium dient.
Impfnadel: - Nadel mit Halter, zum Entnehmen und Auf-/Einbringen kleinerer Inoculi in ein Nährmedium
Frischmasse: - Die durch ein Konzentrationsverfahren, z.B. Zentrifugation, erhaltene Menge an Mikroorganismen aus einer bestimmten Ausgangsmenge, z.B. einer Nährlösung
Trockenmasse: - Die durch Wasserentzug (Trocknung) aus einer Frischmasse erhaltene Masse
Kolonie: - Im Kontext der Mikrobiologie wird mit Kolonie die durch eine einzelne oder durch ein Zellaggregat hevorgebrachte Population einer Mikroorganismenart bezeichnet, die auf festen Nährmedien zu charakteristischen Zellansammlungen heranwächst. Für eine allgemeine und v.a. in Zoologie verbreitete Bedeutung des Begriffs s. Kolonie im Glossar Zoologischer Fachbegriffe.
KbE: - Abk. für Kolonie-bildende Einheiten, d.h. die Anzahl von Einzelzellen oder Zellaggregaten, die dezidierte, vereinzelte Kolonien auf einem festen Nährmedium hervorbringen, entspricht der engl. Abk. Cfu
CFU, Cfu: - Akronym für engl. Colony Forming Unit, entspricht der dt. Abk. KbE
Reinkultur: - Kultur einer Population von Mikroorganismen einer einzigen Art. Idealerweise werden Reinkulturen in Form von Kolonien gewonnen, die als Klon aus einer einzigen Zelle hervorgegangen sind.
Links:

Reinkulturgewinnung, Protokoll des mikrobiologischen Praktikums, T. Linder, Universität Bonn, Germany
Mischkultur: - Kultur einer Mischpopulation entweder aus einer natürlichen Mikrobengemeinschaft oder durch Vereinigung von Reinkulturen, was auch als definierte Mischkultur bezeichnet wird
Anreicherungskultur: - Anreicherung einer Population einer Art (z.B. aus einer Bodenprobe) durch selektive Nährmedien
Mischpopulation: - Hier: Gemisch von Populationen verschiedener Arten von Mikroorganismen, wie sie z.B. im natürlichen Vorkommen auftreten.
Gegenselektion: - Unterdrückung von Organismen in einem Selektivmedium zugunsten eines anderen zu selektierenden Organismus. Eine Gegenselektion wird z.B. in einer Anreicherungskultur von Bakterien, durch Zusatz von selektiv wirkenden Substanzen zum Nährmedium, wie z.B. Antibiotika oder spezielle Saccharide, erzielt.
Petrischale: - Flache, i.d.R. transparente (zwecks Kontrolle der Kulturen) Glas- oder Kunststoffschale mit lose aufliegendem Deckel (zwecks Belüftung), die zur Kultivierung von oder Experimenten mit Mikroorganismen mit Nährmedium gefüllt wird.
RODAC plates: - Abk. für engl. Recovering Organism Detecting And Counting, auch "Abklatschplatten", spezielle Agarplatten mit nach oben gewölbter, konvexer Oberfläche, die zur Untersuchung von mikrobieller Belastung von Flächen eingesetzt werden, indem die gewölbte Oberfläche der RODAC-Platten auf eine Probenfläche aufgelegt werden und so potentiell auf dieser Oberfläche auftretende Mikroorganismen auf die RODAC-Platten übertragen werden..
Autoklav: - Gerät zur feuchten Drucksterilisierung mit Wasserdampf (121 °C, 2 bar)
Gesamtzellzahl: - Die, z.B. durch eine Zählkammer, ermittelbare Zellzahl eines bestimmten Volumens oder einer bestimmten Masse, wobei auch abgestorbene Zellen in die Gesamtzellzahl einfliessen.
Links:

Zellzahlbestimmung, Protokoll des mikrobiologischen Praktikums, T. Linder, Universität Bonn, Germany
Lebendzellzahl: - Die, z.B. durch Spatel- oder Gussplattenverfahren, ermittelbare Zahl an lebenden, zur Fortpflanzung befähigten Zellen eines bestimmten Volumens oder einer bestimmten Masse, auch durch KbE bezeichnet.

Nährmedien

Nährmedium, Pl. Nährmedien: - Im mikrobiologischen Kontext: Nährstofflösumgen oder Nährstoffgemische, die für die zu kultivierenden Organismen diejenigen Substanzen bereitstellen, die sie zum Überleben und Wachstum benötigen. Je nach den Erfordernissen kommen bei den mikrobiologischen Kulturen entweder feste oder flüssige Nährmedien zum Einsatz, erstere meist in Form von Nährboden aus Agar. Hinsichtlich der Zusammensetzung und des Zwecks der Nährmedien werden grundsätzlich verschiedene Typen, wie etwa Vollmedium und Minimalmedium, Universalmedium, Komplexmedium, Selektivmedium oder Differentialmedium unterschieden. Der folgende Link gibt eine Übersicht über die von der amerikanischen Behörde für Lebensmittelsicherheit (FDA) eingesetzten Nährmedien mit den entsprechenden Zusammensetzungen.

Links:

Media Index for the Bacterial Analytical Manual (BAM), Food and Drug Administration (FDA), U.S Department of Health and Human Services
Substrat: - Im mikrobiologischen Kontext: der Nährboden, der Nährstoff oder das Nährstoffgemisch, das ein Organismus zum Überleben und Wachstum benötigt. In der Enzymkinetik wird mit dem Substrat die Ausgangsverbindung bezeichnet, die durch die katalytische Tätigkeit des Enzyms in eine andere, als Produkt bezeichnete Verbindung überführt wird. Im allg. biologischen Kontext, insb. in der Zoologie wird häufig eine der Stabilisierung oder der Haftung eines Organismus dienende Unterlage als Substrat bezeichnet, wie etwa der Meeresboden.
Agar: - Aus Rotalgenextrakt gewonnenes Agarose-haltiges Gelierungsmittel für feste Nährmedien, auch als Agar-Agar bezeichnet. Entsprechend werden auf Agar basierende Nährmedien auch einfach kurz als Agar bezeichnet, wobei meist prägnante Zusätze die spez. Inhaltsstoffe kennzeichnen, wie z.B. DG18-Agar
Synthetisches Medium: - Nährmedium mit einer genau spezifizierten Zusammensetzung, d.h. mit exakt definierten Konzentrationen der zugesetzten Substanzen
Komplexmedium: - Nährmedium mit "komplexen" organischen Substanzen als Zusatz, d.h. Substanzen deren genaue Konzentration der enthaltenen Bestandteile nicht exakt definiert ist, wie z.B. bei den im Hefeextrakt enthaltenen Naturstoffen oder dem Pepton
Selektivmedium: - Nährmedium definierter Zusammensetzung zwecks Kultur eines spez. Organismus aus einer Gruppe von Organismen (Selektion). Dabei wird das Nährstoffgemisch so gewählt wird, dass die zu selektierenden Mikroorganismen optimale Wachstumsbedingungen vorfinden, während konkurrierende Organismen in ihrem Wachstum gehindert werden, s. bspw. Rogosa-Agar.
Vollmedium: - Nährmedium, dessen Zusammensetzung alle biologisch effektiven Grundelemente und Spurenelemente enthält
Minimalmedium: - Nährmedium, das eine minimale Zusammensetzung bezüglich des Nährstoffbedarfes eines Organismus aufweist
Universalmedium: - Nährmedium, das einem möglichst breiten Spektrum von Organismen gute Wachstumsbedingungen bietet
Differentialmedium: - Nährmedium, auch als Indikatormedium bezeichnet, dem Reagentien zugesetzt sind, die bestimmte Eigenschaften der Mikrorganismen, meist anhand von Stoffwechselprodukten bzw. Syntheseleistungen, hervorheben, z.B. durch charakteristische Farbreaktionen
HPG-Agar: - Hefeextrakt-Pepton-Glucose-Agar, Komplexmedium
YGC-Agar: - Yeast-Glucose-Chloramphenicol-Agar, Selektivmedium
CASO-Agar: - Casein pepton-Sojamehlpepton-Agar, Komplexmedium
King B-Agar, KB-Agar: - Eisenarmes Selektivmedium, zur Selektion von Mikroorganismen, die Eisen mittels Siderophoren aufnehmen können
Chinablau-Agar: - Differentialmedium, zum Nachweis der Lactose-Verwertung
MEA-Agar: - MalzExtrakt-Agar, Komplexmedium
DG18-Agar: - Dichloran-Glycerol Nr. 18-Agar, Komplexmedium
Harnstoff-Agar, HS-Agar: - Harnstoffhaltiges Selektivmedium zur Selektion Harnstoff verwertender Mikroorganismen
Pepton: - Komplexmedium-Zusatz, der proteolytisch aus Proteinen, wie etwa Casein gewonnen wird
Trypton: - Komplexmedium-Zusatz, der aus mittels Trypsin gespaltenen Proteinen besteht
Casein: - Komplexmedium-Zusatz, der aus Milch gewonnenen Proteinen (Milcheiweiss) besteht
Hydrolysate: - Komplexmedium-Zusatz, der hydrolytisch, meist mittels Einwirkung anorganischer Säuren, aus Proteinen gewonnen wird
Blutagar: - Selektivmedium, dem 5-10% defibriniertes Blut von Mensch oder Säugetieren zugesetzt wird und das v.a. zu Ermittlung der hämolytischen Eigenschaften von Bakterien verwandt wird.
Rogosa-Agar: - Selektivmedium benannt nach dem Erstveröffentlicher M. Rogosa, das zur Selektion von Lactibacilli (Milchsäurebakterien) aus der oralen und intestinalen Mikroflora oder aus Nahrungsmitteln, wie Fleisch oder Milch dient. Rogosa-Agar setzt sich nach einem Rezept von EMD Millipore (Merck) wie folgt zusammen (s.a. Rogosa-Agar Versuch H des Mikrobiologischen Praktikums): Pepton aus Casein 10.0 g/l; Hefeextrakt 5.0 g/l; D(+)-Glucose 20.0 g/l; Kaliumdihydrogenphosphat 6.0 g/l; Ammoniumcitrat 2.0 g/l; Tween® 80 1.0 g/l; Natriumacetat 15.0 g/l; Magnesiumsulfat 0.575 g/l; Eisen(II)sulfat 0.034 g/l; Mangansulfat 0.12 g/l; Agar-Agar 15.0 g/l. Einstellen des pH auf 5.5 mit Essigsäure. Die Begleitflora wird durch den hohen Essigsäuregehalt und den niedrigen pH unterdrückt, während die Lactibacilli durch die geringen Eisen-, Mangan- und Magnesiumkonzentrationen optimale Wachstumsbedingungen vorfinden.

Links:

NCBI PubMed, Rogosa, M., Mitchell, J.A., Wiseman, R.F. (1951) A selective medium for the isolation and enumeration of oral and fecal lactobacilli., J. Bacteriol., 62(1), 132-133
MRS-Agar: - Selektivmedium benannt nach den Erstveröffentlichern De Man, M. Rogosa und Sharpe das zur Selektion von Lactibacilli (Milchsäurebakterien) aus einem breiten Spektrum von Materialien, insb. aus Fleisch, dient. Der MRS-Agar ist weniger selektiv als z.B. der Rogosa-Agar, so dass u.U. auch sekundäre Bakterien wie Pediococcus oder Leuconostoc darauf wachsen können. MRS-Agar setzt sich nach einem Rezept von EMD Millipore (Merck) wie folgt zusammen (s.a. MRS-Agar Versuch H des Mikrobiologischen Praktikums): Pepton aus Casein 10.0 g/l; Fleischextrakt 8.0 g/l; Hefeextrakt 4.0 g/l; D(+)-Glucose 20.0 g/l; Dikaliumhydrogenphosphat 2.0 g/l; Tween® 80 1.0 g/l; Diammoniumhydrogencitrat 2.0 g/l; Natriumacetat 5.0 g/l; Magnesiumsulfat 0.2 g/l; Mangansulfat 0.04 g/l; Agar-Agar 14.0 g/l; pH 5.7 ± 0.2 bei 25 °C. 15 min Autoklavieren bei 121 °C. Bis zu 3 Tage inkubieren bei 35 °C oder 5 Tage bei 30 °C unter mikroaerophilen Bedingungen.

Links:

De Man, J.C., Rogosa, M., Sharpe, M.E. (1960) 'A Medium for the Cultivation of Lactobacilli.', J. Appl. Bact., 23(1), 130-135, DOI: 10.1111/j.1365-2672.1960.tb00188.x
DEV-Agar: - Komplexmedium zur Untersuchung der Keimzahl von Wasser und Schmutzwasser, sowie zur Detektion von Gelatinase sezernierenden Zellen. DEV-Agar setzt sich nach einem Rezept von SIFIN typischerweise wie folgt zusammen: Pepton aus tryptisch verdautem Fleisch 10 g/l; Fleischextrakt 10 g/l; Gelatine 10 g/l; Natriumchlorid (Kochsalz) 5 g/l; Agar 10 g/l; pH 7.3 ± 0.2 bei 25 °C; aerobe Inkubation für 18-22 h bei 36 °C ± 1 °C.

Färbungen und Nachweisreaktionen

Allgemeine Fachbegriffe
Färbungen und Nachweisreaktionen
Protein- und Nukleinsäureanalytik
Farbstoffe, Indikator- und Nachweissubstanzen

Allgemeine Fachbegriffe, Färbe- und Nachweismethoden

Farbmittel: - zusammenfassender Begriff für die farbgebenden Substanzklassen der Farbstoffe und Pigmente.
Farbstoffe: - grundsätzlich: farbgebende Substanzen bzw. Farbmittel, d.h. also farbige, chem. Verbindungen, die in der Lage sind, aus einer Lösung heraus andere, i.d.R. feste, Materialien anzufärben. Eine solche Definition von Farbstoffen leitet sich historisch aus der Textilfärberei ab, die als Ursprung der org. Farbstoffchemie angesehen werden kann. Von dieser Gruppe der Farbstoffe werden sog. Mineralfarben unterschieden, welche nur aufgrund eines Klebstoff- oder Bindemittels auf dem anzufärbenden Material haften. Zu diesen Mineralfarben zählen bspw. Öl- und Dispersionsfarben. V.a. in der Biochemie wird der Begriff Farbstoff jedoch auch auf andere farbige, jedoch nicht "färbende" Verbindungen ausgedehnt, wie etwa org. Pigmente (z.B. Chlorophyll), welche zwar "farbgebend" wirken, also die Farbeigenschaften eines Materials bestimmen, aber nicht zwangsläufig i.d.L. sind, andere Stoffe anzufärben. Einer moderneren Definition zufolge werden nur solche farbgebenden Verbindungen als Farbstoffe bezeichnet, die sich auch in ihrem Anwendungsmedium lösen, während alle anderen farbgebenden Substanzen als Pigmente bezeichnet werden. Bei der Textilfärbung müssen die verwendten Farbstoffe neben der Farbgebung weitere Eigenschaften, wie Lichtechtheit, Temperatur-, Wasch- und Lichtbeständigkeit aufweisen. Zusätzlich zu einer chem. Klassifikation von Farbstoffen werden so in der Textilbranche die verschiedenen Farbstoffe hinsichtlich ihres Verhaltens im Färbeprozess unterschieden: Substantive oder Direktfarbstoffe "ziehen" aus einer wässrigen Lösung direkt auf Textilfasern, insb. Baumwolle, auf, wobei sie sich in die Zwischenräume (Intermicellarräume) der Fasern einlagern. Zu den ältesten dieser Farbstoffe zählt bspw. das Kongorot. Bei sog. Beizenfarbstoffen wird die zu färbende Faser zunächst mit Metallsalzen (z.B. mit schwefelsaurer Tonerde) behandelt ("gebeizt"), die durch Wasserdampfbehandlung in schwerlösliche Metallhydroxide übergehen, welche an der Faser haften. An diese Hydroxide binden sich dann durch Chelat- oder Ionenbindung die eigentlichen Farbstoffe. Basische Farbstoffe können durch Beizen der Faser mit Tanninen zur Haftung gebracht werden. Beispiele für die mittlerweile ungebräuchlichen Beizenfarbstoffe sind Alizarin und Alizaringelb R. Küpenfarbstoffe werden mittels einer chem. Reaktion, wie z.B. einer Redoxreaktion, auf die anzufärbende Faser aufgebracht. Die Namensgebung rührt aus den früher verwendeten Gefässen, den sog. Küpen, ab. Ein typischer Küpenfarbstoff ist der Indigo, welcher als reduziertes, hellgelbes Dihydroxid (die durch durch Dithionit Na₂S₂O₄ gewonnene Leukobase "Indigweiss") auf die Faser aufzieht und durch Oxidation an der Luft wieder oxidiert und dann durch van-der-Waals Wechselwirkungen als blauer Farbstoff auf der Faser haftet. Küpenfarbstoffe sind ungeeignet für synthetische Textilfasern, eignen sich aber besonders zur Anfärbung von Baumwolle und stellen in diesem Bereich einen industriell bedeutsamen Anteil an den verwendeten Farbstoffen. Bei den sog. Entwicklungsfarbstoffen handelt es sich um Azofarbstoffe, die direkt auf der zu färbenden Faser aus einer chem. Reaktion entstehen. Dazu werden die Fasern zunächst mit einer alkalischen Kupplungskomponente (z.B. Phenol) behandelt und anschliessend eine eisgekühlte Lösung eines Diazoniumsalzes zugesetzt, was als "klotzen" bezeichnet wird. Der aus der Reaktion dieser Komponenten entstehende Farbstoff absorbiert auf der Faser und gibt dieser die entsprechende Farbe. Da das Diazoniumsalz stark gekühlt zugegeben wird, spricht man auch von sog. Eisfarben. Zu dieser Gruppe von Farbstoffen zählt bspw. das Anilinschwarz und insb. die sog. Naphthol-AS-Farbstoffe, deren Hauptbestandteil aus substituierten Amiden der β-Hydroxynaphthoesäure bestehen. Eine weitere Gruppe bilden die sog. Dispersionsfarbstoffe, die sich besonders zur Anfärbung von synthetischen Textilien (Kunstfasern) eignen. Hierbei werden wasserunlösliche, aber in der Faser lösliche Farbstoffe in Wasser mit Dispergiermitteln verteilt und aus dieser Dispersion ziehen die Farbstoffe auf die Faser auf. Bei den ebenfalls für Kunstfasern geeigneten Pigmentfarbstoffen werden die Farbstoffkomponenten direkt in der Polymerlösung der Kunstfasern eingebracht und so schon bei der Entstehung der Faser mit dieser vermischt. Zu den Pigmentfarbstoffen zählen bspw. die Phthalocyanine. Im Gegensatz zu den vorgenannten Farbstofftypen adsorbieren die sog. Reaktivfarbstoffe nicht auf der Faser, sondern gehen mit dieser eine kovalente chem. Bindung ein. Dabei tragen die Farbstoffe reaktive Gruppen, wie z.B. Halogenatome, die mit Gruppen der anzufärbenden Faser, wie z.B. den Sauerstoffgruppen der Cellulose, unter Ausbildung einer stabilen Verbindung reagieren. Viele der Reaktivfarbstoffe stammen aus der Klassen der Azoverbindungen, Anthrachinone oder Phthalocyanine. Verbreitet ist dabei die Koppelung solcher Verbindung an chlorierte Triazinringe, die die reaktive(n) Gruppe(n) stellen.
Eine besondere Klasse von Farbstoffen stellen die als Fluorochrome oder Fluorophore bezeichneten fluoreszenten Verbindungen dar. Diese emittieren Licht einer Farbe (Emissionswellenlänge) nach Anregung durch Licht bestimmter Wellenlängen (Excitationswellenlänge). Fluorochrome haben in der biol. Forschung mittlerweile ein breites Anwendungsspektrum gefunden, z.B. in der Fluoreszenzmikroskopie oder der Immunfluoreszenz. Eine weitere Anwendung ist die Verwendung von Fluorophoren in sog. Farbstoff-Lasern, bei denen die fluoreszenten Farbstoffe durch einen weiteren Laser oder eine Blitzlichtquelle zur Lichtemission angeregt werden. Solche Laser besitzen gegenüber den meist monochromatischen Feststoff-Lasern den Vorteil über ein breiteres Spektrum von Wellenlängen (ca. 30-60 nm, je nach verwendetem Farbstoff und Ausführung) Laserlicht zu erzeugen. Bei Farbstoff-Lasern finden häufig Lösungen von Xanthenfarbstoffen Verwendung.
Die eigentliche Farbgebung einer Substanz kommt dadurch zustande, dass farbige Verbindungen die Eigenschaft aufweisen, bestimmte Wellenlängen des sichtbaren Lichts zu absorbieren. Molekular handelt es sich bei den farbgebenden Teilen einer Verbindung, die auch als Chromophore bezeichnet werden, um ungesättigte Gruppen mit leicht anzuregenden π-Elektronen oder freien Elektronenpaaren. Diese Elektronen können durch die Energie bestimmter Wellenlängen des Lichts in einen angeregten Zustand übergehen, die anregende(n) Wellenl¨nge(n) also absorbieren. Eine solche Absorption von Teilen des weissen Lichts äussert sich in einem charakteristischen Absorptionsspektrum mit einem oder mehreren Absorptionsmaxima, wobei die sichtbare Farbe letzlich durch die Wellenlängen des nicht absorbierten Lichtes, welche den Komplentärfarben der Absorptionsmaxima entsprechen, entsteht. Beim sichtbaren Farbton können sich u.U. bestimmte Parameter, wie etwa die Temperatur, der pH-Wert oder die Wahl des Lösungsmittels modulierend auf die Absorptionseigenschaften des Chromophors auswirken. Solche Verschiebungen des Absorptionsspektrum aufgrund ässerer Faktoren werden allg. in bathochrome ("farbvertiefende") und hypsochrome ("farbaufhellende") Effekte unterschieden. Beim bathochromen Effekt erfolgt eine Verschiebung des Absorptionsmaximums zu längeren Wellenlängen (Rotverschiebung), beim hypsochromen Effekt hingegen eine Verschiebung hin zu kürzeren Wellenlängen (Blauverschiebung). In Abhängigkeit von den einwirkenden Faktoren werden solche Phänomene der Farbverschiebungen, die unter Umständen beträchtlich sein können, auch als Thermochromie bei temperaturbedingten Farbänderungen oder als Solvatochromie bei Lösungmittel bedingten Verschiebungen des Absorptionsmaximums, bezeichnet. Die Abhängigkeit des Farbtons von der Protonierung des Farbstoffs, also vom pH-Wert, wird als Halochromie bezeichnet und solche halochromen Farbstoffe werden häufig als pH-Indikatoren eingesetzt, z.B. bei Säure-Basen-Titrationen oder beim Nachweis der Säurebildung von Bakterien. Eine weitere Eigenschaft von Farbstoffen ist deren Verhalten gegenüber den anzufärbenden Substanzen: Hier werden orthochrome und metachrome Farbstoffe unterschieden. Orthochrom reagierende Farbstoffe behalten ihren Farbton während der Anfärbung bei, während metachrome Farbstoffe ihre Farbe durch die Wechselwirkung mit den anzufärbenden Materialien in bathochromer oder hypsochromer Weise ändern. Ferner können unterschiedliche Substituenten einer Verbindung, die zu einer homologen Reihe einer Ausgangsverbindung führen, ebenfalls beeinflussend auf die sichtbare Farbe wirken und bathochrome oder hypsochrome Effekte hervorufen. Solche Substituenten werden je nach ihrem Wirkungsmechanismus als Auxochrome oder Antiauxochrome bezeichnet. Ihre Wirkungsweise besteht darin, dass sie die Energiedifferenz der π-Elektronen zwischen Grundzustand und angeregtem Zustand verringern (bathochromer Effekt) oder vergrössern (hypsochromer Effekt). So wirken bestimmte Substituenten, wie die Hydroxyl- oder die Aminogruppe als Elektronendonatoren, indem sie i.d.L. sind, ihre nichtbindenden Elektronenpaare bspw. zu dem delokalisierten π-Elektronensystem eines aromatischen Rings beizusteuern und so die Delokalisation der Elektronen zu erhöhen und damit die benötigte Energie zur Anregung durch Licht herabzusetzen. Auxochrome weisen einen positiven mesomeren Effekt auf und werden deshalb auch als +M-Gruppen bezeichnet. Aber auch Alkylgruppen, die nur einen positiven induktiven, also einen "elektronenschiebenden", Effekt (+I-Effekt) aufweisen, wirken als Auxochrome, wenn auch in abgeschwächter Form. Im Gegensatz dazu werden Elektronen akzeptierende Gruppen (Elektronen-Akzeptoren) als sog. Antiauxochrome bezeichnet. Sie besitzen, wie etwa die Nitro- oder die Carbonylgruppe, einen negativen mesomeren Effekt und werden auch als -M-Gruppen bezeichnet. Analog zu den +I Auxochromen werden auch Substituenten mit einem negativen induktiven Effekt, also einem "elektronenziehenden" Effekt (-I-Effekt), ebenfalls als Antiauxochrome bezeichnet. Zu diesen zählen bspw. die Halogene. Treten Antiauxochrome in Kombination mit Auxochromen am Chromophor auf, können sie deren Wirkung verstärken. Die Richtung der Farbänderung von Auxochromen und Antiauxochromen hängt dabei von der Stellung dieser Gruppen am Chromophor ab. So werden bathochrome Effekte hervorrufende Auxochrome/Antiauxochrome auch als Bathochrome (i.d.R. -NH₂ oder -OH) und hypsochrome Effekte hervorrufende Auxochrome/Antiauxochrome entsprechend als Hypsochrome (häufig Halogene) bezeichnet.
Pigmente: - allg.: farbgebende Substanzen bzw. Farbmittel, die sich im Unterschied zu den Farbstoffen nicht im anzufärbenden Material lösen bzw. mit diesem wechselwirken.
Kernfarbstoffe: - Gruppe von Farbstoffen, die bei der Anfärbung eukaryotischer Zellkerne (Nuclei) in sog. Kernfärbungsverfahren eingesetzt werden. Zu diesen zählen bspw. DAPI, Orcein, Karmin oder Fuchsin.
Azofarbstoffe: - Klasse von Farbstoffen, die sich durch Besitz einer charakteristischen Azogruppe auszeichnen. Die Azofarbstoffe stellen nicht zuletzt wegen ihrer relativ einfachen Synthese die mengenmässig bedeutendste Gruppe von Farbstoffen dar. Sie werden durch Verbindung von diazotierten aromatischen Aminen (sog. Azokupplung) mit anderen reaktiven Aromaten synthetisiert.
Chromophor: - Derjenige Teil eines u.U. aus unterschiedlichen Verbindungen zusammengesetzten Farbstoffs oder Pigmentes, der den eigentlichen farbgebenden Teil darstellt. So wird z.B. bei den Phycobiliproteiden die prosthetische Gruppe aus Phycobilinen als Chromophor bezeichnet. In einfacheren Molekülen kann der Chromophor bspw. aus den konjugierten Doppelbindungen eines Polyens oder aus einem aromatischen Ringsystem bestehen.
Fluorochrome: - fluoreszierende chem. Verbindungen, also Substanzen, deren Elektronen durch Lichtanregung (Excitation) dazu veranlasst werden, in einen, als Singulett oder Triplett bezeichneten, angeregten Zustand überzugehen und bei Rückfall in den Grundzustand wieder Licht, jedoch längerer Wellenlänge als das der anregenden Starhlung, wieder abzustrahlen (Emission). Einige der auch als Fluorophore bezeichneten Verbindungen werden in der biol. Forschung als Fluoreszenzfarbstoffe, z.B. in der Fluoreszenzmikroskopie oder Immunfluoreszenz, eingesetzt. Charakteristische Parameter eines Fluorochroms sind dabei die maximalen Excitations- und Emissionswellenlängen (λ_max), der Extinktionskoeffizient, welcher die konzentrationsabhängige Auslöschung von Licht angibt, die Quantenausbeute, welche das Verhältnis der emittierten zu absorbierten Photonen charakterisiert, die Lebensdauer des Fluorochroms im angeregten Zustand (also die durchschnittliche Zeit zwischen Excitation und Emission, angegeben in Pico- oder Nanosekunden ps bzw. ns), sowie die Stokes'sche Verschiebung, die die Wellenlängendifferenz von Excitations- und Emissionsmaximum kennzeichnet. Neben den zahllosen synthetisch hergestellten Fluorophoren (z.B. die unter dem Markennamen Alexa bekannten Fluorochrome) besitzen auch viele natärlich vorkommende Verbindungen fluoreszente Eigenschaften, wie etwa das tiefrot fluoreszierende Chlorophyll oder die Phycobiline.
Fluorophor: - Synonyme Bezeichnung für Fluorochrom.
Lipochrome: - Lipide mit Farbstoff- bzw. Pigment-Eigenschaften. Zu dieser Gruppe zählen bspw. die gelb-orange bis rot gefärbten Carotinoide
Auxochrome: - funktionelle Gruppen von Farbstoffen, die modulierend (bathochrom oder hypsochrom) auf die sichtbare Farbe der Verbindung wirken. Auxochrome besitzen im Gegensatz zu den Antiauxochromen positive mesomere oder induktive Effekte (+M oder +I-Effekt) und werden deshalb auch als +M- oder +I-Gruppen bezeichnet. Zu den Auxochromen zählen bspw. die Hydroxyl- und die Aminogruppe, die aufgrund des freien, nichtbindenden Elektronenpaares als Elektronendonatoren eines Chromophors wirken können.
Antiauxochrome: - funktionelle Gruppen von Farbstoffen, die modulierend (bathochrom oder hypsochrom) auf die sichtbare Farbe der Verbindung wirken. Antiauxochrome besitzen im Gegensatz zu den Auxochromen negative mesomere oder induktive Effekte (-M oder -I-Effekt) und werden deshalb auch als -M- oder -I-Gruppen bezeichnet. Zu den Antiauxochromen zählen bspw. die Nitro- und die Carbonylgruppe, da sie aufgrund eines unbesetzten Elektronenorbitals als Elektronenakzeptoren eines Chromophors wirken können.
Solvatochromie, Adj. solvatochrom, solvatochromatisch: - Farbänderung eines Farbstoffs in Abhängigkeit vom eingesetzten Lösungsmittel. Viele Farbstoffe weisen eine solche Verschiebung des Absorptionsmaximums in Abhängigkeit vom verwendeten Lösungsmittel auf, wobei je nach Eigenschaften des Lösungsmittels und des Farbstoffs sowohl bathochrome, wie auch hypsochrome Effekte auftreten können. Die Verschiebung des Absorptionsspektrums wird zum einen von den Wechselwirkungen der Lösungsmittelmoleküe untereinander (van-der-Waals Kröfte, Polarität) wie auch durch Wechselwirkungen der Lösungsmittelmoleküle mit den Farbstoffmolekülen hervorgerufen. Ferner können thermochrome, also durch die Temperatur der Lösung bestimmte, Effekte zusätzlich eine Rolle spielen. Grundsätzlich bewirken polare Lösungsmittel (z.B. Wasser, Alkohol) in Kombination mit einem polaren Farbstoff einen hypsochromen Effekt, während bei unpolaren Lösungsmitteln und unpolarem Farbstoff bathochrome Effekte überwiegen.
Links:

Zakerhamidi, M.S., Ghanadzadeh, A., Moghadam, M. (2012) 'Solvent Effects on the UV/Visible Absorption Spectra of Some Aminoazobenzene Dyes.', Chem. Sci. Trans., 1(1), 1-8, DOI: 10.7598/cst2012.118
Thermochromie, Adj. thermochrom, thermochromatisch: - Farbänderung eines Farbstoffs in Abhängigkeit von der Temperatur der Farbstofflösung.
Halochromie, Adj. halochrom, halochromatisch: - Farbänderung eines Farbstoffs in Abhängigkeit vom pH-Wert der Farbstofflösung, wobei sich der pH-Wert direkt auf den Grad der Protonierung des Farbstoffs und damit auf dessen Farbton auswirkt. daher eignen sich viele halochromen Farbstoffe, wie etwa Methylrot oder Methylorange als pH-Indikator. Solche Indikatoren reagieren bei einem bestimmten pH-Wert oder innerhalb eines definierten pH-Bereichs mit einem Farbwechsel.
Monochromie, Adj. monochrom: - Einfarbigkeit, d.h. z.B. in Bezug auf eine Lichtquelle, die Aussendung von Licht in nur einer Wellenlänge, wie dies bspw. bei monochromatischen Lasern der Fall ist. Biol. Färbungen werden als monochrom bezeichnet, wenn nur ein Farbstoff verwendet wird, der das Präparat nur in einer einzigen Farbe anfärbt.
Polychromie, Adj. polychrom: - generell: Mehr- bzw. Vielfarbigkeit. So werden bspw. bei bestimmten biol. Färbemethoden durch Einsatz unterschiedlicher Farbstoffe mehrere Farbtöne erzeugt, so dass man von einer polychromen Färbung spricht. Häufig wird in solchen Fällen die genaue Anzahl der sichtbaren Farben durch Präfixe grch. Zahlworte weiter präzisiert, so dass man z.B. zwischen Dichrom- (z.B. HE-Färbung) oder Trichrom-Färbungen (z.B. AZAN-Färbung unterscheidet. Mitunter findet sich auch eine synonyme Verwendung des Begriffes im Sinne der Polychromasie, obwohl im strikten Sinne hierunter ein anderes Phänomen verstanden wird.
Polychromasie Adj. polychromatisch: - Anfärbbarkeit von biol. Material, insb. von Zellen durch unterschiedliche Farbstoffe, wie z.B. durch saure oder basische Substanzen. Eine solche Eigenschaft kann u.U. zur Erzeugung bzw. Entstehung mehrer Farbtöne aus einer geringeren Zahl von ursprünglich eingesetzten Farbstoffen führen und lässt sich in bestimmten Fällen auch zu diagnostischen Zwecken nutzen. So entsteht z.B. bei der Romanowsky- oder bei der Giemsa-Färbung aus den ursprünglich blau und rot färbenden Farbstoffen Azur B und Eosin Y ein dritter, violetter Farbton, der aus der charakteristischen, polychromatischen Wechselwirkung der beiden Farbstoffe mit Bestandteilen des angefärbten Materials, nämlich der DNA des Zellkerns von Leukozyten, herrührt. Da die Romanowsky- bzw. Giemsa-Färbung sowohl mehrfarbig ist, als auch Strukturen im angefärbten Material der Blutzellen aufweist, die durch verschiedene Farbstoffe angefärbt werden können, kann diese Färbemethode sowohl als polychrom, wie auch als polychromatisch bezeichnet werden.
Orthochromasie, Adj. orthochromatisch: - Farbkonstanz eines Farbstoffs trotz Wechselwirkung mit dem angefärbten Material. Farbstoffe mit dieser Eigenschaft werden als orthochromatische Farbstoffe bezeichnet. Den Gegensatz zu den orthochromatischen Farbstoffen bilden metachromatische Farbstoffe, deren Farbton sich durch Wechselwirkung mit dem angefärbten Material verändert.
Metachromasie, Adj. metachromatisch: - Farbänderung eines Farbstoffs durch Wechselwirkung mit dem angefärbten Material. Eine solche Farbänderung kann bathochromer oder hypsochromer Natur sein. Farbstoffe die derartiges Verhalten zeigen, werden als metachromatische Farbstoffe bezeichnet. Zu diesen zählen bspw. die Phenothiazin-Farbstoffe, wie etwa Thionin und die davon abgeleiteten Verbindungen Azur A, Azur B oder Azur C. Den Gegensatz zu den metachromatischen Farbstoffen bilden orthochromatische Farbstoffe, deren Farbton sich durch Wechselwirkung mit dem angefärbten Material nicht verändert.
bathochrom: - generell: Verschiebung des Absorptionsmaxiums einer Substanz hin zu längeren Wellenlängen, also einer Rotverschiebung des Absorptionsspektrums, was dazu führt, dass der sichtbare Farbton der entsprechenden Substanz in die Richtung der Komplementärfarbe des Absorptionspektrums verschoben wird (bathochromer Effekt). Im Gegensatz zum bathochromen Effekt findet beim hypsochromen Effekt eine Blauverschiebung des Absorptionsspektrums statt. Solche, die Absorptionsspektren beeinflussenden Effekte, können durch unterschiedliche Substituenten einer Ausgangsverbindung entstehen, können aber auch durch Bindung von Farbstoffen an das zu färbende Material, durch unterschiedliche Lösungsmittel (Solvatochromie), durch verschiedene Temperaturen der Farblösung (Thermochromie) oder durch pH-Wert-Änderungen hervorgerufen werden. Als Beispiel für einen bathochromen Effekt durch unterschiedliche, auch als Auxochrome bezeichnete Substituenten können die vom Thionin abgeleiteten Phenothiazin-Farbstoffe dienen. Die durch Methylierung der Amino-Gruppen des Thionins entstehenden Farbstoffe zeigen mit zunehmendem Methylierungsgrad (Thionin < Azur C < Azur A < Azur B < Methylenblau) eine zunehmende Verschiebung des Absorptionsmaximums in den längerwelligen Bereich, einhergehend mit einer Farbvertiefung des Blautons. Hervorgerufen wird dieser Effekt dadurch, dass die π-Elektronen des Ringsystems durch die Methylierung stärker delokalisiert werden, was wiederum dazu führt dass diese Elektronen leichter Energie aufnehmen (und auch wieder abgeben), also in der Lage sind, energieärmeres Licht längerer Wellenlänge (rotes Licht) zu absorbieren. Da die "roten" Wellenlängen zunehmend absorbiert werden, erscheinen die Substanzen folglich zunehmend "blauer".
hypsochrom: - generell: Verschiebung des Absorptionsmaxiums einer Substanz hin zu kürzeren Wellenlängen, also einer Blauverschiebung des Absorptionsspektrums, was dazu führt, dass der sichtbare Farbton der entsprechenden Substanz in Richtung der Komplementärfarbe des Absorptionspektrums verschoben wird (hypsochromer Effekt). Im Gegensatz zum hypsochromen Effekt findet beim bathochromen Effekt eine Rotverschiebung des Absorptionsspektrums statt. Solche, die Absorptionsspektren beeinflussenden Effekte, können durch unterschiedliche Substituenten (Auxochrome) einer Ausgangsverbindung entstehen, können aber auch durch Bindung von Farbstoffen an das zu färbende Material, durch unterschiedliche Lösungsmittel (Solvatochromie), durch verschiedene Temperaturen der Farblösung (Thermochromie) oder durch pH-Wert-Änderungen hervorgerufen werden.
azurophil: - Bezeichnung für basophile, zelluläre Strukturen, die eine besondere Affinität für die Anfärbung durch von Thionin abgeleitete Phenothiazin-Farbstoffe, insb. die Farbstoffe Azur A, Azur B und Azur C, haben. Zu diesen azurophilen Strukturen zählen insb. bestimmte Granula der neutrophilen Granulozyten, (kurz: Neutrophile).
eosinophil: - Bezeichnung für azidophile, zelluläre Strukturen, die eine besondere Affinität für die Anfärbung durch saure Eosin-Farbstoffe haben. In der Hämatologie war ein solches Färbeverhalten der Granula bestimmter Blutzellen namensgebend für diese Gruppe der Leukozyten, die als eosinophile Granulozyten oder einfach nur als Eosinophile bezeichnet werden.
agryrophil: - von grch. agyros, dt. Silber, einer Bezeichnung für extrazelluläre Strukturen, die eine besondere Affinität für die Anfärbung durch Silber (Silberfärbung) haben. In der Histologie tierischer Gewebe werden insb. die sog. Retikulinfasern des Bindegewebes als agyrophile Fasern bezeichnet, da sie durch die Versilberung schwarz angefärbt werden und besonders deutlich hervortreten, was eine Differenzierung zu den bräunlich angefärbten Kollagenfasern ermöglicht. Andere Gewebe oder Zellen, die in der Silberfärbung reagieren werden hingegen als argentaffin bezeichnet.
chromaffin: - Bezeichnung für zelluläre Strukturen oder ganze Zellen, die eine besondere Affinität für die Anfärbung durch Chromsalze (CrO₄^2- und Cr₂O₇^2- Anionen) haben. Als intrazelluläre Strukturen weisen bspw. bestimmte Granula Chromaffinität auf, während als chromaffine Zellen insb. die Zellen des Nebennierenmarks hervorzuheben sind, die in ihrem Bildungsstadium auch als Chromaffinoblasten bezeichnet werden.
argentaffin: - von lat. argentum, dt. Silber, einer Bezeichnung für Gewebe oder Zellen, die eine besondere Affinität für die Anfärbung durch Silber (Silberfärbung) haben. Argentaffine Strukturen müssen von den sog. agyrophilen Fasern unterschieden werden, einer Bezeichnung die für die Retikulinfasern des Bindegewebes vorbehalten ist.
Leukobase: - von grch. leukos, dt. farblos; d.h. farbloses Zwischenprodukt, das bei der Synthese bestimmter Farbstoffe gebildet wird. So entsteht bspw. bei der Herstellung von Triphenylfarbstoffen, wie z.B. Fuchsin, eine farblose, basisch reagierende Vorstufe, bei der das Zentralatom einfach hydriert ist, d.h. an ein Wasserstoffatom gebunden ist. U.U. lassen sich solche Leukobasen direkt in Färbemethoden einsetzen, wobei die Leukobase dann mit dem anzufärbenden Material oder durch weitere Reagentien zum eigentlichen Farbstoff umgesetzt und eine entsprechende Farbreaktion hervorgerufen wird (s. z.B. Feulgen-Reaktion). Eine solche Reaktion wird z.B. auch bei der Textilfärbung mit Indigo verwendet, bei der die zu färbenden Materialien mit der Leukobase des Indigos versetzt werden und die eigentliche Färbung durch eine Oxidation dieser Leukobase zum Indigo erfolgt.
Immunfluoreszenz: - Detektions- und Nachweistechnik bei der an Antikörper gekoppelte Fluorochrome verwendet werden, die durch Fluoreszenzmikroskopie sichtbar gemacht werden. Dabei erkennen die Antikörper die spezifischen zellulären Strukturen, bei denen es sich meist, aber nicht ausschliesslich, um Proteine handelt, und binden an diese. Der Nachweis kann direkt oder indirekt erfolgen. Bei dem direkten Nachweis ist der Fluorochrom direkt an den bindenden Antikörper gekoppelt, während bei dem indirekten Nachweis zunächst ein spezifischer Antikörper bindet (primärer Antikörper), welcher dann durch einen zweiten, dem sekundären Antikörper, an den der Fluorochrom gebunden ist, nachgewiesen wird. Der indirekte Nachweis bietet den Vorteil, das nicht für jeden Antikörper sog. Antikörperkonjugate, d.h. an Antikörper gebundene Fluorochrome, hergestellt werden müssen, was u.U. sehr kostspielig ist, sondern Standard-Antikörperkonjugate verwendet werden können, bei denen z.B. der fluoreszierende Farbstoff an das IgG aus der Maus gekoppelt ist. Ein Nachteil des indirekten Nachweises kann jedoch darin liegen, dass die unmittelbare Spezifität des primären Antikörpers nicht mehr gewährleistet ist und daher u.U. nicht gebundene primäre Antikörper oder gleiche Epitope anderer Strukturen mitdetektiert werden.

Färbungen und Nachweisreaktionen

Kernfärbung: - Methoden und Techniken, die spezifisch den Zellkern (Nucleus) eukaryotischer Organismen anfärben. Bei Anwendung dieser Färbetechniken kommen sog. Kernfarbstoffe zum Einsatz, die in charakteristischer Weise mit Komponenten des Zellkerns wechselwirken und die gewünschte Farbgebung erzielen. Dabei können diese Farbstoffe gezielt mit einzelnen Basen der DNA, mit DNA generell oder allgemein mit dem Chromatin reagieren, so dass bei den verschiedenen Kernfärbungen unterschiedliche Schwerpunkte hinsichtlich der Anfärbung verschiedener Kernstrukturen, wie z.B. der Chromosomen, existieren. Wichtige Kernfarbstoffe sind bspw. DAPI, Orcein, Karmin, Hämatoxylin oder Fuchsin. Das Fuchsin wird in der Feulgen-Färbung zum Anfärben von Zellkernen verwendet, eine weitere wichtige Methode, insb. zur Anfärbung von Chromosomen, ist die Giemsa-Färbung, die eine der Standardverfahren bei der Kartierung von Chromosomen dastellt.
Vitalfärbung: - Allg. eine Bezeichnung für biologische oder medizinische Färbemethoden, bei denen lebende Objekte, wie ganze Organismen, Gewebe oder Zellen angefärbt werden. Bei Vitalfärbungen ist man meist darauf bedacht, Farbstoffe zu verwenden, die unschädlich für die anzufärbenden Objekte sind. Je nach Methode werden mit Vitalfärbungen unterschiedliche Zielsetzungen verfolgt, häufig dienen sie jedoch dem allg. Wachstumsnachweis von Zellen oder der Differenzierung lebendender von abgestorbenen Zellen.
AZAN-Färbung: - Färbemethode zur Anfärbung histologischer Schnitte von tierischem Gewebe. Die AZAN-Färbung dient insb. der Differenzierung von zellulärem und extra-zellulärem Material und besteht aus einer Trichromfärbung (Dreifachfärbung) mit den namensgebenden Farbstoffen Azokarmin und Anilinblau, sowie Orange G. Dabei färbt Azokarmin die Zellkerne, Erythrozyten und Muskelfasern rot und das Cytoplasma rosa bis violett an, während Anilinblau die Zucker und das Kollagen des Bindegewebes blau einfärbt. Der Farbstoff Orange G dient der weiteren Kontrastierung der Erythrozyten und des Muskelgewebes.
Links:

Azanfärbung nach Heidenhain, Mikroskopische Färbemethoden, Armin Eisner
FCA-Färbung: - Abk. für eine, auch als CFA-Färbung bekannte, Färbelösung, die aus Fuchsin (oder Neufuchsin), Chrysoidin und Astrablau besteht. Die FCA-Färbung eignet sich insb. zur Anfärbung von Schnitten höherer Pflanzen, wobei Astrablau die Pektine der Zellwände, also die Mittellamellen und insb. kollenchymatische Zellwände blau anfärbt, während Chrysoidin verholzte, ligninhaltige Zellwände, wie z.B. die des Sklerenchyms, rot einfärbt. Als DNA anfärbender Farbstoff trägt das Fuchsin zur Differenzierung von Zellkernen bei. Die exakten Rezepturen der jeweils angewandten Färbelösungen können untereinander variieren, meist werden die Farbstoffe jedoch in einem bestimmten Verhätnis in verdünnter Essigsäure gelöst.
Links:

Fuchsin-Chrysoidin-Astrablau nach Etzold (FCA-Färbung), Mikroskopische Färbemethoden, Armin Eisner
CFA-Färbung: - andere, synonyme Bezeichnung für die FCA-Färbung.
Feulgen-Färbung, Feulgen-Reaktion: - Rot-violette Anfärbung von DNA durch den Farbstoff Fuchsin. Dabei wird die DNA des zu untersuchenden Materials zunächst durch Einwirkung von schwacher Salzsäure (z.B. 0,5 - 1 M HCl) hydrolysiert (saure Hydrolyse), d.h. der aus Ribosen bestehende Zucker-Anteil der Nukleinsäuren wird von den Purin-Basen Adenin und Guanin getrennt. Die dabei entstehenden Aldehyd-Gruppen reagieren mit dem Fuchsin zu einem rot-violetten Farbstoffkomplex. Dabei wird das Fuchsin in Form von fuchsinschwefliger Säure zugesetzt, welche das sog. Schiff'sche Reagenz darstellt, das allg. in der Schiff'schen Probe zum Nachweis von Aldehyden verwendet werden kann. Zur Herstellung dieser Reagenz wird einer roten, wässrigen Fuchsin-Lösung solange schweflige Säure (H₂SO₃) zugesetzt bis der rote Farbton des Fuchsin verschwunden ist und die Lösung farblos bis schwach gelb erscheint. Dieser Effekt wird auf eine Sulfonisierung des Zentralatoms des Fuchsins zurückgeführt (hypsochromer Effekt). Eine alternativen Beschreibung zufolge kann auch die farblose Vorstufe, eine sog. Leukobase, des Fuchsin verwendet werden. Obwohl die Reaktion im Ergebnis vergleichbare Ergebnisse erzielt wie Anfärbungen mit anderen basischen Farbstoffen, s. z.B. Romanowsky- oder HE-Färbung, so hat sie doch diesen Verfahren gegenüber den Vorteil, dass sie DNA sensitiv und hoch selektiv nachweist, während die Farbstoffwechselwirkungen anderer Verfahren auf der unspezifischen Basophilie des Kernmaterials beruht. Da zur Erzielung der Anfärbung eine farblose Reagenz und kein Farbstoff verwendet wird, handelt es sich streng genommen um eine chem. Reaktion mit einem Reagens und nicht um eine Anfärbung im herkömmlichen Sinne. Daher wird die Reaktion der fuchsinschwefeligen Säure mit Nukleinsäuren auch als Nucleal- oder Feulgen-Reaktion bezeichnet, während man bei der Anwendung dieser Reaktion auf biol. Präparate zur Anfärbung von Zelllkernen bzw. DNA von einer Nucleal- oder Feulgenfärbung spricht. Diese Nuclealfärbung wurde 1924 von R. Feulgen und H.E. Rossenbeck erstmals ausführlich beschrieben und hat seitdem bedeutend zur Strukturaufklärung des Zellkern bzw. des Chromatins beigetragen, da sie sich auch zur Differenzierung von Chromosomen einsetzen lässt. Sie ist aber mittlerweile durch andere Methoden verdrängt worden, nicht zuletzt weil das Fuchsin als stark gesundheitschädigend gilt. Eine weitere Entdeckung von Robert Feulgen und K. Voit durch diese Reaktion war 1924 der Nachweis der sog. Plasmalogene, einer spez. Klasse von Phospholipiden der Membran, die in tierischen Präparaten unter Säure- oder Sublimateinwirkung einen charakteristischen, violetten Farbton durch Behandlung mit fuchsinschwefliger Säure ergeben. Da diese Farbgebung ausserhalb des Zellkerns und ohne vorherige saure Hydrolyse auftrat, benannten Feulgen und seine Mitarbeiter diese Reaktion als Plasmal-Reaktion bzw. dessen Anwendung auf biol. Präparate als Plasmal-Färbung. Diese Farbreaktion entsteht durch die Wechselwirkung des Fuchsins (bzw. dessen Leukobase) mit Aldehyden, die durch Sublimat oder Säure von den Plasmalogenen abgespalten werden.
Links:

Feulgen, R., Rossenbeck, H. (1924) 'Mikroskopisch-chemischer Nachweis einer Nucleinsäure vom Typus der Thymonucleinsäure und die darauf beruhende elektive Färbung von Zellkernen in mikroskopischen Präparaten.', Hoppe-Seyler's Z. Physiol. Chem., 135(5-6), 203-248, DOI: 10.1515/bchm2.1924.135.5-6.203
Feulgen, R., Voit, K. (1924) 'Über einen weitverbreiteten festen Aldehyd. Seine Entstehung aus einer Vorstufe, sein mikrochemischer und mikroskopisch-chemischer Nachweis und die Wege zu seiner präparativen Darstellung.', Pflugers Arch., 206(1), 389-410, DOI: 10.1007/BF01722779
Feulgen, R., Bersin, Th. (1939) 'Zur Kenntnis des Plasmalogens IV. Mitteilung Eine neuartige Gruppe von Phosphatiden [Acetalphosphatide]', Hoppe-Seyler's Z. Physiol. Chem., 260(5-6), 217-245, DOI: 10.1515/bchm2.1939.260.5-6.217
Romanowsky-Färbung: - Färbemethode zur Anfärbung von cytologischem Material, v.a. von Blutaustrichen. Die Methode wurde 1891 von dem russischen Arzt Dmitri Leonidovich Romanowsky (1861-1921) entwickelt und ist auf eine von dem russ. Arzt Cheslav Ivanovich Chenzinsky um 1888 angewendete Färbetechnik zurückzuführen. Chenzinsky hatte bei Blutuntersuchungen von Malaria-Patienten, deren Blutausstriche nacheinander mit Methylenblau- und Eosin-Lösungen angefärbt, wobei die Zellen des Malaria-Erregers Plasmodium falciparum und die Zellkerne der Leukozyten blau und die Erythrozyten pink angefärbt wurden. Romanowsky entdeckte nun, dass bei Vermischung der beiden Farbstofflösungen ein dritter, violett färbender Farbstoff entstand, der zu einer weiter differenzierten, polychromen Anfärbung der Blut- und Parasiten-Zellen führte. Bei diesem dritten Farbstoff handelte es sich, wie man heute weiss, um Komplexbildungen von Eosin Y mit den Oxidationsprodukten (demethylierte Formen) des Methylenblaus, die als Azur A, Azur B und Azur C bezeichnet werden, wobei v.a. Azur B in grösseren und Azur A und C in geringeren Mengen gebildet wird. Die "klassische" Romanoswky-Färbelösung besteht somit aus einer Mischung von gesättigter, wässriger Methylenblau-Lösung und der Zugabe von Eosin Y-Lösung über den Neutralisationspunkt hinweg, wobei ein Azur B-Eosinat Y-Komplex gebildet wird, der als Niederschlag ausfällt und der für die violette Farbgebung verantwortlich ist. Durch die Kombination von den basischen, blau färbenden Farbstoffen Methylenblau und Azur B, sowie dem sauren, rot färbenden Farbstoff Eosin Y werden gleichzeitig basophile und azidophile Strukturen in den Zellen angefärbt. Zudem kommt es zur Mischung und damit zur Bildung eines neuen Farbtons (violett) durch Ausbildung von sog. Eosinat-Komplexen, die dadurch entstehen, dass sich an die durch Azur B angefärbten molekularen Strukturen, wie etwa dem Chromatin, zusätzlich Eosin Y anlagert und dadurch ein leuchtend violetter Farbton ausgebildet wird. Das besondere ist, dass die Ausbildung der violetten Azur B-Eosinat-Komplexe selektiv an bestimmten Strukturen, wie etwa dem Chromatin erfolgt, während andere saure (basophile) Strukturen, wie etwa RNA-reiches Cytoplasma, blau angefärbt werden und keine violetten Eosinat-Komplexe bilden. Der Färbungsprozess ist zeitabhängig, so dass nach 15-30 min. Einwirkzeit die besten Resultate erzielt werden, nach längerer Einwirkzeit jedoch unspezifisch Eosinat-Komplexe gebildet werden, die nahezu alle Strukturen violett einfärben. Diese Bildung eines dritten Farbtons aus zwei, mit dem anzufärbenden Material wechselwirkenden Farbstoffen wird auch als Romanowsky- oder Romanowsky-Giemsa-Effekt bezeichnet und ist auf verschiedene, komplexe Parameter, wie etwa der Zugänglichkeit der reagierenden, zellulären Strukturen (z.B. Passage über Membranen), der Kombination von geladenen Gruppen (z.B. positiv geladene, basische Histon-Proteine kombiniert mit negativ geladenen, sauren Phosphat-Gruppen der DNA im Chromatin), und den unterschiedlichen Reaktionskinetiken der molekularen Strukturen zurückzuführen. Dementsprechend werden bei der Anfärbung von Blutzellen insb. die Zellkerne und die Granula unterschiedlichen pH's deutlich hervorgehoben und v.a. evt. vorhandene Zellen parasitierender Organismen herausdifferenziert. So werden die Zellkerne parasitischer Protozoa leuchtend rot, die Erythrozyten und die Granula eosinophiler Leukozyten pink-rötlich, das Cytoplasma der Lymphozyten hellbläulich bis blau und die Zellkerne der Leukozyten, die Granula neutrophiler Leukozyten und die Thrombozyten violett-purpur angefärbt. Ebenso werden die Granula der basophilen Granulozyten (Basophile) violett angefärbt, dies wird jedoch auf einen metachromatischen Effekt des Azur B zurückgeführt, da er auch auftritt, wenn kein Eosin vorhanden ist. Die Färbung wird i.d.R. bei neutralem pH durchgeführt, eine Verschiebung des pH-Wertes in den sauren Bereich führt zur Verstärkung der Rotfärbung durch Eosin, hat jedoch eine Abschwächung des Romanowsky-Effektes zur Folge, eine Verschiebung des pH hin zu basischen Werten führt zu einer leichten Verstärkung des Effekts. Ferner werden die Färbungsergebnisse durch Art des Puffers und die Fixierungsmethode beeinflusst, wobei die konstantesten Ergebnisse mit HEPES-Puffer mit geringem Salzgehalt (0,01 M) und einer alkoholischen Fixierung (Methanol, Ethanol) erzielt werden. Die Romanowsky-Färbung ist weiter modifiziert und verbessert worden, z.B. indem man zur Anfärbung methanolfixierte Zellen verwendet, den Farbstoff Azur B (u.U. auch Azur A) in reiner Form einsetzt und die Farbstofflösungen in Methanol löst, was die Stabilität der Stammlösung verbessert. Aus Anwendung dieser Modifikationen, sowie zusätzlicher Stabilisation der Färbelösung durch Glycerin entwickelte G. Giemsa die Giemsa-Färbung, die als eine der Standard-Methoden der Hämatologie gilt.

Links:

Wittekind, D.H. (1983) 'On the nature of Romanowsky-Giemsa staining and its significance for cytochemistry and histochemistry: an overall view.', Histochem. J., 15(10), 1029-1047, DOI: 10.1007/BF01002498
Horobin, R. W., Walter, K. J. (1987) 'Understanding Romanowsky staining. I: The Romanowsky-Giemsa effect in blood smears.' Histochemistry, 86(3), 331-336, DOI: 10.1007/BF00490267
Romanowsky, In Memoriam Of Russian Doctors - Romanowsky Dmitry Leonidovich and Chenzinsky Cheslav Ivanovich
Giemsa-Färbung: - Färbemethode zur Anfärbung von cytologischem Material, wie dem menschlichen Sputum, Urinsediment, Knochenmark- oder Blutaustrichen, wobei die Anfärbung von (methanolfixierten) Blutzellen eine der hpts. Anwendungen der Giemsa-Färbung darstellt. Die Giemsa-Färbung geht auf den Hamburger Mikrobiologen Gustav Giemsa (1867-1948) zurück und kann als eine modifizierte Romanoswky-Färbung angesehen werden, bei der zusätzlich oder anstatt einer Methylenblau-Lösung, Azur B- und/oder Azur A-Lösungen zusammen mit und Eosin Y in Methanol gelöst werden und die entstehende Lösung durch Glycerin stabilisiert wird. Dabei werden bei Verwendung von reinem Azur B und Eosin Y die besten Resultate erzielt. Neben der differenzierten Darstellung von Blutzellen, dient die Giemsa-Färbung dabei v.a. der Sichtbarmachung von im Blut parasitierenden Protozoa (tierische Einzeller), wie etwa die zu den Kinetoplastida zählenden Trypanosoma oder die zur Gruppe der Apicomplexa zählenden Babesia (Babesien) und der Malaria-Erreger Plasmodium, . Durch die simultane Verwendung des mit azidophilen Strukturen reagierenden sauren Farbstoffs Eosin und der mit basophilen molekularen Gruppen reagierenden, basischen Phenothiazin-Farbstoffe kommt es zur differenzierten Darstellung von sich blau anfärbenden Zellbestandteilen, wie etwa saure Makromoleküle enthaltene Granula, und sich rot anfärbenden Zellbestandteilen, wie etwa basische Makromoleküle enthaltene Granula. Zwischentöne, von pink bis violett-purpur, ergeben sich aus der Bildung von Eosinat-Komplexen, bei denen zunächst das Azur B mit basophilen Gruppen (z.B. Phosphatreste) reagiert und hernach Eosin-Moleküle mit diesem Komplexe bilden, so bspw. im Chromatin, das aus saurer DNA und basischen Histon-Proteinen besteht. RNA-reiches Cytoplasma wird hingegen lediglich blau angefärbt, da die RNA im Gegensatz zum Chromatin kaum mit (basischen) Proteinen assoziiert ist. Die charakteristische Bildung violetter Azur B-Eosinat-Komplexe wird auch als Romanowsky-Giemsa-Effekt bezeichnet und wird auch zur spez. Anfärbung von Chromosomen benutzt, bei der sog. Giemsa- oder G-Banden entstehen, die Thymin- und Adenin-reiche Abschnitte mit geringem Gen-Anteil markieren. Die Giemsa-Färbung ist pH-sensitiv und durch Verschiebung des pH-Wertes in den sauren Bereich (z.B. durch Zugabe von Essigsäure) wird der Romanowsky-Giemsa-Effekt abgeschwächt während die Rotfärbung von nur mit Eosin angefärbten Zellbestandteilen verstärkt wird. Entsprechend diesem Färbeverhaltens werden in Blutausstrichen durch die Giemsa-Anfärbung Erythrozyten und Thrombozyten rosa bzw. hellrosa, das Cytoplasma von Leukozyten blau bis hellblau und die Zellkerne von Leukozyten violett bis purpurrot angefärbt, während die Zellkerne parasitischer Zellen leuchtend rot angefärbt werden.. Die Giemsa-Färbung gilt als eine der Standard-Methoden der Hämatologie und durch Abwandlung der verwendeten Farbstoffe und des Färbeprotokolls existieren zahlreiche Modifikationen der Giemsa-Färbung, die z.B. als May-Grünwald-Giemsa (MGG) o.a. bekannt sind.
Nissl-Färbung: - Färbemethode zur Anfärbung von Nervenzellen, bei der insb. basophile Strukturen der Zellen angefärbt werden. Als sog. Nissl-Schollen werden besonders Teile des Ergastoplasmas, also des rauhen Endoplasmatischen Retikulums, hervorgehoben. Die Grösse und Verteilung dieser Nissl-Schollen, die auch als Tigroidsubstanz (von grch. tigroides, dt. gefleckt) bezeichnet werden, ist charakteristisch für bestimmte Nervenzelltypen. So weisen Pyramidenzellen grosse, pseudounipolare Ganglien jedoch kleine Nissl-Schollen auf. Innerhalb eines Zellkörpers treten insb. im Perikaryon und in breiten Dendriten Nissl-Schollen auf, während am Axonhügel und in normalen Dendriten keine angefärbten Strukturen sichtbar werden. Zur Nissl-Färbung werden i.d.R. basische Farbstoffe, wie Kresylviolett, Thionin oder Toluidinblau verwendet, die insb. mit Nukleinsäuren interagieren und so die Zellkerne und die RNA der Ribsomen des rER's anfärben.
Links:

Nissl-Färbung Schnellmethode, Mikroskopische Färbemethoden, Armin Eisner
Powers, M., Clark, G. (1955) 'An evaluation of Cresyl Echt Violet acetate as a Nissl stain.', Biotech. Histochem., 30(2), 83-88, DOI: 10.3109/10520295509113749
Gram-Färbung: - Selektive Anfärbung von Bakterienzellen mittels Kristallviolett und Lugol'scher Lösung. Die Gramfärbung dient der Anfärbung von Bakterien deren Zellwand aus mehreren Lagen (~10 -40) Murein besteht, welches die Farbstoffpartikel der Anfärbung zurückhält. Solche Bakterien werden als grampositiv, Bakterien mit nur wenigen Lagen Murein, die nicht angefärbt werden, als gramnegativ klassifiziert.
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Gramfärbung, Protokoll des mikrobiologischen Praktikums, T. Linder, Universität Bonn, Germany
Hämatoxylin-Eosin-Färbung: - Histologische Färbemethode zur Anfärbung zellulärer Strukturen, bei der das basische, mit sauren Gruppen reagierende und dunkelblau-violett färbende Hämatoxylin die Zellkerne anfärbt, während das saure, mit basischen Gruppen reagierende und rötlich färbende Eosin Y als Gegenfärbemittel verwendet wird und die Proteine des Cytoplasmas rötlich-blau und extrazelluläres Kollagen rot anfärbt.
HE-Färbung: - Abkürzung für die Hämatoxylin-Eosin-Färbung
Iodfärbung: - Durch Anfärbung mittels Iod (I₂) lassen sich Stärke, bzw. ihre Bestandteile Amylose und Amylopectin, sowie Glykogen nachweisen. Dazu wird i.d.R. die sog. Lugol'sche Lösung verwendet.
Massonsche Trichrom-Färbung: - Die Masson'sche Trichromfärbung ist ein histologisches Färbeverfahren zur Anfärbung tierischer Gewebe. Dabei kommen verschiedene Farbstoffe, die in unterschiedlichen Lösungen vorgehalten werden zum Einsatz. Die genauen Rezepturen variieren z.T., aber im Ergebnis werden Zellkerne, Muskelgewebe, Cytoplasma und Kollagen voneinander differenziert.
Methylenblaufärbung: - Generelle, blaue Anfärbung von Bakterien, insb. von Kokken, durch Methylenblau, verstärkt die Färbung von Polyphosphat granula
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Methylenblau nach Löffler, Mikroskopische Färbemethoden, Armin Eisner
Sudanfärbung: - Mittels der Sudanfärbung von Bakterienzellen durch Sudanschwarz lässt sich PHB (Polyhydroxybutyrat) anfärben
Unna-Pappenheim-Färbung: - Mittels der Unna-Pappenheim-Färbung lässt sich RNA von DNA differenzieren. Dabei werden als Farbstoffe Methylgrün und Pyronin Y (u.U. auch Pyronin B) eingesetzt, wobei RNA durch Pyronin rot und DNA durch Methylgrün grün angefärbt wird. Dieses Verfahren wird insb. in der Hämatologie zum Nachweis von Plasmazellen in Blutausstrichen verwendet, deren Cytoplasma rot angefärbt wird, da sich die Plasmazellen aufgrund der verstärkten Antikörper-Produktion durch einen besondes hohen mRNA-Anteil auszeichnen. Ursprünglich wurde das Unna-Pappenheim-Verfahren zur Identifizierung von Gonokokken eingesetzt.
van Giesson-Färbung: - Färbemethode zur Anfärbung von Kollagen-haltigem Bindegewebe, bei der durch Hämatoxylin (Weigert's Eisen-Hämatoxylin-Lösung) die Zellkerne dunkelblau/schwarz angefärbt und durch die van Giesson-Lösung, bestehend aus saurem Fuchsin und Picrinsäure, Kollagen rot und restliche Zellbestandteile gelb gefärbt werden.
FISH: - Abk. für engl. fluorescent in situ hybridization, eine molekulare Färbemethode mit der mittels einer, mit einem fluoreszierenden Farbstoff gekoppelten, DNA- oder RNA-Sonde, die in situ in das zu untersuchende Probenmaterial eingebracht wird, differenzierte Anfärbungen durch Hybridisierung der Sondennucleotide mit zellulärer bzw. genomischer DNA oder RNA durchgeführt werden können. Dabei bedient man sich kurzer DNA- oder RNA-Stücke von 18-25 Nucleotiden Länge. Hauptsächliche Anwendung der FISH-Methode ist die phylogenetisch differenzierte Anfärbung von Probenmaterial durch die Verwendung von rRNA-Sonden, die in der Zelle spezifisch mit der ribosomal gebundenen 16S- oder 23S-rRNA hybridisiert. Da die rRNA-Sequenzen aller Organismen phylogenetische Signaturen aufweisen, d.h. Sequenzabschnitte die für ein Taxon typisch und spezifisch sind, lassen sich durch Auswahl und Konstruktion geeigneter Sonden taxon-spezifische Anfärbungen erzielen, bis hin auf die Ebene des Taxons Species. Dies ist bei den Bakterien insbesondere bei vergesellschafteten und/oder aggregierten Arten, wie sie in natürlicher Umgebung vorhanden sind, besonders vorteilhaft, da sich so einzelne Familien oder Arten gezielt anfärben lassen oder sich das Vorhandensein einer Species in einer Probe überprüfen lässt. Nachteilig kann sich bei diesem Ansatz die Tatsache auswirken, dass Organismen mit sehr langsamen Stoffwechsel, z.B. psychrophile Bakterien sehr wenig Ribosomen ausbildenden und so bei der Anwendung der FISH-Methode keine ausreichende Anfärbung erfolgt. Auch können bei nativen Bodenproben das Vorhandensein von Mineral- und Huminstoffen zu einer Hintergrundfluoreszenz führen, die die FISH-Methode unbrauchbar macht. FISH wird häufig zusammen mit der konfokalen Mikroskopie angewendet, um z.B. dreidimensionale Bilder von Biofilmen zu erstellen.
Fehling-Probe: - Die Fehlingreaktion dient dem Nachweis von Aldehyden und Ketonen und somit von Sacchariden. Sie basiert auf der Reduktion von Cu²⁺ zu Cu.
Indol-Probe: - Mikrobiologische Methode zum Nachweis des Enzyms Tryptophanase in Bakterien. Dieses Enzym spaltet die Aminosäure Tryptophan in die Verbindungen Indol, Pyruvat und Ammoniak. Das entstehende Indol wird durch Zugabe des sog. Kovac's Reagenz nachgewiesen. Das Kovac's Reagenz ist eine Lösung aus Dimethylaminobenzaldehyd (auch als Ehrlich's Reagenz bezeichnet), Salzsäure und Alkohol. Beim Nachweis des Indols reagiert das Dimethylaminobenzaldehyd des Kovac's Reagenz mit dem Indol unter Bildung einer roten Farbstoff-Verbindung, die auch als Rosindol bekannt ist. Mit dem vom Indol abgeleiteten Skatol (3-Methylindol), das ebenfalls als Abbauprodukt des Tryptophans entsteht, wird ein orangefarbener Farbstoff verminderter Intensität ausgebildet. Der Alkohol der Kovac's Reagenz bildet mit dem Farbstoff einen Komplex, der ausfällt und sich mit dem überschüssigen Alkohol in der oberen Phase der Versuchslösung ansammelt. Zur Durchführung der Indol-Probe wird generell die zu testende Bakterienkultur in ein Reagenzglas mit einer Tryptophan-Lösung verbracht und nach geeigneter Inkubationszeit mit dem Kovac's Reagenz versetzt. Wurde durch die Tryptophanase der Bakterien Indol gebildet, entsteht im Reagenzglas ein charakteristischer, rot gefärbter Ring ("Indol-Ring") an der Grenzfläche des Nährmediums zur Luft. Hinsichtlich des in dem Kovac's Reagenz verwendeten Alkohols existieren verschiedene Variationen; so wird meist 1-Butanol oder Isoamylalkohol (3-Methyl-1-Butanol), v.a. im Zusammenhang mit anaeroben Bakterien aber auch Ethanol verwendet.
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IMViC Test, Protokoll J des mikrobiologischen Praktikums, T. Linder, Universität Bonn, Germany
Voges-Proskauer Reaktion: - Mikrobiologische Methode zum Nachweis des Butandiol-Weges der gemischten Säuregärung (Butandiolgärung) in Bakterien. Dabei reagiert unter Sauerstoffeinwirkung und Zugabe 40% Kalilauge (KOH) α-Naphthol mit einem Zwischenprodukt der Butandiolgärung, dem sog. Acetoin, zu einem roten Farbstoff. Die Farbstoffbildung kommt unter den genannten Reaktionbedingungen dadurch zustande, indem aus dem Acetoin durch Reaktion mit dem α-Naphthol das Butadion, ein Diketon, entsteht, das wiederum mit den Guanidin-Gruppen von Arginin oder Kreatin zu einem rotgefärbten Additionsprodukt reagiert.
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IMViC Test, Protokoll J des mikrobiologischen Praktikums, T. Linder, Universität Bonn, Germany
PAS-Färbung, PAS-Reaktion: - Abkürzung für engl. periodic acid Schiff reaction, dt. Periodsäure-Schiff-Reaktion, einer Färbemethode bei der durch Oxidation mittels Periodsäure an Zuckern freie Aldehyd-Gruppen entstehen, die dann mit dem Schiff'schen-Reagenz unter Rotfärbung reagieren. Die PAS-Reaktion wird v.a. in der Histologie zur Färbung von Gewebeschnitten eingesetzt, um bspw. Glykoproteine, Glykogen oder Glykolipide nachzuweisen. Mit Proteoglykanen ergibt die PAS-Reaktion i.d.R. keine Rotfärbung, so dass durch diese Reaktion eine Differenzierung der unterschiedlichen Anteile in der Grundsubstanz des Bindegewebes erfolgen kann. Entsprechend dem Verhalten in der PAS-Reaktion werden derartige Gewebestrukturen als PAS-positiv (Rotfärbung erfolgt) oder PAS-negativ (keine Rotfärbung) klassifiziert.
Lugol: - Iodlösung bestehend aus Kaliumiodid KI und Iod I₂, das im Verhältnis 2:1 in H₂O gelöst wird. Das Iod liegt dabei in Form von gelösten Polyiodidionen vorwiegend als I₃^- bzw. I₅^- vor. Die Lugol'sche Lösung, benannt nach dem französischen Arzt Jean Guillaume Lugol (1786-1851), dient z.B. der Komplexierung von Kristallviolett in der Gram-Färbung oder der Anfärbung von Stärke oder Glykogen bei der sog. Iodfärbung.

Protein- und Nukleinsäureanalytik

Dot Blot: - engl., einfaches Verfahren zur Detektion von Nukleinsäuren (RNA, DNA) oder Proteinen, bei dem die zu untersuchenden Proben punktförmig (engl. dot, dt. Punkt) auf eine Membran aufgetropft (engl. blot) werden und anschliessend mit einer Detektionsreagenz (z.B. Oligonukleotide zur Detektion von Nukleinsäuren, Antikörper oder Farbreagenzien zur Detektion von Proteinen) versetzt werden. Mittels dem Dot Blot Verfahren lassen sich auch einfache Konzentrationsbestimmungen (z.B. mittels Bradford-Test gegen Eichkonzentrationen durchführen
BCA-Test: - Test zum Nachweis von Proteinen, bei dem mittels der Biuret-Reagenz und BCA eine Farbreaktion erfolgt (violette Kupfer-BCA-Protein-Komplexe). Die Nachweisgrenze liegt bei 0,5 μg Protein. Der Test ist unempfindlich gegenüber Seifen, aber anfällig gegenüber komplexbildenden Reagentien, wie EDTA, reduzierenden Substanzen wie Glucose, DTT, Ascorbinsäure oder Sorbitol und einigen anderen Stoffen wie Chlorpromazin, Penicillin, Ammoniumsulfat, N-Acetylglucosamin oder Glycin.
Lowry-Test: - Test zum Nachweis von Proteinen, bei dem mittels der Biuret-Reagenz und der Folin-Ciocalteau-Reagenz eine Farbreaktion erfolgt (Bildung blauer Komplexe aus durch Tyrosin-, Tryptophan-, Cystein- und Histidin-Resten reduziertem Molybdän und Wolfram). Der Test ist empfindlicher als der BCA-Test, aber anfällig gegenüber Pufferbestandteilen und wird am zweckmässigsten an bereits ausgefällten Proteinen durchgeführt.
Bradford-Test: - Test zum Nachweis von Proteinen durch Coomassie brillant blue bei dem eine Farbvertiefung durch eine Verschiebung des Absorptionsspektrum von 465 nm zu 595 nm des an das Protein bindenden Coomassie brillant blue erfolgt. Der Test ist empfindlicher als der BCA-Test und unempfindlich gegenüber Säuren, aber anfällig gegenüber Laugen und Seifen.
Northern Blot: - Transfer von RNA von einem Gel auf eine, i.d.R. aus Nitrocellulose bestehenden Membran mittels eines angelegten elektrischen Feldes
Western Blot: - Transfer von Proteinen von einem Gel auf eine, i.d.R. aus Nitrocellulose bestehenden Membran mittels eines angelegten elektrischen Feldes
Southern Blot: - Transfer von DNA von einem Gel auf eine, i.d.R. aus Nitrocellulose bestehenden Membran mittels eines angelegten elektrischen Feldes
Elektrophorese: - allg. die Auftrennung von Molekülen in einem elektrischen Feld aufgrund der unterschiedlichen Ladung der Moleküle.
Gelelektrophorese: - Auftrennung von Molekülen in einem Trägergel, an das ein elektrisches Feld angelegt wird. Dieses Gel kann aus unterschiedlichen Substanzen bestehen (z.B. Polyacrylamid oder Agarose) und hat die zusätzliche Wirkung, die darauf aufgetragenen Moleküle nach ihrer relativen Grösse zueinander aufzutrennen, da deren Wandergeschwindigkeit nicht nur von der Ladung sondern auch von der Porengrösse des Gels abhängt (Retardierung). Das Verfahren der Gelelektrophorese wird insbesondere zur Auftrennung und Molekulargewichtsbestimmung von Proteinen und Nukleinsäuren verwandt. Es existieren verschiedene Varianten des Verfahren der Gelelektrophorese, wie z.B. PAGE, SDS-PAGE, PFGE, DGGE, TGGE oder die diskontinuierliche Gelelektrophorese. Diese verschiedenen Verfahren unterscheiden sich durch die jeweiligen technischen Details, wie Art und Zusammensetzung des Trägermaterials, den zugesetzten Reagenzien oder dem angelegten elektrischen Feld.
PAGE: - Abkürzung für engl. polyacrylamide gel electrophoresis, einer Gelelektrophorese, bei der ein Polyacrylamidgel als Trägermaterial verwendet wird.
Agarosegel: - Ein Verfahren der Gelelektrophorese, bei dem Agarose als Trägermaterial des Gels verwendet wird.
SDS-PAGE: - Akronym für engl. Sodium Dodecyl Sulfate - PolyAcrylamide Gel Electrophoresis, einem Gelelektrophorese-Verfahren für Proteine, bei dem einerseits durch anionisches SDS die Gesamtladung der aufzutrennenden Proteine stark erhöht wird, sowie andererseits die native Proteinkonformation denaturiert wird, so dass ausgestreckte Polypeptidketten entstehen. Disulfidbrücken bleiben i.d.R. bestehen und müssen durch andere Reagentien, wie z.B. DTT oder β-Mercaptoethanol, gelöst werden.
PFGE: - Akronym für engl. Pulse Field Gel Electrophoresis
DGGE: - Akronym für engl. Denaturing Gradient Gel Electrophoresis
TGGE: - Akronym für engl. Thermic Gradient Gel Electrophoresis
stacker: - engl. für das Sammelgel in diskontinuierlichen Gelelektrophoreseverfahren
separation gel: - engl. für das Trenngel in diskontinuierlichen Gelelektrophoreseverfahren
diskontinuierliche Gelelektrophorese: - Gelelektrophoretisches Verfahren, bei dem das Gel aus zweien oder mehreren Gelen unterschiedlicher Porengrösse oder Zusammensetzung besteht, so z.B. bei der diskontinuierlichen SDS-PAGE. I.d.R. besteht das Gel einer diskontinuierlichen Gelelektrophorese aus einem grobporigen Sammelgel (engl. stacker), in dem die aufzutrennenden bzw. zu vergleichenden Proteinen fokussiert werden, und einem feinporigen Trenngel (engl. separation gel), in dem die Proteine nach ihrer Grösse (d.h. molare Masse) aufgetrennt werden.
PCR: - Akronym für engl. Polymerase Chain Reaction, dt. Polymerase-Kettenreaktion, eine Technik, bei der in vitro durch ein Gemisch von geeigneten Primern, dNTP's und einer thermoresistenten Polymerase von einer Matrizen-Nukleinsäure entsprechende DNA-Fragmente vervielfältigt werden, so dass eine weitergehende Analyse der entstandenen DNA erfolgen kann. Die Matrize, auch als template bezeichnet, kann als genomische DNA, als DNA-Fragment oder auch als RNA vorliegen. Letzteres Verfahren wird als RT-PCR bezeichnet, da sie den Einsatz einer Reversen Transkriptase erfordert, um die Matrizen-RNA in DNA umgeschreiben zu können. Die so aus einer RNA gewonnene DNA wird auch als cDNA bezeichnet.

Farbstoffe

Azofarbstoffe
Triphenylmethanfarbstoffe
Xanthenfarbstoffe
Phenazinderivate
Phenothiazinderivate
Tetrazolium-Salze
Andere Farbstoffe

Azofarbstoffe

Alizaringelb R: - in Abhängigkeit vom pH-Wert gelb bzw. blau färbender Azofarbstoff mit einem Absorptionsspektrum von 375 bis 395 nm in Methanol. Alizaringelb R hat eine Summenformel von C₁₃H₉N₃O₅ und besitzt entsprechend eine molare Masse von 287,23 g/mol. Bei Raumtemperatur bildet der Farbstoff einen hell- bis dunkelbraunen, pulvrigen Feststoff, der bei 253,5 °C schmilzt und sich in Wasser und Methanol löst. Alizaringelb R lässt sich als pH-Indikator bei Basen-Titrationen einsetzen, da der Farbstoff bei einem pH <10,1 eine gelbe Färbung aufweist, die bei einem pH >12 nach blau umschlägt. Trotz des ähnlichen Namens leitet sich Alizaringelb nicht von dem Krappfarbstoff Alizarin ab, welcher eine andere chemische Struktur aufweist und nicht zu den Azofarbstoffen zählt. Ferner existieren weitere, mit Alizaringelb (z.B. Alizaringelb A, C oder G) bezeichnete Verbindungen, die sich nicht vom Alizaringelb ableiten und chemisch ebenfalls nicht zu den Azofarbstoffen zählen.

Links:

CID 5918804, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Anilingelb: - gelb färbender Azofarbstoff mit einem Absorptionsmaximum von 387 nm in Ethanol. Im angelsächsischen Sprachraum ist Anilingelb besser unter der chem. Bezeichnung p-Aminoazobenzen bekannt. Mit der Summenformel C₁₂H₁₁N₃ hat Anilingelb eine molare Masse von 197,24 g/mol. Es bildet bei Raumtemperatur gelbe, nadel- oder blättchenförmige Kristalle, die bei ca. 127 °C schmelzen und sich oberhalb von 360 °C zersetzen. Anilingelb ist unlöslich in Wasser, löst sich jedoch in Ethanol, Chloroform, DMSO oder anderen org. Lösungsmitteln. Die Substanz ist toxisch, dennoch eignet sich Anilingelb als Vitalfarbstoff, also zu Anfärbung noch lebender Organismen, v.a. zur unspezifischen Anfärbung von einzelligen Lebewesen, insb. von Protozoa, wie etwa dem zu den Ciliata zählenden Paramecium (Pantoffeltierchen)

Links:

CID 6051, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Anilingelb, Wikipedia, dt.
Zakerhamidi, M.S., Ghanadzadeh, A., Moghadam, M. (2012) 'Solvent Effects on the UV/Visible Absorption Spectra of Some Aminoazobenzene Dyes.', Chem. Sci. Trans., 1(1), 1-8, DOI: 10.7598/cst2012.118
Bismarckbraun: - gelb bis rot-braun färbender, basischer Azofarbstoff, der auch als Vesuvin bekannt ist. Von dem Farbstoff existieren, ähnlich dem Eosin B u. Y oder dem Pyronin B u. Y, zwei Varianten, die sich durch kleine Abweichungen des Absorptionsmaximums unterscheiden. Diese beiden Farbtöne entstehen eine unterschiedliche Methylierung des Moleküls. Das nicht methylierte Bismarckbraun Y (von engl. yellowish) oder Bismarckbraun G (von dt. gelb) ist leicht gelbstichig und besitzt ein Absorptionsmaximum von 457 bis 463 nm in Abhängigkeit vom Lösungsmittel, während bei dem trimethylierten, rotstichigen Bismarckbraun R (von engl. reddish bzw. dt. rot) das Absorptionsspektrum leicht in das längerwellige Spektrum verschoben ist. Als Hydrochlorid hat Bismarckbraun Y die Summenformel C₁₈H₂₀N₈Cl₂ und besitzt entsprechend eine molare Masse von 419,32 g/mol, während Bismarckbraun R die Summenformel C₂₁H₂₆N₈Cl₂ hat und eine molare Masse von 461,39 g/mol aufweist. Das Bismarckbraun gilt als der erste, entdeckte Azofarbstoff (1863 Carl Alexander von Martius) und es lässt sich u.a. zur Anfärbung von pflanzlichem Material verwenden, wobei Zellwände und Zellkerne rötlich-braun angefärbt werden. U.U. reagiert der Farbstoff metachromatisch und färbt bspw. saure Mucine gelblich an.

Links:

CID 82360, Bismarck Brown Y, PubChem Compound Database, NCBI, USA
CID 79459, Bismarck Brown R, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Bismarckbraun Y, Wikipedia, dt.
Bismarck Brown Y, Stainsfile.info
Bismarckbraun-Färbung, Mikroskopische Färbemethoden, Armin Eisner
Vesuvin: andere Bezeichnung für Bismarckbraun
Chrysoidin: - von grch. chrysos, dt. gold-, Gold. Chrysoidin ist ein orange bis rot färbender Azofarbstoff mit einem Absorptionsmaximum von ca. 450 nm, je nach gewähltem Lösungsmittel. Ähnlich dem Eosin Y u. B oder Pyronin Y u. B existieren von dem Farbstoff Chrysoidin zwei Varianten: eine "gelbstichige" Form, die als Chrysoidin Y oder Chrysoidin G bezeichnet wird und eine methylierte, "rotstichige" Form, die als Chrysodin R bekannt ist. Dabei stehen die Grossbuchstaben Y bzw. G als Abk. für engl. yellowish bzw. dt. gelblich, während der Grossbuchstabe R als Abk. für engl. reddish bzw. dt. rötlich steht. Das Chrysoidin Y hat die Summenformel C₁₂H₁₂N₄, besitzt eine molare Masse von 212,25 g/mol und bildet bei Raumtemperatur ein rot-braunes, kristallines Pulver, während Chrysoidin R eine Summenformel von C₁₃H₁₄N₄ und eine molare Masse von 226,28 g/mol aufweist. Beide Formen des Chrysoidins werden als Bestandteil der CFA-Färbung eingesetzt, welche sich bes. zur Anfärbung pflanzlicher Schnitte eignet. Auch bei der Anfärbung des Cytoplasmas von Organismen aus der Gruppe der Chlorophyta (Grünalgen) kann Chrysoidin zur Kontrastierung eingesetzt werden (s. z. B. Abb. 8 der Phycologischen Exkursion Hiddensee).

Links:

CID 10317, Chrysoidine Y, PubChem Compound Database, NCBI, USA
CID 78177, Chrysoidine R, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Kongorot: - rot färbender Azofarbstoff mit einem Absorptionsmaximum von 497 nm in carbonatisiertem Wasser (1% NaCO₃), wobei die Absorptionsspektren von 486 bis 497 nm variieren, in Abhängigkeit vom pH und vom gewähltem Lösungsmittel (Solvatochromasie). Mit der Summenformel des Dinatriumsalzes von C₃₂H₂₂N₆Na₂O₆S₂ hat Kongorot eine molare Masse von 696,66 g/mol und bildet bei Raumtemperatur einen rot-braunen Feststoff, der sich bei ca. 360 °C zersetzt und sich in Wasser (33 g/l bei RT) und in Ethanol löst. Kongorot ist eine Indikatorsubstanz, die bei einem pH von 3,0 bis 5,2 von blau-violett nach rot umschlägt. Es lässt sich somit zum Nachweis der Säureproduktion (z.B. von Milchsäure) in Bakterienkulturen einsetzen. Zudem wird Kongorot als Vitalfarbstoff, also zur Anfärbung lebender Organismen, genutzt, insb. bei der Beobachtung von einzelligen Lebewesen, wie etwa Hefen. In der Pathologie dient die Anfärbung mit Kongorot zum Nachweis von Amyloid-Ablagerungen und gilt hier als Standardmethode, da Kongorot mit den β-Faltblatt Strukturen der Amyloid-Proteine regelmässige, pseudo-kristalline Strukturen ausbildet, die bei mikrokopischer Untersuchung im Hellfeld eine rote Färbung aufweisen und im polarisierten Licht in einer charakteristischen, grünen Doppelbrechung resultieren.

Links:

CID 11313, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Kongorot, Wikipedia, dt.
Congo Red, Stainsfile.info
Methylorange: - in Abhängigkeit vom pH-Wert gelb bis rot-orange färbender Azofarbstoff mit einem Absorptionsmaximum von 507 nm in Wasser plus 0,5 ml 1N HCl, wobei in Abhängigkeit vom pH und vom gewähltem Lösungsmittel (Solvatochromasie) die Absorptionsspektren von 440 bis 520 nm variieren. Im protonierten Zustand besitzt Methylorange eine Summenformel von C₁₄H₁₅N₃O₃S und weist entsprechend eine molare Masse von 305,35 g/mol auf. Es bildet bei Raumtemperatur einen orangefarbenen, kristallinen Feststoff, der sich bei ca. 300 °C zersetzt und sich in kaltem Wasser schlecht, in heissem Wasser jedoch gut löst. Der Farbstoff wird als pH-Indikator z.B. bei Säure-Basen-Titrationen verwendet, da er bei einem pH von > 4,4 gelb (Absorptionmaximum ~460 nm) erscheint und über orange (Absorptionsmaximum ~504 nm) Zwischentöne bei einem pH von < 3,1 nach rot (Absorptionsmaximum ~507 nm) umschlägt. An Rattus norvegicus (Wanderratte) wurde ein LD₅₀ von 60 mg pro kg Körpergewicht bei oraler Verabreichung gemessen, daher ist die Substanz als toxisch anzusehen.

Links:

CID , PubChem Compound Database, NCBI, USA
Methylorange, Wikipedia, dt.
Methylrot: - in Abhängigkeit vom pH-Wert gelb bis rot-orange färbender Azofarbstoff mit einem Absorptionsmaximum von 410 nm in Methanol. Methylrot, chem. Bezeichnung 4'-Dimethylamino-azobenzol-2-carbonsäure, hat eine Summenformel von C₁₅H₁₅N₃O₂ und besitzt entsprechend eine molare Masse von 269,31 g/mol Bei Raumtemperatur bildet der Farbstoff einen Feststoff, der bei 178-182 °C schmilzt und sich schlecht in Wasser, sowie kaum in Ethanol (2,5 g/l bei RT) löst. Die Substanz wird v.a. in Form des wasserlöslichen Natriumsalzes als pH-Indikator verwendet, der bei einem pH < 4,4 einen roten Farbton (Absorptionsmaximum ~520 nm) aufweist, im pH-Bereich zwischen 4,4 und 6,2 orange (Absorptionsmaximum ~495 nm) erscheint und bei einem pH > 6,2 nach gelb (Absorptionsmaximum ~410 nm) umschlägt. In der Mikrobiologie wird Methylrot daher zum Säurenachweis eingesetzt, z.B. um die Ansäuerung eines Mediums durch Produkte von Bakterien, die den Stoffwechselweg der gemischten Säuregärung betreiben, nachzuweisen.

Links:

CID 10303, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Methylrot, Wikipedia, dt.
Orange G: - rot-orange färbender Azofarbstoff. Orange G hat eine Summenformel von C₁₆H₁₀N₂Na₂O₇S₂ und besitzt entsprechend eine molare Masse von 452,37 g/mol. Bei Raumtemperatur bildet der Farbstoff orange Kristalle aus, die bei 141 °C schmelzen und sich gut in Wasser, jedoch kaum in Ethanol lösen. Orange G wird in zahlreichen biol. Färbeverfahren, wie z.B. der AZAN- oder Varianten der Masson-Trichrom-Färbung verwendet und dient in diesen Trichrom-Färbungen v.a. der Anfärbung von Erythrozyten. Generell kann es auch zur Anfärbung von Keratin eingesetzt werden. Ferner wird der Farbstoff auch dem Ladepuffer in der Agarose-Gelelektrophorese zugesetzt, um die Lauffront des aufzutrennenden Materials farblich zu markieren. Die Substanz kann ferner, v.a. in Form des wasserlöslichen Dinatriumsalzes, auch als pH-Indikator verwendet werden. Als solcher erscheint Orange G bei einem sauren bis neutralen pH leuchtend orange, ab pH 9 rot und geht ab pH 11,5 in einen gelben und ab einem pH > 14 in einen rosa Farbton über.

Links:

CID 9566064, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Orange G, Wikipedia, dt.
Trypanblau: - Trypanblau weist die chem. Summenformel von C₃₄H₂₈N₆O₁₄S₄ und entsprechend eine molare Masse von 872,88 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet der Farbstoff einen Feststoff, der bei 178-182 °C schmilzt und sich schlecht in Wasser, sowie kaum in Ethanol (2,5 g/l bei RT) löst. Die Substanz wird v.a. in Form des wasserlöslichen Natriumsalzes als pH-Indikator verwendet, der bei einem pH < 4,4 einen roten Farbton (Absorptionsmaximum ~520 nm) aufweist, im pH-Bereich zwischen 4,4 und 6,2 orange (Absorptionsmaximum ~495 nm) erscheint und bei einem pH > 6,2 nach gelb (Absorptionsmaximum ~410 nm) umschlägt. In der Mikrobiologie wird Methylrot daher zum Säurenachweis eingesetzt, z.B. um die Ansäuerung eines Mediums durch Produkte von Bakterien, die den Stoffwechselweg der gemischten Säuregärung betreiben, nachzuweisen.

Links:

CID 6364561, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Trypan Blue, Stainsfile.info
Trypanblau, Wikipedia, dt.
Trypanrot: - Trypanrot weist die chem. Summenformel von C₃₂H₂₄N₆O₁₅S₅ und entsprechend eine molare Masse von 892,89 g/mol Bei Raumtemperatur bildet der Farbstoff einen Feststoff, der bei 178-182 °C schmilzt und sich schlecht in Wasser, sowie kaum in Ethanol (2,5 g/l bei RT) löst. Die Substanz wird v.a. in Form des wasserlöslichen Natriumsalzes als pH-Indikator verwendet, der bei einem pH < 4,4 einen roten Farbton (Absorptionsmaximum ~520 nm) aufweist, im pH-Bereich zwischen 4,4 und 6,2 orange (Absorptionsmaximum ~495 nm) erscheint und bei einem pH > 6,2 nach gelb (Absorptionsmaximum ~410 nm) umschlägt. In der Mikrobiologie wird Methylrot daher zum Säurenachweis eingesetzt, z.B. um die Ansäuerung eines Mediums durch Produkte von Bakterien, die den Stoffwechselweg der gemischten Säuregärung betreiben, nachzuweisen.

Links:

CID 73031, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Trypanrot, Wikipedia, dt.

Triphenylmethanfarbstoffe

Kristallviolett: - Violett färbender Triphenylmethanfarbstoff mit einem Absorptionsmaximum von ca. 590 nm in Wasser. Das auch als Gentianaviolett bezeichnete Kristallviolett hat als Chlorid eine Summenformel von C₂₅H₃₀ClN₃ und weist entsprechend eine molare Masse von 407,98 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet Kristallviolett geruchslose, grünlich bis gold-glänzende, kristalline Nadeln, die bei ca. 190 °C schmelzen und sich in Wasser (10 g/l bei RT) oder Ethanol unter leuchtend violetter Farbbildung lösen. Der Farbstoff hat eine fungistatische Wirkung, die früher zur Behandlung von Fusspilz und anderen Pilzerkrankungen (Mykosen) genutzt wurde. In der Mikrobologie wird Kristallviolett als Reagenz der Gram-Färbung verwendet, um Bakterien nach ihren Zellwandeigenschaften zu differenzieren.

Links:

CID 11057, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Kristallviolett, Wikipedia, dt.
Spectrum Crystal Violet, Oregon Medical Laser Center, Portland, OR, U.S.A.
Gramfärbung, Protokoll des mikrobiologischen Praktikums, T. Linder, Universität Bonn, Germany
Gentianaviolett: - andere Bezeichnung für Kristallviolett. Die Bezeichnung leitet sich vom lat. Namen Gentiana der Pflanzengattung Enzian ab, deren Blaufärbung der Blüten namensgebend wirkte.
Malachitgrün: - Leuchtend grün färbender Triphenylmethanfarbstoff zur Anfärbung von bakteriellen Endosporen und von mit Pilzen befallenem pflanzlichem Gewebe. Malachitgrün hat eine molare Masse von 329,46 g/mol und verfügt über zwei Absorptionsbanden bei ca. 420 nm und 620 nm. Weitere übliche Bezeichnungen sind Diamantgrün und Viktoriagrün.

Links:

CID 11294, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Malachitgrün, Wikipedia, dt.
Methylgrün: - Bläulich-grünlich färbender Triphenylmethanfarbstoff mit einer molaren Masse von 387 g/mol und Absorptionsmaxima von 420 und 630-634 nm. Methylgrün findet heute nur noch selten Verwendung und wird kaum noch hergestellt, da es sich unter Abdissoziation der Methyl-Gruppe leicht in Kristallviolett umwandelt. Stattdessen wird das stabilere Ethylgrün verwendet, das häufig fälschlicherweise als Methylgrün bezeichnet und vertrieben wird. Die Farbstoffwirkung der beiden Stoffe unterscheidet sich hingegen kaum. Sowohl Methyl- als auch Ethylgrün werden meist in Form ihrer Chlor-Zink-Salze vertrieben. Um bei der Verwendung von Methyl- oder Ethylgrün die Verfälschung des Ergebnises durch die Mitverwendung des meist in der Lösung befindlichen Umwandlungsprodukts Kristallviolett zu vermeiden, empfiehlt sich eine Ausschüttelung der Farbstofflösung mit Chloroform. Methylgün eignet sich als Vitalfarbstoff, also zu Anfärbung noch lebender Organismen, v.a. zur unspezifischen Anfärbung von einzelligen Lebewesen, insb. der Protozoa wie etwa dem zu den Ciliata zählenden Paramecium (Pantoffeltierchen)

Links:

CID 6727, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Methylgrün, Wikipedia, dt.
Ethylgrün: - Bläulich-grünlich färbender Triphenylmethanfarbstoff mit einer molaren Masse von 401,59 g/mol und Absorptionsmaxima von 423 und 629 nm. Ethylgrün wird vielfach als Gegenfarbstoff in histologischen Färbungen zur Anfärbung von Mitochondrien und Zellkernen, sowie zur Differenzierung von Diphtherie-Erregern gegenüber anderen Bakterien verwandt. Auch bei der in-situ-Hybridisierung oder zusammen mit Pyronin bei der Differenzierung von DNA und RNA in der sog. Unna-Pappenheim-Färbung findet Ethylgrün Verwendung. Ethylgrün wird häufig aber fälschlicherweise, vermutlich historisch bedingt, als Methylgrün bezeichnet und vertrieben. Es wird jedoch aufgrund seiner grösseren chemischen Stabilität gegenüber dem Methylgrün bevorzugt eingesetzt. Ethylgrün wird meist halogeniert in Form eines Chlor/Brom-Zink-Salzes vertrieben.

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CID 84671, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Ethylgrün, Wikipedia, dt.
Parafuchsin: - Rot färbender Triphenylmethanfarbstoff, der auch als Pararosanilin oder Magenta 0 bezeichnet wird und ein Absorptionsspektrum von 537-545 nm besitzt. , mit einer molaren Masse von 287,36 g/mol Parafuchsin kommt als Verunreinigung bei handelsüblichem Fuchsin vor und bildet mit diesem, sowie mit Dimethylfuchsin und Neufuchsin, die sich jeweils in der Anzahl der Methylgruppen unterscheiden, eine homologe Reihe, d.h. eine Gruppe chemisch verwandter Verbindungen, die sich in der Anzahl eines Kettengliedes (hier: die Methylgruppe) unterscheiden.

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CID 11292, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Parafuchsin, Wikipedia, dt.
Fuchsin: - Intensiv rot färbender Triphenylmethanfarbstoff, auch als Rosanilin, Anilinrot, Magenta I oder Magentarot bezeichnet, mit einer molaren Masse von 302,39 g/mol und einem Absorptionsmaximum von 339-350 nm. Fuchsin bildet als Feststoff metallisch grüngelb glänzende Kristalle, die sich in Wasser und Alkohol mit intesiv roter Farbe auflösen. Fuchsin wird als Farbstoff in histologischen Färbeverfahren, insb. bei der Feulgen-Färbung zur Anfärbung von Chromosomen oder bakteriellen Kernäquivalenten verwendet. Je nach Methylierungsgrad existieren verschiedene Derivate des Fuchsins, die mit diesem eine homologe Reihe bilden, wie das unmethylierte Magenta 0 / Parafuchsin, das dimethylierte Magenta II / Dimethylfuchsin und das trimethylierte Magenta III / Neufuchsin.

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CID 12447, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Fuchsin, Wikipedia, dt.
Schiff'sches Reagenz: - Bezeichnung für das farbslose bis schwach gelbe schwefelsaure Fuchsin, das mit freien Aldehyd-Gruppen unter deutlicher Rotfärbung reagiert. Diese Reaktion wird Schiff'sche Probe genannt und zum allg. Nachweis von Aldehyden verwendet, bspw. in der PAS- oder der Feulgen-Reaktion. Zur Herstellung der Schiff'schen Reagenz wird einer roten, wässrigen Fuchsin-Lösung solange schweflige Säure (H₂SO₃) zugesetzt bis der rote Farbton des Fuchsin verschwunden ist und die Lösung farblos bis schwach gelb erscheint. Das Schiff'sche Reagenz ist von der sog. Schiff'schen Base zu unterscheiden, welche eine besondere Form der Imine darstellt.
Dimethylfuchsin: - Rot färbender Triphenylmethanfarbstoff, auch als Magenta II bezeichnet, mit einem Absorptionsmaximum von 554 nm. In Form des Hydrochlorids besitzt das Dimethylfuchsin die Summenformel C₂₁H₂₂ClN₃ und weist entsprechend eine molare Masse von 351,87 g/mol auf.

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CID 12447, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Neufuchsin: - Intensiv rot färbender Triphenylmethanfarbstoff, der auch als Isorubin oder Magenta III bezeichnet wird und in Abhängigkeit vom Lösungsmittel ein Absorptionsmaximum von 543-556 nm aufweist. In Form des Hydrochlorids besitzt das Dimethylfuchsin die Summenformel C₂₁H₂₂ClN₃ und weist entsprechend eine molare Masse von 329,43 g/mol auf.

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CID 18611, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Anilinblau: - Tiefblau färbender Triphenylmethanfarbstoff mit einer molaren Masse von 529,68 g/mol und einem Absorptionsmaximum von 607-610 nm. Das unsulfonisierte Anilinblau ist ein dunkelrotbraunes Pulver, das wasserunlöslich ist, sich aber unter starker blauer Farbentwicklung sehr gut in Spiritus löst. Durch Einwirkung von konz. Schwefelsäure lässt sich das Anilinblau in unterschiedlichem Ausmasse sulfonisieren. Diese einfach, zweifach oder dreifach sulfonisierten Formen sind wasserlöslich und werden als Nicholson Blau oder Alkaliblau (einfach sulfonisiert) Wasserblau oder 'bleu soluble' (zweifach oder dreifach sulfonisiert) bezeichnet. Mischungen aus Wasserblau und demethyliertem Wasserblau, dem sog. Methylblau werden als wasserlösliches Anilinblau bezeichnet und vertrieben. Dieses wasserlösliche Anilinblau wird in histologischen Färbemethoden verwendet, insb. bei der AZAN-Färbung oder der Masson'schen Trichrom-Färbung, wo es Kollagenstrukturen des Bindegewebes blau anfärbt. In der Botanik wird Anilinblau zur Anfärbung von Callose in pflanzlichem Gewebe verwendet, wobei sich Anilinblau hier in die helikale Struktur der Callose einlagert und der Nachweis durch Fluoreszenz unter UV-Licht erfolgt.

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CID 72375, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Anilinblau, Wikipedia, dt.
Rosindol: - leuchtend roter Farbstoff, der beim Nachweis von Indol in der sog. Indol-Probe aus der Reaktion von Dimethylaminobenzaldehyd (abgk. DMAB o. DMABA) mit dem Indol entsteht. Dabei werden an die Aldehyd-Gruppe des DMAB zwei Indol Moleküle gebunden, so dass die charakteristische Struktur des Rosindol entsteht, welche prinzipiell dem der Triphenylfarbstoffe entspricht. Rosindol weist die chem. Summenformel C₂₅H₂₂N₃ und eine molare Masse von 364,46 g/mol auf. Da durch das DMAB tlw. auch Indol-Derivate, wie z.B. Skatol, nachgewiesen werden können, entstehen bei solchen Nachweisen die entsprechenden, dem Rosindol verwandten Farbstoffe.

Xanthenfarbstoffe

Fluorescin, Fluorescein: - grün fluoreszierender Xanthenfarbstoff mit Absorptionsmaxima bei 225 nm (UV-Licht) und 445-495 nm (blaues Licht) und einem Emissionsspektrum von 500-550 nm (grünes Licht) in Ethanol. Mit der Summenformel C₂₀H₁₂O₅ hat Fluorescin, das v.a. im angelsächsischen Sprachgebrauch auch als Fluorescein bezeichnet wird, eine molare Masse von 332,32 g/mol und bildet bei Raumtemperatur einen roten kristallinen Feststoff, der sich bei ca. 315 °C zersetzt. In Wasser ist Fluorescin unlöslich, löst sich jedoch gut in Ethanol und DMSO. Sehr gut wasserlöslich ist jedoch das gelbe Dinatrium-Salz des Fluorescins, das als lösliches Fluorescin oder Uranin bekannt ist. Vom Fluorescin leiten sich die in biol. Färbungen häufig verwendeten Farbstoffe Eosin B und Eosin Y, sowie andere, v.a. in der Immunfluoreszenz eingesetzte Fluoreszenzfarbstoffe (Fluorochrome), wie etwa die Rhodamine oder FITC und TRITC, ab.

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CID 3383, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Fluorescein, Wikipedia, dt.
Fluorescein, Stainsfile.info
Spectrum Fluorescein, Oregon Medical Laser Center, Portland, OR, U.S.A.
Fluorescein, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
Uranin: - Bezeichnung für das gut wasserlösliche Dinatriumsalz des Fluorescins. Mit einer Summenformel von C₂₀H₁₂Na₂O₅ hat das Uranin eine molare Masse von 376,27 g/mol und bildet bei Raumtemperatur einen gelben Feststoff. Die Absorptions- und Emissionsspektren des Uranins gleichen dem Fluorescin und daher leuchtet es stark hellgrün, wenn es mit Tageslicht oder UV-Licht angeregt wird. Aufgrund seiner starken Leuchtkraft, die auf eine hohe Quantenausbeute zurückzuführen ist, kann das Uranin auch noch bei sehr hohen Verdünnungen nachgewiesen werden, weshalb es als Markierungsubstanz (engl. tracer) bei Notwasserungen, Wasseruntersuchungen und Dichtigkeitsprüfungen oder als Farbstoff in Kosmetika (Schaumbad, Shampoo etc.) eingesetzt wird.

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CID 10608, NCBI, U.S.A.
Uranine, Stainsfile.info
FITC: - Akronym für FluoresceinIsoThioCyanat, einem vom Fluorescein abgeleiteten Fluoreszenzfarbstoff (Fluorochrom) mit einem Excitationsmaximum von 495 nm (blau) und einem Emissionsmaximum von 519 nm (grün). Durch die Isothiocyanat-Gruppe besitzt FITC die Summenformel C₂₁H₁₁NO₅S und eine molare Masse von 389,38 g/mol. Es wird, wie auch die verwandten Verbindungen Rhodamin B oder Texas Red™, in der Fluoreszenzmikroskopie und der Immunfluoreszenz verwendet, wobei es häufig an Antikörper Proteine gekoppelt wird.

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CID 18730, PubChem Compound Database, NCBI, USA
FITC, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
TRITC: - Akronym für TetraMethylRhodaminIsoThioCyanat, einem vom Fluorescin abgeleiteten Fluoreszenzfarbstoff (Fluorochrom) mit einem Excitationsmaximum von 550 nm und einem Emissionsmaximum von 573 nm (rot). TRITC besitzt die Summenformel C₂₅H₂₂ClN₃O₃S und eine molare Masse von 479,98 g/mol. Ähnlich wie die verwandten Verbindungen Rhodamin B oder Texas Red™ wird TRITC in der Fluoreszenzmikroskopie und der Immunfluoreszenz verwendet, wobei es häufig an Antikörper oder andere Proteine gekoppelt wird.

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CID 65134, PubChem Compound Database, NCBI, USA
TRITC, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
Rhodamine: - Gruppe von Fluoreszenzfarbstoffen (Fluorochrome), die sich als Xanthenfarbstoffe vom Fluorescin ableiten und in der biol. Forschung v.a. in der Fluoreszenzmikroskopie und Immunfluoreszenz eingesetzt werden. Auch werden Lösungen von Rhodaminen (z.B. Rhodamin 6G) in Farbstofflasern eingesetzt. Zu den gebräuchlichsten Rhodaminen zählen Rhodamin B und Texas Red.
Rhodamin B: - vom Fluorescin abgeleiteter, zu Klasse der Xanthenfarbstoffe zählender Fluoreszenzfarbstoff (Fluorochrom) mit einem Absorptionsmaximum von ca. 540 nm und einem Emissionsspektrum von 545-590 nm bei einer Anregung (Excitation) von 510 nm und gelöst in Ethanol. Rhodamin B hat die Summenformel C₂₈H₃₁ClN₂O₃ und entsprechend eine molare Masse von 479,01 g/mol. Es wird v.a., wie die verwandten Verbindungen Texas Red oder FITC, in der Fluoreszenzmikroskopie und der Immunfluoreszenz verwendet, wobei es häufig an Antikörper gekoppelt wird.

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CID 6694, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Rhodamine B, Stainsfile.info
Spectrum Rhodamine B, Oregon Medical Laser Center, Portland, OR, U.S.A.
Rhodamine B, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
Texas Red™: - vom Fluorescin abgeleiteter, zu Klasse der Xanthenfarbstoffe zählender Fluoreszenzfarbstoff (Fluorochrom) mit einem Absorptionsmaximum von 590 nm und einem Emissionsmaximum von 614 nm in Wasser. Texas Red™, das auch als Sulforhodamin 101 bekannt ist, hat die Summenformel C₃₁H₂₉ClN₂O₆ und entsprechend eine molare Masse von 625,16 g/mol. Es wird v.a., wie die verwandten Verbindungen Rhodamin B oder FITC, in der Fluoreszenzmikroskopie und der Immunfluoreszenz verwendet, wobei es häufig an Antikörper oder andere Sustanzen, wie Fettsäuren (Texas Red DHPE), gekoppelt wird. Lösungen von Texas Red™ eignen sich auch zum Einsatz in Farbstofflasern.

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CID 452705, NCBI, U.S.A.
Texas Red, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
Eosin: - zusammenfassender Begriff für die beiden vom Fluorescin abgeleiteten Farbstoffe Eosin B und Eosin Y
Eosin B: - vom Fluorescin abgeleiteter, saurer Xanthenfarbstoff mit einem Absorptionsmaximum von 514 nm in Ethanol. Im Gegensatz zum gelbstichigen Eosin Y weist das Eosin B einen leichten Blaustich auf (bathochromer Effekt), daher der Zusatz B, der vom engl. bluish, dt. bläulich, herrührt. Eosin B hat die Summenformel C₂₀H₈Br₂N₂O₉ und weist entsprechend eine molare Masse von 580,09 g/mol auf. Dabei kann das Eosin als Spiran (spiro-Verbindung) oder als mehrkernige Verbindung (s. Strukturformel) dargestellt werden. Bei Raumtemperatur bildet Eosin B einen bräunlich-grünlichen Feststoff, der bei ca. 257 °C zerfällt und sich in Form seines Dinatriumsalzes (Summenformel C₂₀H₆Br₂N₂Na₂O₉, MW 624,06 g/mol) gut in Wasser löst (300 g/l bei RT). Entsprechend dieser Wasserlöslichkeit wird das Dinatriumsalz in biol. Färbungen verwendet, so z.B. in der HE-Färbung, ist aber weniger gebrächlich als das Eosin Y. Ebenso wie dieses lässt sich Eosin B auch als pH-Indikator einsetzen, wobei es beim Übergang von < pH 1,7 zu > pH 1,8 einen Farbumschlag von farblos zu fluoreszierend rosa zeigt. Eosin B ist ferner pharmakologisch wirksam und inhibiert in Zellkultur den Parasit Toxoplasma gondii durch Inhibition der Dihydrofolat Reductase-Thymidylat Synthase (DHFR-TS) mit einem IC₅₀ von 180 μM. Ebenso wird das Wachstum des Malaria-Erregers Plasmodium falciparum mit einem IC₅₀ von 124 nM unterdrückt, wobei hier das Eosin B verschiedene Enzyme (DHFR-TS, Glutathion-Reductase, Thioredoxin-Reductase) inhibiert und die Membranen schädigt.

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CID 29090, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Eosin B, Wikipedia, dt.
Eosin Y: - vom Fluorescin abgeleiteter, saurer Xanthenfarbstoff mit einem Absorptionsspektrum von 524 nm in Ethanol und 514 nm in carbonatisiertem Wasser (1% NaCO₃). Zudem fluoresziert in Ethanol gelöstes Eosin Y bei einer Anregungswellenlänge (Excitation) von 490 nm mit einem Emissionmaximum bei 544 nm. Im Gegensatz zum blaustichigen Eosin B zeigt das Eosin Y einen leichten Gelbstich (hypsochromer Effekt), daher der Zusatz Y, der vom engl. yellowish, dt. gelblich, herrührt. Entsprechend findet sich auch mitunter die synonyme deutschsprachige, allerdings eher ungebrächliche Bezeichnung Eosin G. Eosin Y hat die Summenformel C₂₀H₆Br₄O₅ und weist entsprechend eine molare Masse von 647,89 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet Eosin Y einen roten Feststoff, der bei ca. 295 °C unter Zerfall schmilzt und sich in Form seines Dinatriumsalzes (Summenformel C₂₀H₆Br₄Na₂O₅, MW 691,86 g/mol) gut in Wasser löst (300 g/l bei RT). Eosin Y ist Bestandteil verschiedener biologischer Färbemethoden, wie der Romanowsky-, die Giemsa oder die HE-Färbung, und dient hier v.a. der Anfärbung von basischen, acidophilen Zellbestandteilen, die dementsprechend auch häufig als eosinophil bezeichnet werden. So war die charakteristische Rotfärbung von sauren Granula bestimmter Leukozyten durch Eosin Y namensgebend für diese Blutzellen, die als eosinophile Granulozyten oder kurz nur als Eosinophile bezeichnet werden. Eosin Y kann auch als pH-Indikator verwendet werden, wobei es bei einem pH-Wert Wechsel von < pH 2 nach > pH 2 einen Farbumschlag von gelb auf fluoreszierend grün zeigt.

Links:

CID 11049, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Eosin Y, Stainsfile.info
Eosin Y, Wikipedia, dt.
Spectrum Eosin Y, Oregon Medical Laser Center, Portland, OR, U.S.A.
Eosin Y, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
Pyronin B: - basischer Xanthenfarbstoff, mit einem Absorptionsmaximum von 550-555 nm. Im Gegensatz zum gelbstichigen Pyronin Y zeigt das Pyronin B einen leichten Blaustich (bathochromer Effekt), daher der Zusatz B, der vom engl. bluish bzw. dt. bläulich, herrührt. Pyronin B besitzt die Summenformel C₂₁H₂₇ClN₂O und entsprechend eine molare Masse von 358.91 g/mol. Bei Raumtemperatur bildet Pyronin B einen roten Feststoff, der in Wasser und Ethanol löslich ist. Der Farbstoff ist wie Pyronin Y zur Anfärbung von Nukleinsäuren geeignet, aber weniger gebräuchlich.

Links:

CID 16524, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Pyronin B, Stainsfile.info
Pyronin Y: - basischer Xanthenfarbstoff, mit einem Absorptionsmaximum von 545-552 nm. Im Gegensatz zum blaustichigen Pyronin B weist das Pyronin Y einen leichten Gelbstich auf (hypsochromer Effekt), daher der Zusatz Y, der vom engl. yellowish, dt. gelblich, herrührt. Entsprechend findet sich auch die synonyme deutschsprachige Bezeichnung Pyronin G. Entsprechend der Summenformel C₁₇H₁₉ClN₂O weist Pyronin Y eine molare Masse von 302.8 g/mol auf und bildet bei Raumtemperatur einen roten Feststoff, der bei 250-260 °C schmilzt und sich mässig in Wasser und schlecht in Ethanol löst. Pyronin Y eignet sich zur Anfärbung von Nukleinsäuren, was z.B. in der Unna-Pappenheim-Färbung genutzt wird.

Links:

CID 7085, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Pyronin Y, Stainsfile.info
Pyronin G, Wikipedia, dt.
Fluorol Yellow 088: - grün fluoreszierender Xanthenfarbstoff, mit einem Absorptionsmaximum von 443 nm und einem Emissionsmaximum von 510 nm in Polystyren. Das Fluorol Yellow 088 hat die Summenformel C₂₂H₁₆O und weist damit eine molare Masse von 296.36 g/mol auf. Die auch als Fluorol 5G oder Solvent Green 4 bekannte Substanz ist ein lipophiles Fluorochrom, das insb. zur Anfärbung von Suberin in Pflanzen verwendet werden kann. Neben dem Fluorol Yellow 088 existieren noch andere mit Fluorol bezeichnete Verbindungen, die jedoch z.T. eine andere chem. Struktur aufweisen.

Links:

CID 65730, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Fluorol 5G, Fluorophores.org, TU Graz, Austria

Phenazinderivate

Safranin T, Safranin O: - rot bis violett färbendes, basisches Phenazin-Derivat, mit einem Absorptionsmaximum von 520-530 nm, das zur Anfärbung von Zellen verwandt wird. Das Wort leitet sich vom arab. zafaran für dt. 'gelb sein' ab. Safranin T, das auch als auch als Safranin O bezeichnet wird, kommt in einer dimethylierten und einer trimethylierten Form vor, wobei das Dimethyl die Summenformel C₂₀H₁₉N₄Cl und eine molare Masse von 350,85 g/mol besitzt, während das trimethylierte Safranin eine Summenformel von C₂₁H₂₁N₄Cl und eine molare Masse von 364,9 g/mol aufweist. Bei Raumtemperatur bildet das dimethylierte Safranin einen rotbraunen Feststoff, der sich mässig in Wasser löst (50 g/l bei RT). Hinsichtlich ihrer Farbstoffeigenschaften unterscheiden sich beide Formen kaum, so dass kommerzielle, als Safranin vertriebene Farbstoffe häufig eine Mischung beider Formen enthalten. Safranin wird z.B. zur Gegenfärbung gram-negativer Zellen in der Gram-Färbung verwendet. Eine andere verbreitete Anwendung ist die Anfärbung von Pflanzenzellen, häufig zusammen mit Astrablau, wobei das Safranin die verholzten Zellwände rot einfärbt, während durch Astrablau die unverholzten Anteile blau gefärbt werden.

Links:

CID 75442, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Safranin T, Wikipedia, dt.
Safranin O, Stainsfile.info
Neutralrot: - rot färbendes Phenazin-Derivat mit einem Absorptionsmaximum von 529-542 nm, in Abhängigkeit vom gewählten Lösungsmittel. Entsprechend der Summenformel C₁₅H₁₆N₄ weist das basische Neutralrot, das auch als Toluylenrot bekannt ist, eine molare Masse von 252,31 g/mol auf. Verbreiteter bei Anwendungen ist jedoch die Hydrochlorid-Form mit der Summenformel C₁₅H₁₇N₄Cl und einer molaren Masse von 288,78 g/mol, die bei Raumtemperatur einen dunkelgrünen bis schwarzen Feststoff bildet, der sich mässig in Wasser (ca. 50 g/l bei RT) und in Ethanol (ca. 20 g/l bei RT) löst. Neutralrot ist eine Indikatorsubstanz, die bei basischem pH (> 7,5) gelb und bei einem sauren pH (< 7,5) rot gefärbt ist. Entsprechend erfolgt bei Säure-Basen-Titrationen bei einem pH von 6,8-8,0 ein Farbumschlag von gelb nach rot. Bei biol. Untersuchungen lässt sich Neutralrot als Vitalfarbstoff, also zur Untersuchung lebender Organismen, einsetzen, insb. zur Anfärbung einzelliger Protozoa (tierische Einzeller), wie z.B. den Ciliata (Wimperntierchen). Dabei kann Neutralrot in seiner gelb gefärbten, basischen Form (pH > 7) Membranen passieren, während die protonierte, saure Form an diesen zurückgehalten wird (engl. ion trapping, dt. Ionenfalle). Dies führt dazu, dass der Farbstoff in Vakuolen oder Lysosomen akkumuliert und sich daher besonders zur Anfärbung von Nahrungsvakuolen (Gastriolen) bei den Protozoa eignet. Entsprechend wird Neutralrot in einem standardisierten Testverfahren genutzt, um die Cytotoxizität von Chemikalien zu testen. Dabei wird die Farbstoffaufnahme von mit der Testsubstanz versetzten Zellkulturen mit Kontrollansätzen verglichen und aus der Anzahl ungefärbter Zellen im Testansatz auf die zellschädigende Wirkung der getesteten Substanz geschlossen, da bei geschädigten oder abgestorbenen Zellen, die Aufnahme von Neutralrot in die Lysosomen stark vermindert ist bzw. gar nicht mehr erfolgen kann. Ferner lässt sich Neutralrot, ähnlich wie andere pH-Indikatoren, zum Nachweis von Säurebildungen (z.B. Milchsäuregärung, gemischte Säuregärung) in Bakterienkulturen verwenden.

Links:

CID 11105, hydrochloride, PubChem Compound Database, NCBI, USA
CID 11106, free base, PubChem Compound Database, NCBI, USA
CID 6097091, cationic, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Neutralrot, Wikipedia, dt.
Neutral Red, Stainsfile.info
Azokarmin: - rot färbendes Phenazin-Derivat, das auch als Rosindulin bezeichnet wird. Von der Verbindung sind zwei Varietäten bekannt, die als Azokarmin G und Azokarmin B bezeichnet werden. Dabei unterscheidet sich Azokarmin B von Azokarmin G durch eine zusätzliche Sulfon-Gruppe, was auch dessen bessere Wasserlöslichkeit bedingt. Entsprechend ihrer Summenformeln von C₂₈H₁₈N₃O₆S₂Na (Azokarmin G) und C₂₈H₁₇N₃O₉S₃Na₂ (Azokarmin B) weisen die Farbstoffe eine molare Masse 579,59 g/mol (Azokarmin G) bzw. 681,62 g/mol (Azokarmin B) und Absorptionsmaxima von 510 nm bzw. 505 nm auf. Die unterschiedlichen Absorptionsmaxima waren, ähnlich wie bei den Eosinen, auch namensgebend für die Zusätze 'G' für gelblich oder gelbstichig und 'B' für bläulich oder blaustichig Die beiden Farbstoffe unterscheiden sich ferner hinsichtlich ihrer Löslichkeit, wobei Azokarmin G sich mässig in Wasser und Ethanol löst, während Azokarmin B sich besser in Wasser, jedoch kaum in Alkohol löst. Beide Formen des Farbstoffs können bei den meisten Färbeverfahren als gleichwertig eingesetzt werden, meist wird jedoch Azokarmin B aufgrund seiner besseren Wasserlöslichkeit bevorzugt. Azokarmin wird insb. bei dem histologischen Färbeverfahren der AZAN-Färbung verwendet, wo es den Zellkern, Erythrozyten und Muskelgewebe rot anfärbt.

Links:

CID 160107, PubChem Compound Database, NCBI, USA
CID 6099365, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Rosindulin, Wikipedia, dt.
Azocarmine, Stainsfile.info
Rosindulin: - andere Bezeichnung für Azokarmin
Anilinschwarz: - Bezeichnung für ein stark schwarz färbendes Verbindungsgemisch, das durch Oxidation von Anilin erhalten wird und Phenazin-Derivate enthält. In der Baumwollfärberei zählt Anilinschwarz aufgrund seiner Widerstandfähigkeit und Lichtechtheit zu den wichtigsten schwarz färbenden Farbstoffen.

Phenothiazinderivate

Thionin: - basischer, blau-violett färbender Phenothiazin-Farbstoff mit einem Absorptionsmaxium von 595-605 nm. Thionin weist die Summenformel C₁₂H₁₀N₃SCl und entsprechend eine molare Masse von 263,75 g/mol auf. Strukturell besteht das Thionin aus einem Phenothiazin-Ringsystem, an das an den äusseren Ringen zwei Amino-Gruppen gebunden sind. Alternativ kann man die Verbindung auch als Thiazin-Ring ansehen, an den zwei Anilin-Ringe gebunden (anelliert) sind. Von dieser Struktur leiten sich auch weitere bekannte Farbstoffe, wie etwa das Toluidinblau, das Methylenblau oder die Verbindungen Azur A, B und C ab. Aufgrund der Phenothiazin-Struktur gilt für Thionin und davon abgeleitete Verbindungen, das je nach Ladungsverteilung verschiedene, mesomere (resonante) Grenzstrukturen auftreten, deren hpts. Formen in der Strukturformel durch ein positiv geladenes Stickstoffatom oder ein positiv geladenes Schwefelatom dargestellt werden (mesomere Grenzstrukturen). Der Farbstoff, der auch als Lauth'sches bzw. Lauth's Violett bekannt ist, eignet sich zur Anfärbung basophiler Zellen oder molekularer Strukturen, wie etwa sauren Mucopolysacchariden, den Granula von basophilen Leukozyten oder Zellkernen. So wird Thionin bspw. in der Nissl-Färbung zur Anfärbung der Zellkörper von Neuronen verwandt.

Links:

CID 65043, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Thionin, Stainsfile.info
Azur A: - basischer, blauer Phenothiazin-Farbstoff mit einem Absorptionsmaxium von 620-635 nm. Azur A leitet sich wie Azur B und C, Toluidinblau und Methylenblau von der Struktur des Thionins ab und kann durch Oxidation des Methylenblaus dargestellt werden. Der Summenformel C₁₄H₁₄N₃SCl entsprechend weist Azur A eine molare Masse von 291,8 g/mol auf. In Wasser löst sich Azur A gut, in Ethanol jedoch kaum. Der Farbstoff eignet sich zur Anfärbung basophiler Zellen oder molekularer Strukturen und reagiert stark metachromatisch, d.h. mit Farbänderung. Azur A kann u.a. in der Giemsa-Färbung zur Untersuchung von Blutausstrichen verwendet werden, bessere Resultate bei dieser Färbemethode werden jedoch durch Azur B erzielt.

Links:

CID 13735, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Azur A, Stainsfile.info
Azur B: - basischer, blauer Phenothiazin-Farbstoff mit einem Absorptionsmaxium von 640-655 nm. Azur B leitet sich wie Azur A und C, Toluidinblau und Methylenblau von der Struktur des Thionins ab. Der Summenformel C₁₅H₁₆N₃SCl entsprechend weist Azur B eine molare Masse von 305,83 g/mol auf. In Wasser löst sich Azur B gut, in Ethanol jedoch kaum. Der Farbstoff eignet sich zur Anfärbung basophiler Zellen oder molekularer Strukturen und reagiert stark metachromatisch, d.h. mit Farbänderung. Azur B wird u.a. in der Giemsa-Färbung zur Untersuchung von Blutausstrichen verwendet.

Links:

CID 68275, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Azur B, Stainsfile.info
Azur C: - basischer, blauer Phenothiazin-Farbstoff mit einem Absorptionsmaxium von 605-625 nm. Azur C leitet sich wie Azur A und B, Toluidinblau und Methylenblau von der Struktur des Thionins ab. Der Summenformel C₁₃H₁₂N₃SCl entsprechend weist Azur C eine molare Masse von 277,77 g/mol auf. Der Farbstoff ist wasserlöslich, löst jedoch schlecht in org. Lösungsmitteln, wie z.B. Ethanol. Azur C eignet sich zur Anfärbung basophiler Zellen oder molekularer Strukturen und reagiert stark metachromatisch, d.h. mit Farbänderung.

Links:

CID 68277, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Azur C, Stainsfile.info
Toluidinblau: - basischer, blau färbender Phenothiazin-Farbstoff mit einem Absorptionsmaxium von 620-640 nm. Dabei wird einer der drei aromatischen Ringe von einem Toluidin-Ring gebildet, dennoch darf das Toluidinblau nicht mit den Toluidinen verwechselt wereden. Der Farbstoff leitet sich wie Methylenblau und Azur A, B und C vom Thionin ab, und unterscheidet sich von diesem durch zweifache Methylierung an einer der Amino-Gruppen und eine einfache Methylierung an einem der Benzolringe. Je nach Ladungsverteilung weist Toluidinblau verschiedene, mesomere Grenzstrukturen auf, deren hpts. Formen in der Strukturformel durch ein positiv geladenes Stickstoffatom oder ein positiv geladenes Schwefelatom dargestellt werden. Toluidinblau besitzt die Summenformel C₁₅H₁₆ClN₃S und weist entsprechend eine molare Masse von 305,83 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet Toluidin einen schwarzen Feststoff, der mässig in Wasser löslich ist (30 g/l bei RT), sich jedoch kaum in Ethanol löst. Obwohl Toluidin bei der Ratte Rattus norvegicus mit einem LD₅₀-Wert von 215 mg/kg Körpergewicht (i.p.) toxisch wirkt, kann es andererseits als Gegengift bei Anilin-Vergiftungen eingesetzt werden, da es den bei diesen Vergiftungen auftretenden, erhöhten Methämoglobin-Werten entgegenwirkt. In der Industrie wird Toluidinblau zur Anfärbung von Wolle und Seide genutzt, während bei biologischen und medizinischen Anwendungen Toluidinblau zur generellen Anfärbung und Differenzierung von Zellen und Geweben verwendet wird. Dabei entspricht die Stärke der Anfärbung von Präparaten der relativen Elektronendichte der in dem Präparat enthaltenen Substanzen bzw. molekularen Strukturen. Daher wird Toluidinblau häufig zur lichtmikroskopischen Voruntersuchung von elektronenmikroskopischen Präparaten verwendet. Solchen Farbstofflösungen wird meist Borax (Natriumborat Na₂[B₄O₅(OH)₄] × 8 H₂O) zugesetzt, um die Lösung alkalisch zu halten, was die Penetration von in Epoxyharzen eingeschlossenen Präparaten erleichtert. In der Mikrobiologie wird Toluidinblau insb. zur Anfärbung von Polyphosphaten (Volutin) oder zum Nachweis von Heliobacter pylori eingesetzt, in der Histologie findet Toluidinblau z.B. in der Nissl-Färbung Verwendung, während in der Hämatologie insb. Mastzellen durch metachromatische Effekte des Toluidinblaus herausdifferenziert werden. Auch wirkt Toluidinblau hämostatisch und wird zur Diagnose von oralen und gastrischen Neoplasien eingesetzt.

Links:

CID 7084, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Toluidinblau, Wikipedia, dt.
Toluidine blue O, Stainsfile.info
Toluidine blue staining protocol for Electron Microscopy (TEM), IHC World LLC, Woodstock, MD, USA
Toluidine Blue Staining Protocol for Mast Cells, IHC World LLC, Woodstock, MD, USA
Methylenblau: - basischer, blau färbender Phenothiazin-Farbstoff mit einem Absorptionsmaxium von 660 nm in Wasser, wobei sich das Absorptionsspektrum über einen Bereich von 530-700 nm erstreckt. Mit der Summenformel C₁₆H₁₈ClN₃S hat Methylenblau eine molare Masse von 319,86 g/mol. Es bildet bei Raumtemperatur dunkelgrüne, glänzende Kristalle, die sich bei ca. 180 °C zersetzen und in Wasser unter Blaufärbung lösen (50 g/l bei RT). Methylenblau leitet sich wie Toluidinblau und Azur A, B und C vom Thionin ab und unterscheidet sich wie diese vom Thionin durch Methylierung der Amino-Gruppen. So entstehen in einer reinen Methylenblau-Lösung durch Erhitzen in alkalischem Milieu die verschiedenen, demethylierten Oxidationsprodukte Azur A, Azur B, Azur C und Thionin. Eine solche Lösung wird dann als polychromes Methylenblau bezeichnet. Methylenblau eignet sich generell als Vitalfarbstoff, also zu Anfärbung noch lebender Organismen bzw. Zellen und wird bspw. in der Methylenblaufärbung zur unspezifischen Anfärbung von Bakterien verwendet, kann aber hier auch spezifisch Polyphosphate (Volutin-Granula) anfärben. Ferner kann Methylenblau aufgrund seines basischen Charakters auch zur Anfärbung von basophilen Zellen (z.B. basophile Leukozyten) oder Zellstrukturen (z.B. Zellkerne oder das Ergastoplasma) verwendet werden. Insb. wird Methylenblau in der Giemsa-Färbung zur Untersuchung von Blutausstrichen verwendet. Pharmakologisch wird der Farbstoff als Gegenmittel bei Anilinvergiftungen eingesetzt, um einer, bei diesem Vergiftungstyp auftretenden, gesteigerten Methämoglobin-Konzentration entgegenzuwirken. Zudem wirkt Methylenblau als Inhibitor der löslichen Form des Enzyms Guanylatcyclase.

Links:

CID 6099, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Methylenblau, Wikipedia, dt.
Methylene blue, Stainsfile.info

Tetrazolium-Salze

TTC: - Abk. für 2,3,5-Triphenyltetrazoliumchlorid, einem auf dem Tetrazolium-Kation basierenden Salz, das auch als Tetrazoliumrot bekannt ist. TTC weist die chem. Summenformel C₁₉H₁₅N₄ Cl und entsprechend eine molare Masse von 334,80 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet TTC ein farbloses, kristallines Pulver, das bei 250 °C unter Zersetzung schmilzt. Die Substanz ist in Wasser (ca. 50 g/l), Ethanol (ca. 10 g/l), Methanol, Aceton und DMSO löslich. In der CAS-Registrierung ist TTC mit der Nr. 298-96-4 gekennzeichnet. Wie andere Tetrazoliumverbindungen (z.B. NBT, MTT oder Tetrazoliumviolett) wird TTC bei biol. Methoden und Nachweisverfahren als Redox-Indikator bzw. Redox-Farbstoff eingesetzt, da sich das Tetrazolium-Kation unter Aufnahme eines Wasserstoffprotons (H⁺) und zwei Elektronen (2 e^-) zu einer Formazan-Verbindung reduzieren lässt. Bei der Reduktion zum Formazan reagiert das TTC dabei mit einem Farbumschlag von farblos nach rot. Daher wird TTC bspw. in Vitalfärbungen eingesetzt, um lebende von bereits abgestorbenen Zellen zu differenzieren. Hierbei erfolgt die Reduktion des TTC grösstenteils durch Dehydrogenasen der Atmungskette. Auch als Schnelltest zum Nachweis coliformer Bakterien im Trinkwasser (Nachweis der Lactose-Verwertung) oder zur Untersuchung des Bakteriengehalts in Milch lässt sich TTC verwenden.

Links:

CID 9283, PubChem Compound Database, NCBI, USA
TTC, Wikipedia, dt.
Datasheet 2,3,5-Triphenyltetrazolium chloride, Santa Cruz Biotechnology, CA, USA
Trinkwasseruntersuchung, Protokoll J des Mikrobiologischen Praktikums, T. Linder, Universität Bonn, Germany
Tetrazoliumrot: - Andere Bez. für das Tetrazolium-Salz TTC.
NBT: - Abk. für engl. nitroblue-tetrazolium chloride bzw. dt. Nitroblau-Tetrazoliumchlorid, einem auf dem Tetrazolium-Kation basierenden Salz. NBT weist die chem. Summenformel C₄₀H₃₀N₁₀O₆ Cl₂ und entsprechend eine molare Masse von 817,64 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet NBT gelbfarbige Kristalle, die bei 189 °C unter Zersetzung schmelzen. Die Substanz ist schlecht in Ethanol (ca. 5 g/l) und Wasser (ca. 10 g/l) löslich, löst sich jedoch mässig in Methanol (ca. 50 g/l). In der CAS-Registrierung ist NBT mit der Nr. 298-83-9 gekennzeichnet.
Wie andere Tetrazoliumverbindungen (z.B. TTC, MTT oder Tetrazoliumviolett) wird NBT bei biol. Methoden und Nachweisverfahren als Redox-Indikator bzw. Redox-Farbstoff eingesetzt, insb. weil sich das Tetrazolium-Kation unter Aufnahme eines Wasserstoffprotons ( H⁺ ) und zwei Elektronen ( 2 e^- ) zu einer Formazan-Verbindung reduzieren lässt. Da das NBT zwei Tetrazolium-Kationen enthält (Di-Tetrazoliumsalz), findet eine zweifache Reduktion statt, die dadurch gekennzeichnet ist, dass zunächst eine Farbumschlag nach rot und schliesslich nach blau erfolgt. Somit lässt sich NBT bspw. in Vitalfärbungen verwenden, um lebende von bereits abgestorbenen Zellen zu differenzieren. Generell neigt NBT zur Reaktion mit Superoxid-Molekülen des Sauerstoffs ( O₂^- ) und kann so deren Konzentration verringern (engl. superoxide scavenger). Ferner inhibiert NBT die Stickstoffmonoxid-Synthase (engl. nitric oxide synthase, abgk. NOS) mit einem IC₅₀ von 3-4 μM.
Zusammen mit BCIP als Substrat für das Enzym alkalische Phosphatase (AP) wird NBT als Oxidationsmittel eingesetzt, um Farbreaktionen herbeizuführen. Derartige Farbreaktionen kommen bspw. in der immunologischen Diagnostik beim sog. Western Blot zum Einsatz, um die Bindung von Antikörpern (primäre Antikörper) an Antigene auf einer Nitrocellulose-Membran farblich sichtbar zu machen. Dabei wird die Membran mit den gebundenen primären Antikörpern mit weiteren, sog. sekundären Antikörpern inkubiert. Diese sekundären Antikörper sind spezifisch bindend für die primären Antikörper und mit dem Enzym AP gekoppelt (Antikörperkonjugate). Durch Zugabe von BCIP wird dieses enzymatisch durch AP umgesetzt, was zu einer Abspaltung der Phosphat-Gruppe von BCIP führt. Das enstehende Indoxyl wird dann durch NBT zu Indigo oxidiert, so dass zum einen eine blaue Farbgebung durch Indigo und eine violette Färbung durch die Formazanbildung des NBT resultiert.
In der Hämatologie wird NBT verwendet, um neutrophile Granulozyten des Blutes (kurz Neutrophile) zu untersuchen. Nach Zugabe von NBT zu einem Blutaustrich nimmt ein bestimmter Prozentsatz (ca. 5-10%) der intakten Neutrophilen den Farbstoff durch Phagozytose auf und reduziert ihn durch Reaktion mit aus Wasserstoffperoxid stammenden Superoxid-Molekülen, so dass diese Zellen nach kurzer Zeit dunkelblau angefärbt erscheinen. Liegt eine Störung der Neutrophilen vor, wie z.B. bei bestimmten Formen der erblich bedingten Granulomatose (engl. chronic granulomatous disease, abgk. CGD), findet kein Farbumschlag statt und dann sind i.d.R. weitere Untersuchungen notwendig. U.U. lässt sich dieser NBT-Test auch nutzen, um bakterielle von nicht-bakteriellen Infektionen zu unterscheiden, da sich im Falle einer bakteriellen Infektion der Anteil der blau angefärbten Neutrophilen stark erhöht (ca. 30-50%). Allerdings ist der Verlauf dieses Tests von den Begleitumständen und der Konstitution der untersuchten Person abhängig, so dass auch hier i.d.R. weitere Untersuchungen nötig sind.

Links:

CID 9281, PubChem Compound Database, NCBI, USA
NBT, Wikipedia, dt.
Datasheet NBT, Santa Cruz Biotechnology, CA, USA
Tetrazoliumviolett: - Ein auf dem Tetrazolium-Kation basierendes Salz mit der chem. Summenformel C₂₃H₁₇N₄ Cl und einer molaren Masse von 384,86 g/mol. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die Verbindung ein beige-gelbliches Pulver, das bei 247-249 °C unter Zersetzung schmilzt. Die Substanz löst sich in in Ethanol (ca. 20 g/l) und Wasser (ca. 30 g/l), sowie in Methanol (ca. 10 g/l) unter Bildung einer klaren, gelblich-grünen Lösung. In der CAS-Registrierung ist Tetrazoliumviolett mit der Nr. 1719-71-7 gekennzeichnet.
Wie andere Tetrazoliumverbindungen (z.B. TTC oder NBT) wird Tetrazoliumviolett bei biol. Methoden und Nachweisverfahren als Redox-Indikator bzw. Redox-Farbstoff eingesetzt, insb. weil sich das Tetrazolium-Kation unter Aufnahme eines Wasserstoffprotons ( H⁺ ) und zwei Elektronen ( 2 e^- ) zu einer farbigen Formazan-Verbindung reduzieren lässt. Dieser Reduktionsvorgang, der beim Tetrazoliumviolett in einem Farbumschlag von farblos zu violett resultiert, lässt sich bspw. in Vitalfärbungen nutzen, um die Stoffwechselaktivität von Bakterienkulturen nachzuweisen, indem stoffwechselaktive Kolonien die Substanz aufnehmen und reduzieren, so dass ein Farbumschlag festzustellen ist. So nutzten Bochner et al. (2001) ein solches Verfahren um mit hohem Durchsatz Stämme des Bakteriums Escherichia coli phänotypisch zu charakterisieren und verschiedene Stämme zu vergleichen. Mittels dieser Methode liessen sich nicht nur Veränderungen in Kulturstämmen feststellen, sondern bspw. auch Rückschlüsse auf Gene unbekannter Funktion ziehen. Die Umsetzung von Tetrazoliumviolett in die farbige Formazan-Verbindung wurde bei dieser Technik colorimetrisch ausgewertet, was auch quantitative Rückschlüsse auf die Stoffwechselaktivität der untersuchten Bakterien zulässt.

Links:

CID 74395, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Datasheet Tetrazolium Violet, Santa Cruz Biotechnology, CA, USA

Bochner, B. R., Gadzinski, P., Panomitros, E. (2001) 'Phenotype MicroArrays for High-Throughput Phenotypic Testing and Assay of Gene Function.', Genome Res., 11(7), 1246-1255, DOI: 10.1101/gr.186501
MTT: - Abk. für Methylthiazoltetrazolium, einem auf dem Tetrazolium-Kation basierendes Salz mit der chem. Summenformel C₁₈H₁₆N₅S Br und einer molaren Masse von 414,33 g/mol. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die auch Thiazolyl Blau bzw. Thiazolyl Blau Tetrazolium-Bromid genannte Verbindung ein gelbliches Pulver, das bei ca. 195 °C unter Zersetzung schmilzt. Die Substanz löst sich in Ethanol (ca. 20 g/l) und Wasser (ca. 20 g/l), sowie in Puffer-Lösungen, wie PBS (ca. 5 g/l). In der CAS-Registrierung ist MTT mit der Nr. 298-93-1 gekennzeichnet.
Wie andere Tetrazoliumverbindungen (z.B. TTC, NBT oder Tetrazoliumviolett) wird MTT bei biol. Methoden und Nachweisverfahren als Redox-Indikator bzw. Redox-Farbstoff eingesetzt, insb. weil sich das Tetrazolium-Kation unter Aufnahme eines Wasserstoffprotons ( H⁺ ) und zwei Elektronen ( 2 e^- ) zu einer farbigen Formazan-Verbindung reduzieren lässt. Beim MTT, das aufgrund seiner positiven Ladung in die Zellen aufgenommen wird, erfolgt die Reduktion hpts. durch NADH bzw. NADH-Oxidoreductasen und in geringerem Masse durch die Succinat-Dehydrogenase der Mitochondrien. Die Reduktionsreaktion führt zu einer dunkelblau bis lila gefärbten, unlöslichen Formazan-Verbindung, die in den Zellen ausfällt und akkumuliert. Um Absorptionsmessungen durchzuführen, muss die Formazan-Präzipitation mittels saurer Ethanol-Lösung, DMSO oder SDS wieder gelöst werden (Resolubilisation). In dieser Weise wird MTT bspw. bei Vitalfärbungen insb. eukaryotischer Zellkulturen genutzt, um die Stoffwechselaktivität und Proliferation von Zellen nachzuweisen. Allerdings wird MTT tlw. durch das verwandte Tetrazolium-Salz XTT ersetzt, da dieses eine lösliche Formazanverbindung bildet und so den Vorteil bietet, dass der zusätzliche Resolubilisierungschritt des MTT-Verfahrens entfällt.

Links:

CID 64965, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Datasheet Thiazolyl Blue, Santa Cruz Biotechnology, CA, USA
Thiazolyl Blau: - Andere Bez. für das Tetrazolium-Salz MTT.
XTT: - Ein auf dem Tetrazolium-Kation basierendes Salz mit der chem. Summenformel C₂₂H₁₇N₇O₁₃S₂ und einer molaren Masse von 651,54 g/mol. Die Verbindung wird meist als Natrium-Salz vertrieben und weist dann die Summenformel C₂₂H₁₆N₇O₁₃S₂ Na und eine molare Masse von 673,52 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet das Natrium-Salz des XTT einen Feststoff, der sich in heissem Wasser (ca. 2,5 g/l), DMSO (ca. 3,3 g/l), sowie in Puffer-Lösungen, wie PBS (ca. 3,3 g/l bei pH 7,2) löst. In der CAS-Registrierung ist XTT mit der Nr. 117038-70-7 und das Natrium-Salz mit der Nr. 111072-31-2 gekennzeichnet.
Wie andere Tetrazoliumverbindungen (z.B. TTC, NBT, MTT oder Tetrazoliumviolett) wird XTT bei biol. Methoden und Nachweisverfahren als Redox-Indikator bzw. Redox-Farbstoff eingesetzt, insb. weil sich das Tetrazolium-Kation unter Aufnahme eines Wasserstoffprotons ( H⁺ ) und zwei Elektronen ( 2 e^- ) zu einer farbigen Formazan-Verbindung reduzieren lässt. Dieser Reduktionsvorgang führt beim XTT zu einer orangefarbenen Färbung. XTT wird bspw. in Vitalfärbungen genutzt, um die Stoffwechselaktivität und Proliferation von prokaryotischen und eukaryotischen Zellkulturen nachzuweisen. Im Gegensatz zu anderen, positiv geladenen Tetrazolium-Salzen wird das negativ geladene XTT jedoch nicht und nur in geringem Umfang in die Zellen aufgenommen, sondern die Reduktionsreaktion erfolgt an oder in der Plasmamembran. Auch verläuft die Reaktion nicht sehr effektiv, so dass zur Übertragung der Elektronen meist eine weitere Substanz, wie Phenazinmethosulfat (PMS) oder ein Menachinon zugesetzt wird. Diese Verbindungen nehmen die Elektronen in einem Zwischenschritt auf und geben sie an XTT wieder ab (engl. electron coupling agent), so dass der Elektronentransport erleichtert und die Effizienz der Reduktion gesteigert wird. Dabei bietet XTT den Vorteil, dass die gebildete Formazan-Verbindung wasserlöslich ist und der zusätzliche Schritt zur Lösung des Formazans (Resolubisierung) entfällt.

Links:

CID 14195569, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Datasheet XTT sodium salt, Santa Cruz Biotechnology, CA, USA

Andere Farbstoffe und Indikatorsubstanzen

DAPI: - Akronym für engl. 4,6-DiAmidino-2-PhenylIndole, einem fluoreszenten Farbstoff (Fluorochrom) mit der Summenformel C₁₆H₁₅N₅ und einer molaren Masse von 277,32 g/mol, der in biol. Anwendungen zur Anfärbung von zellulärer DNA verwendet wird. DAPI fluoresziert leuchtend blau (Emissionsmaximum 461 nm), wenn es mit ultraviolettem Licht angeregt wird (Absorptionsmaximum ca. 340 nm in Wasser). Das bei Raumtemperatur einen gelben Feststoff bildende DAPI zersetzt sich bei ca. 330 °C und löst sich gut in Wasser und in DMSO. DAPI bindet an AT-reiche Abschnitte der DNA (Interkalierung) und dient somit zur Anfärbung von DNA, v.a. von sog. DNA-Dichte-Gradienten. Auch RNA wird von dem Farbstoff angefärbt, jedoch in weitaus geringerem Masse als DNA und mit einem abweichenden Emissionsmaximum von 500 nm, so dass i.d.R. die Anwendung auf DNA beschränkt bleibt. DAPI findet auch in der Fluoreszenz-Mikroskopie häufige Verwendung als Fluoreszenzfarbstoff, der insb. bei der Identifikation von Zellen in komplexen Medien wie Boden-, Wasser-, Nahrungsmittelproben oder klinischem Material zum Einsatz kommt.

Links:

CID 2954, PubChem Compound Database, NCBI, USA
DAPI, Wikipedia, dt.
DAPI, Oregon Medical Laser Center, USA
DAPI, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
Acridinorange: - basischer, fluoreszenter Farbstoff (Fluorochrom) mit drei Absorptionsmaxima bei ca. 271, 307 und 431 nm in Ethanol. Dabei zeigt Acridinorange bei einer Anregung mit Licht der Wellenlänge von 400 nm eine orange Fluoreszenz mit einem Emissionsmaximum bei 520 nm. Acridinorange hat die Summenformel C₁₇H₁₉N₃ und entsprechend eine molare Masse von 265,35 g/mol. bei Raumtemperatur bildet der Farbstoff einen orangenen, pulverigen Feststoff, der sich bei ca. 165 °C zersetzt und sich in Wasser und Ethanol löst. Der Farbstoff bindet an Nukleinsäuren und dient daher der Anfärbung von DNA und RNA bei der Gelelektrophorese und bei der Anfärbung von Mikroorganismen in komplexen Medien, wie z.B. in Boden-, Wasser- oder Nahrungsmittelproben. Auch kommt Acridinorange beim Nachweis von Bakterien in Blutausstrichen zum Einsatz, wobei u.U. bessere Ergebnisse als bei der Gramfärbung erzielt werden. Ferner lässt sich Acridinorange verwenden, um RNA von DNA zu unterscheiden, da der DNA-Farbstoffkomplex ein Emissionsspektrum von 525 nm (grün) bei einer Excitation von 502 nm aufweist, während der RNA-Farbstoffkomplex ein Emissionsspektrum von 650 nm (rot) bei einer Anregung von 460 nm besitzt. Zudem reichert sich Acridinorange in sauren Kompartimenten, wie etwa Vakuolen, Lysososmen oder Autophagosomen, an und ändert mit fallendem pH (und zunehmender Protonierung) seine Farbe von gelb über orange zu rot.

Links:

CID 62344, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Acridinorange, Wikipedia, dt.
Acridinorange, Stainsfile.info
Acridine orange, Oregon Medical Laser Center, USA
Acridine Orange, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
Rutheniumrot: - Komplexe Verbindung des Metalles Ruthenium (chem. Symbol Ru, Ordnungszahl 44) mit der Summenformel [Ru₃(O)₂(NH₃)₁₄]Cl₆ × 4 H₂O und einer molaren Masse von 790,39 g/mol (858,42 g/mol). Rutheniumrot, auch als Ruthen-Rot bezeichnet, ist wasserlöslich und hat ein Absorptionsmaximum von 534 nm, färbt also dementsprechend rot. Es wird zur Untersuchung von cytoplasmatischen Calcium-Konzentrationen verwendet, da es mit Calcium bindenden Proteinen interagiert und beispielsweise Calcium-Kanäle der Plasmamembran blockiert. Da die Pektine untereinander Calcium-Ionen-Brücken ausbilden, eignet sich Rutheniumrot auch zur Anfärbung der Pektine von pflanzlichen Zellwänden, wobei insb. die Mittellamelle oder das Kollenchym aufgrund des hohen Pektingehaltes deutlich angefärbt wird. (((Dabei bindet Rutheniumrot selektiv an ?? den intramolekularen Raum zwischen den Carboxylgruppen von Pektinen. Es bindet kaum an Alginsäure-Carboxylgruppen. Der Farbstoff bindet zwischen dem Carboxyl-Sauerstoff eines Galacturonid-Restes und dem Hydroxyl-Sauerstoff eines benachbarten Galacturonides in der Pectat-Kette.)))

Links:

CID 16218584, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Ruthenium Rot, Wikipedia, dt.
Alizarin: - orange-rot färbender Farbstoff aus der Klasse der Anthrachinone (1,2-Dihydroxyanthrachinon), der als natürlich vorkommende Verbindung aus der Wurzel des Färberkrapps Rubia tinctorum gewonnen werden kann. Bis zum Zeitpunkt der synthetischen Herstellung hatte Alizarin daher eine grosse wirtschaftliche Bedeutung bei der Färbung von Textilien. Alizarin hat in Abhängigkeit vom Lösungmittel ein Absorptionmaximum von 567 bis 609 nm und weist entsprechend seiner Summenformel von C₁₄H₈O₄ eine molare Masse von 240,21 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet Alizarin orangegelbe, kristalline Nadeln, die bei 290 °C schmelzen und sich schlecht in Wasser, jedoch in org. Lösungsmitteln lösen. Durch Komplexierung mit Metalloxiden oder -salzen werden aus Alizarin die sog. Krapplacke dargestellt, die als Pigmente in zahlreichen Farbanwendungen eingesetzt werden. Bei der Textilfärbung kann Alizarin nur als sog. Beizenfarbstoff verwendet werden, da zur Haftung auf der Faser die Stoffe erst mit schwefelsaurer Tonerde oder anderen Beizmitteln vorbehandelt werden müssen (s.a. Farbstoff). Alizarin kann aufgrund seiner halochromen Eigenschaften auch als pH-Wert Indikator verwendet werden, wobei es bei einem pH von 4,5 bis 6,0 von gelb nach rot und bei einem pH von 10 bis 12 von rot nach violett umschlägt. In biol. Färbungen ist Alizarin weniger verbreitet, jedoch werden homologe Verbindungen wie das einfach sulfonisierte Alizarinrot S zur leuchtend roten Anfärbung und damit auch als Nachweis von Calciumablagerungen z.B. im Nervengewebe eingesetzt. Ferner existieren weitere Derivate des Alizarins, die als pH-Wert Indikatoren oder Farbstoffe verwendet werden, jedoch sind einige als Alizarin bezeichnete Verbindungen (z.B. das Alizaringelb R) chem. nicht mit dem Alizarin verwandt sondern tragen die Bezeichnung Alizarin nur aufgrund der Farbähnlichkeit.

Links:

CID 6293, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Alizarin, Wikipedia, dt.
Alizarin, Stainsfile.info
Alizarinrot S: - leuchtend rot färbender Farbstoff aus der Klasse der Anthrachinone, der durch Bindung einer Sulfon-Gruppe synthetisch aus dem Alizarin hergestellt werden kann. Das Alizarinrot S weist die chem. Summenformel C₁₄H₇O₇SNa und eine molare Masse von 342,26 g/mol auf. Das Absorptionsmaximum liegt bei 550-590 nm. In biol. Färbungen wird Alizarinrot S zum Nachweis von Calciumablagerungen z.B. im Nervengewebe eingesetzt.

Links:

CID 3955344, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Alizarinrot S, Mikroskopische Färbemethoden, Armin Eisner
Alizarin Red S, Stainsfile.info
Fura-2: - Fura-2 ist ein in Wasser und DMSO löslicher, fluoreszierender Indikator mit einer molaren Masse von 641.53 g/mol, der mit freien Ca²⁺-Ionen Chelatkomplexe bildet und daher zum Nachweis intrazellulärer Calciumkonzentrationen eingesetzt wird. Chemisch betrachtet ist Fura-2 eine Polyaminocarbonsäure, wobei verschiedene Derivate mit unterschiedlichen Seitenketten existieren, die sich dementsprechend auch in ihrer molaren Masse unterscheiden. Das Absorptionsmaximum liegt im ungebundenen Zustand bei 363 nm, während bei voller Calciumbindung das Absorptionsmaximum zu einer Wellenlänge von 335 nm wechselt (hypsochromer Effekt). Das Emissionsmaximum liegt sowohl im ungebundenen Zustand als auch bei voller Calciumsättigung bei ca. 505-510 nm. Es existieren weitere Varianten des Farbstoffs, wie Fura-1 und Fura-3 oder das membrangängige Acetomethoxy-Ester-Derivat des Fura-2, Fura-2AM. Bei letzterem wird nach Aufnahme in die Zelle die Acetomethoxy-Gruppe mittels unspezifischer Esterasen hydrolytisch abgespalten und dadurch der Fluorochrom im Cytosol der Zelle gehalten.

Links:

CID 57054, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Fura-2, Wikipedia, dt.
Fura-2, Datenblatt, Biochemicaldirect, UK
Fura-2, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
Indo-1: - Indo-1 ist ähnlich wie Fura-2 eine fluoreszierende Polyaminocarbonsäure, die zum Nachweis von Calcium-Ionen eingesetzt wird. Mit der Summenformel C₃₂H₃₁N₃O₃₂ besitzt die Substanz eine molare Masse von 649,6 g/mol und das Kaliumsalz ist gut löslich in Wasser. Im Unterschied zu Fura-2 weist Indo-1 bei Excitationsmaxima von 224 und 330 nm unterschiedliche Emissionsmaxima in Abhängigkeit von gebundenen Calcium-Ionen auf. So tritt in Calcium freien Medium ein Emissionmaximum von ca. 475 nm auf, während sich bei Anwesenheit von Calcium das Emissionmaximum nach ca. 400 nm verschiebt. Analog dem Fura-2AM existiert auch eine, als Indo-1AM bezeichnete, Acetomethoxy-Variante des Indo-1. Dieses passiert leichter biol. Membranen und die Abspaltung der Acetomethoxy-Gruppe mittels zelleigener, unspezifischer Esterasen führt zur Retention des Indikators in der Zelle.

Links:

CID 105060, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Indo-1, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
Calcofluor white: - Fluoreszenzfarbstoff mit einer molaren Masse von 916.98176 g/mol und einem Absorptionsmaximum von 355 nm und ein Emissionsmaximum von 433 nm in 0,1 M Phosphat-Puffer bei pH 7. Andere Bezeichnungen für Calcofluor white sind C.I. Fluorescent Brightening Agent 28 oder Tinopal. Calcofluor white bindet an Cellulose und Chitin und wird daher zur Anfärbung von Pilzen, insb. zum Nachweis von Candida albicans, aber auch zum Aufhellen von Cellulose benutzt. Somit lassen sich mit Calcofluor white pflanzliche Zellwände, Papier oder andere Stoffe wie Polyamide, Detergentien und Seifen fluorescent aufhellen.

Links:

CID 6108780, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Calcofluor white, Wikipedia, en.
Gohel, V., Vyas, P., Chhatpar, H.S. (2005) 'Activity staining method of chitinase on chitin agar plate through polyacrylamide gel electrophoresis.', J. Afr. Biotechnol., 4(1), 87-90, DOI: 10.5897/AJB2005.000-3015
Phloroglucin: - Phloroglucin ist die Trivialbezeichnung für 1,3,5-Trihydroxybenzol, also einem dreiwertigen Phenol und hat eine molare Masse von 126,11 g/mol. Phloroglucin ist leicht löslich in Alkohol und Ether und ist lichtempfindlich. Als salzsaure Lösung wird Phloroglucin zum Lignin-Nachweis verwendet, wobei eine Rotfärbung auftritt, die auf die Reaktion des im Lignin enthaltenen Coniferylaldehyds mit dem Phloroglucin zurückzuführen ist.

Links:

CID 359, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Phloroglucin, Wikipedia, dt.
Picrinsäure: - Picrinsäure (engl. Picric acid) ist die Trivialbezeichnung für 2,4,6-Trinitrophenol, abgk. TNP, ein gelber Farbstoff mit einer molaren Masse von 229.114 g/mol und einem Absorptionsmaximum von 354-360 nm. Picrinsäure ist schwerlöslich in Wasser und leicht löslich in Ethanol oder Benzol. Im getrockneten Zustand ist die Pikrinsäure explosiv und wurde daher als Sprengstoff militärisch verwendet. In wässriger oder alkoholischer Lösung ist es jedoch ungefährlich und wird als Farbstoff bei histologischen Anfärbungen verwendet, z.B. in der van Giesson-Färbung.

Links:

CID 6954, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Pikrinsäure, Wikipedia, dt.
Pikrinsäure: - andere Schreibweise für Picrinsäure
Astrablau: - Astrablau ist ein wasserlöslicher, blauer Phthalocyanin-Farbstoff mit einem zentralen Kupferatom und einem Absorptionsmaximum von 606 nm. Mit einer Summenformel von C₄₇H₅₂CuN₁₄O₆S₃ besitzt Astrablau eine molare Masse von 1068,75 g/mol. Der Farbstoff bildet bei Raumtemperatur einen Feststoff, der sich gut in Wasser löst (150 g/l bei RT). In der Pflanzenanatomie wird Astrablau zur Anfärbung der unverholzten Bestandteile von pflanzlichen Zellwänden verwendet, wobei es insb. saure Mucopolysaccharide anfärbt. Astrablau ist auch eine Komponente der FCA-Färbung, die ebenfalls zur Anfärbung von Pflanzenpräparaten verwendet wird. Ferner kommt Astrablau in der Pathologie und Zellbiologie zur Anfärbung von Tumor gewebe, sowie zur Differenzierung von Mastzellen in der Schleimhaut (Mucosa) und im Bindegewebe zum Einsatz.

Links:

Astrablau, Wikipedia, dt.
Hämatoxylin: - Hämatoxylin ist ein Inhaltsstoff des Blauholzes (Haematoxylon campechianum), einer aus Amerika stammenden Pflanzenart, sowie verwandter Arten. Es hat eine molare Masse von 302,28 g/mol und wird als Farbstoff insb. in der Histologie verwendet, häufig in Kombination mit anderen Farbstoffen, wie z.B. bei der Hämatoxylin-Eosin-Färbung oder der van Giesson-Färbung. Dabei ist Hämatoxylin eigentlich nahezu farblos, es muss zur Verwendung als Farbstoff erst aufgearbeitet werden. Dazu wird Hämatoxylin durch Luftsauerstoff oder Zugabe von Kaliumpermanganat (K₂MnO₄), Wasserstoffperoxid (H₂O₂) oder Iod (I₂) oxidiert. Das dabei enstehende ockerbraune Hämatein wird nun durch Zugabe von mehrwertigen Metallatomen unter Chelatbildung komplexiert. Dabei entstehen bei Zugabe von Alaunen sogenannte Hämalaune. Diese basischen Metall-Hämatein-Komplexe stellen nun den eigentlichen dunkelblau-violett färbenden Farbstoff dar. Bei der Gewebe-Anfärbung reagieren diese Metall-Komplexe mit sauren, anionischen Gruppen, wie z.B. den Phosphatgruppen der Nukleinsäuren, so dass z.B. die Zellkerne in der Hämatoxylin-Eosin-Färbung intensiv dunkelviolett gefärbt erscheinen. Dabei lässt sich die Intensität der Färbung bzw. die Spezifität der angefärbten Zellstrukturen durch den pH-Wert beeinflussen. So werden bei einem pH von über 4,5 zahlreiche Zellstrukturen angefärbt, während bei einem niedrigen pH von 2-3 v.a. die Zellkerne angefärbt werden.

Links:

CID 10603, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Haematoxylin, Wikipedia, dt.
Haematoxylin, Stainsfile.info
Ninhydrin: - Farbstoff zur Anfärbung von Aminosäuren. Die Hydroxy-Gruppen des Ninhydrins reagieren dabei unter Wasserabgabe mit der Amino-Gruppe einer Aminosäure. Durch Abspaltung des org. Restes der Aminosäure und Reaktion mit einem weiteren Ninhydrin Molekül entsteht eine Schiff'sche Base (s. Imine), die als blauvioletter Farbstoff sichtbar wird.

Links:

CID , PubChem Compound Database, NCBI, USA
Ninhydrin, Wikipedia, dt.
Kresylviolett: - Blau-violett färbender Phenoxazin farbstoff, der auch als Fluoreszenzfarbstoff (Fluorochrom) verwendet werden kann. Kresylviolett, auch als Kresylechtviolett oder engl. cresyl violet bekannt, hat als Chlorid die Summenformel C₁₉H₁₈ClN₃O und eine molare Masse von 339,82 g/mol. Es existieren verschiedene Formen des Farbstoffs, v.a. das Acetatsalz oder das Perchlorat sind in der Anwendung aufgrund der besseren Löslichkeit verbreitet. Das Perchlorat besitzt zwei Absorptionsmaxima bei 320 und 603 nm und ein Emissionsmaximum bei 622 nm (rot) in Ethanol, wenn es mit Licht der Wellenlänge 540 nm angeregt wird. Bei biol. Färbungen wird Kresylviolett v.a. bei der Nissl-Färbung verwendet, bei der u.U. auch die Fluoreszenz-Eigenschaften genutzt werden.

Links:

CID 29092, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Cresyl Violet Perchlorate, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
Cresyl violet perchlorate, Oregon Medical Laser Center, USA
Powers, M., Clark, G. (1955) 'An evaluation of Cresyl Echt Violet acetate as a Nissl stain.', Biotech. Histochem., 30(2), 83-88, DOI: 10.3109/10520295509113749
Cresylviolett: - andere Schreibweise für Kresylviolett
Orcein: - Ein Gemisch aus mind. 14 einzelnen, auf Phenoxazin basierenden Verbindungen, das als rot bis blauviolett färbender Farbstoff verwendet wird. Orcein wird durch alkoholische Extraktion aus einem als Orseille bezeichneten Grundstoff gewonnen, der wiederum aus Rocella, einem zu den Lichenes (Flechten) zählenden Organismus hergestellt wird. Bei Raumtemperatur bildet Orcein ein braunrotes, kristallines Pulver, das sich in Ethanol, Aceton und Eisessig mit roter Farbe und in wässrigen, alkalischen Lösungen mit blauvioletter Farbe löst. In Wasser, Chloroform, Benzol und Ether ist Orcein nahezu unlöslich. Von der Antike bis in die Neuzeit diente Orcein als Färbemittel für Stoffe, wie z.B. Wolle, verwendet. Allerdings sind die auf Orcein basierenden Textilfärbungen nicht beständig, d.h. unter Lichteinwirkung verblassen sie recht schnell und sind v.a. nicht waschecht.
In der Biologie bzw. Histologie wurde Orcein 1980 als sog. Kernfarbstoff durch Paul Gerson Unna eingeführt. So werden in mikroskopischen Zell- oder Gewebepräparaten die Zellkerne und insb. die Chromosomen durch in Natriumcarbonatlösung gelöstem Orcein blauviolett eingefärbt.
Lucifer Yellow: - Fluoreszenzfarbstoff (Fluorochrom) mit Absorptionsmaxima bei 230, 279 und 428 nm und einem Emissionsmaximum von 538 nm in Wasser bei einer Excitation von 380 nm. Als wasserlösliches Dilithiumsalz hat Lucifer Yellow eine Summenformel von C₁₃H₁₀Li₂N₄O₉S₂ und weist eine molare Masse von 444,25 g/mol auf. Es existieren weitere wasserlösliche Salze, wie die Kalium- oder Ammoniumsalze, die je nach Anwendung bessere Ergebnisse erzielen. Das Dikaliumsalz bildet bei Raumtemperatur einen orangen Feststoff. Der Farbstoff wurde 1978 von W.W. Stewart beim amerikanischen National Institute of Health (NIH) entwickelt und patentiert. Chemisch zeichnet sich das Lucifer Yellow Molekül durch eine Carbohydrazid-Gruppe aus, an die andere Moleküle gekoppelt werden können, bspw. durch eine Aldehyd-Fixierung mit Formaldehyd oder Glutaraldehyd. Aufgrund dieser Carbohydrazid-Gruppe, die mit CH abgekürzt wird, findet sich auch häufig die Bez. Lucifer Yellow CH, die mit LYCH abgekürzt wird. Lucifer Yellow wird insb. in der Neurologie als sog. engl. tracer-Substanz zur Anfärbung von Nervenzellen und ihrer synaptischen Verbindungen verwendet, findet aber auch Anwendung in anderen Disziplinen, wie z.B. der Botanik, wo es zur Unterscheidung von apoplastischem und symplastischem Transport eingesetzt werden kann. Ein Vorteil des Farbstoffs ist seine Hydrophilität, die zwar einerseits die Aufnahme über die Plasmamembran verhindert, aber andererseits den Verbleib des Fluorochroms in der Zelle gewährleistet. Ferner reagiert LYCH nicht toxisch und interferiert nur in geringem Masse mit zellulären Prozessen. In Nervengewebe breitet sich der Farbstoff über die als gap junctions bez. Zell-Zell-Verbindungen aus, was als Farbstoff-Koppelung bezeichnet wird und u.a. zum Nachweis der elek. Koppelung (elek. Synapsen) von Neuronen dient. Bei elektrophysiologischen Untersuchungen (z.B. engl. patch-clamp) wird Lucifer Yellow über Micropipetten direkt in die zu untersuchenden Zellen eingebracht, andere Techniken zur Einbringung des Fluorochroms verwenden die Elektroporation, bei der ein äusseres elektrisches Feld angelegt wird, das die kurzzeitige Aufnahme von hydrophilen Substanzen über die Membran erlaubt. Eine weitere Methode ist die direkte Einbringung mittels mech. Verletzung (z.B. durch "Anritzen") der anzufärbenden Zellen oder ballistische Methoden, bei denen Zellen mit kleinsten (ca. 1 μm Durchmesser), mit dem Farbstoff 'beladenen' Partikeln aus Gold oder Wolfram beschossen werden.

Links:

CID 93368, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Lucifer Yellow CH, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
Lucifer Yellow CH, Oregon Medical Laser Center, USA
Stewart, W.W. (1978) 'Functional connections between cells as revealed by dye-coupling with a highly fluorescent naphthalimide tracer.', Cell, 14(3), 741-759, DOI: 10.1016/0092-8674(78)90256-8
Bederska, M., Borucki, W., Znojek E. (2012) 'Movement of fluorescent dyes Lucifer Yellow (LYCH) and carboxyfluorescein (CF) in Medicago truncatula Gaertn. roots and root nodules.', Symbiosis, 58(1-3), 183-190, DOI: 10.1007/s13199-013-0221-7
Hanani, M. (2012) 'Lucifer yellow - an angel rather than the devil.', J. Cell. Mol. Med., 16(1), 22-31, DOI: 10.1111/j.1582-4934.2011.01378.x
FM^®: - Gruppe von proprietären, amphiphilen, Styren basierten Fluoreszenzfarbstoffen (Fluorochrome), die zur Anfärbung biol. Membranen in der Fluoreszenz- und Konfokalmikroskopie eingesetzt werden. Die FM-Farbstoffe sind nicht toxisch und ihre Fähigkeit Membranen selektiv anzufärben rührt daher, dass die FM-Farbstoffe nur fluoreszieren, wenn sie sich in einer hydrophoben (bzw. lipophilen) Umgebung befinden, wie sie die Phospholipide von zellulären Membranen darstellen (solvatochromer Effekt). So nimmt man an, dass die FM-Farbstoffe die Membranen nicht passieren, sondern in eine der Lipidschichten (engl. leaflet) des Membran-Bilayers mit ihrem aliphatischen Anteil inserieren, während der hydrophile Guanidinium-Teil des Moleküls dieses an der Oberfläche der Lipidschicht "verankert". Durch die membrandynamischen Prozesse werden die Farbstoffmoleküle sukzessive in der Zelle verteilt, wobei zur Aufnahme des Fluorochroms insb. endocytotische Vorgänge entscheidend sind. So werden die FM-Farbstoffe besonders zur Erforschung der Endo- und Exocytose, Membran-Recycling und intrazellulärem Vesikel-Transport (engl. vesicle shuttling), sowohl in tierischen wie auch pflanzlichen Zellen, eingesetzt. Der Name dieser Farbstoffe leitet sich von dem Entwickler Fei Mao ab, der diese Substanzen zusammen mit der US-amerikanischen Firma MolecularProbes aus einer als DASPMI (Akr. für engl. dimethylaminostyrylmethylpyridiniumiodine) bezeichneten Vorläuferverbindung entwickelte. Es existieren verschiedene Varianten, die sich u.a. im Anteil ihrer aliphatischen Gruppen und/oder der Anzahl der chromophoren Styryl-Gruppen unterscheiden. Eine Variante ist das FM4-64, das eine Summenformel von C₃₀H₄₅N₃Br₂ hat und entsprechend eine molare Masse von 607,51 g/mol aufweist. FM4-64 löst sich gut in DMSO und in geringem Masse auch in Wasser. Das Excitationsmaximum von FM4-64 liegt bei 515 nm, während das Emissionsmaximum in Abhängigkeit vom Lösungmittel bzw. des angefärbten Zelltyps variiert und in CHAPS-Micellen bei 760 nm, in BY2-Zellen (kultivierte Tabakzellen) jedoch bei 670 nm liegt. Durch die Anwendung von FM4-64 auf Pflanzenzellen konnte gezeigt werden, dass der Farbstoff gut sowohl von Zellwand-freien Protoplasten, wie auch von regulären, von einer Zellwand umgebenen Zellen aufgenommen wird und zu einer deutlichen Anfärbung der Plasmamembran, des Tonoplasten (Vakuolenmembran), der Membranen des Golgi-Apparates und von prevakuolären Vesikeln (abgk. PVC für engl. pre-vacuolar vesicle) führt, während die Membranen des Endoplasmatischen Retikulums und der Kernhülle ungefärbt bleiben. Eine andere, häufig verwendete Variante, ist das FM1-43 mit einer Summenformel von C₃₀H₄₉N₃Br₂, einer molaren Masse von 611,55 g/mol und ähnlichen Lösungseigenschaften wie FM4-64. Das FM1-43 besitzt ein Excitationsmaximum von 510 nm und das Emissionsmaximum liegt bei 626 nm in Methanol, bzw. bei 473 nm für die Excitation und 579 nm für das Emissionsmaximum in CHAPS-Micellen.

Links:

CID 6508724, FM1-43, PubChem Compound Database, NCBI, USA
FM1-43, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
FM4-64, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
FM® Lipophilic Styryl Dyes , Product Information, Invitrogen, Eugene, OR, USA
S. Bolte, S., Talbot, C., Boutte, Y., Catrice, O., Read, N.D., Satiat-Jeunemaitre, B. (2004) 'FM-dyes as experimental probes for dissecting vesicle trafficking in living plant cells.', J. Microsc., 214(2), 159-173, DOI: 10.1111/j.0022-2720.2004.01348.x
Gaffield, M.A., Betz, W.J. (2006) 'Imaging synaptic vesicle exocytosis and endocytosis with FM dyes.', Nature Protocols, 1(6), 2916-2921, DOI: 10.1038/nprot.2006.476
Indigo: - blau färbender Farbstoff mit einem Absorptionsmaximum von ca. 613 nm. Daneben existieren noch Absorptionsmaxima im UV-Bereich bei ca. 240 nm (Nebenmaximum) und ca. 280 nm (Hauptmaximum). Indigo, im angelsächsischen Sprachraum auch als Indigotin bekannt, besitzt die Summenformel C₁₆H₁₀N₂O₂ und hat entsprechend eine molare Masse von 262,27 g/mol. Bei Raumtemperatur bildet Indigo einen blauen, bronzeschimmernden, kristallinen Feststoff, der bei 300 °C schmilzt und sich bei weiterer Erhitzung zersetzt. In Wasser und Ethanol ist reiner Indigo unlöslich, er löst sich jedoch in Eisessig oder DMSO. Indigo ist ein pflanzlicher Farbstoff, der in seiner natürlichen Form als Glucosid Indican vorliegt, das aus der Indigopflanze Indigofera oder dem Färberwaid Isatis tinctoria gewonnen wird. Durch enzymatische oder saure Hydrolyse wird das Indican zum gelbfarbenen Indoxyl (3-Hydroxyindol, auch Leuko-Indigo) und Glucose gespalten, welches durch Oxidation an der Luft zu Indigo dimerisiert. Damit das wasserunlösliche Indigo zur Anfärbung von Textilien verwendet werden kann, muss es zunächst zu einer hellgelben, als Indig(o)weiss bezeichneten Dihydroxyform reduziert werden (z.B. mittels Dithionit Na₂S₂O₄). Das wasserlösliche Indigweiss zieht auf die Fasern auf und die anschliessende Rückoxidation zum Indigo erzielt den blauen Farbton. Aufgrund dieser Verfahrensweise wird Indigo als "Küpenfarbstoff" bezeichnet, da in früherer Zeit die Reaktionsgefässe zur Reduktion des Farbstoffs "Küpen" genannt wurden. Indigo gilt als einer der ältesten bekannten Farbstoffe, der schon in 4000 Jahre alten, ägyptischen Mumientüchern nachgewiesen wurde. Eine Alkalischmelze von Indigo führte 1844 zur Entdeckung des Anilins durch Fritzsche, die Konstitution des Indigos wurde jedoch erst 1883 von Baeyer aufgeklärt. Industriell wird Indigo aus Anilin oder Anthranilsäure und Chloressigsäure synthetisiert. Neben der immer noch bedeutenden Verwendung als Textilfarbstoff (z.B. zur Färbung der bekannten 'blue-jeans') wird Indigo auch als Lebensmittelfarbstoff mit der EU-Kennzeichnung E132 eingesetzt. Durch Funktionalisierung mit verschiedenen Substituenten lässt sich aus Indigo eine Reihe weiterer Farbstoffe darstellen, so etwa das dibromierte Indigo (6,6'-Dibromoindigo), das als sog. antiker Purpur (engl. Tyrian, imperial oder royal purple) bekannt ist, und als Naturstoff schon in antiker Zeit im Mittelmeerraum aus marinen Schnecken (Gastropoda) der Familie der Muricidae gewonnen wurde (z.B. aus Bolinus brandaris). Eine andere Variante, das 5,5' disulfonierte Indigokarmin, findet auch in biol. oder med. Färbungen Verwendung. So z.B. als Gegenfärbung zu Zellkernfärbungen oder zur Anfärbung von Kollagen, z.B. in der van Giesson-Färbung.

Links:

CID 5318432, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Indigo, Wikipedia, dt.
Indigo Carmine, Stainsfile.info
Chemistry of Textiles: Dyeing Fibres, The University of the West Indies at Mona, Jamaica
Ageladin A: - Brom-haltiger Fluoreszenzfarbstoff (Fluorochrom), der aus marinen Porifera (Schwämme) der Gattung Agelas, insb. Agelas nakamurai, isoliert werden kann. Der Farbstoff hat die chem. Summenformel C₁₀H₇N₅Br₂ und weist entsprechend eine molare Masse von 357,00 g/mol auf. Biochemisch wird Ageladin A aufgrund der vorhandenen heterocyclischen Ringstrukturen und dem basischen Charakter als Pyrrol-Imidazol Alkaloid klassifiziert. In den Schwämmen dient die Substanz wahrscheinlich als chem. Abwehrstoff und Frassschutz gegenüber Fischen. Ferner konnte eine Inhibition von Matrix-Metallo-Proteinasen (abgk. MMP), anti-angiogenetische und antibiotische Wirkungen nachgewiesen werden. Das Anregungsspektrum (engl. excitation spectrum) des Fluorochroms liegt im Bereich des UV-Spektrums und reicht von einer Wellenlänge von 325 nm bis zu einer Wellenlänge von 415 nm mit einem Maximum bei ~370 nm. Das Maximum des Emissionsspektrum liegt im Bereich des sichtbaren Lichts bei ca. 415 nm (blau), das Spektrum reicht bei abnehmenden Emissionsintensitäten jedoch bis zu einer Wellenlänge von 500 nm (grün). Die Intensität der Fluoreszenz ist abhängig vom pH-Wert, so dass Ageladin A als pH-Indikator im pH-Bereich pH 4-9 verwendet werden kann. Dabei ist die Intensität des emittierten Lichts bei pH 4 am grössten und nimmt in Richtung pH 9 ab; die grössten Intensitätsschwankungen treten im Bereich zwischen pH 6 und 7 auf. Zudem ist Ageladin A aufgrund der beiden Brom-Gruppen i.d.L. biologische Membranen zu passieren. Aufgrund dieser Eigenschaften kann Ageladin A als Vitalfarbstoff zur Anfärbung lebender und insb. transparenter Organismen verwendet werden und dabei als Sensor für intrazelluläre pH-Wertänderungen oder als Indikator für Zellen mit stark abweichendem, sauren pH fungieren.

Links und Literatur:

CID 10089677, PubChem Compound Database, NCBI, USA
Fujita, M., Nakao, Y., Matsunaga, S., Seiki, M., Itoh, Y., Yamashita, J., Van Soest, R.W., Fusetani, N. (2003) 'Ageladine A: an antiangiogenic matrixmetalloproteinase inhibitor from the marine sponge Agelas nakamurai.', J. Am. Chem. Soc., 125(51),15700-157001, DOI: 10.1021/ja038025w

Bickmeyer, U., Grube, A., Klings, K.-W., Köck, M. (2008) 'Ageladine A, a pyrrole–imidazole alkaloid from marine sponges, is a pH sensitive membrane permeable dye.', Biochem. Biophys. Res. Commun., 373, 419-422, DOI: 10.1016/j.bbrc.2008.06.056
GFP: - Akronym für engl. green fluorescent protein, dt. grün fluoreszierendes Protein.
YFP: - Akronym für engl. yellow fluorescent protein, dt. gelb fluoreszierendes Protein, einer gelb fluoreszierenden Variante des GFP's.
yellow chameleon: - Bezeichnung für ein spezielles Fusionsprotein, das aus einer blau oder cyan fluoreszierenden Mutante des GFP, Calmodulin, dem Calmodulin-bindenden Peptid M13 und einer weiteren grün oder gelb fluoreszierenden Mutante des GFP's, wie z.B. EGFP (enhanced GFP) oder im Falle des yellow chameleons EYFP (enhanced YFP) besteht. Solche Konstrukte werden in genetisch transformierten Organismen (GMO) verwendet, um intrazelluläre Calcium-Konzentrationen zu lokalisieren und zu quantifizieren. Bindet Calmodulin des Yellow Cameleon's an Ca²⁺ ändert sich die Konformation des Proteins dergestalt, dass sich Calmodulin um die M13-Domäne "wickelt" und so das blau o. cyan fluoreszierende Protein in räumliche Nähe zu dem grün bzw. gelb fluoreszierenden Protein gebracht wird, was dazu führt, das bei Anregung des blau oder cyan fluoreszierenden Proteins es durch FRET zur Anregung des grün bzw. gelb fluoreszierenden Proteins kommt. Dieser Wechsel in der Emmissionswellenlänge lässt sich nicht nur beobachten, sondern auch quantifizieren, was Aussagen über intrazelluläre Calcium-Konzentrationen zulässt. Die Bezeichnung und Erfindung der Chameleon-Proteine geht auf den für seine Arbeiten über GFP mit dem Nobelpreis ausgezeichneten Forscher R.F. Tsien zurück.

Links und Literatur:

Nature, Miyawaki, A., Llopis, J. Heim, R., McCaffery, J.M., Adams, J.A., Ikura, M., Tsien, R.Y. (1997) 'Fluorescent indicators for Ca²⁺ based on green fluorescent proteins and calmodulin.', Nature, 388, 882-887
Kovac's Reagenz: - Lösung aus Dimethylaminobenzaldehyd (abgk. DMAB o. DMABA), Salzsäure (HCl) und einem Alkohol, die zum Nachweis von Indol in der sog. Indol-Probe verwendet wird. Das Kovac Reagenz basiert auf dem sog. Ehrlich Reagenz, das aus einer Lösung von DMABA und HCl besteht. Eine abgewandelte Form des Ehrlich Reagenz, die als 'Ehrlich's Rosindol Reagenz' bezeichnet wird, enthält zusätzlich Ethanol. Das Kovac Reagenz unterscheidet sich von dem Ehrlich Rosindol Reagenz in der Art des verwendeten Alkohols, da im Kovac Reagenz Isoamylalkohol (3-Methyl-1-Pentanol), Amylalkohol oder 1-Butanol verwendet wird. Die exakte Zusammensetzung der Lösung variiert je nach Anwendung, meist wird der Alkohol zu einem Anteil von ca. 3/4 des Volumens mit einem Anteil von 1/4 konz. HCl angesetzt, in dem ca. 3 g Dimethylaminobenzaldehyd (entspricht einer Konzentration von ca. 0,2 M) gelöst werden. Bei der Indol-Probe reagiert das DMAB mit dem Indol zu einem leuchtend roten, Rosindol genannten Farbstoff, der mit dem Alkohol einen Komplex bildet und sich an der Oberfläche der Lösung absetzt.
Links:

IMViC Test, Protokoll J des mikrobiologischen Praktikums, T. Linder, Universität Bonn, Germany
Ehrlich's Reagenz: - Lösung aus Dimethylaminobenzaldehyd (abgk. DMAB o. DMABA) und Salzsäure (HCl), die zum allg. Nachweis von Amino-Gruppen, Pyrrol oder Indol und abgeleiteten Verbindungen verwendet wird. Der Nachweis beruht auf der Reaktion des DMAB mit den nachzuweisenden Verbindungen zu einem pinken bis roten färbenden Farbstoff. So entsteht im Falle des Indols bspw. der Farbstoff Rosindol. Die Lösung geht auf den dt. Mediziner und Forscher Paul Ehrlich zurück, der DMAB zur Untersuchung der Inhaltsstoffe des menschlichen Urins einsetzte und seine Ergebnisse 1901 erstmals veröffentlichte. Das 'Ehrlich Reagenz' aus DMAB und HCl wird in der Urologie verwendet, um Urobilinogen (oder auch Porphobilinogen) im Urin nachzuweisen. Eine abgewandelte Form dieses Testes ist der sog. Watson- bzw. Watson-Schwarz-Test, bei dem die Reaktion des Ehrlich Reagenz mittels Natriumacetat abgestoppt wird, um unspezifische Reaktionen der Salzsäure zu unterbinden. Im sog. Kovac Reagenz wird statt des Ethanols des 'Ehrlich Rosindol Reagenz' Isoamylalkohol (3-Methyl-1-Pentanol), Amylalkohol (1-Pentanol) oder 1-Butanol verwendet. Das Kovac Reagenz wird vorwiegend in der Mikrobiologie zum Nachweis von Indol eingesetzt.
Anzumerken ist, dass die in der Literatur beschriebene Zusammensetzung und Bezeichnung des 'Ehrlich Reagenz' je nach Publikation variiert: Bspw. wird in älteren Publikationen die Zusammensetzung aus DMAB und Salzsäure auch 'Ehrlich's Aldehyd Reagenz' genannt und und eine abgewandelte Form des Ehrlich Reagenz, die zusätzlich Ethanol enthält, wird als 'Ehrlich's Rosindol Reagenz' bezeichnet. In jüngeren Publikationen wird 'Ehrlich's Rosindol Reagenz', also die Lösung aus 'Ehrlich Reagenz' und Ethanol, auch 'Ehrlich's Reagenz' oder 'Ehrlich's Lösung' genannt, tlw. wird das isolierte DMAB bereits als 'Ehrlich's Reagenz' bezeichnet.
Links und Literatur:

Ehrlich, P. (1901) ' Ueber die Dimethylamidobenzaldehydreaction', Die medicinische Woche und balneologische Centralzeitung, 151-153, PDF Download innerhalb der Gesamtliste der Publikationen von Paul Ehrlich am Paul-Ehrlich-Institut (PEI), Langen, Germany
Luminol: -
Bicinchonininsäure: - Trivialname für eine IUPAC-konform als 2-(4-Carboxychinolin-2-yl)chinolin-4-carbonsäure bezeichnete Verbindung, die v.a. als Reagenz zum Nachweis von Proteinen im sog. BCA-Test verwendet wird. Die Bicinchonininsäure wird meist mit BCA für engl. bicinchoninic acid abgekürzt. Sie weist die chem. Summenformel C₂₀H₁₂N₂O₄ und eine molare Masse von 344,24 g/mol auf.
In der CAS-Registrierung wird die Substanz mit der Nr. 1245-13-2 gekennzeichnet.

Links:

CID 71068, PubChem Compound Database, NCBI, USA
BCA: - Akronym für engl. bicinchoninic acid, dt. Bicinchonininsäure, Bestandteil des BCA-Tests

Biochemie

Allgemeine organische Chemie und Biochemie
Nomenklatur (Präfixe, Suffixe und funktionelle Gruppen)
Alkane
Alkene, Olefine
Alkine
Alkohole
Alkoholderivate, Carbonyle, Aldehyde und Ketone
- Alkoholderivate und Carbonyle, allgemeine Begriffe
- Saccharide, Kohlenhydrate
Carbonsäuren, Carboxyle
Lipide
Aromate (Arene, Aryle) und andere cyclische Verbindungen
- Homocyclische Verbindungen, Benzolderivate
- Heterocyclische Verbindungen
Amine und Aminosäuren
Peptide und Proteine
Nucleinsäuren
Vitamine
Toxine
Hormone
Laborchemikalien
- Puffer
- Chelatbildner
Anorganische Verbindungen
Diverse Verbindungen

Allgemeine organische Chemie und Biochemie

IUPAC: - Abk. für engl. International Union of Pure and Applied Chemistry, einer internationale Organisation von Chemikern, die sich u.a. in einem Nomenklaturausschuss um Regeln für eine systematische Namensgebung der org. Verbindungen bemüht, so dass jede Verbindung eine eindeutige, identifizierende Bezeichnung erhält. Demnach spricht man häufig auch von einem IUPAC konformen Namen einer Verbindung, welche jedoch auch umgangsprachliche Bezeichnungen (Trivialnamen) haben können, die parallel zur IUPAC-Benennung benutzt werden; dies ist insb. in den biol. Wissenschaften häufig der Fall. Erstmals wurden die Regeln zur Namensgebung auf einer Konferenz in Genf 1892 aufgestellt, weshalb man auch manchmal von der Genfer Nomenklatur spricht. Die IUPAC Namensgebung erfolgt nach folgenden Grundsätzen: Ist ein Wasserstoffatom einer gesättigten Kohlenwasserstoffverbindung (Alkan) durch ein anderes Atom oder eine andere Atomgruppe ersetzt, wird diese als funktionelle Gruppe oder als Substituent (s.a. Substitution) bezeichnet. Leiten sich die Substituenten aus einer anderen Verbindung durch Ersatz eines Wasserstoffatoms ab, erhalten sie den Namen der ursprünglichen Verbindung mit der Endung '-yl', z.B. Methyl- für den Rest 'CH₃-' des Methans. Die der funktionellen Gruppe benachbarten C-Atome werden mit den Kleinbuchstaben des gr. Alphabets (α, β usw.) gekennzeichnet, wobei der Buchstabe ω ('omega') für das letzte Glied in einer Kette verwendet wird. Setzt sich das Molekül von der funkt. Gruppe ausgehend in mehrere Richtungen fort so werden die gr. Buchstaben der C-Atome der anderen Seitenglieder zusätzlich mit Apostrophen versehen, also z.B. α' oder γ''. In einem org. Molekül wird die längste aus Kohlenstoffatomen bestehende Kette, die die funktionelle Gruppe höchster Priorität enthät, durchnummeriert und zwar so, dass die Substituenten (funktionelle Gruppen) höchster Priorität bzw. Doppel- oder Dreifachbindungen und Verzweigungen möglichst niedrige Zahlen erhalten, die auch dem Namen der funktionellen Gruppe vorangestellt werden, so z.B. 2-Hydroxy pentan. Sind mehrere funktionelle Gruppen gleichen Typs vorhanden, wird dies durch die gr. Zahlpräfixe Di-, Tri-, Tetra- usw. vor der Bezeichnung der funktionellen Gruppe ausgedrückt und die Nummer der die funkt. Gruppe tragenden Kohlenstoffatome durch ein Komma abgetrennt vor den Namen der funktionellen Gruppe gestellt, wie z.B. 1,3-Dihydroxy hexan. Die Aufzählung der Substituenten erfolgt in alphabetischer Reihenfolge. Bei verzweigten Molekülen wird die Nummerierung der Stamm- und der Seitenkette(n) durch Klammern abgetrennt, z.B. 5-(1-Methylpropyl)decan. Die Priorität der funktionellen Gruppen ist gemäss einer Konvention festgelegt, die grob auch die Reaktivität dieser Gruppen ausdrückt. Die funktionellen Gruppen sind nach zunehmender Priorität wie folgt geordnet:
-H (Kohlenwasserstoffe, Alkane, Alkene, Alkine) < -NH₂ (Amine) < -OH (Hydroxyl-Gruppe, Alkohole) < C=O (Ketone) < -CHO (Aldehyde) < -CN (Nitrile) < -CONH₂ (Carbonsäure amide) < -COOR (Carbonsäure ester) < -COX (Carbonsäurehalogenide) < -COOH (Carbonsäuren)
CAS: - Akronym für engl. Chemical Abstract Service, einer Abteilung der American Chemical Society (abgk. ACS). Diese Organisation widmet sich der Registrierung und Katalogisierung von chem. Verbindungen, die in wissenschaftlichen Publikationen Erwähnung finden. Entsprechend werden solche publizierten Verbindungen mit einer eindeutigen Nummer gekennzeichnet, die engl. als CAS registry number, kurz CASRN oder dt. CAS Nr. bezeichnet werden. Dabei erhalten nicht nur org. und anorg. chem. Substanzen, sondern auch deren Isomere und Racemate, sowie Legierungen, Isotope oder komplexe biochem. Verbindungen, wie DNA-Sequenzen o. Proteine eine Identifikations-Nummer zugeteilt. Die CAS-Nummer besteht aus 3 durch einen Bindestrich abgetrennte Nummernblöcke, wobei der erste Block aus 2-7 Ziffern und der zweite Block aus 2 Ziffern besteht. Der dritte Block besteht aus einer einstelligen Ziffer, die als Prüfziffer errechnet wird, indem die vorstehenden Ziffern mit ihrer Positionsnummer multipliziert und dann aufaddiert werden und das Ergebnis als modulo 10 (Rest aus Division durch 10) die Prüfzimmer bildet. Dabei erhält die letzte vor der Prüfziffer stehende Ziffer die Positionsnummer 1. So ergibt bspw. die Ziffernfolge 12-34 der ersten beiden Blöcke in einer CAS-Nr. folgende Berechnung für die Prüfziffer:
(4 x 1) + (3 x 2) + (2 x 3) + (1 x 4) = 20; 20 mod 10 = 0.
Somit ergibt sich 0 als Prüfziffer und die vollständige CAS-Nr. würde 12-34-0 lauten.
Da im internationalen Sprachgebrauch die Trivialnamen von chem Verbindungen, aber auch die Komponenten der IUPAC-Nomenklatur meist unterschiedlich bezeichnet werden, bieten die CAS-Nummern den Vorteil, dass eine chem. Verbindungen oder deren Variante durch sie eindeutig identifiziert werden kann, was z.B. die elektronische Speicherung oder das Auffinden einer Chemikalie erheblich vereinfacht.
Konstitution: - Im Kontext der org. Chemie beschreibt die Konstitution die "Struktur" einer Verbindung. Die Konstitution beschreibt somit die Anordnung und Abfolge der Atome, sowie ihre Bindungen untereinander. Stimmen Verbindungen in Anzahl und Zusammensetzung ihrer Atome überein (gleiche Summenformel), unterscheiden sich jedoch bezüglich der Anordnung, Abfolge oder Bindungsverhältnisse spricht man von Isomerie.
Konfiguration: - Im Kontext der org. Chemie beschreibt die Konfiguration die räumliche Anordnung der Atome einer Verbindung. Konfigurationsisomere Verbindungen, d.h. Verbindungen gleicher Konstitution aber unterschiedlicher Konfiguration werden als Stereoisomere bezeichnet. Dabei werden sog. "geometrische Isomere", die sog. Diastereomere von den Spiegelbildisomeren, den sog. Enantiomeren, die sich wie Bild und Spiegelbild zueinander verhalten und als chiral bezeichnet werden, unterschieden.
Konformation: - Im Kontext der org. Chemie beschreibt die Konformation einer Verbindung die genaue räumliche Anordnung seiner Atome. Im Unterschied zur Konfiguration einer Verbindung, die die Drehung von Atomen und Atomgruppen um eine Einzelbindung oder die genaue Stellung von Substituenten im Raum z.B. bei Ringsystemen ausser Acht lässt, werden diese Verhältnisse bei der Darstellung der Konformation berücksichtigt. Dabei existieren meist verschiedene Möglichkeiten der Anordnung, diese werden als Konformationsisomere oder als Konformere bezeichnet, wobei häufig eines der Konformere einem Energieminimum entspricht und damit die tatsächlich anzunehmende Konformation einer Verbindung wiedergibt. Im Falle von nur durch Rotation um Einzelbindungen bedingter Konformationsisomerie werden die Konformere auch als Rotamere bezeichnet. In der Proteinbiochemie wird unter der Konformation eines Proteins die Faltung der Peptidkette und rämliche Anordnung der Aminosäuren verstanden. Die Konformation eines Proteins wird auch als Tertiärstruktur bezeichnet. Meist sind verschiedene Konformationen, d.h. Faltungen, eines Proteins möglich, jedoch entspricht i.d.R. nur eine dem funktionalen, nativen Molekül. Eine solche Konformation muss nicht, im Gegensatz zu den Konformationen anderer org. Verbindungen, dem Energieminimum entsprechen, sondern kann auch ein wesentlich höheres Energieniveau belegen. In der Zelle wird dies häufig durch Hilfsproteine, den sog. Chaperonen, realisiert, welche den Faltungsvorgang eines Proteins in eine bestimmte Konformation aktiv unterstützen.
Isomerie, Isomer, Adj. isomer: - Isomerie bezeichnet das Phänomen, das chem. Verbindungen gleicher Summenformel, d.h. mit gleicher Proportion der an der Verbindung beteiligten Elemente, in verschiedenen Formen vorliegen können. Dabei unterscheidet man Konstitutionsisomerie ("Strukturisomerie") und Stereoisomerie. Konstitutionsisomerie ist dadurch gekennzeichnet, dass die Isomere unterschiedliche Bindungsverhältnisse aufweisen, d.h. die Atome der Verbindung in unterschiedlicher Weise miteinander verknüpft sind bzw. sich in der Abfolge ihrer, die Verbindung konstituierenden, Atome unterscheiden. Damit einhergehend weisen Konstitutionsisomere auch unterschiedliche physikalische und chemische Eigenschaften auf. Um solche Isomere ineinander überführen zu können, müssen Bindungen gelöst und wieder neu geknüpft werden. Ein Beispiel für eine Konstitutionsisomerie ist die unter dem Stichwort gem-/vic-Stellung angegebene Verbindung Butandibromid. Besitzen die Isomere einer Verbindung dieselbe Konstitution, unterscheiden sich aber in der räumlichen Anordnung der Atome, so spricht man von Stereoisomerie. Stereoisomere lassen sich wiederum nach zwei Aspekten klassifizieren: Stereoisomere, die sich nur durch Auflösung von Atombindungen ineinander überführen lassen, werden als Konfigurationsisomere bezeichnet, während Stereoisomere, die sich ohne Lösung und Neuknüpfung von Atombindungen ineinander überführen lassen (z.B. durch Rotation um eine Einfach-Bindung), als Konformationsisomere oder Konformere bezeichnet werden. Zum anderen kann zwischen Diastereomerie und Enantiomerie unterschieden werden, wobei die Diastereomerie eine "geometrische Isomerie", wie die cis/trans-Isomerie beschreibt, während die Enantiomerie diejenigen Isomere beschreibt, bei denen die Isomere sich durch Fehlen einer Drehspiegelachse auszeichnen, also chiral sind und sich wie Bild und Spiegelbild zueinander verhalten ("Spiegelbildisomerie"), ohne dass diese durch räumlich-geometrische Operationen zur Deckung gebracht werden können. Darüberhinaus besitzen Enantiomere optische Aktivität, d.h. Enantiomere zeichnen sich physikalisch dadurch aus, dass sie die Schwingungsebene von durch sie geleitetem, linear polarisiertem Licht (d.h. in einer Schwingungsebene schwingende Lichtwellen), um einen bestimmten Winkel drehen, und zwar ein Enantiomer nach rechts, was entsprechend als "rechtsdrehend" bezeichnet wird, und das andere nach links, was dementsprechend als "linksdrehend" bezeichnet wird. Enantiomerie und Diastereomerie schliessen sich gegenseitig aus, aber beiden Isomerieformen ist gemeinsam, dass sie je nach Verbindung als Konfigurationsisomere oder als Konformere auftreten können. Zum Beispiel sind beim cis-1,2-Dimethylcyclohexan zwar zwei Enantiomerenpaare denkbar, diese sind jedoch auch Konformere und wandeln sich bei Raumtemperatur so leicht ineinander um, dass sie nicht als Enantiomere darstellbar sind. Ein Beispiel eines Diastereomers bilden die trans/cis-Isomere des 2-Butens (s. trans u. cis). Die optische Aktivität von Enantiomeren ist insbesondere in der Biochemie von Bedeutung, da viele biochemische Reaktionen stereospezifisch ablaufen, d.h. das nur eines der Enantiomere eines Enantiomerenpaares reaktionsfähig ist. So liegen z.B. nahezu alle natürlich vorkommenden Aminosäuren der höheren Organismen nur in der linksdrehenden Form vor, während viele Mikroorganismen sowohl recht- wie linksdrehende Aminosäuren verarbeiten können. Ebenso liegen die meisten natürlichen Monosaccharide in ihrer rechtsdrehenden Form vor. In der Nomenklatur wird die Drehrichtung eines Enantiomers mit einem Präfix vor dem Verbindungsnamen bezeichnet. Dabei wird ein + (plus)-Zeichen als Präfix für eine rechtsdrehendes und ein - (minus)-Zeichen für ein linksdrehendes Enantiomer benutzt. Zur Beschreibung der Konfigurationen eines enantiomeren Moleküls, die unabhängig von dem Drehsinn der optischen Aktivität sind, existieren noch weitere Verfahren: die Fischer-Projektion und das CIP-System. Die Fischer-Projektion ist eine Formelschreibweise mit der sich räumlich verschiedene Konfigurationen eines Moleküs darstellen lassen. Sie wurde von dem dt. Chemiker Emil Fischer (1852-1919) entwickelt und verwendet als Stereodeskriptoren das Präfix D (von lat. dextra für dt. rechts) und ein L (von lat. laevis für dt. links). Dabei orientierte sich die Auszeichnung mit diesen Deskriptoren an dem Glyceralaldehyd, bei dessen rechtdrehender Form der Ligand mit der höchsten Priorität, eine Hydroxyl-Gruppe des untersten Stereozentrums, in der Fischer-Formelschreibweise nach rechts zeigend eingezeichnet wurde. Entsprechend wurden bei anderen oder im weiteren entdeckten optisch aktiven Verbindungen die sich zu rechtsdrehenden Glyceralaldehyd abbauen lassen, deren Liganden mit höchster Priorität ebenfalls nach rechts zeigend in der Formel eingezeichnet und mit einem D- Präfix versehen, während bei Substanzen, die sich zu linksdrehendem Glyceralaldehyd abbauen liessen, der entsprechende Ligand nach links weisend projeziert und mit einem L-Präfix versehen wurde, wie z.B. bei der D-Glucose oder L-Glucose. Bei diesen historisch enstandenen, aber heute noch häufig verwendeten Stereodeskriptoren findet sich nur teilweise und mehr zufällig eine Übereinstimmung von Drehsinn der optischen Aktivität und tatsächlicher Konfiguration, so dass beispielsweise sowohl rechts- wie auch linksdrehende D-Konfigurationen existieren. Die tatsächliche räumliche Konfiguration wird durch das CIP-System ausgedrückt, das von den namesgebenden Chemikern Cahn, Ingold und Prelog entwickelt wurde und sich am Vorhandensein von asymmetrisch substituierten C-Atomen orientiert. Die weitaus grösste Zahl von biochemischen, enantiomeren Verbindungen zeichnen sich durch den Besitz eines asymmetrisch substituierten Kohlenstoffatoms, auch einfach als asymmetrisches C-Atom bezeichnet, aus. D.h., dass ein Kohlenstoffatom, das mit vier unterschiedlichen Liganden verknüpft ist, ein sog. Chiralitätszentrum bildet. Die Konfiguration an diesem Atom wird durch die Sequenzregel des CIP-Systems bestimmt. Dabei werden die Liganden nach abnehmender Priorität und abnehmendem Substitutionsgrad betrachtet, wobei sich die Priorität aus der Ordnungszahl der Liganden ergibt, d.h. z.B., dass die nachstehenden Liganden gemäss abnehmender Priorität wie folgt geordnet werden: Cl > OH > SH > NH₂ > CH₂ > CH₃ > H. Um die Konfiguration eines Moleküls anzugeben, wird dieses gedanklich im Raum so gedreht, dass der Ligand mit der niedrigsten Priorität, meist ein Wasserstoffatom, von der Blickrichtung aus nach hinten weist. Sind dann die restlichen drei Liganden nach abnehmender Priorität im Uhrzeigersinn angeordnet, wird dies als R-Konfiguration (von lat. rectus für dt. rechts) bezeichnet, sind sie im Gegenuhzeigersinn angeordnet, wird dies als S-Konfiguration (von lat. sinister für dt. links) bezeichnet. Diese Nomenklatur der Konfiguration eines asymmetrisch substituierten Kohlenstoffatoms hat nichts mit der sich aus der optischen Aktivität ergebenden, tatsächlichen Drehrichtung zu tun, so dass es sowohl z.B. (+)-S- als auch (-)-S-Konfigurationen gibt. Existieren in einem Molekül mehrere asymmetrische C-Atome, so muss die tatsächliche Konfiguration für jedes dieser Atome festgestellt werden. Daraus ergeben sich meist mehrere Möglichkeiten, die wiederum zu speziellen Konfigurationen führen: Unterscheiden sich zwei stereoisomere Moleküle mit mehreren Chiralitätszentren nur in der Konfiguration von einem der asymmetrischen C-Atome, so sind dies Diastereomere und werden als epimer bezeichnet. Bei Enantiomeren mit zwei benachbarten asymmetrischen C-Atomen kann man ein Enantiomerenpaar in der threo-Konfiguration von dem in der erythro-Konfiguration unterscheiden. Als Meso-Formen werden schliesslich solche Verbindungen bezeichnet, die asymmetrische C-Atome besitzen, die jedoch nicht chiral sind, da die Moleküle mit ihrem Spiegelbild zur Deckung gebracht werden können. Meso-Formen weisen somit auch keine optische Aktivität auf. Ein 1:1-Gemisch aus beiden Enantiomeren eines Enantiomerenpaares wird als Racemat bezeichnet. Ein solches Gemisch ist optisch inaktiv, da die gegenläufigen Drehungen der Schwingungsebene des polarisierten Lichts sich gegenseitig aufheben. Die Trennung eines racemischen Gemischs kann unter Ausnutzung von Unterschieden in den physikalischen oder chemischen Eigenschaften der Enantiomeren erfolgen. So können die Enantiomeren eines Racemats bspw. aufgrund unterschiedlicher Kristallisation voneinander getrennt werden. Solche Trennverfahren sind u.U. sehr aufwendig und unterbleiben häufig bei industriell synthetisierten Produkten. Dies kann im Hinblick auf pharmazeutische Produkte, insb. bei Medikamenten, insofern Problematiken bergen, da biologische Prozesse meist stereospezifisch ablaufen und somit nur eines der Enantiomere biologisch verwertbar ist. So wird die unter dem Markennamen Ritalin vertriebene Substanz Methylphenidat in Europa als Racemat verkauft, während sie in Nord-Amerika tlw. als Enantiomeren-reine Form vertrieben wird; Methylphenidat ist nur in seiner (2R,2'R)-Form wirksam. Aber auch andere physiologische Effekte, wie z.B. Gleichgewichtsreaktionen sind bei der Verwendung von Racematen in der Pharmazie zu berücksichtigen: So wurde z.B. das Schlaf- und Beruhigungsmittel Thalidomid der Firma Grünenthal, bekannt unter dem Markennamen Contergan, als Racemat vertrieben und zunächst dem S-Enantiomer der Verbindung die teratogene Wirkung zugeschrieben, die nachfolgend zu einem der grössten Skandale der Pharma-Branche und dem Rückzug des Mittels vom Markt führte. Jedoch hatte die Verabreichung als Racemat in diesem Fall keine Auswirkungen, da die Enantiomere sich in einer Gleichgewichtsreaktion im Körper ineinander umwandeln, so dass eine Enantiomeren-reine Verabreichung keine Verbesserung hätte erzielen können. Zudem konnte die Vemutung, dass es sich bei der S-Form um das schädigende Stereoisomer handelt, nicht erhärtet werden.
Konformer: - Konformations isomer, d.h. Verbindungen gleicher Konstitution und Konfiguration, aber unterschiedlicher Konformation.
Rotamer: - Als Rotamere werden Konformere bezeichnet, die sich nur durch Drehung um eine Einzelbindung unterscheiden.
Stereoisomerie, Stereoisomer: - Stereoisomere Verbindungen weisen eine gleiche Konstitution aber eine unterschiedliche Konfiguration ihrer Atome auf. Weiteres s. Isomerie.
Enantiomerie, Enantiomere, enantiomer: - Enantiomerie stellt einen Sonderfall der Stereoisomerie dar. Dabei verhalten sich jeweils zwei Verbindungen genau wie Bild und Spiegelbild zueinander und bilden ein Enatiomerenpaar. Weiteres s. Isomerie.
Diastereomerie, Diastereomere, diastereomer: - Diastereomerie stellt einen Fall von Stereoisomerie dar, bei der sich Verbindungen in der räumlichen Anordnung ihrer Atome, also ihrer Konfiguration voneinander unterscheiden, sich aber nicht wie Bild und Spiegelbild zueinander verhalten, was als Enantiomerie bezeichnet wird. Ein Beispiel von Diastereomerie sind die cis- und trans-Konfigurationen. Weiteres s. Isomerie.
Racemat, Adj. racemisch: - Stoffgemisch aus den beiden Enantiomeren eines Enantiomerenpaars
Chiralität, Adj. chiral: - Allgemein werden Objekte, denen eine Drehspiegelachse fehlt als chiral bezeichnet. Dies bedeutet, dass solche Objekte räumlich-geometrisch so gebaut sind, dass sie durch keine räumlich-geometrische Operation (z.B. Drehungen oder Spiegelungen) mit ihrem Spiegelbild zur Deckung gebracht werden können, wie z.B. die spiralförmige Struktur des Schneckenhauses. In Bezug auf org. Verbindungen bedeutet dies, dass wenn sich zwei Verbindungen gleicher Konstitution (d.h. gleiche Summenformel), wie Bild und Spiegelbild zueinander verhalten, aber durch keinerlei räumliche-geometrische Operation zur Deckung gebracht werden können, es sich dann bei diesen Verbindungen tatsächlich um verschiedene Moleküle handelt. Sind solche isomeren Verbindungen darüberhinaus noch optisch aktiv, d.h. sind sie in der Lage, die Schwingungsebene von durch sie gesendetem, linear polarisiertem, Licht zu drehen, werden sie als Enantiomere bezeichnet. Grundsätzlich werden in der org. Chemie vier Fälle von Chiralität unterschieden: zentrale, axiale und planare Chiralität, sowie Heliciät. Der in der Biochemie am häufigsten vertretene Fall ist die zentrale Chiralität. Sie wird durch ein asymmetrisch substituiertes Kohlenstoffatom, kurz asymmetrisches C-Atom, welches mit vier verschiedenen Liganden verbunden ist, werursacht, wie z.B. beim 2-Chlorbutan. Das asymmetrische C-Atom wird dabei auch als Chiralitätszentrum bezeichnet. Axiale Chiralität tritt z.B. bei Spiranen oder Allenen, planare Chiralität bei bestimmten substituierten para- und meta-Cyclophanen auf. Helicität findet sich wiederum bei vielen biochemisch relevanten Verbindungen, wie bei der DNA oder der α-Helix-Struktur von Proteinen.
threo-Konfiguration: - Sind bei zwei benachbarten Chiralitäszentren die zueinander gleichen oder ähnlichen Substituenten räumlich auf unterschiedlichen Seiten angeordnet spricht man von einer threo-Konfiguration, liegen sie auf der gleichen Seite wird dies als erythro-Konfiguration bezeichnet.
erythro-Konfiguration: - Sind bei zwei benachbarten Chiralitäszentren die zueinander gleichen oder ähnlichen Substituenten räumlich auf der gleichen Seite angeordnet spricht man von einer erythro-Konfiguration, liegen sie auf unterschiedlichen Seiten wird dies als threo-Konfiguration bezeichnet.
Epimerie, epimer: - Als epimer werden Verbindungen mit mehreren Chiralitätszentren bezeichnet, die sich voneinander nur durch die unterschiedliche Konfiguration an einem einzigen asymmetrischen C-Atom unterscheiden. Solche Verbindungen sind Diastereomere. Ein Beispiel für eine epimere Verbindung ist Dichlorpentan, bei dem die 2S-3R und die 2S-3S, die 2R-3R und die 2R-3S, sowie die 2S-3R und die 2R-3R und die 2S-3S, 2R-3S Konfigurationen zueineinander epimer verhalten und damit Diastereomere bilden, während die 2S-3R und die 2R-3S, sowie die 2S-3S und die 2R-3R Konfigurationen sich zueinander spiegelbildlich verhalten und somit Enantiomere bilden.
Anomere, anomer: - Spezielle Bezeichnung für die unterschiedlichen epimeren, sich diastereomer zueinander verhaltenden Konfigurationen des C1-Kohlenstoffatoms bei monomeren Sacchariden (Monosaccharide), die in der cyclischen Halbacetal- bzw. Halbketal-Form vorliegen. Dabei entsteht durch die Halbacetalbildung und der damit einhergehenden Ringbildung ein zusätzliches Chiralitätszentrum am C1-Atom der Verbindung, so dass dadurch zwei diastereomere Formen des Zuckers gebildet werden können. Zur Unterscheidung dieser Diastereomere wird die absolute Konfiguration des C1-Atoms betrachtet; ist sie der Konfiguration des höchstbezifferten Chiralitätszentrum des Moleküls entgegengesetzt, so wird diese Konfiguration als α-Form bezeichnet, ist sie von gleicher Konfiguration wird sie als β-Form bezeichnet. So wird z.B. bei der Glucose die Stellung der Hydroxyl-Gruppe am C1-Atom betrachtet: Nimmt diese im Ring eine axiale Position ein, spricht man von der α-Form, liegt eine äquatoriale Stellung vor, wird der entsprechende Zucker als β-Form bezeichnet. Die β-Form ist bei der Glucose die energetisch wesentlich stabilere Form, dass dennoch in wässriger Lösung ca. 36 % der Glucose in der α-Form vorliegt, wird als anomerer Effekt bezeichnet. Die Eigenschaft von Monosacchariden, die in der cyclischen Halbacetal-Form vorliegen, anomere Formen auszubilden, hat erhebliche biologische Bedeutung, da aus den unterschiedlichen Anomeren auch verschiedene glykosidische Bindungen bei der Bildung von polymeren Molekülen resultieren. Damit weisen die Polysaccharide, die aus verschiedenen anomeren Monosacchariden gebildet wurden, auch unterschiedliche Eigenschaften auf, wie am Beispiel von Amylose, Cellulose und Glykogen deutlich wird.
Meso-Form: - Als Meso-Formen werden solche org. Verbindungen bezeichnet, die sich zwar wie Bild und Spiegelbild zueinander verhalten, aber durch geometrische Operationen (Drehung, Spiegelung an einem Symmetriezentrum u.a.) zur Deckung gebracht werden können. Meso-Formen sind optisch inaktiv. Ein Beispiel für eine, eine meso-Form ausbildende, Verbindung ist 2,3-Dichlorbutan. Bei dieser Verbindung können die unterschiedlichen Konfigurationen durch Spiegelung an der in der Strukturformel eingezeichneten internen Spiegelebene σ^* ineinander überführt werden.
Tautomerie, tautomer: - Tautomerie stellt einen speziellen Fall von intramolekularer Isomerie dar, bei dem es zu schnellen intramolekularen Wechselwirkungen kommt, so dass die beiden tautomeren Formen einer Verbindung im Gleichgewicht miteinander liegen und sich meist nicht getrennt voneinander isolieren lassen. Die unterschiedliche Konfiguration der Isomere kommt durch wandernde Atome oder Atomgruppen zustande, wobei sich anhand des Typs der wanderenden Gruppe Prototropie, mit einem wandernden Wasserstoffatom und Anionotropie, mit einem wandernden Anion bzw. Aniongruppe unterscheiden lassen. Biologisch wichtige Reaktionen der Prototropie sind die Keto-Enol-Tautomerie, wie sie z.B. bei der Glykolyse zwischen Pyruvat und Enolpyruvat vorliegt, die Ring-Ketten-Tautomerien, wie sie z.B. bei den Halbacetale bildenden Monosacchariden, wie den Aldo-, sowie Keto-Pentosen und Hexosen vorliegt, sowie die Amid-Imin-Tautomerie mit dem Spezialfall der Lactam-Lactim-Tautomerie.
Lysis, lysieren: - gr. für dt. Auflösung, Lösung. In der Biologie werden allg. Prozesse von Auflösung und Zersetzung als Lysis bezeichnet, tlw. wird stattdessen auch das aus einer "Eindeutschung" herrührende Synonym Lyse verwendet. In der Chemie, insb. der org. Chemie bezeichnet Lysis die Auflösung von chem. Bindungen. Vielfach werden spezifische Auflösungsprozesse durch Verwendung von Präfixen weiter konkretisiert: So bezeichnet die Proteolyse bspw. die Zersetzung von Proteinen, die Zytolysis bzw. Cytolysis eine Auflösung von Zellen, die Hämolyse eine Zersetzung der Erythrozyten des Blutes oder die Autolysis eine Selbstauflösung. In der org. Chemie bezeichnet eine Hydrolyse die Auflösung einer Bindung durch Wasseranlagerung oder die Photolyse eine Bindungslösung unter Lichteinwirkung. Häufig werden diese Begriffe auch in adjektivischer Form verwendet, wie z.B. 'proteolytisch' oder 'zytolytisch'. Als 'nucleolytisch' wird die Auflösung der Bindung zwischen Nucleotiden von Nukleinsäuren durch Nucleasen genannt, u.U. präzisiert als 'endo'- oder 'exonucleolytisch' was die Spaltung von Bindungen innerhalb oder am Ende der Nukleinsäuren durch Endo- bzw. Exonucleasen bezeichnet. In Verbform, also dem aktiven Prozess des Auflösens, spricht man vom lysieren, zudem findet sich der Begriff als Wortstamm in vielen anderen Bezeichnungen wieder, wie z.B. bei den Autolysinen, Cytolysinen oder Hämolysinen.
Lyse: - eingedeutsches Synonym für gr. Lysis.
Lysat: - aus Vorgängen einer Lysis gewonnene Stoffgemische bzw. Substanzen. So werden bspw. die durch Lysierung von Zellen gewonnenen Fraktionen als Zelllysate bezeichnet.
Pyrolyse, Adj. pyrolytisch: - Auflösung bzw. Spaltung von Bindungen in org. Verbindungen durch Zuführung von Wärme (500-900 °C), jedoch ohne zusätzliche Sauerstoffzufuhr. Durch Pyrolyseverfahren können grössere org. Moleküe in kleinere zerlegt werden, wie dies bspw. beim engl. Cracken von Erdöl geschieht. Die Pyrolyse wird im Deutschen auch als Brenzen, wovon sich auch die Trivialnamen Brenzcatechin und Brenztraubensäure ableiten, als 'Trockene Destillation' oder 'Entgasung' bezeichnet.
Brenzen: - historische Bezeichnung für die Pyrolyse
Cracken: - abgeleitet aus dem engl. 'to crack', für dt. brechen, zerbrechen. Techn. Bezeichnung für die Verfahren zur Pyrolyse von Rohöl, bei der aus langkettigen Verbindungen kleinere, flüchtige Moleküle gewonnen werden.
Elimination: - Reaktionstyp der org. Chemie, bei der eine funktionelle Gruppe abgespalten wird ohne das eine neue Gruppe bzw. ein neuer Ligand gebunden wird. Dabei entstehen typischerweise Doppel- oder Dreifachbindungen.
Addition: - Reaktionstyp der org. Chemie, bei der eine funktionelle Gruppe gebunden wird ohne das dafür eine bestehende Gruppe abgespalten wird. Additionen erfolgen typischerweise an Doppel- oder Dreifachbindungen.
Substitution: - Reaktionstyp der org. Chemie, bei dem eine funktionelle Gruppe (Abgangsgruppe) durch eine andere ersetzt wird.
nucleophil: - "kernsuchend". Bez. für einen Reaktionstypus der org. Chemie.
elektrophil: - "elektronensuchend". Bez. für einen Reaktionstypus der org. Chemie.
Hydrolyse, Adj. hydrolytisch: - Auflösung, Spaltung von Bindungen bzw. Abspaltung von funktionellen Gruppen unter Anlagerung von Wasser. Die Umkehrreaktion ist die Kondensation
Verseifung: - Hydrolyse der Esterbindung, auch als Saponfikation bezeichnet.
Saponifikation: - synonyme, lat. Bezeichnung für Verseifung.
Kondensation: - Im Kontext der org. Chemie versteht man unter Kondensation die Reaktion von Reaktanden, die zur Ausbildung von Bindungen zwischen den Reaktanden unter Wasserentstehung führen, wie z.B. bei der Ester- oder bei der Peptidbindung. Ferner wird der Begriff Kondensation auch alternativ zum Begriff der Anellierung gebraucht. Im Kontext der anorg. Chemie oder der Physik wird unter Kondensation die Änderung des Aggregatzustands vom gasförmigen zum flüssigen Zustand verstanden.
Glykosilierung: - biochemischer Prozess, bei dem Zuckergruppen, meist Oligosaccharide, auf andere Moleküle, meist Lipide oder Proteine übertragen werden. Dabei erhöht die Glykosilierung insb. bei lipophilen Molekülen deren Löslichkeit in Wasser, was bei Transportprozessen dieser Stoffe eine wesentliche Rolle spielt. So liegen viele Substanzen in ihrer Transportform glykosiliert vor. Die Erhöhung der Löslichkeit spielt insb. bei den Mammalia (Säugetiere) auch eine wichtige Rolle bei Entgiftungsvorgängen. So erhalten nicht weiter metabolisierbare, lipophile Substanzen mit u.U. toxischer Wirkung durch Bindung eines oder mehrerer Zuckerreste (v.a. Glucuronsäure) eine Wasserlöslichkeit, die so die renale Ausscheidung dieser Substanzen ermöglicht. Darüberhinaus dient die Glykolisierung eines Stoffes häufig als Signalfunktion, die die Weiterverarbeitung bzw. Sortierung regelt, das Transportziel definiert ("Adressierung") oder andere intra- oder interzelluäre Signale übermittelt. So liegen ca. 50% aller Proteine einer eukaryotischen Zelle glykosiliert vor, wobei v.a. Membranproteine oder mit Membranen assoziierte Proteine glykosiliert werden, während bei cytoplasmatischen Proteinen eine Glykosilierung eher selten anzutreffen ist. Insb. das rER der eukaryotischen Zellen ist der Ort der sog. N-Glykolisierung. Hierbei werden an Proteine, die bereits während des Translationsvorgangs in das ER sezerniert werden, cotranslational Oligosaccharide an die Aminogruppe bestimmter Asparaginreste des Proteins N-glykosidisch gebunden. Dabei ist das zu übertragende Oligosaccharid zunächst mit der Membran des ER-Lumens durch Bindung an das in der Membran verankerten Dolichols assoziiert und wird, während das Protein in das Lumen des ER übertritt, durch das Enzym Oligosaccharid-Protein-Transferase (auch Oligosaccharyl-Transferase) auf den Asparagin-Rest übertragen. Danach erfolgt in geordneter Reihenfolge eine teilweise Entfernung einzelner Zuckergruppen, die u.a. der Qualitätskontrolle des Proteins im ER dienen. Ist diese erfolgreich, wird das Protein zur Weiterverarbeitung freigegeben und kann in den Golgi-Apparat übertreten. Im Golgi-Apparat kann das Protein weiteren Modifikationen durch Glykosilierung unterzogen werden, die als O-Glykosilierung bezeichnet werden, da die Zucker O-glykosidisch an Serin- oder Threoninreste des Proteins durch Glycosyltransferasen übertragen werden. Die Abfolge und Anzahl der übertragenen Zucker erfolgt dabei in Abhängigkeit von dem Bestimmungsort des Proteins. Auch die Glykosilierung von Lipiden erfolgt im Golgi-Apparat durch dieselben Glycosyltransferasen, die auch bei der O-Glykosilierung von Proteinen zum Einsatz kommen. Quantitativ überwiegt in eukaryotischen Zellen jedoch die N-Glykosilierung bei weitem, so dass ca. 90% aller Glykoproteine ein durch N-Glykosilierung gebundenes Oligosaccharid tragen.
Palmitoylierung: - posttranslationale Modifikation von Proteinen, bei der ein Palmitatrest kovalent mit der Thiol-Gruppe der Aminosäure Cystein oder seltener mit der Hydroxyl-Gruppe der Aminosäuren Serin oder Threonin verestert wird. Solche Modifikationen finden v.a. bei Membranproteinen statt, da die Palmitoylierung die Hydrophobizität des Proteins erhöht, was dessen Interaktionen mit den hydrophoben Bausteinen der Biomembran erleichtert. So nimmt man an, dass die Palmitoylierung der Zusammenlagerung (engl. clustering) von Membranproteinen in sog. engl. lipid rafts reguliert. Ferner ist die Palmitoylierung an der Lokalisation und Regulation von intrazellulären Membrankompartimenten und an Protein-Protein-Interaktionen beteiligt.
Methylierung: - Allg. Bez. für Reaktionen, bei denen eine Methyl-Gruppe an ein Molekül gebunden wird. Dabei kann es sich sowohl um Additions- als auch um Substitutionsreaktionen handeln. Die Entfernung einer Methyl-Gruppe wird entsprechend als Demethylierung bezeichnet. In biologischen Prozessen erfolgen Methylierungen meist katalytisch durch spez. Enzyme, insb. durch sog. Methyltransferasen. I.d.R. werden dabei Methyl-Gruppen als ganze Gruppe von einem Molekül (Methyl-Gruppen-Donor) auf ein anderes übertragen. Insb. das S-Adenosylmethionin (abgk. SAM) fungiert hierbei häufig als Donor der Methyl-Gruppe. Eine wichtige Rolle spielen Methylierungen u.a. bei epigenetischen Phänomenen und bei Mechanismen der Genregulation. Solche Methylierungen sind v.a. für eukaryotische Genome charakteristisch. Hierbei kommt es einerseits zu Methylierungen von Nucleotiden, v.a. von Cytosin, in der DNA selbst, andererseits können Methylierungsreaktionen auch an den Histonen erfolgen, insb. durch sog. Histonmethyltransferasen (abgk. HMT). Die direkte Methylierung von Nucleotiden erfolgt bei den Vertebrata (Wirbeltiere) ausschliesslich an dem Nucleotid Cytosin, das als Tandem mit Guanosin vorliegt (5'-CG-3'), so dass in diesen Motiven durch Methyltransferasen 5-Methylcytosin gebildet wird. Solche Methylierungen von CG-Motiven können sich über weite DNA-Abschnitte erstrecken und gehen i.d.R. mit einer erniedrigten Transkriptionsaktivität der methylierten Regionen einher. So konnte in tierischen Zellen gezeigt werden, dass in transkriptionsaktiven Abschnitten nur ca. 30% aller Cytosin-Nucleotide in CG-Motiven methyliert sind, während in inaktiven Bereichen ca. 70% aller Cytosine in den CG-Motiven eine Methylierung aufweisen. Die Methylierungsmuster können vererbt werden, d.h. das nach einer Replikation der DNA an dem neugebildeten Strang das Methylierungsmuster des alten Stranges übernommen wird. Hierbei sind spez. Proteine beteiligt, die an die methylierten CG-Motive des einen DNA-Stranges binden und somit spezifischen Methyltransferasen signalisieren, die CG-Motive des komplementären Stranges ebenfalls zu methylieren. Aber auch bei Prokaryoten tritt eine DNA-Methylierung auf. So wird bspw. bei vielen Bakterien die Replikation des Bakterienchromosoms durch Methylierung von Nucleotiden in der Region des Replikationsursprungs (ori) reguliert. Innerhalb dieser Region werden spezielle DNA-Motive der Nucleotidabfolge GATC bzw. CTAG von der DNA-Methylase Dam methyliert, was neben anderen Signalen die Vorraussetzung für eine erneute Replikation des Bakterienchromosoms schafft. Experimentell kann eine Methylierung der DNA, sowohl in vivo, wie auch in vitro, durch das Agens Dimethylsulfat (abgk. DMS) erreicht werden. Diese Methode wird bspw. genutzt, um festzustellen, ob an bestimmte Bereiche der untersuchten DNA Proteine, insb. Transkriptionsfaktoren oder andere an der Genregulation beteiligte Proteine, binden. Umgekehrt kann DNA-Methylierung bspw. durch 5-azacytidin eingeschränkt oder gänzlich verhindert werden (sog. DNA-Hypomethylierung), was auch therapeutisch genutzt wird, um durch Methylierung reprimierte Gene zu reaktivieren. Neben den Mechanismen der Genregulation stellt die Methylierung der DNA grundsätzlich auch einen Schutz vor dem Abbau durch Nucleasen dar. ????
Auch bei der Entwicklung von Pharmaka spielen Methylierungs- und Acetylierungsreaktionen eine grosse Rolle, da durch die Methylierung bioaktiver Substanzen deren physiologisches Verhalten (Pharmakokinetik) häufig entscheidend moduliert werden kann. So können oxidative Abbauprozesse aliphatischer Verbindungen durch Methylierung der Alkyl-Gruppen verlangsamt oder gänzlich verhindert werden. Auch führen Modifikationen in Form von Methyl-Gruppen an pharmakologischen Substanzen, die mit Enzymen oder Rezeptoren interagieren, nicht selten zu inhibitorischen Effekten, da die durch die Methylierung die katalytische Zentren der Enzymen bzw. die Ligandenbindungsstellen von Rezeptoren blockiert werden.
Demethylierung: - Bez. für Reaktionen, bei denen eine Methyl-Gruppe von einem Molekül entfernt wird, im Gegensatz zu den Methylierungsreaktionen.
Acetylierung: - Allg. Bez. für Reaktionen, bei denen eine Acetyl-Gruppe an ein Molekül gebunden wird. Dabei kann es sich sowohl um Additions- als auch um Substitutionsreaktionen handeln. Die Entfernung einer Acetyl-Gruppe wird entsprechend als Deacetylierung bezeichnet.
Deacetylierung: - Bez. für Reaktionen, bei denen eine Acetyl-Gruppe von einem Molekül entfernt wird, im Gegensatz zu den Acetylierungsreaktionen.
Aliphate, Adj. aliphatisch: - von gr. aleiphar für dt. Fett, Bezeichnung für alle nicht-aromatischen cyclischen und alle verzweigten oder unverzeigten kettenförmigen org. Verbindungen, s. Aliphate
Alicyclen, Adj. alicyclisch: - Bezeichnung für cyclische org. Verbindungen deren Bindungsverhältnisse denen der aliphatischen Verbindungen gleichen, also keine delokalisierten Elektronensysteme besitzen und somit auch nicht aromatisch sind.
Aren, Pl. Arene: - IUPAC konforme Bezeichnung für die Klasse der aromatischen org. Verbindungen, denen die Aliphate gegenüberstehen.
Aromate, Adj. aromatisch: - Bezeichnung für cyclische, planare org. Verbindungen mit delokalisierten Elektronensystemen, nach der IUPAC-Nomenklatur werden diese Verbindungen als Arene bezeichnet und den Aliphaten gegenübergestellt (s. a. Aromate)
Heterocyclen, Adj. heterocyclisch: - Bezeichnung für cyclische org. Verbindungen, deren Ringsysteme neben Kohlenstoffatomen auch andere Elemente (z.B. Stickstoff, Sauerstoff oder Schwefel) enthalten. Heterocyclische Verbindungen können sowohl aliphatische, wie auch aromatische Eigenschaften aufweisen (s. Heterocyclen).
Isocyclen, Adj. isocyclisch: - Bezeichnung für cyclische org. Verbindungen deren Ringe nur aus Kohlenstoffatomen bestehen
Anellierung: - Bezeichnung für die Verbindung von aromatischen Ringsystemen, bei der zwei oder mehr Aromaten durch jeweils zwei gemeinsame Kohlenstoffatome miteinander verknüpft werden, so dass polycyclische Verbindungen entstehen. Im Gegensatz dazu teilen sich bei den Spiranen die aneinander geknüpften Ringe nur ein C-Atom. Anellierte Ringsysteme, die auch als kondensierte Ringsyteme bezeichnet werden, können in verschiedener Weise aneinander gebunden sein. So werden linear, d.h. in einer geraden Reihe kondensierte Ringsysteme Acene genannt, während angular anellierte Ringsysteme als Phene bezeichnet werden. Eine Besonderheit bilden die als Helicene bezeichneten Phene, die aus mehreren angular kondensierten Ringen ein schraubenartig gewundenes Ringsystem bilden, bei dem sich die Enden überlappen.
Acene: - Bezeichnung für linear, d.h. in einer geraden Reihe anellierte (kondensierte), aromatische Ringsysteme. Zu dieser Gruppe von Verbindungen zählt bspw. das Naphthalen oder Anthracen.
Phene: - Bezeichnung für angular, d.h. in einem Winkel zueinander anellierte (kondensierte), aromatische Ringsysteme. Zu dieser Gruppe von Verbindungen zählt bspw. das Phenanthren, das Inden, Fluoren oder Azulen.
Spirane: - Mit Spiranen oder auch Spiroverbindungen werden cyclische org. Verbindungen bezeichnet, bei denen zwei oder mehr Ringsysteme nur durch ein gemeinsames Kohlenstoffatom, dem sog. Spiroatom, aneinander gebunden sind. Sind mehrere Ringe über mehrere Spiroatome miteinander veknüpft, werden den resultierenden Verbindungen entsprechend der Anzahl der vorhandenen Spiroatome lat. Zahlpräfixe vorangestellt, diese also z.B. bei Vorhandensein von drei Spiroatomen als Trispirane bezeichnet. Entsprechend erhalten die Spiran-Verbindungen die Vorsilbe Spiro-, wie etwa Spirodecan, oder bei mehreren Spiroatomen, zusätzlich das entsprechende Zahlpräfix, wie etwa Dispiropentadecan. Im Gegensatz zu den Spiranen stehen die anellierten Ringsysteme, die über zwei gemeinsame C-Atome miteinander verknüpft sind.
Monomer, Adj. monomer: - elementarer, molekularer, d.h. aus einem Molekül bestehender, Baustein vielgliedriger (polymerer), komplexer Verbindungen.
Homomer, Adj. homomer: - eine aus gleichartigen, molekularen Bausteinen (Monomeren) bestehendes Polymer. Ein entsprechendes Polymer wird mit dem Präfix 'Homo-' bezeichnet, z.B. Homooligomer, Homopolymer oder Homodimer, Homotrimer usw..
Heteromer, Adj. heteromer: - eine aus ungleichartigen, molekularen Bausteinen (Monomeren) bestehendes Polymer. Ein entsprechendes Polymer wird mit dem Präfix 'Hetero-' bezeichnet, z.B. Heterooligomer, Heteropolymer oder Heterodimer, Heterotrimer usw..
Oligomer, Adj. oligomer, Oligomerisation, Oligomerisierung: - Aus einigen oder mehreren Elementarbausteinen (Monomeren) zusammengesetzte komplexe Verbindungen (Polymere). Die Definition, ab welcher Anzahl von Einzelbausteinen, eine Verbindung als Oligomer bezeichnet ist häufig nicht genau festgelegt, sondern richtet sich nach dem überwiegend natürlich auftretenden Polymerisierungsgrad einer Verbindung oder einer mehr oder weniger lose formulierten Konvention. Die Oligomere einer Stoffklasse werden meist mit dem Präfix 'Oligo-' bezeichnet, wie z.B. die Oligopeptide, Oligonucleotide oder Oligosaccharide. Der chem. Prozess der Oligomer-Bildung wird als Oligomerisation oder Oligomerisierung bezeichnet.
Polymer, Adj. polymer, Polymerisation, Polymerisierung: - Eine aus mehreren, i.d.R. vielen, Elementarbausteinen (Monomeren) bestehende, komplexe Verbindung. Ist die genau Anzahl der Monomere bekannt bzw. in charakteristischer Weise festgelegt, so wird ein entsprechendes Polymer mit einem aus dem gr. abgeleiteten Zahlpräfix bezeichnet, z.B. Dimer, Trimer usw.. Viele biologische Verbindungen, wie etwa die Zucker, Nukleinsäuren, Proteine oder aus vielen Proteinen bestehende komplexe Polymere, wie etwa die Mikrofilamente oder Histone, sind aus monomeren Elementarbausteinen zusammengesetzt und die Fähigkeit polymere Verbindungen zu bilden kann daher nicht nur als Besonderheit der org. Chemie, sondern als essentielle Vorraussetzung des Lebens angesehen werden. Man kann heteropolymere, also aus unterschiedlichen Monomeren zusammengesetzte Moleküle und homopolymere, also aus gleichartigen Molekülen aufgebaute Polymere unterscheiden. So sind sehr viele Proteine heteropolymerer Natur, während sich homopolymere Verbindungen häufig bei den Zuckern finden (z.B. Glykogen). Entsprechend werden aus gleichartigen Monomeren zusammengesetzte Polymere mit bekannter Anzahl von Monomeren als Homodimere, Homotrimere usw. bezeichnet, während man bei unterschiedlichen Monomeren von Heterodimeren, Heterotrimeren usw. spricht. Die Polymere einer bestimmten Stoffklasse werden meist mit dem Präfix 'Poly-' gekennzeichnet, wie z.B. die Polypeptide, Polynucleotide oder Polysaccharide. Der chem. Prozess der Polymer-Bildung wird als Polymerisation oder Polymerisierung bezeichnet.
Dimer, Adj. dimer: - Ein aus 2 elementaren Bausteinen, also 2 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung.
Trimer, Adj. trimer: - Ein aus 3 elementaren Bausteinen, also 3 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung.
Tetramer, Adj. tetramer: - Ein aus 4 elementaren Bausteinen, also 4 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung.
Pentamer, Adj. pentamer: - Ein aus 5 elementaren Bausteinen, also 5 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung.
Hexamer, Adj. hexamer: - Ein aus 6 elementaren Bausteinen, also 6 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung.
Heptamer, Adj. heptamer: - Ein aus 7 elementaren Bausteinen, also 7 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung.
Octamer, Adj. octamer: - Ein aus 8 elementaren Bausteinen, also 8 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung, z.B. die Heterooctamere der Histone
Nonamer, Adj. nonamer: - Ein aus 9 elementaren Bausteinen, also 9 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung.
Decamer, Adj. decamer: - Ein aus 10 elementaren Bausteinen, also 10 Monomeren, bestehende komplexe Verbindung.
Sequenz: - allg.: Ab- oder Reihenfolge einzelner Einheiten oder Ereignisse; abgeleitet von lat. sequentia, dt. das Folgende, Spätere.
Im biologischen Sinne wird dieser Begriff insb. bei den polymeren Verbindungen der Nukleinsäuren (DNA-/RNA-Sequenz, Basenabfolge) und Proteine (Aminosäuresequenz) verwendet, da hier der Abfolge der einzelnen Molekülbausteine eine besondere Bedeutung zukommt. So enthält die Basenabfolge von kodierenden Nukleinsäuren die Information der Aminosäuresequenz von Proteinen (genetischer Code), während die Abfolge der Aminosäuren in den gebildeten Proteinen funktionale und strukturelle Bedeutung hat.
Nucleation: - Kern-/Keimbildung; abgeleitet von lat. nucleus, dt. Nusskern, Kern.
Als biol. Begriff wird Nucleation zur Bezeichnung der Anfangsformation von (nicht katalytischen) Polymerisierungsreaktionen gebraucht. So geht bspw. der Bildung von Mikrofilamenten des Cytoskeletts ein eigendynamischer oder u.U. katalytisch begünstigster Nucleationsprozess voraus, ehe von einem solchen aus wenigen Aktin-Monomeren gebildeten oligomeren Keim durch eigendynamische (engl. self assembly) oder katalytische Anlagerung weiterer Aktin-Moleküle ein Protofilament entsteht. Sind an der Keimbildung weitere, insb. proteinogene Faktoren beteiligt, werden diese häufig als Nucleationsfaktoren bezeichnet. Die weitere Polymerisierungsreaktion wird häufig (z.B. bei der Mikrofilamentbildung) auch als Elongation bezeichnet.
Initiation: - Anfangs-/Startreaktion, "erster Schritt", von lat. initium, dt. Eingang, Anfang, Beginn oder lat. initus, dt. Ankunft, Anfang.
Im biologischen Kontext wird der Begriff häufig zur Beschreibung der Startreaktionen von Polymerisierungsprozessen gebraucht. So werden bspw. die katalytischen Polymerisierungsreaktionen der Replikation, Transkription oder Translation durch charakteristische Bedingungen oder Faktoren begünstigt und eingeleitet, die als Initiationsbedingungen oder -faktoren (z.B. IF-Proteine der Ribosomen) bezeichnet werden. Der nachfolgende und eigentliche Vorgang der Polymerisierung der molekularen Bausteine wird bei den genannten Mechanismen dann als Elongation bezeichnet.
Elongation: - Verlängerung, abgeleitet von lat. longus, dt. lang.
Biologisch wird der Begriff Elongation meist bei biochem. Polymerisierungsreaktionen, d.h. der katalytischen Kettenverlängerung polymerer Verbindungen, wie etwa den Nukleinsäuren (Replikation, Transkription) oder den Proteinen (Proteinbiosynthese, den Elementen des Cytoskeletts, wie Mikrofilamente oder Mikrotubuli) verwendet. Insb. bei der Proteinbiosynthese an den Ribosomen wird die Verlängerung der Peptidkette als Elongation bezeichnet; deren Fortgang und Effizienz wird durch proteinogene Faktoren, den sog. Elongationsfaktoren (EF-Proteine) beeinflusst.
Termination: - von lat. terminus, dt. Ende.
Im Kontext der Biologie bzw. Biochemie kann mit dem Begriff Termination allg. der Abbruch biochem. Polymerisierungsreaktionen, d.h. der katalytischen Kettenverlängerung polymerer Verbindungen, bezeichnet werden. Er wird jedoch insb. bei den Vorgängen der Transkription von DNA in RNA und der sich anschliessenden Proteinsynthese durch Translation der mRNA am Ribosom verwendet. In beiden Vorgängen kann die Termination durch bestimmte Signale vermittelt werden. Solche Signale können innerhalb der Nukleinsäure (DNA oder RNA) als spez. Sequenzmotive vorliegen (Terminatoren) oder als proteinogene Faktoren (Terminationsfaktoren) auf die Mechanismen von Transkription oder Translation einwirken.
Katalyse: - Ablauf einer chem. Reaktion unter Beteilung eines zusätzlichen Faktors, dem Katalysator, welcher nach Ablauf der Reaktion wieder unverändert vorliegt. Der Katalysator begünstigt dabei den Ablauf der katalysierten Reaktion, indem er die notwendige Aktivierungsenergie zur Reaktion der Reaktanden erniedrigt und das chem. Gleichgewicht in Richtung des Produktes bzw. der Produkte verschiebt. In der Biochemie des Lebens spielt die Katalyse eine herausragende Rolle, da eine entscheidende Klasse der Proteine, die sog. Enzyme oder Fermente, als Katalysatoren der zellulären biochemischen Prozesse fungieren. In der biochemischen Terminologie werden die Reaktanden als Substrate bezeichnet; manchmal ist nur ein einziges Substrat vorhanden und das Enzym katalysiert eine intramolekulare Umwandlung (z.B. Racemasen). Ein besonderes Kriterium der katalytischen Aktivität ist die Umsetzungsrate oder Geschwindigkeit eines Katalysators, die angibt, welche Stoffmenge eines Reaktanden der Katalysator innerhalb eines Zeitabschnitts in Produkte umwandelt (z.B. Stoffmenge in Mol pro Sekunde).
Katalysator: - Chem. Reaktion begünstigende Substanz, die durch die Reaktion selbst nicht verändert wird.
Adhäsion, Adj. adhäsiv: - Anheftung kleinster Partikel an Partikel oder Oberflächen anderer chemischer Zusammensetzung aufgrund von elektrochemischen Wechselwirkungen (Intermolekulare Wechselwirkung)
Kohäsion, Adj. kohäsiv: - Anheftung kleinster Partikel oder Oberflächen an Partikel oder Oberflächen gleicher chemischer Zusammensetzung (Intramolekulare Wechselwirkung)
lipophil: - "fettliebend", Bezeichnung für die Neigung eines Stoffes sich gegen Wasser abstossend und gegenüber Kohlenwasserstoffverbindungen (Aliphaten) "anziehend" zu verhalten. Lipophile Stoffe tendieren eher dazu sich in aliphatischen Lösungsmitteln zu lösen und weisen eine geringere Polarität auf als hydrophile bzw. lipophobe Verbindungen.
lipophob: - "fettabweisend", Bezeichnung für die Neigung eines Stoffes sich gegenüber "fettigen", also aliphatischen, Verbindungen, im Gegensatz zu lipophilen oder hydrophilen Substanzen, abstossend zu verhalten und sich nicht in diesen zu lösen.
hydrophil: - "wasserliebend", Bezeichnung für die Neigung eines Stoffes sich gegen Wasser "anziehend" zu verhalten und sich in diesem u.U. zu lösen. Dazu stehen im Gegensatz hydrophobe oder lipophile Substanzen.
hydrophob: - "wasserabweisend", Bezeichnung für die Neigung eines Stoffes sich gegenüber Wasser "abweisend" zu verhalten und sich in diesem nicht zu lösen. Dazu stehen im Gegensatz hydrophile oder lipophobe Substanzen.
amphiphil: - Bezeichnung für Stoffe, die sowohl hydrophile, wie auch lipophile Eigenschaften aufweisen. Chemisch werden diese Eigenschaften durch entsprechende, funktionelle Gruppen vermittelt. So weisen amphiphile Substanzen häufig ein aliphatisches und infolgedessen lipophiles Gerüst auf, an das polare oder ionische Gruppen, wie z.B. Hydroxy- oder Säure-/Basen-Gruppen, mit hydrophilen Eigenschaften gebunden sind. Aufgrund dieser amphiphilen Eigenschaften ordnen sich Moleküle dieses Typus an der Grenzphase von Öl-Wasser-Gemischen an, so dass die hydrophilen Gruppen in den Wasseranteil hineinragen und der lipophile Anteil der Moleküle in der Ölphase verbleibt. Amphiphile Eigenschaften sind v.a. charakteristisch für Detergenzien, in Organismen treten amphiphile Eigenschaften bei membranassoziierten oder membrandurchspannenden Molekülen, wie z.B. den Transmembranproteinen, aber auch den Membranlipiden selbst auf.
amphipatisch: - andere Bezeichnung für amphiphil
homophil: - "selbstanziehend", insb. Bezeichnung für gleiche molekulare Strukturen von Proteinen, die bevorzugt miteinander wechselwirken, wie bspw. die Interaktion der extrazellulären loops von Occludin- und Claudin-Proteinen der tight junctions.
heterophil: - "fremdanziehend", insb. Bezeichnung für unterschiedliche molekulare Strukturen von Proteinen, die bevorzugt mit Strukturen anderer Proteine wechselwirken.
Polarität, Adj. polar: - Allg. in der Chemie aber insb. im Kontext der org. Chemie und der Biochemie werden mit 'polaren' Substanzen solche Verbindungen bezeichnet, die zwar ungeladen und nach aussen elektrisch neutral sind, aber intramolekular durch die unterschiedliche Elektronegativität gebundener Atomgruppen Ladungsverschiebungen von entgegengesetzten Teilladungen aufweisen, die häufig mit dem grch. Kleinbuchstaben delta und hochgestellten Ladungsvorzeichen als δ^- und δ⁺ gekennzeichnet werden. So tragen bspw. bestimmte Alkohole oder Aminosäuren an ihren Hydroxy-Gruppen eine leicht negative Ladung, die u.a. die Löslichkeit bzw. das Verhalten als Lösungsmittel beeinflusst, da Wasser aufgrund seiner Dipol-Eigenschaften mit polaren Substanzen leichter Wasserstoffbrücken ausbildet und so i.d.L. ist, solche Substanzen zu lösen. Daher weisen polare Stoffe i.d.R. einen hydrophilen Charakter auf. Insb. bei den Membranlipiden spielen sog. 'polare Kopfgruppen' eine grosse Rolle, da sie hydrophile Molekülanteile darstellen, die die Eigenschaft der Wasserlöslichkeit bedingen. Ungeladene Verbindungen ohne intramolekulare Ladungsverschiebungen werden im Gegensatz zu polaren Substanzen als apolar oder unpolar bezeichnet. Zu diesen zählen bspw. die rein aliphatischen org. Verbindungen, wie die Alkane oder Alkene.
Apolarität, Unpolarität, Adj. apolar, unpolar: - Im Kontext der org. Chemie bzw. der Biochemie werden mit 'apolaren' bzw. 'unpolaren' Substanzen solche Verbindungen bezeichnet, die ungeladen bzw. nach aussen elektrisch neutral sind und im Gegensatz zu polaren Substanzen keine intramolekularen Ladungsverschiebungen aufweisen. Derartige Verbindungen sind i.d.R. lipophil und weisen eine schlechte Wasserlöslichkeit auf, da das Wasser mit den ungeladen Atomgruppen keine Wasserstoffbrücken ausbilden kann. Zu den apolaren Verbindungen zählen bspw. die rein aliphatischen org. Verbindungen, wie die Alkane oder Alkene.
Amphoterie, Adj. amphoter: - Eigenschaft von Stoffen, sowohl als Säure als auch als Base zu wirken.
Ampholyte, Adj. ampholytisch: - Bezeichnung für Stoffe die amphotere Eigenschaften besitzen, d.h. die sowohl als Säure wie auch als Base wirken können. Innerhalb der biol. relevanten Verbindungen trifft dies v.a. auf die Aminosäuren zu.
protisch: - Bezeichnung für Lösungsmittel, die Wasserstoffatome (exakter Hydronium-Ionen) abgeben, wie z.B. Wasser oder Ammoniak. Im Gegensatz dazu geben aprotische Lösungsmittel keine Hydronium-Ionen ab.
aprotisch: - Bezeichnung für Lösungsmittel, die keine Wasserstoffatome (Hydronium-Ionen) abgeben, wie z.B. Ethanol
Anode: - positiver Pol in einem elektrischen Feld oder einem galvanischen Element, der Elektronen aufnimmt. Negativ geladene Teilchen, die zur Anode wandern, werden als Anionen bezeichnet.
Kathode: - negativer Pol in einem elektrischen Feld oder galvanischen Element, an dem Elektronen austreten. Positiv geladene Teilchen, die zur Kathode wandern, werden als Kationen bezeichnet.
RT: - Abk. für Raumtemperatur. Die Raumtemperatur ist wissenschaftlich nicht exakt definiert, sondern bezeichnet eine Temperatur, wie sie üblicherweise in bewohnten Innenrämen vorherrscht. Bei chemischen oder physikalischen Temperaturangaben bezeichnet die Abkürzung RT i.d.R. eine Temperatur von 20 °C, im angelsächsischen Sprachgebrauch aber auch 25 °C.

Mesomerie, Mesomer, Adj. mesomer: -
Kerogen: -

Nomenklatur: Präfixe, Suffixe, funktionelle Gruppen und Stoffklassen

Iso-: - Vorsilbe bei der Nomenklatur von Alkanen und abgeleiteten Verbindungen, bei der 2 Methylgruppen an das C-Atom am Ende der Kohlenstoffkette gebunden sind.
Neo-: - Vorsilbe bei der Nomenklatur von Alkanen und abgeleiteten Verbindungen, bei der 3 Methylgruppen an das C-Atom am Ende der Kohlenstoffkette gebunden sind.
prim., primäres C-Atom: - Bezeichnung für C-Atome innerhalb eines Kohlenstoffgerüstes, die nur an ein anderes C-Atom gebunden sind, z.B. bei kettenförmigen Molekülen die endständigen C-Atome.
sec, sekundäres C-Atom: - Bezeichnung für C-Atome innerhalb eines Kohlenstoffgerüstes, die an zwei andere C-Atome gebunden sind, z.B. bei unverzweigten, kettenförmigen Molekülen die mittleren C-Atome. Ist dieses C-Atom signifikant, z.B. durch Bindung einer funktionellen Gruppe, wird in der Nomenklatur dies durch die Vorsilbe sec kenntlich gemacht, z.B. sec-Butylalkohol
tert, tertiäres C-Atom: - Bezeichnung für C-Atome innerhalb eines Kohlenstoffgerüstes, die an drei andere C-Atome gebunden sind und somit eine Verzweigung des Kohlenstoffgerüstes bedeuten. Ist dieses C-Atom signifikant, entweder als eindeutige Verzweigung des Moleküls oder z.B. durch Bindung einer funktionellen Gruppe, wird dies in der Nomenklatur durch die Vorsilbe tert kenntlich gemacht, z.B. tert-Butylalkohol.
para-Stellung: - 1,4 Stellung der Substitutionsgruppen am Sechsring.
meta-Stellung: - 1,3 Stellung der Substitutionsgruppen am Sechsring.
ortho-Stellung: - 1,2 Stellung der Substitutionsgruppen am Sechsring.
Allyl-: - 2-Propen-Rest, Propenylrest.
Amyl-: - n-Pentylrest.
Acyl-: - Carbonsäure- oder Aldehydrest, als funktionelle Gruppe als Carbonylgruppe bezeichnet.
Acetyl-: - Ethanal-Rest. Acetyl-Gruppen sind häufige Bestandteile in biologischen Verbindungen, wie etwa bei den Aminozuckern, z.B. N-Acetylglucosamin, N-Acetylgalactosamin, oder der N-Acetylmuraminsäure. Im zellulären Energiestoffwechsel stellt die Acetyl-Gruppe ein wichtiges Intermediat dar, das als Acetylphosphat entweder direkt zur ATP-Gewinnung genutzt wird oder als Acetyl-CoA im Zitronensäurecyclus umgesetzt wird.
Alkyl-: - allg. Bezeichnung für einen Alkan-Rest, d.h. einen org. Rest mit der allg. Summenformel von C_nH_2n+1. Wird der Substituent genau spezifiziert, so trägt er die Bezeichnung des entsprechenden Alkans, wobei die Endung '-an' durch '-yl' ersetzt wird, wie z.B. von Ethan zu Ethyl-. Die Bindung bzw. Übertragung von Alkan-Resten auf ein anderes Molekül wird dabei auch allg. als Alkylierung bezeichnet.
Methyl-: - funktionelle Gruppe des Methans bzw. endständiges C-Atom in einer org. Verbindung, das mit drei Wasserstoff-Atomen verbunden ist. Die Übertragung solcher funktioneller Gruppen spielt bei vielen biol. Stoffwechselvorgängen eine grosse Rolle und wird als Methylierung bzw. Demethylierung bezeichnet.
Methylen: - funktionelle Gruppe bzw. innerhalb einer org. Verbindung vorliegendes C-Atom an das zwei Wasserstoff-Atome gebunden sind.
Methin: - funktionelle Gruppe bzw. innerhalb einer org. Verbindung vorliegendes C-Atom an das nur ein Wasserstoff-Atome gebunden ist. Methin-Gruppen treten bspw. bei verzweigten Verbindungen oder bei den Alkinen auf.
Aryl-: - Prä- bzw. Suffix für einen aromatischen Rest
Ethyl-: - Prä- bzw. Suffix für einen Ethan-Rest
Vinyl-: - Trivialnamen für einen Ethenyl-Rest
trans-Stellung: - Trans-Stellung von Substituenten, auch als E-Stellung (für "entgegenstehend") bezeichnet.
cis-Stellung: - Cis-Stellung von Substituenten, auch als Z-Stellung (für "zusammenstehend") bezeichnet.
geminal, gem-Stellung: - Geminale ("Zwillings-") Stellung von Substituenten, abgeleitet von lat. geminus für dt. Zwilling.
vicinal, vic-Stellung: - Vicinale ("Nachbar-") Stellung von Substituenten, abgeleitet von lat. vicinus für dt. Nachbar.
Amino-, -amin: - Funktionelle Gruppe der Amine. Ausgehend vom Ammoniak NH₃ werden je nach Substitutionsgrad des Stickstoffs verschiedene Amine unterschieden: Bei primären Aminen sind die drei Wasserstoffatome des Stickstoffatoms N durch, i.d.R. org., Reste ersetzt, bei sekundären Aminen sind zwei Wasserstoffatome durch (org.) Reste substituiert, so dass sie die funktionelle Gruppe NH aufweisen. Für tertiäre Amine ist die funktionelle Gruppe NH₂ kennzeichned, da lediglich eines der Wasserstoffatome durch einen (org.) Rest substituiert ist. Insb. den tertiären Aminen kommt in der Biochemie durch die Gruppe der Aminosäuren und den aus diesen gebildeten Peptiden bzw. Proteinen besondere Bedeutung zu. Ferner existieren Verbindungen bei denen das Stickstoffatom positiv geladen und mit 4 (org.) Resten verbunden ist. Solche Substanzen werden als quartäre Ammonium-Verbindungen bezeichnet.
Imino-, -imin: - Funktionelle Gruppe der Imine, ein durch eine Doppelbindung an ein Kohlenstoffatom gebundenes Stickstoffatom.
Formazan-Gruppe, Formazan-, -formazan: - Chem. Struktur, die aus der der Reduktion, d.h. der Aufnahme von einem Wasserstoffproton ( H⁺ ) und zwei Elektronen ( 2 e^- ), eines Tetrazolium-Kations resultiert. Tetrazolium-Kationen sind insb. Bestandteil org. Tetrazolium-Salze, wie TTC, NBT, MTT u.a., und werden in der Biochemie vielfach als Redox-Farbstoff verwendet, wobei die charakteristische Farbgebung durch Bildung des Formazans zustande kommt.
Aza-: - Vorsilbe für das Stickstoffatom N in einer heterocylischen Verbindung
Amid-, -amid: - Funktionelle Gruppe der Amide. Die Amid-Gruppe kommt durch die Kondensationsreaktion zwischen einer Hydroxyl- und einer Amino-Gruppe zustande, die eine Amid-Bindung ausbilden. Sie ist u.a. charakteristisch für die Peptide.
Imido-, -imid: - Funktionelle Gruppe der Imide.
Azo-: - N₂-Gruppe, d.h. durch eine Doppelbindung verbundene Stickstoffatome, die jeweils einen org. Rest, insb. Aromate, tragen. Die Azo-Gruppe ist kennzeichnend für die sog. Azofarbstoffe und können aus Diazoniumsalzen, die durch Behandlung aromatischer Amine mit salpetriger Säure gewonnen werden, hergestellt werden (Azo-Kupplung).
Diazonium-Ion: - positiv ionisierte N₂-Gruppe, die z.B. durch Behandlung aromatischer Amine mit salpetriger Säure (Nitrit) hergestellt werden kann. Dieser Vorgang wird auch als Diazotierung bezeichnet und kann z.B. als sog. Azo-Kupplung zur Verbindung mit einem weiteren aromatischen Systems zu einer Azoverbindung dienen kann.
Nitrile: - Klasse von Verbindungen, die sich durch die funktionelle Nitril-Gruppe (-CN) auszeichnen. Synonym werden diese Verbindungen auch als Cyanide und die funktionelle Gruppe auch als Cyan- oder Cyanid-Gruppe bezeichnet. Ist der org. Rest an das Stickstoffatom der CN-Gruppe gebunden, spricht man von Isonitrilen bzw. Isocyaniden. Das einfachste Nitril ist der Cyanwasserstoff, der besser unter dem Trivialnamen Blausäure bekannt ist. Nitrile lassen sich u.a. durch Wasserabspaltung aus Amiden herstellen. Die Blausäure, und auch viele Salze mit dem Cyanid-Anion CN^-, wie etwa das als Zyankali bekannte KCN, sind hochgiftig, da sie das Enzym Cytochrom-oxidase der Atmungskette in den Mitochondrien inhibieren.
Cyanide: - synonyme Bezeichnung für die Klasse der Nitrile, entsprechend wird die funktionelle Gruppe (-CN) als Cyan- oder Cyanid-Gruppe bezeichnet.
Isonitrile: - Klasse von Verbindungen mit der funktionellen Isonitril-Gruppe (-NC). Diese lässt sich als Nitril-Gruppe auffassen, die mit dem Stickstoff-Atom an den org. Rest gebunden ist. Synonym werden diese Verbindungen auch als Isocyanide bezeichnet. Isonitrile, die einen äusserst unangenehmen Geruch aufweisen, entstehen stets als Nebenprodukt bei der Herstellung von Nitrilen aus Halogenalkanen.
Isocyanide: - synonyme Bezeichnung für die Klasse der Isonitrile.
Cyanate: - Gruppe von Verbindungen, die die funktionelle Gruppe des Cyansäurerestes -OCN besitzen. Ist diese Gruppe mit dem Stickstoffatom an den org. Rest gebunden (-NCO), werden die resultierenden Verbindungen als Isocyanate bezeichnet. Ist das Sauerstoffatom durch ein Schwefelatom ersetzt, spricht man von Thiocyanaten bzw. Isothiocyanaten.
Isocyanate: - Gruppe von Verbindungen bei der die funktionelle Gruppe des Cyansäurerestes im Gegensatz zu den Cyanaten mit dem Stickstoffatom an den org. Rest gebunden ist (-NCO).
Thiocyanate: - Klasse von Verbindungen mit der funktionellen Thiocyanat-Gruppe -SCN. Ist diese Gruppe mit dem Stickstoffatom an den org. Rest gebunden, spricht man von Isothiocyanaten.
Isothiocyanate: - Klasse von Verbindungen mit der funktionellen Isothiocyanat-Gruppe -NCS.
Nitro-: - Nitro-Gruppe, NO₃.
Nitroso-: - Nitroso-Gruppe, NO.
Thiol-Gruppe, Thio-, -thiol: - Funktionelle Gruppe der Thiole, bestehend aus einem Schwefelwasserstoffrest (SH-Rest), auch als Monosubstitutionsprodukt von H₂S bezeichnet. Die Thiol-Gruppe wird auch als Mercapto- oder Sulfhydryl-Gruppe bezeichnet.
Thiole: - Klassenbezeichnung für org. Verbindungen, die sich durch den Besitz einer oder mehrerer Thiol-Gruppen auszeichnen.
Mercapto-: - andere Bezeichnung für die Thiol-Gruppe
Sulfhydryl-Gruppe: - andere Bezeichnung für die Thiol-Gruppe
Sulfid-Gruppe, -sulfid: - Funktionelle Gruppe der Sulfide, auch Disubstitutionsprodukt von H₂S bezeichnet.
Disulfid-Gruppe, Disulfidbrückenbindung, -disulfid: - Produkt der kovalenten Bindung zweier Sulfhydryl-Gruppen aneinander. Bei der Ausbildung von Disulfidbrücken werden durch Oxidation die Wasserstoffatome der Sulfhydryl-Gruppen abgetrennt (i.d.R. durch Übertragung auf ein Akzeptormolekül) und die Schwefelatome direkt miteinander verbunden.
Im Kontext der Biochemie treten Disulfidbrücken v.a. bei Proteinen auf und werden hier zwischen zwei Thiol-Gruppen der Aminosäure Cystein ausgebildet. Solche Disulfidbrücken können dabei sowohl intramolekular, also innerhalb der Sekundärstruktur eines Peptids, als auch intermolekular, also zwischen verschiedenen Peptiden in der Tertiär- oder Quartärstruktur eines Proteins, auftreten. Derartige Bindungen tragen zur Stabilität der Konformation eines Moleküls bei und finden sich v.a. bei extrazellulären Proteinen, wie z.B. sezernierten Proteinen, den extrazellulären Anteilen von Membranproteinen oder bei solchen Proteinen, die in das Lumen von Organellen ragen. Bei intrazellulären Proteinen treten Disulfidbrücken kaum auf, da die reduzierenden Bedingungen des Cytosols die Ausbildung der Disulfidbindung verhindern. In der Zelle wird die Ausbildung von Disulfidbrücken durch das ER-residente Enzym Protein-Disulfid-Isomerase (engl. protein disulfide isomerase, abgk. PDI) katalysiert.
Bei der biochemischen Analyse von Proteinen üben die konformationsstabilisierenden Einflüsse von Disulfidbrückenbindungen häufig einen störenden Einfluss auf die exakte Untersuchung des Molekulargewichts eines Proteins aus, da durch sie u.U. mehrere Peptide aneinander gebunden sind oder die stabilisierte Konformation einen Vergleich mit anderen Peptiden erschwert. Daher werden bei der elektrophoretischen Auftrennung von Proteinen mittels SDS-PAGE die zu untersuchenden Proben meist mit reduzierenden Reagentien, wie DTT oder β-Mercaptoethanol versetzt, um die Disulfidbrückenbindungen aufzulösen und so einzelne Peptide zu erhalten, die anhand ihres rel. Molekulargewichts untersucht werden können.
Sulfon-Gruppe, Sulfon-, -sulfon: - Funktionelle Gruppe der Sulfone, die sich meist aus der Anlagerung von Sulfat durch Reaktion mit Schwefelsäure ergibt.
Keto-Gruppe, -on: - Funktionelle Gruppe, eine Carbonyl-Gruppe, der Ketone, den Oxidationsprodukten sekundärer Alkohole. Bei der Bezeichnung von Ketonen wird laut IUPAC-Regelung die Endung -on verwandt, so wird z.B. das Keton des Propans als Propanon bezeichnet. Viele Ketone besitzen jedoch auch Trivialnamen, die i.d.R. die gängige Bezeichnung darstellen, so wird z.B. das Propanon auch als Aceton bezeichnet.
Aldehyd-Gruppe, -al: - Die Aldehyd-Gruppe besteht aus einer endständigen Carbonyl-Gruppe und stellt die funktionelle Gruppe der Aldehyde, den Oxidationsprodukten primärer Alkohole. Bei der Bezeichnung von Aldehyden wird laut IUPAC-Regelung die Endung -al verwandt, so wird z.B. das Aldehyd des Propans als Propanal bezeichnet. Viele Aldehyde besitzen jedoch auch Trivialnamen, die i.d.R. die gängige Bezeichnung darstellen, wie z.B. beim Vanillin.
Acetal: - Produkt aus der Addition von einem oder zwei Alkoholen (Hydroxyl-Gruppe) an eine Carbonyl-Gruppe. Erfolgt die Addition von zwei Alkoholen spricht man von einem Vollacetal, während die Addition nur eines Alkohols als Halbacetal bezeichnet wird. Handelt es sich bei der Carbonyl-Gruppe um eine Keto-Gruppe werden die resultierenden Verbindungen auch als Ketale bzw. Halbketale bezeichnet.
Halbacetal: - Produkt aus der Addition eines Alkohols (Hydroxyl-Gruppe) an eine Carbonyl-Gruppe, was auch intramolekular möglich ist und zu einer Ringbildung führt, wie z.B. bei der Glucose. Dabei werden Halbacetale, die aus einer Addition eines Alkohols an eine Keto-Gruppe resultieren als Ketale bezeichnet. Die intramolekulare Halbacetalbildung ist typisch für viele Monosaccharide insb. für Pentosen und Hexosen. Die daraus resultierenden cyclischen Halbacetale ergeben Furan- und Pyranringe und werden auch als Lactole bezeichnet.
Ketal: - Produkt aus der Addition von zwei Alkoholen (Hydroxyl-Gruppe) an eine Keto-Gruppe
Halbketal: - Produkt aus der Addition eines Alkohols (Hydroxyl-Gruppe) an eine Keto-Gruppe, auch intramolekular möglich, was zur Ringbildung führt, z.B. bei der Ribulose
Carbonyl-Gruppe: - Funktionelle Gruppe der Carbonyle, also der Aldehyde und Ketone, ein durch eine Doppelbindung gebundener Sauerstoff, Strukturformel s. Aldehyd- und Keto-Gruppe
Hydroxyl-Gruppe: - OH-Gruppe, insb. funktionelle Gruppe der Alkohole.
-enol: - Alkohol mit der Hydroxyl-Gruppe (Endung -ol) am C-Atom einer Doppelbindung (Endung -en)
-inol: - Alkohol mit einer Dreifachbindung (Endung -in) am α-C-Atom der Hydroxyl-Gruppe (Endung -ol)
Ether: - Organische Verbindungen mit der charakteristischen Bindung der Ether, auch als Disubstitutionsprodukt des Wassers durch zwei Alkohole darstellbar.
Carboxyl-Gruppe: - Funktionelle Gruppe der Carbonsäuren. Wenn alleinstehend ist die Carboxyl-Gruppe formal identisch mit dem gasförmigen Kohlendioxid (CO₂). Chemische Umsetzungen, die einer Verbindung eine Carboxyl-Gruppe hinzufügen (Bindung von Kohlendioxid) werden als Carboxylierung, solche die eine Carboxyl-Gruppe entfernen (Freisetzung von Kohlendioxid) als Decarboxylierung bezeichnet. Entsprechend werden Enzyme, die solche Reaktionen katalysieren werden als Carboxylasen (z.B. RuBisCO) bzw. Decarboxylasen (z.B. Pyruvat- oder Histidin-Decarboxylase) bezeichnet. Wird die Carboxyl-Gruppe enzymatisch von einer Verbindung auf eine andere ohne Bindung oder Freisetzung von Kohlendioxid übertragen, spricht man von Carboxyl- oder Carboxytransferasen.
Ester: - Organische Verbindungen mit der charakteristischen Bindung der Ester, auch als Disubstitutionsprodukt des Wassers durch einen Alkohol (Hydroxyl-Gruppe) und eine Carbonsäure (Carboxyl-Gruppe) darstellbar, der Bindungsvorgang wird als Veresterung bezeichnet und entspricht einer Kondensation. Analog können bspw. auch Thiol-Gruppen mit einer Carbonsäure verestert werden, die entstehenden Verbindungen werden dann als Thioester bezeichnet. Die hydrolytische Spaltung einer Esterbindung wird als Verseifung bezeichnet.
Hydroxamat-Gruppe: - Funktionelle Gruppe der Hydroxamsäuren. Bei mikrobiologisch relevanten Verbindungen findet sich die Hydroxamat-Gruppe v.a. bei den als Siderophoren fungierenden Pyoverdinen und Pseudobactinen, wo sie als Eisen-III komplexierende Gruppe dient.
Oxim-, -oxim: - Funktionelle Gruppe der Oxime, ein durch eine Doppelbindung an ein Kohlenstoffatom gebundenes und eine Hydroxyl-Gruppe tragendes Stickstoffatom.
Thioester: - Klasse von organischen Verbindungen, die aus der Veresterung von Thiolen mit Carbonsäuren gebildet wird. Dabei wird unter Wasserbildung (Kondensation) die Thio-Gruppe (SH) kovalent und unter Verdrängung der Hydroxyl-Gruppe an das C-Atom der Carboxyl-Gruppe gebunden.
Peptid-Bindung: - Die Peptid-Bindung enspricht einer Amid-Bindung zwischen Aminosäuren, also einer Kondensationsreaktion zwischen einer Hydroxyl-Gruppe und einer Amino-Gruppe. Die resultierenden Amide werden als Peptide bezeichnet. Dabei besitzt die Peptid-Bindung partiellen Doppelbindungscharakter, ist also planar und, im Gegensatz zu den angrenzenden C_α-Atomen, nicht frei drehbar.
Peptide: - Klasse von polymeren organischen Verbindungen aus Aminosäuren, die unter Ausbildung der sie charakterisierenden Peptid-Bindung zu homo- oder heteropolymeren Makromoleküle zusammengeschlossen sind. Diese lassen sich aufgrund ihrer Kettenlänge, in Oligopeptide (bis 10 Aminosäuren), Polypeptide (bis 100 Aminosäuren) oder Proteine (über 100 Aminosäuren) einteilen lassen. Peptide zählen aufgrund ihres Bindungstyps zu den Amiden und stellen v.a. mit den Proteinen die wesentliche Stoffklasse aller Organismen dar, die am Aufbau und den Funktionen der Zelle entscheidend beteiligt ist.
Oligopeptide: - Peptide, die aus aus 2 bis 10 Aminosäuren bestehen.
Polypeptide: - Peptide, die aus aus 10 bis 100 Aminosäuren bestehen.
Depsipeptide: - Peptide, die neben den Peptid-Bindungen (Amid-Bindungen) auch Ester-Bindungen enthalten. Depsipeptide werden als Peptidanaloga in der biochemischen Forschung verwendet, kommen jedoch auch als Naturstoffe vor. So zählen bspw. die von bestimmten Bakterien produzierten Didemnine zu den Depsipetiden.
Eiweiss: - umgangssprachliche Bezeichnung für Proteine bzw. Peptide, die sich von dem Eiklar bzw., im gekochten Zustand, dem Eiweiss des Vogeleies ableitet.
Glykosid-Bindung, glykosidische Bindung: - Charakteristischer Bindungs-Typ der Glykoside bzw. der Saccharide, der durch die Kondensationsreaktion eines Alkohols, d.h. einer Hydroxyl-Gruppe, oder einer analogen funktionellen Gruppe, mit der Hydroxyl-Gruppe eines Zuckers (Saccharids) entsteht. Somit stellt die Glykosid-Bindung, auch als glykosidische Bindung bezeichnet, einen Sonderfall der Ether-Bindung dar und entspricht dem Vollacetal des Zuckers. Nach den Kriterien der IUPAC kann die zweite, die Hydroxyl-Gruppe beisteuernde Verbindung ein weiterer Zucker oder ein Nicht-Zucker sein. Die aus ersterem Fall resultierenden Verbindungen führen zu den Oligo- oder Polysacchariden. Im zweiten Fall, bei dem ein Zuckermolekül glykosidisch an einen Nicht-Zucker bindet, wird der Zucker als Glykon und die nicht zu den Zuckern zählende Verbindung als Aglykon oder Genin bezeichnet. Wenn es sich bei dem Aglykon um Verbindungen handelt, die nicht mit einer Hydroxyl-Gruppe, sondern einer anderen funktionellen Gruppe, wie z.B. einer Aminogruppe, binden, so werden diese Verbindungen entsprechend der reagierenden Reste als Thio- oder Selenoglykoside, bzw. als Glykosylamine ("Aminozucker") und die resultierende Bindung als S-, Se-, oder N-glykosidisch bezeichnet. Der chemische Vorgang, bei dem Nicht-Zucker, wie z.B. Proteine, mit Zuckern über eine glykosidische Verbindung verbunden werden, wird als Glykosilierung bezeichnet. Ihm kommt grosse biochemische Bedeutung zu, da er in wichtige Regulations- und Transportprozesse sowohl auf zellulärer, wie auch auf der Ebene des ganzen Organismus, eingreift. Als weiteres Kriterium zur Charakterisierung einer glykosidischen Bindung werden die Positionen derjenigen Kohlenstoffatome, die die reagierenden Gruppen tragen, sowie die Konfiguration des anomeren Kohlenstoffatoms des Glykons herangezogen. Insb. bei den Polysacchariden ergeben sich dadurch verschiedene Bindungsmöglichkeiten zwischen den monomeren Bausteinen, die den resultierenden, polymeren Molekülen unterschiedliche chemische und physikalische Eigenschaften verleihen. So sind sowohl die Amylose der Stärke als auch die Cellulose aus dem Monomer D-Glucose aufgebaut, jedoch sind die Glucose-Einheiten der Amylose α-1,4-glykosidisch miteinander verknüpft, was in einer schraubigen Struktur resultiert, während die Glucose-Einheiten der Cellulose β-1,4-glykosidisch miteinander verknüpft sind, was in einer linearen Struktur des Polymers resultiert.
Glykoside: - Klasse von organischen Verbindungen mit der charakteristischen glykosidischen Bindung zwischen der anomeren Hydroxyl-Gruppe eines Mono- oder Oligosaccharids, dem sog. Glykon, und einer Hydroxyl-Gruppe oder einer analogen funktionellen Gruppe, wie der Thiol-, Amino- oder Seleno-Gruppe einer weiteren Verbindung. Handelt es sich bei dieser Verbindung wiederum um einen Zucker, führt dies zur Bildung der Zuckerpolymere, den Polysacchariden, die aber meist nicht als Glykoside bezeichnet werden. Ist die Verbindung kein Zucker, wird sie als Aglykon oder Genin bezeichnet. Ist die reagierende Gruppe des Aglykons eine Thiol-, Seleno- oder Amino-Gruppe werden die resultierenden Verbindungen als Thioglykoside, Selenoglykoside oder Glykosylamine bezeichnet. Eine weitere Einteilung der Glykoside erfolgt häufig je nach chem. Natur des Glykons (Glucoside, Fructoside etc.) oder des Aglykons (z.B. Flavonoide). Zu den Glykosiden zählen z.B. viele Verbindungen der aus Sekundärmetaboliten hervorgehenden phenolischen Pflanzenstoffe, denen als Aromastoffe, wie z.B. Vanillin oder Amygdalin, oder als Farbstoffe, wie z.B. dem Anthocyan Cyanin, wichtige Funktionen des pflanzlichen Organismus zukommen.
Glycoside: - andere Schreibweise bzw. die im angelsächsischen Sprachraum verwendete Bezeichnung für Glykoside.
Glykon: - Zuckeranteil derjenigen Glykoside, die keine Oligo- oder Polysaccharide darstellen.
Aglykon: - Der Nicht-Zuckeranteil derjenigen Glykoside, die keine Oligo- oder Polysaccharide darstellen. In der Biochemie häufig auftretende Aglykone sind z.B. Aminosäuren bzw. Proteine bei den Glykosylaminen oder Sekundärmetabolite, wie z.B. die phenolischen Pflanzenstoffe.
Genin: - andere Bezeichnung für das Aglykon der Glykoside
Thioglykoside: - Klasse von Glykosiden, bei denen die glykosidische Bindung zwischen einer Hydroxyl-Gruppe des Glykons und einer Thiol-Gruppe des Aglykons ausgebildet wird.
Selenoglykoside: - Klasse von Glykosiden, bei denen die glykosidische Bindung zwischen einer Hydroxyl-Gruppe des Glykons und einer Seleno-Gruppe des Aglykons ausgebildet wird.
Glykosylamine: - Klasse von Glykosiden, bei denen die glykosidische Bindung zwischen einer Hydroxyl-Gruppe des Glykons und einer Amino-Gruppe des Aglykons ausgebildet wird. Glykosylamine sind nicht mit den Aminoglykosiden zu verwechseln, die eine bes. Klasse von antibiotischen Substanzen bilden.
Glucoside: - Klasse von Glykosiden, bei denen das Glykon von Glucose gebildet wird.
Fructoside: - Klasse von Glykosiden, bei denen das Glykon von Fructose gebildet wird.
Flavonoide: - Klasse von Glykosiden, bei denen das Aglykon von Flavonen gebildet wird.
Proteoglykane: - Proteoglykane, die auch als Mucoproteine bezeichnet werden, bilden eine Hauptkomponente der Extrazellulären Matrix (EZM) und bestehen aus Proteinen (engl. core protein) und Glykosaminoglykanen, die saure Makromoleküle bilden, welche an der Wasserregulation der EZM, sowie der Fibrillogenese der Kollagene beteiligt sind. Ferner treten die Proteoglykane der EZM mit den umgebenden Zellen, sowie untereinander in Interaktion, wobei Adhäsionsproteine, wie Laminine und Integrine beteiligt sind.
Mucoproteine: - andere Bez. für die Klasse der Proteoglykane
Mucoproteide: - Klasse von Mucoproteinen, an die Verbindungen anderer Stoffklassen gebunden sind (s.a. Proteide)
Glykosaminoglykane: - langkettige, unverzweigte und saure Polysaccharide aus Disaccharideinheiten, die wiederum meist aus einer Zuckersäure (Uronsäure) und einem Aminozucker bestehen. Die Kettenlänge eines Glykosaminoglykans kann bis zu 200 Disaccharideinheiten betragen, meist bestehen sie jedoch aus weniger als 100 Disacchariden. Dabei sind die Zuckereinheiten i.d.R. in unterschiedlichem Ausmasse sulfatisiert (Sulfonreste), was die negative Ladung der Glykosaminoglykane weiter erhöht, so dass sie zu den Molekülen mit der höchsten neg. Ladung zählen, die im Organismenreich bekannt sind. Durch die hohe neg. Ladung werden pos. geladene Kationen (z.B. Na⁺, K⁺) gebunden, die wiederum eine hohe osmotische Aktivität bedingen, die sich darin äussert, dass die Glykosaminoglykane i.d.L. sind in hohem Masse Wasser anzulagern. Die Glykosaminoglykane, die auch mit GAG abgekürzt werden, sind häufig Bestandteil faserbildender, elastischer Makromoleküle, bes. in der EZM, wobei sie meist kovalent an Proteine gebunden sind und sog. Proteoglykane bilden. Dementsprechend werden die GAG auch von den Zellen der EZM, wie den Fibro-, Chondro- und Osteoblasten synthetisiert und sezerniert. Durch ihre Fähigkeit Wasser anzulagern, erlangen sie ihre elastischen Eigenschaften und spielen eine wichtige Rolle bei der Wasserregulation, wie z.B. die keine Proteoglykane bildende Hyaluronsäure im embryonalen Mesenchym. Weitere Glykosaminoglykane sind das in der Basallamina vorhandene Heparin/Heparansulfat, das Chondroitinsulfat des Knorpels, das Dermatansulfat der Haut oder das Keratansulfat der Cornea und der Bandscheiben. Ausser als Bestandteil der EZM bei tierischen Organismen finden sich Glykosaminoglykane auch in anderen Organismengruppen, werden hier jedoch häufig als Mucopolysaccharide bezeichnet.
GAG: - Akronym für Glykosaminoglykane
Mucopolysaccharide: - synonyme Bezeichnung für die Klasse der Glykosaminoglykane.
Mucine: - von lat. mucus, dt. Schleim. Mucine sind Hauptbestandteil von Schleimbildungen, wie sie sich sowohl bei Prokaryoten, wie auch bei Eukaryoten finden. Sie bestehen aus mesit sauren Glykoproteinen und sind, ähnlich wie die Glykosaminoglykane in hohem Masse befähigt Wasser anzulagern und dadurch eine schleimige Konsistenz auszubilden.
Lactole: - Lactole sind cyclische Halbacetale oder Halbketale, wie sie typisch für die überwiegende Zahl der Monosaccharide sind. Dabei lassen sich formal die Lactole als Derivate des Tetrahydrofurans oder des Tetrahydropyrans auffassen.
Lactone: - Lactone sind Hydroxycarbonsäuren mit einer intramolekularen Ringbildung zwischen der Carboxy- und der Hydroxy-Gruppe der Hydroxycarbonsäure, was einer intramolekularen Ester-Bindung entspricht. Es resultieren somit heterocyclische Verbindungen mit einem Sauerstoffatom als Heteroatom. Mit einem vorgestellten Buchstaben des griechischen Alphabets als Präfix vor dem Verbindungsnamen wird die Anzahl der Kohlenstoffatome im Lacton-Ring, ausser dem Carbonyl- und dem Sauerstoffatom, angegeben. Meist sind nur die γ-, δ- oder ε-Lactone stabil und biologisch relevant.
Proteolyse, Adj. proteolytisch: - Lysis, d.h. Auflösung bzw. Zerstörung von Proteinen, auch Proteinolyse. Obwohl Proteine auch von anderen Verbindungen (z.B. starke Säuren oder Basen) angegriffen werden, bezieht sich der Begriff Proteolyse meist auf die Auflösung von Peptidbindungen durch Proteasen
Proteinolyse: - Synonym zu Proteolyse verwendeter Begriff
proteinogen: - Proteine bildend, z.B. die proteinogenen Aminosäuren, aber auch von Proteinen stammend, aus Proteinen bestehend oder auch den Ursprung in Proteinen habend
prosthetische Gruppe: - Liganden von Proteiden, d.h. kovalent an Proteine gebundene Verbindungen anderer Stoffklassen. Prosthetische Gruppen bedingen häufig die biologische Funktion der Proteine an die sie gebunden sind, wie z.B. die katalytische Funktion von Enzymen oder bestimmte Bindungseigenschaften. So stellt bspw. die Häm-Gruppe des Hämoglobins eine prosthetische Gruppe dar und vermittelt die sauerstoffbindenden Eigenschaften dieses Blutfarbstoffs.
Lactame: - Klasse von organischen Verbindungen mit einer intramolekularen Amid-Bindung zwischen einer Amino- und einer Carboxyl-Gruppe. Lactame können daher aus Aminosäuren entstehen, sind jedoch als eigenständige Verbindung nur selten stabil. Mit einem vorgestellten Buchstaben des griechischen Alphabets als Präfix vor dem Verbindungsnamen wird die Anzahl der Kohlenstoffatome im Lactam-Ring, ausser dem Carbonyl- und dem Aminoatom, angegeben; so besteht beispielsweise der β-Lactam-Ring der Penicilline aus insgesamt 4 Atomen. Die Lactame liegen meist im tautomeren Gleichgewicht mit ihrer Lactim-Form.
Lactime: - Klasse von organischen Verbindungen, die sich durch tautomere Umlagerung von den Lactamen ableiten, wobei die Umlagerung dergestalt erfolgt, dass das Wasserstoffproton der Amino-Gruppe auf die Carbonyl-Gruppe wechselt, so dass eine Imino- und eine Hydroxyl-Gruppe entsteht. Die Kennzeichnung der Anzahl von Kohlenstoffatomen des Lactim-Ringes erfolgt nach demselben Prinzip wie bei den Lactamen, nämlich durch das Präfix eines griechischen Buchstabens.
Imide: - Von Ammoniak bzw. von einem primären Amin abgeleitete Verbindungen, wobei zwei Wasserstoffatome des Ammoniaks bzw. des Amins durch Säurereste von Carbonsäuren ersetzt sind, so dass an das Stickstoffatom zwei Carbonyl-Gruppen gebunden sind. Die funktionelle Gruppe der Imide wird als Imido-Gruppe bezeichnet.
Amide: - Von Ammoniak bzw. von einem primären Amin abgeleitete Verbindungen, wobei ein Wasserstoffatom des Ammoniaks bzw. des Amins durch einen Säurerest ersetzt wurde. So stellen formal die Peptide und Proteine Amide dar und sind durch den Besitz einer Amid-Gruppe, hier die Peptidbindung bildend, gekennzeichnet.
Imine: - Imine leiten sich von einer Addition eines Amins mit seiner Amino-Gruppe an die Carbonyl-Gruppe eines Aldehyds oder eines Ketons, ab, was einer Kondensationsreaktion entspricht, da Wasser freigesetzt wird. Sie können auch durch eine nucleophile Addition des Stickstoffatoms von Aminen an das Kohlenstoffatom einer Doppel- oder Dreifachbindung eines Alkens bzw. Alkins gebildet werden. Die resultierenden Verbindungen enthalten ein durch eine Doppelbindung an ein Kohlenstoffatom gebundenes Stickstoffatom, die entsprechende funktionelle Gruppe wird als Imino-Gruppe bezeichnet. Ist an das Stickstoffatom noch eine weiterer organischer Rest gebunden, spricht man von einem Azomethin oder einer Schiff'schen Base. Diese sind meist nur dann stabil, wenn es sich bei dem an das Stickstoffatom gebundenen org. Rest um eine Aryl-Gruppe handelt. Ist an das Stickstoffatom eine Hydroxyl-Gruppe gebunden, werden solche Verbindungen als Oxime bezeichnet. Ist nur ein Wasserstoffatom and das Stickstoffatom gebunden, entspricht dies den Carbonylverbindungen, dementsprechend lassen sich Aldimine, den N-analogen Verbindungen zu den Aldehyden und Ketimine, den N-analogen Verbindungen der Ketone unterscheiden. Imine reagieren stärker basisch als die Amine.
Amine: - Amine sind organische Derivate des Ammoniaks, wobei zwischen einem und vier Wasserstoffatomen des Ammoniaks durch eine org. Gruppe, wie einem Alkyl- oder Aryl-Rest ersetzt sein kann und sich so eine funktionelle Amino-Gruppe ausbildet. Dementsprechend unterscheidet man primäre Amine, mit einem ersetzten Wasserstoffatom, sekundäre Amine, mit zwei ersetzten Wasserstoffatomen, tertiäre Amine, mit drei ersetzten Wasserstoffatomen und quartäre Ammoniumverbindungen, wo an ein tertiäres Amin ein weiterer org. Rest gebunden ist.
Oxime: - Durch eine Addition von Hydroxylamin an eine Carbonyl-Gruppe gebildete Verbindung, also ein Imin, dessen funktionelle Gruppe die Oxim-Gruppe ist, die aus einem mit einer Doppelbindung an ein Kohlenstoffatom gebundenen Stickstoffatom besteht, das eine Hydroxyl-Gruppe trägt. Einige Oxime, wie z.B. Butandionmonoxim (abgk. BDM) oder Pralidoxin (abgk. PAM), sind pharmakologisch bedeutsam, da sie i.d.L. sind, bei Vergiftungen der Acetylcholin-Esterase mit Organophosphaten, wie z.B. Sarin, diese aus den Bindungstellen des Enzyms zu entfernen. Beim Butandionmonoxim konnte ferner eine inhibitorische Wirkung auf Myosin-Motorproteine nachgewiesen werden.
Hormone: - Klasse von Substanzen, die im Körper als Signalstoffe zwischen verschiedenen Geweben fungieren, wobei sowohl die spezifische chemische Struktur als auch die spezifische Funktion der verschiedenen Hormone sehr unterschiedlich ist.

Alkane

Alkan: - Klasse aliphatischer Kohlenwasserstoffverbindungen, die die einfachsten org. Verbindungen darstellen und nur aus Kohlenstoff (C) und Wasserstoff (H) bestehen. Somit besitzen alle Alkane die allg. Summenformel C_NH_2N+2. Alkane können kettenförmige oder verzweigte Moleküle bilden, oder zu Ringen (Cycloalkane) geschlossen sein. Sie werden auch als "gesättigte" Kohlenwasserstoffe bezeichnet, da alle Bindungselektronen (Valenzen) des Kohlenstoffs durch Wasserstoff gebunden ("gesättigt") sind. Die einfachsten Moleküle mit 1 bis 4 Kohlenstoffatomen besitzen Eigennamen mit der Endung '-an'. Ab 5 C-Atomen wird die Anzahl der Kohlenstoffatome durch das entsprechende gr. Zahlwort als Präfix und der Endung '-an' ausgedrückt, also z.B. Pentan, für das 5 C-Atome enthaltene Alkan-Molekül. Als funktionelle Gruppe, d.h. als Substituent eines Wasserstoffatoms innerhalb einer anderen org. Verbindung, wird die Endung '-an' in die Endung '-yl' gewandelt, im allg. Fall spricht man dann von einer Alkyl-Gruppe, im spez. Fall wird der Name des Alkans verwandt, wie z.B. Methyl- für die Substitution durch Methan. Der allg. Vorgang der Substitution in org. Molekülen durch Alkane wird entsprechend als Alkylierung bezeichnet. Unverzeigte Alkane werden häufig durch ein vorangestelltes, kursiv gedrucktes, kleines 'n', für 'normal', gekennzeichnet, also z.B. n-Pentan. Verzweigte Moleküle werden nach der längsten Kohlenstoffkette des Moleküls benannt, wobei die Kohlenstoffatome so durchnummeriert werden, dass das am höchsten substituierte Kohlenstoffatom der Kette die möglichst niedrigste Zahl erhält, welche wiederum dem Namen der substituierenden Gruppe (auch als funktionelle Gruppe bezeichnet) im Gesamtnamen vorangestellt wird. Also z.B. 2-Ethyl-3-Methyl-pentan für ein Pentan, dass am C₂-Atom in eine Ethan- und am C₃-Atom in eine Methan-Gruppe verzweigt. Einen Sonderfall bilden Alkane deren Kettenende(n) Methylgruppen enthalten. Diese können neben der IUPAC Nomenklatur auch mit Trivialnamen bezeichnet werden, bei denen nicht die längste Kohlenstoffkette zur Namensgebung herangezogen wird, sondern wie bei den unverzweigten Alkanen die Gesamtzahl der Kohlenstoffatome. Trägt das Kettenende zwei Methylgruppen erhält der zugehörige Name des Alkans die Vorsilbe 'Iso-', sind drei Methylgruppen vorhanden wird die Vorsilbe 'Neo-' verwandt. Daraus ergibt sich z.B. anstatt 1,1-Dimethylethan Isobutan oder anstatt 1,1,1-Trimethylethan Neopentan.
Auch dem Sättigungsgrad der Kohlenstoffatome innerhalb eines org. Moleküls wird Rechnung getragen, indem endständige, mit drei Wasserstoffatomen verbundene C-Atome als Methyl (s.o.: funktionelle Gruppe des Methans), innerhalb einer Kette liegende C-Atome, die mit zwei Wasserstoff-Atomen verbunden sind, als Methylen und ein nur mit einem Wasserstoffatom verbundenes C-Atom (z.B. bei Verzweigungen) als Methin bezeichnet wird.
Methan: - einfachste org. Verbindung aus der Klasse der Alkane mit der Summenformel CH₄ und einer molaren Masse von 16,04 g/mol. Methan ist bei Raumtemperatur (RT) gasförmig und Hauptbestandteil der meisten natürlichen Erdgasvorkommen. Bei -164 °C geht Methan in den flüssigen Aggregatzustand über und bei -184 °C verfestigt es sich.
Ethan: - bei Raumtemperatur (RT) gasförmiges Alkan mit der Summenformel C₂H₆ und einer molaren Masse von 30,07 g/mol. Ethan wird bei -89 °C flüssig und verfestigt sich bei -172 °C.
Propan: - bei Raumtemperatur (RT) gasförmiges Alkan mit der Summenformel C₃H₈ und einer molaren Masse von 44,09 g/mol. Propan wird bei -42 °C flüssig und verfestigt sich bei -190 °C.
Butan: - bei Raumtemperatur (RT) gasförmiges Alkan mit der Summenformel C₄H₁₀ und einer molaren Masse von 58,12 g/mol. Butan wird bei -0,5 °C flüssig und verfestigt sich bei -135 °C.
Pentan: - bei Raumtemperatur (RT) flüssiges Alkan mit der Summenformel C₅H₁₂ und einer molaren Masse von 72,15 g/mol. Pentan tritt bei 36 °C in den gasförmigen Aggregatzustand über und verfestigt sich bei -129 °C.
Hexan: - bei Raumtemperatur (RT) flüssiges Alkan mit der Summenformel C₆H₁₄ und einer molaren Masse von 86,17 g/mol. Hexan tritt bei 69 °C in den gasförmigen Aggregatzustand über und verfestigt sich bei -94 °C.
Heptan: - bei Raumtemperatur (RT) flüssiges Alkan mit der Summenformel C₇H₁₆ und einer molaren Masse von 100,20 g/mol. Heptan tritt bei 36 °C in den gasförmigen Aggregatzustand über und verfestigt sich bei -129 °C.
Octan: - bei Raumtemperatur (RT) flüssiges Alkan mit der Summenformel C₈H₁₈ und einer molaren Masse von 114,22 g/mol. Octan tritt bei 126 °C in den gasförmigen Aggregatzustand über und verfestigt sich bei -59 °C. Der Gehalt an Octan spielt bei der Klassifikation von Kraftstoffen, insb. von Benzin, eine Rolle und wird als sog. Octanzahl ausgedrückt.
Nonan: - bei Raumtemperatur (RT) flüssiges Alkan mit der Summenformel C₉H₂₀ und einer molaren Masse von 128,25 g/mol. Nontan tritt bei 151 °C in den gasförmigen Aggregatzustand über und verfestigt sich bei -54 °C.
Decan: - bei Raumtemperatur (RT) flüssiges Alkan mit der Summenformel C₁₀H₂₂ und einer molaren Masse von 142,28 g/mol. Decan tritt bei 174 °C in den gasförmigen Aggregatzustand über und verfestigt sich bei -30 °C.
Hexadecan: - bei Raumtemperatur (RT) flüssiges Alkan mit der Summenformel C₁₆H₃₄ und einer molaren Masse von 226,43 g/mol, das auch mit dem Trivialnamen Cetan bezeichnet wird. Hexadecan tritt bei 280 °C in den gasförmigen Aggregatzustand über und verfestigt sich bei 18 °C. Der Gehalt an Hexadecan spielt bei der Klassifikation von Dieselkraftstoffen eine Rolle und wird als sog. Cetanzahl ausgedrückt.
Cetan: - Trivialname für Hexadecan

Alkene, Olefine

Alken: - aliphatische Kohlenwasserstoffverbindungen mit mindestens einer Doppelbindung und der allg. Summenformel C_NH_2N, früher auch als Olefine bezeichnet. Im Gegensatz zu den Alkanen werden die Alkene als "ungesättigte" Verbindungen bezeichnet, da an den Kohlenstoffatomen, an denen die Doppelbindung ausgebildet ist, nicht alle Bindungselektronen (Valenzen) an Wasserstoffatome gebunden sind. Daher werden auch andere Verbindungen, wie z.B. Fettsäuren, die Doppelbindungen enthalten als ungesättigt bezeichnet. Die Nomenklatur folgt derjenigen der Alkane, wobei das 'a' der Namensendung durch ein 'e' ersetzt wird, so dass die entsprechenden Alkene als Ethen, Propen usw. bezeichnet werden. Alkene mit mehr als einer Doppelbindung werden als Polyene bezeichnet und dem Endungsnamen wird entsprechend ein 'a', gefolgt von einem griechischem Zahlbezeichner, also 'di', 'tri' usw., vorangestellt, z.B. Butadien. Die Position der Doppelbindung wird durch Voranstellung der Atomnummer des die Doppelbindung enthaltenen Atoms gekennzeichnet, z.B. 3-Hepten oder 1,4-Heptadien. Bei mehreren funkt. Gruppen wird die Positionsnummer auch der Endung vorangestellt, also z.B. 2-Chlor-hept-4-en. Da die Doppelbindung nicht frei rotieren kann, kommt es zu Ausbildung von cis-trans-Isomeren (E-Z-Isomerie), deren mögliche Anzahl mit steigender Kettenlänge naturgemäss stark ansteigt. Cyclische Alkene werden als Cycloalkene bezeichnet, zu diesen rechnen auch die meisten Aromaten. Die Doppelbindung ist sehr reaktiv (elektrophiler Angriff), was die Alkene als Ausgangstoffe vieler chem. Synthesen prädestiniert. Besondere Eigenschaften besitzen Verbindungen mit sog. konjugierten Doppelbindungen, d.h. Moleküle, bei denen sich innerhalb des Kohlenstoffgerüsts Einfach- mit Doppelbindungen abwechseln. Durch die höhere Elektronegativität der Doppelbindungsatome wird die Bindungslänge der dazwischen liegenden einfachen Bindungen verkürzt und deren freie Drehbarkeit eingeschränkt. Für biol. Untersuchungmethoden ist zudem von Bedeutung, dass die Doppelbindungen durch UV-Licht angeregt werden können und die daraus resultierenden Fluoreszenzerscheinungen zur Charakterisierung und Quantifizierung herangezogen werden können.
Olefine: - veraltete Bezeichnung für die Klasse der Alkene
Polyene: - Org. Verbindungen aus der Klasse der Alkene mit mehr als einer Doppelbindung. Bei wenigen vorhandenen Doppelbindungen wird deren Anzahl durch einen griechischen Zahlbezeichner, also 'di', 'tri' usw., präzisiert, wobei diese Zahlbezeichnung dem Endungsnamen der Alkene 'en' vorangestellt wird, wie z.B. Butadien
Ethen: - bei Raumtemperatur (RT) gasförmiges Alken mit der Summenformel C₂H₄ und einer molaren Masse von 28,05 g/mol. Das u.a. auch als Ethylen bezeichnete Ethen wird bei -104 °C flüssig und verfestigt sich bei -169 °C.
Ethylen: - andere Bezeichnung für Ethen, die insb. in der Biologie häufig im Zusammenhang mit der pflanzenphysiologischen Wirkung des Ethens als Phytohormon verwandt wird.
Propen: - bei Raumtemperatur (RT) gasförmiges Alken mit der Summenformel C₃H₆ und einer molaren Masse von 42,08 g/mol. Propen wird bei -48 °C flüssig und verfestigt sich bei -185 °C.
Propylen: - andere Bezeichnung für Propen
Buten: - bei Raumtemperatur (RT) gasförmiges Alken mit der Summenformel C₄H₈ und einer molaren Masse von 56,11 g/mol. Buten tritt in den isomeren Formen, 1-Buten und 2-Buten auf, wobei bei letzterem nochmals ein cis- und ein trans-Isomer (E-Z-Isomerie) unterschieden wird. Ferner kann das Buten auch als Isobuten, also als Propen mit einer Methyl-Gruppe dargestellt werden. 1-Buten wird bei -6 °C flüssig und verfestigt sich bei -185 °C. Beim 2-Buten verflüssigt sich die cis(Z)-Form bei 3,7 °C und verfestigt sich bei -139 °C, während der Siedepunkt bei der trans(E)-Form bei 0,88 °C und der Schmelzpunkt bei -106 °C liegt. Isobuten siedet bei -7 °C und verfestigt sich bei -140 °C.
Butadien: - Butadien ist gasförmig, hat eine molare Masse von 54,09 g/mol und tritt in den beiden Isomeren 1,2-Butadien und 1,3-Butadien auf, wobei das letztere von der chem. Industrie in grossen Mengen durch Cracken von Benzin produziert wird, da es als Ausgangsstoff für viele Kautschuke und Kunststoffe dient. 1,2-Butadien schmilzt bei -136,21 °C und siedet bei 10,8 °C, während 1,3-Butadien einen Schmelzpunkt von -108,92 °C und einen Siedepunkt von -4,5 °C hat.
Isopren: - Das Isopren, nach IUPAC Nomenklatur auch 2-Methyl-1,3-butadien, ist ein Grundbaustein vieler Naturstoffe bzw. Sekundärmetabolite, die auch als Isoprenoide zusammengefasst werden. Zu diesen zählen u.a. die Terpene und die von diesen abgeleiteten Verbindungen (Terpenoide), ebenso wie die Steroide. Isopren hat eine molare Masse von 58 g/mol, schmilzt bei -146 °C und siedet bei 34 °C.
Isoprenoide: - Klasse von Naturstoffen, die sich von Isopren ableiten und zu denen u.a. die Terpenoide mit den Terpenen und Carotinoiden oder die Steroide zählen. Aufgrund des Kohlenwasserstoffgerüsts verhalten sich Isoprenoide i.d.R. lipophil und daher werden die biologisch auftretenden Isoprenoide auch zu den Lipiden gezählt. Insb. viele Baumarten, aber auch das Phytoplankton produzieren Isoprenoide, die unterschiedlichste Funktionen im Organismus ausüben können. Zu diesen gehören bspw. Schutz- und Abwehrfunktionen, wie etwa die Allelopathie oder Frassschutz. Isoprenoide werden in Pflanzen aus den Ausgangssubstanzen Isopentenylpyrophosphat (IPP) oder Dimethylallylpyrophosphat (DMAPP) synthetisiert.
Terpene: - Klasse von aus zwei Isopren-Einheiten (C₁₀-Körper) bestehenden Verbindungen. Bei Verbindungen mit mehr als zwei Isopreneinheiten werden gr. Zahlworte dem Stoffklassennamen als Präfix vorangestellt, so dass insb. Verbindungen, die einem vielfachen des Terpengerüsts entsprechen, als Di-, Tri- oder Tetraterpene benannt werden. Bei mehr als vier Terpen-Einheiten spricht man meist von Polyterpenen. Solche Verbindungen, die ein, u.U. auch modifiziertes, Terpen-Grundgerüst aufweisen, werden verallgemeinernd aus als Terpenoide zusammengefasst.
Sesquiterpene: - Klasse von aus drei Isopren-Einheiten (C₁₅-Körper) bestehende Verbindungen.
Diterpene: - Klasse von aus vier Isopren-Einheiten, also zwei Terpen-Einheiten, (C₂₀-Körper) bestehende Verbindungen.
Triterpene: - Klasse von aus sechs Isopren-Einheiten, also drei Terpen-Einheiten, (C₃₀-Körper) bestehende Verbindungen.
Squalen: - Ein Triterpen, also eine aus drei Terpen- bzw. sechs Isopreneinheiten aufgebaute Kohlenwasserstoffverbindung, die als Endprodukt oder als Zwischenstufe verschiedener Synthesewege (z.B. Cholesterin- , Sterol- bzw. Steroidsynthese) bei nahezu allen Pflanzen und Tieren auftritt.
Tetraterpene: - Klasse von aus acht Isopren-Einheiten, also vier Terpen-Einheiten, (C₄₀-Körper) bestehende Verbindungen. Zu dieser Stoffgruppe zählt auch die biologisch bedeutsame Klasse der Carotinoide, die bei Pflanzen und anderen photosynthetisch aktiven Organismen als Pigmente des Photosyntheseapparates fungieren, sowie mit den Carotinen bei vielen Tierarten als sog. Provitamine unentbehrliche Lebensfunktionen aufrechterhalten.
Polyterpene: - Bezeichnung für Isoprenoid-Verbindungen, die aus mehr als acht Isopren-Einheiten, also vier Terpen-Einheiten (C₄₀-Körper) bestehen.
Terpenoide: - Von Terpenen abgeleitete Verbindungen (gemäss der gr. Endung -oide im eigentlichen Wortsinne: den Terpenen ähnliche Verbindungen), die sich durch den Besitz funktioneller Gruppen oder Modifikationen des Isoprengerüsts auszeichnen, während unter die Stoffgruppe der Terpene strengenommen nur reine Kohlenwasserstoffverbindungen fallen. In der Praxis wird diese Unterscheidung jedoch häufig nicht sehr genau gehandhabt und die beiden Begriffe synonym verwendet. Ähnlich wie bei den Terpenen werden anhand der Anzahl der C₁₀-Einheiten, Di-, Tri- oder Tetra-, sowie Polyterpenoide unterschieden.
Dolichol: - Ein zu den Lipiden zählendes Polyisoprenoid aus 22 Isopren-Einheiten, das insb. in der Membran des endoplasmatischen Retikulums (ER) auftritt und dort an der N-Glykosilierung von Proteinen beteiligt ist, indem charakteristische, an Dolichol gebundene Oligosaccharide auf Proteine transferiert werden, die in das ER transloziert werden. Dabei liegen die Dolichol-Moleküle integriert in der Membran des ER's vor und können diese u.U. mehrfach durchspannen. Eine Aktivierung des Dolichols erfolgt an der cytosolischen Seite der ER-Membran, indem eine Phosphat-Gruppe von Cytidintriphosphat (CTP) auf das Ende des Dolichol-Lipids übertragen wird. An diese Phosphat-Gruppe erfolgt nun eine Bindung von Uridintriphosphat (UTP) aktiviertem N-Acetylglucosamin (GlcNAc), so dass eine Pyrophosphatbindung des GlcNAc an Dolichol resultiert (schematisch Dolichol-P-P-GlcNAc). An den gebundenen Aminozucker GlcNAc werden nun sukzessive ein weiteres GlcNAc, sowie 5 Moleküle Mannose (Man) gebunden, wobei die Übertragung dieser Zucker von Nucleotid-aktivierten Formen (UTP-GlcNAc, GTP-Man) der jeweiligen Monosaccharide aus erfolgt. Sind diese sieben als Oligosaccharid Zucker an das Dolichol gebunden, erfolgt ein sog. engl. flip, bei dem die Orientierung des Dolichols in der Membran umgekehrt wird, so dass der Zuckeranteil nun in das Lumen des ER's weist. Hier erfolgt die Bindung weiterer Zucker an den bestehenden Oligosaccharid-Rest, wobei diese Zucker von anderen Dolichol-Molekülen übertragen werden. Bei den übertragenden Dolichol-Molekülen ist dabei ein einzelner Zucker mittels einer Phosphat-Gruppe an das Dolichol gebunden (schematisch z.B. Dolichol-P-Man). Man nimmt an, dass diese Zucker übertragenden Moleküle auf der cytoplasmatischen Seite des ER's durch Bindung aktivierter Monosaccharid-Reste (GTP-Man, UTP-Glc) entstehen und ebenfalls durch einen 'flip' auf die lumenale Seite gebracht werden. Insgesamt werden so 4 weitere Mannose- und 3 weitere Glucose-Reste auf die bestehende Zucker-Gruppe übertragen, so dass an dem Dolichol ein charakteristisches, verzweigtes Oligosaccharid aus 14 Zuckern entsteht. Dieses Oligosaccharid wird nun als ganzes Molekül katalytisch durch ein als Oligosaccharid-Protein-Transferase (auch Olisaccharyl-Transferase) bezeichnetes Enzym auf bestimmte Asparagin-Reste von Proteinen transferiert, während diese von der cytosolischen Seite des ER's auf die lumenale Seite durch spez. Protein-Transporter transloziert werden.

Alkine

Alkin: - aliphatische Kohlenwasserstoffverbindungen mit mindestens einer Dreifachbindung und der allg. Summenformel C_NH_N.
Ethin: - farbloses, nicht unangenehm riechendes Gas (Sublimationstemperatur: -84 °C) mit der Summenformel C₂H₂ und einer molaren Masse von 26 g/mol, auch als Acetylen bekannt. Ethin ist sehr reaktiv und zersetzt sich bei Druckerhöhung schon bei Raumtemperatur u.U. explosionsartig in seine Bestandteile C und H₂. Ebenso sind Mischungen mit 3 - 70% Ethingehalt und Luft explosiv. Die hohe Verbrennungswärme wird bei Schneidbrennern und beim autogenen Schweissen ausgenutzt. Das in Stahlflaschen abgefüllte Ethin wird bei geringem Überdruck in Aceton gelöst, welches in einer porösen Masse aufgesaugt wurde. Dieses Gas wird auch als "Dissous-Gas" bezeichnet. Ferner wird Ethin durch die hohe Reaktivität seiner Dreifachbindung als Ausgangstoff für techn. Synthesen von Kautschuken und Kunststoffen eingesetzt. Ethin wurde früher aus Calciumcarbid (CaC₂) und Wasser hergestellt; heutzutage wird Methan im Lichbogen bei 1400 °C thermisch zu Ethin umgewandelt oder partiell oxidiert.
Acetylen: - andere, meist bei techn. Anwendungen wie Schweissen u.a. verwandte Bezeichnung für Ethin

Alkohole

Alkohol: - Klasse von organischen Verbindungen, die sich durch Besitz der Hydroxyl-Gruppe als funktionelle Gruppe auszeichnet. Häufig, v.a. in der umgangssprachlichen Verwendung bezieht sich der Begriff Alkohol auf den geniessbaren Alkohol, den Ethanol. In der Nomenklatur werden alkoholische Verbindungen durch Voranstellung des Präfixes 'Hydroxy-' oder durch Anfügung der Endung '-ol' an den Namen der Ausgangsverbindung gekennzeichnet; die letztere Art der Bezeichnung ist v.a. bei Verbindungen kürzerer Kettenlängen üblich. Ist mehr als eine Hydroxyl-Gruppe vorhanden, werden solche Verbindungen als mehrwertige (zwei-, drei- usw. wertige) Alkohole, Polyalkohole oder Polyole bezeichnet. In der Nomenklatur wird die Anzahl der Hydroxyl-Gruppen durch Voranstellung von lat. Zahlpräfixen vor der Endung '-ol' und die Stellung der Gruppen am C-Atom-Gerüst durch vorangestellte Ziffern kenntlich gemacht, wie etwa Ethandiol oder 1,2,5-Hexantriol. Die Position der Hydroxyl-Gruppe am C-Atom-Gerüst wird u.U. ebenfalls kenntlich gemacht, indem Verbindungen mit an einem primären C-Atom gebundener Hydroxyl-Gruppe (endständige Hydroxyl-Gruppe) als primäre, mit an einem sekundären C-Atom gebundener Hydroxyl-Gruppe als sekundärer (sec-Alkohol) und mit an einem tertiären C-Atom gebundener Hydroxyl-Gruppe als tertiärer Alkohol (tert-Alkohol) bezeichnet werden.
Polyalkohole: - Bezeichnung für mehrwertige Alkohole, also Alkohol-Verbindungen mit mehreren Hydroxyl-Gruppen. Altenativ werden die Polyalkohole auch als Polyole bezeichnet.
Polyole: - andere Bezeichnung für die Polyalkohole.
Methanol: - Der einfachste darstellbare Alkohol mit der chem. Summenformel CH₃OH und einer molaren Masse von 32,04 g/mol. Methanol siedet bei 65 °C und verfestigt sich bei -98 °C. Biologisch ensteht Methanol u.a. bei manchen Hefepilzen in Microbodies oder tritt bei einigen Bakterien als Stoffwechselprodukt auf. Für den Menschen ist Methanol giftig und kann zur Erblindungserscheinungen bis hin zum Tode führen.
Ethanol: - Vom Grundgerüst des Ethans abgeleiteter Alkohol mit der chem. Summenformel CH₃CH₂OH und einer molaren Masse von 46,07 g/mol. Ethanol siedet bei 78 °C und verfestigt sich bei -114 °C. In älterer Literatur wird die Verbindung auch als Carbinol bezeichnet, während umgangssprachlich mit dem Begriff "Alkohol" meist Ethanol gemeint ist, da es sich bei Ethanol um den für den Menschen 'geniessbaren' und in geringer Dosis verträglichen Alkohol handelt, der in alkoholischen Getränken (Wein, Bier, Spirituosen etc.) und vielen Lebensmitteln, sowie in pharmazeutischen Produkten enthalten ist oder als Lösungsmittel Verwendung findet. Bei der (biotechnologischen) Herstellung von alkoholischen Getränken, wie Bier oder Wein, macht man sich den Stoffwechselweg der alkoholischen Gärung von Hefepilzen (z.B. der Bierhefe Saccharomyces cerevisiae) zunutze, welche bei Sauerstoffmangelbedingungen i.d.L. sind, Glucose zu Alkohol zu vergären.
Carbinol: - veraltete Bezeichnung für Ethanol, die sich jedoch noch häufig in den Bezeichnungen tertiärer Alkohole wiederfindet.
Ethandiol: - Der einfachste mehrwertige Alkohol, auch als Glycol bezeichnet. Ethandiol findet technische Verwendung als Frostschutzmittel ("Glysantin") und bei der Herstellung der Polyesterfaser Terylen (Trevira, Dacron). Es oxidiert leicht zur Oxalsäure und wird deshalb als toxisch klassifiziert, so dass Ethandiol keine Verwendung in Lebensmitteln und kosmetischen Produkten finden darf.
Glycol: - Trivialname für Ethandiol
Propanol: - Vom Grundgerüst des Propans abgeleiteter Alkohol mit der chem. Summenformel C₂H₅CH₂OH und einer molaren Masse von 60,10 g/mol. Propanol tritt in zwei isomeren Formen auf, dem 1-Propanol oder n-Propanol und dem 2-Propanol oder Isopropanol. Die Verbindung des 1-Propanols siedet bei 97 °C und verfestigt sich bei -126 °C, während der Siedepunkt des 2-Propanols bei 82 °C liegt und der Stoff bei -88 °C vom flüssigen in den festen Aggregatzustand übergeht.
Glycerin: - Glycerin ist der Trivialname für 1,2,3-Propantriol und wird auch als Glycerol bezeichnet, v.a. im angelsächsischen Sprachgebrauch. Glycerin ist eine zähflüssige, hochsiedende (Siedepkt. 290 °C), süss schmeckende Flüssigkeit und findet weite technische Verwendung, z.B. in Salben, als Frostschutz oder als Bremsflüssigkeit u.a.. Durch Veresterung mit Salpetersäure lässt sich Glyceroltrinitrat, auch besser unter der Bezeichnung "Nitroglycerin" bekannt, herstellen, dass als Sprengstoff grosse technische Bedeutung hat. Durch Veresterung mit Fettsäuren bildet es Lipide bzw. Fette und ist damit eine essentielle biochemische Verbindung, die v.a. am Aufbau der Biomembranen und dem Energiestoffwechsel der Fette beteiligt ist.
Glycerol: - Anderer Trivialname für Glycerin, v.a. im angelsächsischen Sprachraum gebräuchlich
Butanol: - Vom Grundgerüst des Butans abgeleiteter Alkohol mit der chem. Summenformel C₃H₇CH₂OH und einer molaren Masse von 74,12 g/mol. Butanol tritt in unverzweigt in zwei Isomeren auf, dem primären 1-Butanol oder n-Butanol und dem sekundären 2-Butanol oder sec-Butanol. 1-Butanol siedet bei 118 °C und verfestigt sich bei -89 °C, während bei 2-Butanol der Siedepunkt bei 99 °C liegt und sich die Verbindung bei -115 °C verfestigt. Ferner lässt sich bei gleicher Summenformel Butanol auch als verzweigtes Molekül darstellen, entweder als 2-Methyl-1-propanol bzw. Isobutanol oder als 2-Methyl-2-propanol bzw. tert-Butanol. Ersteres siedet bei 108 °C und verfestigt sich bei -108 °C, zweiteres siedet bei 83 °C und tritt bei 26 °C in den festen Aggregatzustand über. tert-Butanol bildet also als einziges Isomer bei Raumtemperatur (RT) einen Feststoff aus, während die anderen Butanole bei diesen Temperaturen flüssig sind.
Butandiol: - Zweiwertiger Alkohol mit der chem. Summenformel C₃H₆CH₂(OH)₂ und einer molaren Masse von 90,12 g/mol. Butandiol tritt in vier isomeren Formen auf: 1,2-Butandiol, 1,3-Butandiol, 1,4-Butandiol, sowie als 2,3-Butandiol. 1,2-Butandiol, das in den beiden stereoisomeren Formen R-1,2- und S-1,2-Butandiol auftritt, siedet bei 192 °C und besitzt einen Schmelzpunkt von -114 °C, während 1,3-Butandiol einen Siedepunkt von 207 °C aufweist und sich bei -50 °C verfestigt. 1,4-Butandiol siedet bei 230 °C und schmilzt bei 20 °C, also bei Raumtemperatur (RT). 2,3-Butandiol kann in den drei stereoisomeren Formen D(-)-2,3-Butandiol (2R,3R-2,3-Butandiol), L(+)-2,3-Butandiol (2S,3S-2,3-Butandiol), sowie in der Meso-Form meso-2,3-Butandiol vorliegen. Diese haben alle einen ähnlichen Siedepunkt bei 180 °C, verfestigen sich jedoch bei unterschiedlichen Temperaturen, die für das L(+)-2,3-Butandiol bei 19 °C liegt. Ferner können auch verzweigte Isomere dargestellt werden. Biologisch entsteht 2,3-Butandiol bei einigen Bakterienarten, wie z.B. Enterobacter als Endprodukt bei einer Form der sog. gemischten Säuregärung, die entsprechend auch als Butandiol-Weg oder Butandiolgärung bezeichnet wird.
Pentanol: - Vom Grundgerüst des Pentans abgeleiteter Alkohol mit der chem. Summenformel C₄H₉CH₂OH und einer molaren Masse von 88,15 g/mol. In älterer Literatur wird Pentanol auch als Amylalkohol bezeichnet. Vom Pentanol kann in 8 isomeren Formen dargestellt werden, wobei der einfachste, primäre Alkohol das 1-Pentanol bzw. n-Pentanol darstellt. 1-Pentanol siedet bei 138 °C und verfestigt sich bei 78 °C. Alle Pentanole werden als gesundheitsschädlich bis giftig eingestuft.
Inositol: - Inositol, auch als Cyclohexanhexol, Hexahydroxycyclohexan oder v.a. im deutschen Sprachgebrauch auch als Inosit bezeichnet, ist ein Polyalkohol (Polyol) mit der chem. Summenformel C₆H₁₂O₆ und einer molaren Masse von 180,16 g/mol. Die Verbindung tritt in neun Stereoismeren auf, wobei das in Organismen am häufigsten auftretende Isomer das sog. myo-Inositol ist, welches mitunter auch "Muskelzucker" genannt wird, obwohl Inositol nicht zu den Sacchariden gezählt wird, da es insb. keine Aldehyd-Gruppe trägt. In Zellen ist Inositol eine wichtige Komponente von den zu den Phospholipiden zählenden Inositiden, z.B. als Inositolphosphatidyl und dem an Signaltransduktionsvorgängen beteiligten IP₃.
Inosit: - Anderer, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Bezeichnung für Inositol.

Alkoholderivate, Carbonyle, Aldehyde und Ketone

Alkoholderivate und Carbonyle, allgemeine Begriffe
Saccharide

Alkoholderivate und Carbonyle, allgemeine Begriffe

Aldehyde: - Klasse von org. Verbindungen, die eine endständige, funktionelle Carbonyl-Gruppe besitzen, die als Aldehyd-Gruppe bezeichnet wird. Aldehyde können formal als Oxidationprodukt primärer Alkohole aufgefasst werden. Biologisch relevant sind sie vor allem als funktionelle Gruppen vieler Saccharide, die entsprechend als Aldosen bezeichnet werden. Als Laborchemikalien werden v.a. Formaldehyd (z.B. als Paraformaldehyd o. Formalin) und Glutaraldehyd zur Fixierung von biol. Präparaten, insb. von Dünnschnitten, verwendet.
Formaldehyd: - Trivialname für Methanal, dem einfachsten darstellbaren Aldehyd mit einer Summenformel von CH₂O und einer molaren Masse von 30,03 g/mol. Bei Raumtemperatur bildet das bei -117 °C schmelzende und bei -19 °C siedende Formaldehyd ein farbloses, stechend riechendes Gas, das sich gut in Wasser löst. Formaldehyd wird als Nebenprodukt des Stoffwechsels in allen Mammalia (Säugetiere) gebildet. Es ist dennoch als giftige Substanz anzusehen, die bei höheren Konzentrationen akute Vergiftungen auszulösen vermag. Der LD₅₀ bei Rattus norvegicus (Ratte) liegt bei 100 mg pro kg Körpergewicht bei oraler Aufnahme. Industriell ist Formaldehyd eine wichtige Grundsubstanz, die als Vor- oder Zwischenstufe zahlreicher Synthesen dient. So betrug 2007 die Weltjahresproduktion ca. 21 Mio. t. In der biol. Forschung wird Formaldehyd v.a. als Fixativ von biol. Präparaten eingesetzt, da die Bindung der Aldehyd-Gruppe an Amino-Gruppen von Proteinen zu einer anschliessenden Quervernetzung (engl. crosslinking) der Proteine führt, wobei das gebundene Formaldehyd unter Wasserabspaltung (Kondensation) mit einer weiteren Amino-Gruppe sog. Methylenbrücken (-CH₂-) ausbildet, die bspw. proteinogenes Cytoplasma erheblich stabilisiert. Bevorzugte Gruppen dieser Quervernetzung, z.B. bei Kollagen, sind dabei die Amino-Gruppen der Peptid-Bindung und der Seitenkette des Lysins. Während der erste Schritt der Formaldehyd Anlagerung recht schnell vonstatten geht, ist die Ausbildung der Methylenbrücken zeitintensiver, so dass bei reinen Formaldehyd-Fixierungen längere Inkubationszeiten in Kauf genommen werden müssen. Auf der anderen Seite zeichnet sich Formaldehyd aufgrund der geringen Molekülgrösse durch eine hohe Eindringtiefe und schnelle Penetration des zu fixierenden Materials aus. Daher wird Formaldehyd, meist in wässriger Lösung als sog. Formalin, auch bei der Präparation von med. Anschauungsmaterial oder Leichen verwendet. Das Formaldehyd liegt in wässriger Lösung als Methylenhydrat (Methandiol) vor und hat bei hoher Konzentration eine starke Tendenz zur Polymerisation, wobei die höheren Polymere mit bis zu 100 Formaldehyd-Monomeren als weisser Niederschlag ausfällen. Dieser als Paraformaldehyd bezeichnete Niederschlag wird als weisses Pulver vertrieben und kann zum Ansetzen von Formaldehyd-Lösungen verwendet werden, da sich die Polymere i.d.R. bei starker Verdünnung mit Wasser oder bei physiologischer Ionenstärke auflösen. Vebreitet ist auch die Verwendung von Mischungen mit dem Fixativ Glutaraldehyd, die als Karnovsky-Lösung bekannt sind und die Vorteile beider Fixierungsmittel ausnutzen.

Links:

Formaldehyd, Wikipedia.org
Formaldehyde Fixation, John A. Kiernan, Department of Anatomy & Cell Biology, University of Western Ontario, London, Canada
Paraformaldehyd: - Trivialbezeichnung für polymerisiertes, unlösliches Formaldehyd. Im Paraformaldehyd bildet das Formaldehyd Polymere mit einer Kettenlänge von bis zu 100 Monomeren aus, die als weisses Pulver aus Wasser ausfällen.
Formalin: - Mischung aus Formaldehyd (ca. 40%) und Wasser (ca. 60%) w/w, wobei der überwiegende Teil des Formaldehyds schwach polymerisiert vorliegt (Kettenlänge 2-8).
Glutaraldehyd: - Trivialname für 1,5-Pentandial, einem Dialdehyd mit der Summenformel C₅H₈O₂ und einer molaren Masse von 100,12 g/mol. Bei Raumtemperatur bildet das bei -6 °C schmelzende Glutaraldehyd eine farblose, unangenehm stechend riechende Flüssigkeit, die bei 188 °C siedet und die mit Wasser mischbar ist. Glutaraldehyd ist giftig und kann bei Hautkontakt, Inhalation oder Ingestion Reizungen der Haut, Augen, Lungen, Hals oder Nase hervorrufen und zu Kopfschmerzen und Schwindel führen. Industriell findet Glutaraldehyd vielfältige Anwendung, z.B. als Gerbstoff, Desinfektions- oder Konservierungsmittel. In der biol. Forschung wird Glutaraldehyd wird v.a. als Fixativ für biol. Präparate verwendet. Die fixierende Wirkung kommt durch Quervernetzung der Amino-Gruppen von Proteinen mit den beiden Aldehyd-Gruppen des Glutaraldehyds zustande. Durch die beiden Aldehyd-Gruppen werden dabei insb. Quervernetzungen (engl. crosslinks) zwischen Proteinen ausgebildet, was bspw. den cytoplasmatischen Inhalt von Zellen erheblich stabilisiert. Glutaraldehyd-Fixierungen (typische Konzentration z.B. 1%) werden insb. in der Elektronenmikroskopie (SEM/TEM) eingesetzt, finden aber auch bei anderen Techniken, wie z.B. der Fluoreszenzmikroskopie Verwendung. Gegenüber der Fixierung mit Formaldehyd besitzt Glutaraldehyd den Vorteil, das die Fixierungsreaktion wesentlich schneller abläuft und durch das grössere Molekül auch weiter von einander entfernte Amino-Gruppen miteinander vernetzt werden. Nachteilig wirkt sich die Tatsache aus, dass Glutaraldehyd das zu fixierende Material langsamer penetriert als Formaldehyd und dass nach der Fixierung freie Aldehyd-Gruppen verbleiben, die störend mit anderen Substanzen, z.B. Farbstoffen oder Antikörpern wechselwirken. Daher sollten diese freien Aldehyd-Gruppen bei einer Glutaraldehyd-Fixierung immer abgesättigt ("geblockt") werden, z.B. durch Behandlung mit Natriumtetraborat NaBH₄. Zu beachten ist ferner, dass Glutaraldehyd zur Polymerisation neigt und daher nur aus Monomeren bestehende Lösungen mit geringem Anteil niedriger Polymere verwendet werden sollten ("EM-Grade"). Eine voranschreitende Polymerisierung von Glutaraldehydlösungen lässt sich häufig daran erkennen, dass sich die Flüssigkeit milchig weiss verfärbt. Um die Vorteile der schnellen Penetration von Formaldehyd und der guten Quervernetzung des Glutaraldehyds zu nutzen, wird vielfach eine Mischung aus beiden Fixativen verwendet, die als Karnovsky-Lösung (ca. 1-4% Glutaraldehyd, ) bekannt ist.

Links:

Glutaraldehyd, Wikipedia.org
glutaraldehyde fixation, John A. Kiernan, Department of Anatomy & Cell Biology, University of Western Ontario, London, Canada
Ketone: - Klasse von org. Verbindungen, die eine funktionelle Carbonyl-Gruppe innerhalb des Kohlenwasserstoffskeletts tragen, die auch als Keto-Gruppe bezeichnet wird. Ketone können auch als Oxidationprodukt sekundärer Alkohole aufgefasst werden. Biologisch relevant sind sie vor allem als funktionelle Gruppen vieler Saccharide, die entsprechend als Ketosen bezeichnet werden.
Aceton: - Trivialname für Propanon bzw. Dimethylketon. Aceton ist das einfachste Keton und hat technische Bedeutung als Lösungsmittel vieler aliphatischer Verbindungen, sowie als Reagenz vieler org. Synthesen. In der Mikrobiologie findet sich Aceton als Endprodukt der Buttersäuregärung bestimmter Clostridien, z.B. bei Clostridium acetobutylicum.
Acetoin: - Zwischenprodukt der Butandiolgärung, reagiert in der Voges-Proskauer-Reaktion zum Nachweis der Butandiolgärung. Auch bei der homofermentativen Milchsäuregärung entstehen kleinere Mengen Acetoin. Wegen seines charakteristischen, angenehmen Geruchs wird Acetoin auch als Butteraroma bezeichnet.
BDM: - Abk. für 2,3-butandion monoxim, einem Oxim, das als Inhibitor des Motorproteins Myosin, sowie als De-Inhibitor einer durch organophosphorische Verbindungen, wie z.B. dem Nervengas Sarin, vergifteten Acetylcholin-Esterase, einem wichtigen Enzym des Nervensystems, pharmazeutisch eingesetzt wird.
PAM: - Abk. für Pralidoxim, einem Oxim, das als De-Inhibitor bzw. Gegengift (Antidot) bei Vergiftungen der Acetylcholin-Esterase, einem wichtigen Enzym des Nervensystems, durch Organophosphate, wie z.B. dem Nervengas Sarin, pharmazeutisch eingesetzt wird.

Saccharide, Zucker, Kohlenhydrate

Saccharide, allgemeine Begriffe
Monosaccharide
Disaccharide
Oligosaccharide
Polysaccharide

Saccharide (Kohlenhydrate), Allgemeine Begriffe

Kohlenhydrate: - synonym zu Sacchariden verwendeter Begriff, der sich historisch ableitet, da man zunächst fälschlicherweise annahm (1844, Carl Schmidt), dass es sich bei dieser Stoffklasse um Hydrate des Kohlenstoffs handelte.
Saccharid: - Klasse von organischen Verbindungen, auch als Kohlenhydrate oder Zucker bezeichnet, die aus oxidierten Polyalkoholen in der Form von Hydroxy aldehyden bzw. Hydroxyketonen und deren Homo- oder Heteropolymeren, sowie ihren Derivaten besteht. Dabei umfasst die Klasse solche Verbindungen, die mindestens eine Aldehyd- bzw. Keto-Gruppe und mindestens zwei Hydroxyl-Gruppen aufweisen. Zu den Sacchariden werden auch die Derivate des vorgenannten Verbindungstyps gezählt, bei denen eine oder mehrere der funktionellen Gruppen substituiert sind, wie z.B. bei den Zuckersäuren oder den Aminozuckern. Die einzelnen Saccharid-Moleküle sind durch Ausbildung glykosidischer Bindungen untereinander i.d.L., polymere, linear kettenförmige oder verzweigte Moleküle zu bilden. Dabei werden grundsätzlich die als Monomere vorliegenden Saccharide als Monosaccharide bezeichnet, während man bei bis zu 10 miteinander verknüpften Monosacchariden meist von Oligosacchariden spricht. Bei den lediglich aus wenigen Saccharid-Bausteinen bestehenden Oligosacchariden kann zudem mit einem gr. Zahlwort als Präfix die Anzahl der in dem Molekül vorhandenen Zucker-Monomere zum Ausdruck gebracht werden, indem die entsprechenden Moleküle als Disaccharide (bestehend aus 2 Saccharid-Molekülen), Trisaccharide (bestehend aus 3 Saccharid-Molekülen) usw. benannt werden. Ab ca. 10 Saccharid-Molekülen in einem Polymer spricht man von Polysacchariden.
Monosaccharid: - "Einfachzucker", d.h. Bez. für das einzelne, monomere Saccharid-Molekül.
Oligosaccharid: - oligomere Mehrfachzucker, d.h. Bez. für polymere Saccharide, die aus mehreren, bis ca. 10 Saccharid-Molekülen bestehen.
Polysaccharid: - polymere Mehrfachzucker, d.h. Bez. für polymere Saccharide, die aus mehr als 10 Saccharid-Molekülen bestehen.
Zucker: - synonym zu Saccharid oder Kohlenhydrat verwendeter Begriff, der v.a. in der Umgangssprache bzw. im alltäglichen Sprachgebrauch Verwendung findet. Dabei leitet sich das Wort Zucker ebenso wie der Begriff Saccharid aus dem ind. Sanskrit Wort sakara ab. Im engeren Sinne des Wortgebrauchs werden alle süss schmeckenden Saccharide als Zucker bezeichnet, was insb. die Mono- und Disaccharide betrifft, da mit zunehmenden Polymerisierungsgrad die Zucker geschmacksneutral werden. Im alltäglichen Sprachgebrauch, insb. als Handelsware, bezieht sich der Begriff Zucker meist auf die Saccharose, da diese die hpts. Verwendungsform von Zucker darstellt. Im weiteren Sinne des Wortgebrauchs werden jedoch alle Saccharide einbezogen, also auch die Di-, Oligo- oder Polysaccharide und die modifizierten Zucker, wie die Zuckersäuren oder die Aminozucker.
Neutralzucker: - Gruppe der chemisch neutralen Zucker, d.h. derjenigen Zucker, die in wässriger Lösung neutral, d.h. mit einem pH-Wert um 7, reagieren.
Aminozucker: - Klasse von Monosacchariden bei denen eine oder mehrere der Hydroxyl-Gruppen durch eine Amino-Gruppe ersetzt ist. Aminozucker reagieren stark basisch, kommen aber als Monomer in der Natur nicht vor, sondern liegen dort in meist als Polymere in Form ihrer Glykoside vor. Der basische Charakter der Verbindungen wird dabei häufig durch Acetylierung abgeschwächt oder gänzlich aufgehoben. Ist dabei die Amino-Gruppe an das anomere Kohlenstoffatom der Monosaccharid-Einheit gebunden (u.U. eine N-glykosidische Bindung ausbildend), werden die resultierenden Verbindungen als Glykosylamine bezeichnet, ist sie an andere Atome gebunden, werden die entsprechenden Verbindungen als Aminodesoxyzucker (z.B. N-Acetylglucosamin) bezeichnet. Aminozucker bilden eine wichtige biologische Stoffklasse, die bei den grampositiven Bakterien mit den Mureinsäuren den wesentlichen Bestandteil des Mureins der Zellwand ausmachen, bei den Arthropoda (Gliedertiere) und den Mycota (Pilze) Bestandteil des Chitins sind und bei höheren Organismen Bestandteil der Glykosaminoglykane sind.
Zuckersäuren: - Klasse von Monosacchariden bei denen eine oder mehrere der Hydroxyl-Gruppen durch eine Carbonsäuregruppe (Carboxyl-Gruppe) ersetzt ist. Auch Di-, Oligo- oder Polysaccharide, die aus monomeren Zuckersäure-Einheiten bestehen oder diese enthalten, werden als Zuckersäuren bezeichnet. Eine biologisch wichtige Untergruppe der Zuckersäuren bilden die sog. Uronsäuren, die dadurch gekennzeichnet sind, dass die Carboxyl-Gruppe an demjenigen C-Atom, das in der Neutralform die primäre Hydroxyl-Gruppe trägt, gebunden ist. Zu den monomeren Zuckersäuren zählt bspw. die Glucuronsäure, wichtige polymere Verbindungen von Zuckersäuren sind bspw. die Pektine.
Uronsäuren: - Klasse von Zuckersäuren, die dadurch dadurch gekennzeichnet ist, dass die für die Zuckersäuren charakteristische Carboxyl-Gruppe an dem C-Atom ausgebildet ist, das in der neutralen Form des Moleküs die primäre Hydroxyl-Gruppe trägt. Ionisierte bzw. in Salzen vorliegende Uronsäuren werden als Uronate bezeichnet. Ein biologisch wichtige Uronsäure stellt bspw. die Glucuronsäure dar.
Aldose: - Polyalkohol mit einer Aldehyd-Gruppe, insb. also die Aldehyd-Zucher
Ketose: - Polyalkohol mit einer Keto-Gruppe, insb. also die Keto-Zucker
Furanosen: - Klasse von Zuckerverbindungen, die einen Furan-Ring aufweisen
Pyranosen: - Klasse von Zuckerverbindungen, die einen Pyran-Ring aufweisen
Triosen: - Klasse von Zuckerverbindungen, deren Grundgerüst aus 3 C-Atomen aufgebaut ist. Sie treten insb. als Zwischenstufen (Metabolite) in verschiedenen Stoffwechselwegen, wie z.B. der Glykolyse, auf.
Lipopolysaccharide: - Mit Fettsäuren verknüpfte Polysaccharide, die bei gramnegativen Bacteria häufig Bestandteil der äusseren Membran sind und z.B. im Falle einer Infektion antigene Eigenschaften gegenüber Vertebrata aufweisen können. Serologisch auch als sog. O-Antigen bezeichnet.
LPS: - Abk. für Lipopolysaccharide
Sialinsäure: - Bestandteil der Ganglioside
NANA: - Abk. für die Sialinsäure

Monosaccharide, Einfachzucker

Tetrosen
Pentosen
Hexosen
Heptosen

Tetrosen, Zucker mit einem aus 4 C-Atomen bestehenden Grundgerüst

Erythrose: - u.a. Zwischenprodukt des Pentosephosphat-Stoffwechselweges. Namensgebend für die erythro-Formen von enantiomeren Verbindungen mit mehreren Chiralitätszentren
Threose: - u.a. namensgebend für die threo-Formen von enantiomeren Verbindungen mit mehreren Chiralitätszentren

Pentosen, Zucker mit einem aus 5 C-Atomen bestehenden Grundgerüst

Apiose: - Monosaccharid mit der Summenformel C₅H₁₀O₅, also eine Pentose mit einer molaren Masse von 150,13 g/mol und einer guten Wasserlöslichkeit. In biochemischer Darstellung wird die Apiose häufig mit Api abgekürzt. Natürlicherweise tritt die D-Apiosee bspw. als Bestandteil der Pektine in pflanzlichen Zellwänden auf.
Arabinose: - Monosaccharid mit der Summenformel C₅H₁₀O₅, also eine Pentose mit einer molaren Masse von 150,13 g/mol und einer guten Wasserlöslichkeit. In biochemischer Darstellung wird die Arabinose häufig mit Ara abgekürzt. Aufgrund der Aldehyd-Gruppe zählt sie zu den Aldosen und kann in der Pyranose- und der Furanose-Form auftreten, wobei jeweils die Stereoisomere der D- oder L-Konfiguration, sowie die anomeren α- und β-Konfigurationen gebildet werden können. Natürlicherweise tritt die L-Arabinose bspw. als Bestandteil der Pektine und der Hemicellulosen in pflanzlichen Zellwänden auf.
Ribose: - Monosaccharid mit der Summenformel C₅H₁₀O₅, also eine Pentose mit einer molaren Masse von 150,13 g/mol und einer guten Wasserlöslichkeit. In biochemischer Darstellung wird die Ribose häufig mit Rib abgekürzt. Aufgrund der Aldehyd-Gruppe zählt sie zu den Aldosen und kann in der Pyranose- und der Furanose-Form auftreten, wobei jeweils die Stereoisomere der D- oder L-Konfiguration, sowie die anomeren α- und β-Konfigurationen gebildet werden können. In wässriger Lösung stellt sich ein Gleichgewicht ein, bei dem die D-Ribose zu 59% in der β-Pyranose-, zu 21% in der α-Pyranose-, zu 13% in der β-Furanose- und zu 7% in der α-Furanoseform vorliegt. Natürlicherweise tritt die D-Ribose insb. in der β-Furanoseform als elementarer Bestandteil der Nucleoside und Nucleotide und damit insb. der RNA auf. In der Desoxy-Form (Desoxy-Ribose) ist sie Bestandteil der DNA. Gebildet wird die Ribose u.a. in dem Pentosephosphat-Stoffwechselweg.
Ribulose: - Monosaccharid mit der Summenformel C₅H₁₀O₅, also eine Pentose mit einer molaren Masse von 150,13 g/mol. In biochemischer Darstellung wird die Ribulose häufig mit ? abgekürz Aufgrund der Keto-Gruppe zählt sie zu den Ketosen und cyclisiert zu einer Furanose-Form, bei der jeweils die Stereoisomere der D- oder L-Konfiguration, sowie die anomeren α- und β-Konfigurationen gebildet werden können. Natürlicherweise tritt die D-Ribulose v.a. als Intermediat vieler Stoffwechselwege auf, z.B. bei vielen Bakterien u.a. im Pentosephosphat-Stoffwechselweg, aber insb. im Calvin-Cyclus der Pflanzen, wo D-Ribulose-1,5-bisphosphat als Akzeptor für Kohlendioxid (CO₂dient.
Xylose: - Monosaccharid mit der Summenformel C₅H₁₀O₅, also eine Pentose mit einer molaren Masse von 150,13 g/mol und einer guten Wasserlöslichkeit. In biochemischer Darstellung wird die Xylose häufig mit Xyl abgekürzt. Aufgrund der Aldehyd-Gruppe zählt sie zu den Aldosen und kann in der Pyranose- und der Furanose-Form auftreten, wobei jeweils die Stereoisomere der D- oder L-Konfiguration, sowie die anomeren α- und β-Konfigurationen gebildet werden können. In wässriger Lösung stellt sich ein Gleichgewicht ein, bei dem die D-Xylose zu 35% in der α-Pyranose- und zu 65% in der β-Pyranoseform vorliegt. Natürlicherweise tritt die D-Xylose bspw. als Bestandteil der Hemicellulosen in pflanzlichen Zellwänden auf.
Xylulose: - Monosaccharid mit der Summenformel C₅H₁₀O₅, also eine Pentose mit einer molaren Masse von 150,13 g/mol. In biochemischer Darstellung wird die Xylulose häufig mit ? abgekürz Aufgrund der Keto-Gruppe zählt sie zu den Ketosen und cyclisiert zu einer Furanose-Form, bei der jeweils die Stereoisomere der D- oder L-Konfiguration, sowie die anomeren α- und β-Konfigurationen gebildet werden können. Natürlicherweise tritt die D-Xylulose z.B. als Intermediat im Pentosephosphat-Stoffwechselweg vieler Bakterien auf.

Hexosen, Zucker mit einem aus 6 C-Atomen bestehenden Grundgerüst

Glucose: - Monosaccharid mit der Summenformel C₆H₁₂O₆, also eine Hexose mit einer molaren Masse von 180,16 g/mol und einer Wasserlöslichkeit von 470 g/l bei 20 °C. Andere Bezeichnungen für die Glucose sind Dextrose oder Traubenzucker. In biochemischer Darstellung wird die Glucose häufig mit Glc abgekürzt. Chemisch zeichnet sich die Glucose durch den Besitz einer Aldehyd-Gruppe aus, was sie als Aldose klassifiziert. Ferner liegt die Glucose unter physiologischen Bedingungen als cyclisches Halbacetal vor, das vorwiegend einen Pyranring ausbildet. Damit zählt die Glucose zu den sog. Lactolen und gehört innerhalb der Saccharide zu den Pyranosen. Biologisch bedeutsam ist nur die rechtsdrehende (+)-D-Glucose, die in zwei anomeren Formen auftritt, der α- und der β-Form, wobei das Gleichgewicht zu ca. 63% auf Seite der β-Form liegt. Beide anomere Formen werden biochemisch zur Synthese hochmolekularer Saccharide genutzt. De novo entsteht die Glucose vorwiegend im Prozess der Photosynthese aus CO₂ und H₂O gebildet. Da die Glucose eine der hpts. verwertbaren Energieform vieler nicht-photosynthetisch aktiven Organismen darstellt, stehen die Photosynthese betreibenden Pflanzen an der Basis der meisten Nahrungsketten. Die monomere Glucose ist dabei Ausgangssubstanz bzw. Bestandteil vieler Di-, Oligo- oder Polysaccharide, wie z.B. der Saccharose, der Raffinose, der Amylose in der Stärke oder der Cellulose. Ausschliesslich aus Glucose aufgebaute Polysaccharide werden dabei als Glucane bezeichnet. Viele dieser polymeren Zucker werden in den entsprechenden Nahrungsketten wieder zu Glucose abgebaut, welche wiederum in den Stoffwechselprozessen der Glykolyse, des Citratcyclus und der Atmungskette unter Sauerstoffverbrauch und ATP-Bildung zu CO₂ und H₂O veratmet werden kann.
Dextrose: - andere Bezeichnung für die D-Glucose
Traubenzucker: - andere, meist umgangssprachliche Bezeichnung für die D-Glucose
Fructose: - Monosaccharid mit der Summenformel C₆H₁₂O₆, also eine Hexose mit einer molaren Masse von 180,16 g/mol und einer Wasserlöslichkeit von 790 g/l bei 20 °C. Fructose wird im dt. Sprachgebrauch auch als Fruchtzucker bezeichnet und in der biochemischen Darstellung häufig mit Fru abgekürzt. Chemisch zeichnet sich die Fructose durch den Besitz einer Keto-Gruppe aus, was sie innerhalb der Klasse der Zucker als Ketose klassifiziert. Die Fructose bildet ein cyclisches Halbacetal aus und zählt damit zu der Gruppe der Lactole. Die Cyclisierung führt in kristalliner Form zur Bildung eines Pyranrings, in gebundener und damit meist auch unter physiologischen Bedingungen jedoch zur Bildung eines Furanrings, somit gehört die physiologisch gebildete Fructose zu den Furanosen und liegt als D-Fructose vor. Bezüglich des anomeren C₁-Atoms treten sowohl in der Furan- als auch der Pyranform α- und β-Anomere auf. Dabei stellt sich bei reiner, in Wasser gelöster D-Fructose bei Raumtemperatur ein Gleichgewicht ein, in dem die Fructose zu ca. 76% als β-D-Frcutopyranose, zu ca. 4% als α-D-Frcutofuranose und zu ca. 20% als β-D-Fructofuranose vorliegt. In der Natur wird Fructose v.a. in Früchten und im Honig in dem Disaccharid Saccharose angereichert, das auch die vorwiegende Transportform von Kohlenhydraten in Pflanzen darstellt. Ausschliesslich aus Fructose aufgebaute Polysaccharide werden als Fructane bezeichnet. Industriell wird Fructose aus Rohr- oder Rübenzucker und zunehmend auch aus Maissirup gewonnen, wobei letzterer insb. als Süssstoff für Soft-Drinks wirtschaftliche Bedeutung hat. Im menschlichen Körper wird Fructose wesentlich langsamer als Glucose resorbiert, da sie im Darm passiv in den Blutkreislauf übertritt, während Glucose aktiv und damit auch in grösseren Konzentrationen transportiert wird. Daher lässt sich Fructose bedingt als diabetischer Süssstoff einsetzen, unter der Einschränkung der Verträglichkeit und einer erhöhten Fettbildung.
Fruchtzucker: - andere, meist umgangssprachliche Bezeichnung für die Fructose
Fruktose: - andere Schreibweise für die Fructose
Galactose: - Monosaccharid mit der Summenformel C₆H₁₂O₆, einer Hexose mit einer molaren Masse von 180,16 g/mol und einer mittleren Wasserlöslichkeit. Der Name leitet sich vom gr. galaktos ab, für dt. "aus der Milch" ab und bezieht sich auf das Vorhandensein von Galactose in der Muttermilch der Mammalia (Säugetiere). Galactose wird auch umgangsprachlich als Schleimzucker bezeichnet, was sich aus der Tatsache ableitet, dass Galactose in verschiedenen Schleimhäuten vorkommt. In der biochemischen Darstellung wird Galactose häufig mit Gal abgekürzt. Die physiologische Form ist die D-Galactose, die überwiegend als Pyranose in der anomeren β-Form vorliegt. Galactose ist auch Bestandteil verschiedener Di-, Oligo- und Polysaccharide, wie etwa der Lactose oder der Raffinose. Ausschliesslich aus Galactose aufgebaute Polysaccharide werden als Galactane bezeichnet.
Galaktose: - andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für Galactose
Schleimzucker: - umgangsprachliche Bezeichnung für die Galactose
Galacturonsäure: - Zuckersäure, die als Uronsäure der Galactose aufgefasst werden kann. Das Monosaccharid Galacturonsäure weist die chem. Summenformel C₆H₁₀O₇ auf und besitzt entsprechend eine molare Masse von 194,14 g/mol. Eine in der Biochemie häufig anzutreffende Abk. für die Galacturonsäure ist GalA, abgeleitet von galacturonic acid, dem engl. Namen der Galacturonsäure. In dissoziierter Form bzw. in Salzform wird die Galacturonsäure als Galacturonat bezeichnet. Die Galacturonsäure tritt natürlicherweise insb. bei Pflanzen als Bestandteil der Pektine der Zellwand auf.
Galakturonsäure: - andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für Galacturonsäure
Mannose: - Monosaccharid mit der Summenformel C₆H₁₂O₆, einer Hexose mit einer molaren Masse von 180,16 g/mol und einer guten Wasserlöslichkeit von 713 g/l bei 17 °C. In der biochemischen Darstellung wird die Mannose häufig mit Man abgekürzt. Die physiologische Form ist die D-Galactose, die überwiegend als Pyranose in den anomeren α- und β-Form vorliegt. Mannose ist Bestandteil verschiedener Di-, Oligo- und Polysaccharide, wie etwa als Baustein der in den Glykosilierungsprozessen gebildeten Oligosaccharide. Ausschliesslich aus Mannose aufgebaute Polysaccharide werden als Mannane bezeichnet.
Mannuronsäure: - Zuckersäure, die als Uronsäure der Mannose aufgefasst werden kann. Das Monosaccharid Mannuronsäure weist die chem. Summenformel C₆H₁₀O₇ auf und besitzt entsprechend eine molare Masse von 194,14 g/mol. Eine in der Biochemie häufig anzutreffende Abk. für die Mannuronsäure ist ManA, abgeleitet von mannuronic acid, dem engl. Namen der Mannuronsäure. In dissoziierter Form bzw. in Salzform wird die Mannuronsäure als Mannuronat bezeichnet. Sie tritt natürlichreweise bspw. in den Stoffwechselwegen einiger Bodenbakterien auf, wie z.B. bei Aeromonas.
Glucosamin: - Monosaccharid mit der Summenformel C₆H₁₃O₅N, einer Hexose, die sich als von der Glucose abgeleiteter Aminozucker auffassen lässt, da gegenüber der Glucose lediglich die Hydroxyl-Gruppe am C₂-Atom durch eine Amino-Gruppe ersetzt ist. Die Amino-Gruppe klassifiziert das Glucosamin auch als Aminozucker und durch Acetylierung der Amino-Gruppe kann das N-Acetylglucosamin dargestellt werden. In der biochemischen Darstellung wird Glucosamin i.d.R. mit GlcN abgekürzt. Glucosamin löst sich gut in Wasser und weist, entsprechend der Summenformel, eine molare Masse von 179,17 g/mol auf. Bei vielen Tieren tritt Glucosamin als Bestandteil des Knorpels auf, z.B. als Element des Chondroitinsulfats.
N-Acetylglucosamin: - Monosaccharid mit der Summenformel C₈H₁₅O₆N, einem Aminozucker mit einer molaren Masse von 221,21 g/mol und einer guten Wasserlöslichkeit. In der biochemischen Darstellung wird N-Acetylglucosamin meist mit GlcNAc abgekürzt. N-Acetylglucosamin ist elementarer Bestandteil des bakteriellen Heteropolysaccharids Murein und des Homopolysaccharids Chitin. Auch ist es in vielen Glykosaminoglykanen vorhanden, so z.B. als Bestandteil der Hyaluronsäure und des Keratansulfats. In Erythrozyten tritt es in der Glykocalyx auf und ist so an der Ausbildung der Blutgruppen beteiligt.
Glucuronsäure: - Zuckersäure, die als Uronsäure der Glucose aufgefasst werden kann. Das Monosaccharid Glucuronsäure weist die chem. Summenformel C₆H₁₀O₇ auf und besitzt entsprechend eine molare Masse von 194,14 g/mol. Eine in der Biochemie häufig anzutreffende Abk. für die Glucuronsäure ist GlcA, abgeleitet von glucuronic acid, dem engl. Namen der Glucuronsäure. In dissoziierter Form bzw. in Salzform wird die Glucuronsäure als Glucuronat bezeichnet. Wie auch andere Monosaccharide ist Glucuronsäure eine chirale Verbindung, die in mehreren Stereoisomeren auftritt, wobei die in Organismen am häufigsten anzutreffende Form die β-D-Glucuronsäure ist. Die Glucuronsäure tritt allg. als Bestandteil vieler Glykosaminoglykane auf, ist also z.B. Bestandteil des Knorpels vieler Tiere. Bei den Mammalia (Säugetiere) spielt die Glucuronsäure insb. eine wichtige Rolle bei der Entgiftung durch Glykosilierungsreaktionen. So werden lipohile und u.U. toxische Substanzen durch Bindung an Glucuronsäure wasserlöslich und können so renal, d.h. über die Nieren ausgeschieden werden. In Pflanzen ist die Glucuronsäure u.a. Bestandteil der Zellwand und tritt hier insb. in den Hemicellulosen auf.
Fucose: - Monosaccharid mit der Summenformel C₆H₁₂O₅, einer Hexose mit einer molaren Masse von 164,16 g/mol und einer mittleren Wasserlöslichkeit. In der biochemischen Darstellung wird die Fucose meist mit Fuc abgekürzt. Fucose zählt zu den sog. Desoxy-Zuckern, da sie am C₆-Atom keine Hydroxy-Gruppe trägt. Zudem liegt die Fucose im Gegensatz zu den meisten anderen natürlich vorkommenden Monosacchariden, in Organismen meist in der L-Form vor. So ist Fucose bspw. Bestandteil der Glykocalyx von Erythrozyten und ist so an der Ausbildung der Blutgruppen beteiligt. Bei Pflanzen ist die Fucose v.a. in den Pektinen vorhanden.
Rhamnose: - Monosaccharid mit der Summenformel C₆H₁₂O₅, einer Hexose mit einer molaren Masse von 164,16 g/mol und einer mittleren Wasserlöslichkeit. In der biochemischen Darstellung wird die Rhamnose meist mit Rha abgekürzt. Die Rhamnose zählt zu den sog. Desoxy-Zuckern, da sie am C₆-Atom keine Hydroxy-Gruppe trägt. Zudem liegt die Rhamnose im Gegensatz zu den meisten anderen natürlich vorkommenden Monosacchariden, in Organismen meist in der L-Form vor. α-L-Rhamnose tritt v.a. bei Pflanzen als elementarer Bestandteil der Pektinen auf.
Sorbose: - Monosaccharid mit der Summenformel C₆H₁₂O₆, einer Hexose mit einer molaren Masse von 180,16 g/mol und einer guten Wasserlöslichkeit. In der biochemischen Darstellung wird die Sorbose meist mit Sor abgekürzt. Die Sorbose kann als Oxidationsprodukt des Sorbits aufgefasst werden von dem sich auch der Name ableitet. Das Saccharid trägt eine Keto-Gruppe am C₂-Atom, was sie innerhalb der Zucker als Ketose klassifiziert. Aufgrund der Keto-Gruppe kann die Sorbose, ähnlich wie die Fructose, zu einem Furan- oder einem Pyran-Ring cyclisieren. In der Natur tritt Sorbose meist in der L-Form auf, bspw. als Intermediat bei der bakteriellen Ascorbinsäure-Synthese aus Sorbitol, wie z.B. bei Gluconobacter oxydans.

Heptosen, Zucker mit einem aus 7 C-Atomen bestehenden Grundgerüst

Sedoheptulose: - Ketose, u.a. Zwischenprodukt des Pentosephosphat-Stoffwechselweges

Disaccharide, Doppelzucker

Lactose: - Disaccharid aus β-1,4-glykosidisch miteinander verknüpfter D-Glucose und D-Galaktose. Lactose hat eine molare Masse von 324,29 g/mol und die β-Form ein Wasserlöslichkeit von 45,1 g/l bei 0 °C. Lactose ist Bestandteil der Muttermilch von Mammalia (Säugetieren) und wird durch das Enzym Lactase in seine monomeren Bestandteile aufgespalten, die dann einzeln metabolisiert werden können.
Maltose: - Disaccharid aus zwei α-1,4-glykosidisch miteinander verknüpften Glucose-Einheiten, der als dimerer Baustein der Stärke aufgefasst werden kann. Maltose hat eine molare Masse von 342,30 g/mol und eine Wasserlöslichkeit von 1080 g/l bei 20 °C. Sie entsteht u.a. als Abbauprodukt von Stärke durch Amylasen.
Saccharose: - Disaccharid aus α-1,4-glykosidisch verknüpfter Glucose und Fructose. Saccharose ist massgeblich durch seine Verwertung durch das Bakterium Streptococcus mutans an der Entstehung von Karies beteiligt. In Pflanzen stellt Saccharose die vorherrschende Transportform von Zuckern dar, v.a. im Leitungsgewebe des Phloems.
Sucrose: - engl. für Saccharose.
Cellobiose: - Disaccharid, das aus zwei β-1,4-glykosidisch miteinander verknüften D-Glucose-Einheiten besteht und als dimerer Baustein der Cellulose aufgefasst werden kann, da viele herbivoren Organismen die Cellulose nur bis zur Stufe der Cellobiose abbauen können. Nur einige Protozoa und Mycota, wie einige Aspergillus-, Penicillium- und Fusarium-Arten verfügen über die nötige Enzymausstattung (β-1,4-Glucosidasen, Cellobiasen), die es ihnen erlaubt, Cellobiose in seine Glucose-Bestandteile zu zerlegen. Cellobiose hat eine molare Masse von 342,1 g/mol und ist im Gegensatz zur Cellulose gut wasserlöslich (111 g/l bei 15 °C).
Chitobiose: - Disaccharid aus β-1,4-glykosidisch miteinander verknüpften N-Acetyl-D-Glucosaminen. Chitobiose bildet eine Einheit des Homopolysaccharids Chitin, aus dem es durch enzymatische Abspaltung mittels Chitinasen entsteht. Durch das Enzym Chitobiase wird die Chitobiose in seine monomeren Bestandteile zerlegt.

Oligosaccharide, oligomere Mehrfachzucker aus wenigen (meist bis zu 20) molekular definierten Einfachzuckern bestehend

Trisaccharid: - aus drei monomeren Zuckereinheiten aufgebautes Saccharid
Maltotriose: - aus drei α-1,4-glykosidisch miteinander veknüpften Glucose-Einheiten bestehendes Trisaccharid, das v.a. beim Stärkeabbau durch α-Amylasen gebildet wird. Maltotriosen werden i.d.R. durch Glucoamylasen weiter zu den einfachen Glucosemonomeren gespalten.
Raffinose: - Oligosaccharid (Trisaccharid) mit einer molaren Masse von 540,5 g/mol und einer Wasserlöslichkeit von 50 g/l bei 20 °C. Raffinose besteht aus den Monosacchariden Glucose, Fructose und Galactose. Dabei ist die Galactose α-1,6-glykosidisch mit der Saccharose verknüpft, die wiederum aus einem Glucose-Molekül besteht, das α-1,4-glykosidisch mit einer Fructose verbunden ist. Ausgehend von diesem Trisaccharid wird eine ganze Gruppe von Oligosacchariden als die Raffinose-Familie bezeichnet, die sich in der Anzahl der unverzweigt an das Trisaccharid gebundenen Galactose-Einheiten voneinander unterscheiden. Raffinose und weitere Oligosaccharide der Familie finden sich im Phloem-Saft mancher Pflanzengattungen, bei einigen Arten (Linde, Ulme, Kürbisgewächse) ersetzt es die Saccharose gänzlich als Transportsubstanz. In manchen Pflanzenarten ersetzt die Raffinose die Stärke als Speichersubstanz. In grösseren Mengen findet sich Raffinose in Hülsenfrächten wie Erbsen und Bohnen, wo sie 5 - 10 % der Trockensubstanz ausmachen kann. Da die α-Galactosid-Bindung von menschlichen Verdauungsenzymen des Dünndarms nicht gespalten werden kann, kann es nach Verzehr von Raffinose-haltigen Früchten zu Blähungen kommen, da die Darmbakterien des Enddarms die sich dort ansammelnde Raffinose verwerten und es zu Gasentwicklungen kommt. Raffinose besitzt nur ca. 20 % der Süsskraft von Saccharose, da die Saccharide mit zunehmendem Polymerisationsgrad, d.h. mit zunehmender Kettenlänge, geschmacksneutraler werden.
Stachyose: - Oligosaccharid der Raffinose-Familie mit einer molaren Masse von 666,6 g/mol bei dem ein weiteres Galactose- Molekül mit der Raffinose α-1,6-glykosidisch verknüpft ist.
Verbascose: - Oligosaccharid der Raffinose-Familie mit einer molaren Masse von 828,7 g/mol, bei dem die Raffinose mit zwei weiteren Galactose-Einheiten α-1,6-glykosidisch verknüpft ist.

Polysaccharide, polymere Mehrfachzucker aus vielen Einfachzuckern bestehend

Homopolysaccharide
Heteropolysaccharide

Homopolysaccharide, aus gleichartigen Monomeren bestehende Polysaccharide

Glucane: - Familie von Homopolysacchariden, die aus Polymeren der Glucose bestehen.
Fructane: - Familie von Homopolysacchariden, die aus Polymeren der Fructose bestehen.
Galactane: - Familie von Homopolysacchariden, die aus Polymeren der Galactose bestehen.
Mannane: - Familie von Homopolysacchariden, die aus Polymeren der Mannose bestehen.
Glykogen: - Aus Glucose-Einheiten aufgebautes, verzweigtes, wasserlösliches Polysaccharid, das in tierischen Organismen als Reserve- und Speicherstoff für Glucose verwendet wird und daher auch als tierische Stärke bezeichnet wird. Glykogen wird hpts. in Muskeln und in der Leber bei einem Überangebot von Kohlenhydraten gebildet und bei Bedarf wieder in die monomere Ausgangssubstanz Glucose abgebaut. Dabei sind die Glucose-Moleküle α-1,4-glykosidisch miteinander verknüpft und im Abstand von etwa 8-12 Glucose-Einheiten erfolgt eine Verzweigung des Moleküls durch eine α-1,6-glykosidische Bindung, was zu einer baumartig verzweigten Gesamtstruktur des Moleküls führt.
Glycogen: - andere, insb. im angelsächsischen Sprachraum verbreitete Bezeichnung für Glykogen.
Stärke: - Polysaccharidgemisch aus 20-30 % Amylose und 70-80 % Amylopectin, das auch als Amylum bezeichnet wird und in Pflanzen als Speicherstoff dient. Man kann transitorische, also nur übergangsweise, gebildete Stärke von der Reservestärke, die als längerfristige Energiereserve dient unterscheiden und zwar einmal bezüglich ihres Bildeungsortes als auch hinsichtlich der Korngrösse der gebildeten Stärkekörner. Da die Stärke eine ernährungsphysiologische Grundlage für viele andere Lebewesen darstellt, finden sich bei diesen besondere Enzyme des Stärkeabbaus, die sog. Amylasen.
Amylose: - Aus α-1,4-glykosidisch miteinander verknüpften Glucose-Einheiten aufgebautes, unverzweigtes, wasserlösliches Homopolysaccharid. Amylose kann aus hunderten bis tausenden Glucose-Einheiten bestehen und ist zusammen mit dem verzweigten Amylopectin Bestandteil der Stärke, dem Reservestoff pflanzlicher Zellen. Räumlich bildet das kettenförmige Polymer eine schraubenförmige Struktur aus, in dessen Windungen sich Jodmoleküle einlagern können. Diese Bindungsfähigkeit von Jod wird auch zum Nachweis von Stärke bzw. Amylose durch die sog. Lugol'sche Lösung genutzt, bei der die in die Windungen der Amylose-Kettes eingelagerten Polyiodidionen (I₅^-) eine blaue Färbung hervorrufen.
Amylopectin: - Aus α-1,4-glykosidisch miteinander verknüpften Glucose-Einheiten aufgebautes, verzweigtes Homopolysaccharid, das an ca. jeder 25. Glucose-Einheit eine α-1,6-glykosidisch verknüpfte Verzweigung mit weiteren α-1,4 verknüpften Glucose-Seitenketten aufweist. Amylopectin ist zusammen mit der Amylose Bestandteil der Stärke und ist wie diese in der Lage Iod-Moleküle anzulagern. Im Gegensatz zur Amylose (Blaufärbung) wird Amylopectin durch Iod-Kaliumiodid-Lösung (Lugol'sche Lösung) rot-violett angefärbt (s. bspw. Stärkeanfärbung von Pyrenoiden in der Grünalge Enteromorpha sp., Fig. 35 und Fig. 36 der Hiddensee-Exkursion).
Amylopektin: - andere, v.a. im deuschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für Amylopectin.
Cellulose: - Cellulose ist ein unverzweigtes, wasserunlösliches Polysaccharid aus der Familie der Glucane, das in pflanzlichen Zellen mit bis 50 % Massenanteil den Hauptanteil der Zellwand ausmacht und damit auch die häufigste organische Verbindung der Erde darstellt. Cellulose besteht aus mehreren Hundert bis zu Zehntausend β-1,4-glykosidisch miteinander verknüpften D-Glucose-Einheiten, die auch als Cellobiose-Einheiten aufgefasst werden können, die ein langgestrecktes, kettenförmiges Polymer ausbilden, das in seiner Überstruktur Mikrofibrillen ausbildet, die aus mehreren durch Wasserstoffbrückenbildung miteinander verbundenen Cellulose-Polymeren bestehen. Cellulose wird in der Plasmamembran der pflanzlichen Zelle von dem Multi-Enzym-Komplex Cellulose-Synthase, einer Glycosyl-Transferase gebildet, der in Form einer sog. Rosette 36 Cellulose-Polymere (Glucan-Ketten) gleichzeitig synthetisiert, die sich extraplasmatisch verdrillen (?), eine fibrilläre Struktur ausbilden und abgelagert werden. Durch wiederholte Auflagerungen ensteht zunächst die primäre, dann die sekundäre Zellwand, wobei je nach Ausrichtung der abgelagerten Cellulosefibrillen charakteristische Texturen enstehen können, die den entsprechenden Zellwand-Strukturen spezielle Eigenschaften verleihen, wie sie z.B. bei Fruchthülsen, den Schliesszellen der Stomata oder den Tüpfeln zu finden sind. Dabei entstehen die Polymere aus Saccharose, deren Glucose-Anteil von einer mit der Cellulose-Synthase assozierten Saccharose-Synthase abgespalten und mit UDP aktiviert wird, so dass die Cellulose-Synthase jeweils eine aktivierte UDP-Glucose mit der wachsenden Glucan-Kette verknüpft, wobei das UDP wieder abgespalten und regeneriert wird.
Callose: - Aus Glucose-Einheiten aufgebautes, tlw. verzweigtes Polysaccharid, das in Pflanzen die Siebplatten des Phloems während der Winterruhe, sowie bei Verletzungen und Fehlfunktionen verschliesst. Callose spielt ferner bei der Regulation des Durchmessers der Plasmodesmata regulieren kann und Callose besteht aus β-1,3-glykosidisch verknüpften D-Glucose-Einheiten, die tlw. β-1,6-glykosidische Verzweigungen enthalten. Callose bildet eine schraubige Struktur aus, die sich in ihrer Überstruktur weiter "knäuelt".
Dextran: - Polyglucosen, d.h. eine Gruppe von wasserlöslichen, stark verzweigten und hochmolekularen Polysacchariden mit einem Molekulargewicht von 15 kDa bis zu 50 Mio. Da, die nur aus Ketten miteinander verknüpfter Glucoseeinheiten bestehen. Dextrane finden vielfältige Verwendung in der Industrie, u.a. in Filmen, Kosmetika, Klebstoffen, Anstrichmitteln, als Molekularsiebe in der Gelfiltration (GPC), sowie als Blutplasmaersatz, wenn das Molekulargewicht zwischen 50 und 100 kDa liegt, wobei niedrigmolekulare Dextrane auch als Gerinnungshemmer wirken. Dextrane werden industriell u.a. durch Leuconostoc mesenteroides gewonnen, die Saccharose mittels des Enzyms Dextransaccharase in ihre Bestandteile Fructose, welche in den Stoffwechsel einfliesst, und Glucose aufspalten. Die Glucose-Moleküle werden extrazellulär an wachsende Dextranketten angehängt. Dieser Prozess läuft auch in Zellextrakten von Leuconostoc mesenteroides ab. Dextrane sind meist auch Bestandteil von Zahnbelag (Plaque), der u.a. von Karies (s. dort) verursachenden Streptococcus-Arten produziert wird.
Laevan, Lävan: - Polyfructosen, d.h. eine Familie von Homopolysacchariden, die aus Polymeren der Fructose bestehen. Laevane werden u.a. von einigen Streptococcus-Arten produziert, die bei der Verwertung von Saccharose die Glucose im Stoffwechsel verwenden, während aus dem Fructose-Anteil extrazelluläre Laevane gebildet werden. Diese können zur Bildung von Plaque (Zahnbelag) im Mundraum des Menschen beitragen und so die Enstehung von Karies fördern.
Chitin: - Aus monomeren Einheiten des Aminozuckers N-Acetylglucosamin bestehendes Homopolysaccharid, das als Zellwandmaterial der Mycota (Pilze) und einigen Algenarten, sowie als elementarer Bestandteil des Exoskelettes der Arthropoda (Gruppe der Gliederfüsser mit Spinnen, Insekten, Krebsen u.a.) und als Material der charakteristischen Borsten der Annelida (Ringelwürmer) eine wichtige Rolle im Organismenreich einnimmt. Die N-Acetylglucosamin-Einheiten des Chitins sind β-1,4-glykosidisch miteinander verknüpft. Durch weitere Substanzen, wie etwa quervernetzenden phenolischen Verbindungen oder durch Kalkeinlagerung, können die Chitinpolymere, v.a. im Exoskelett der Arthropoda, zusätzlich gehärtet und stabilisiert werden, so dass ein robustes und widerstandsfähiges Material entsteht. Dabei treten die Polymere hpts. in zwei Konformationen auf: Das sog. α-Chitin besitzt eine helikale Struktur und ist v.a. für die Arthropoda charakteristisch, während das sog. β-Chitin mit einer Faltblatt ähnlichen Struktur v.a. bei den Annelida auftritt. Die meisten Organismen, darunter auch der Mensch können Chitin stoffwechselphysiologisch nicht nutzen, einige Bakterien und Pilze, sowie Amoeben oder der Regenwurm besitzen jedoch als Chitinasen bez. Enzymsysteme die den Abbau und die Verwertung von Chitin ermöglichen. Solche Chitinasen spielen auch eine Rolle bei den Häutungsvorgängen der Arthropoda, da das Chitin-Exoskelett bis zum Abschluss des Häutungsvorgangs in einem relativ weichen, verformbaren Zustand gehalten wird. Bei der Verwertung des Chitins durch Organismen wird das Chitin-Polymer zunächst von Exo- und/oder Endochitinasen in dimere Chitobiosen zerlegt, welche dann durch das Enzym Chitobiase in die monomeren Bestandteile N-Acetylglucosamin gespalten werden. Aktivierung durch Phosphorylierung und anschliessende Deacetylierung und Desaminierung machen das N-Acetylglucosamin dann als Fructose-6-phosphat dem Organismus als vewertbarer Zucker zugänglich. Durch Deacetylierung lässt sich chemisch aus Chitin das Heteropolysaccharid Chitosan herstellen, welches u.a. bei der Erforschung der Wundheilung und Gewebereparatur verwendet wird.

Heteropolysaccharide, aus verschiedenen Monomeren bestehende Polysaccharide

Xanthan: - verzweigtes Polysaccharid aus Glucose, Mannose und Gluconsäure. Xanthan wird industriell mit Hilfe des bakteriums Xanthomonas campestris produziert und wegen seinen Quelleigenschaften in Wasser als Verdickungs- und Geliermittel eingesetzt. Xanthan wird als Lebensmittelzusatzstoff mit E 415 bezeichnet.
Agarose: - Polysaccharid, das aus Rhodophyta (Rotalgen) gewonnenem Agar extrahiert wird
Gelrit: - Polysaccharid, das aus Bakterien der Familie Pseudomonaceae isoliert wird
Hemicellulose: - Heteroglucane, verzweigte Ketten aus Pentosen und Hexosen, wie etwa Arabinoglukan, Arabinogalaktan, sowie Uronsäuren Die Hemicellulose-Ketten sind den Cellulose-Fibrillen der pflanzlichen Zellwand aufgelagert und verbinden diese miteinander.
Pektine: - Pektine bilden eine Klasse der Heteropolysaccharide die den Polyzuckersäuren, nämlich den Polyuroniden, bzw. genauer den Polygalakturoniden angehören. Dabei wird das Polymer aus D-Galakturonsäure-Einheiten gebildet, die α-1,4-glykosidisch miteinander verknüpft sind und das "Rückgrat" des Pektins bilden. An dieses Zuckersäurepolymer sind in mehr oder weniger regelmässigen Abständen L-Rhamnose-Moleküle α-1,2-glykosidisch gebunden, die das geradlinige "Rückgrat" unterbrechen und der Zuckerkette einen Knick verleihen. Diese Form wird auch als Rhamnogalacturonan bezeichnet und stellt die Grundform der Pektine dar. Weitere Modifikationen, v.a. der natürlich vorkommenden Pektine, die auch als Protopektine bezeichnet werden, bestehen darin, das an die Rhamnose weitere, meist oligomere Seitenketten gebunden sind, die aus den Neutralzuckern L-Arabinose, D-Galactose oder D-Xylose bestehen. In der Pflanze bilden die Pektine die Mittellamelle aus, die die Zellwände aneinandergrenzender Zellen verbindet und dem Zellgerüst Festigkeit verleiht. Hier sind die Rhamnogalacturonketten durch Calcium- und/oder Magnesium-Ionen-Brücken zusätzlich stabilisiert. Zudem tragen die Pektine durch ihre Fähigkeit bei Wasseraufnahme zu quellen, zur Wasserregulation im interzellularen Raum bei. Aufgrund dieser Eigenschaften finden sich Pektine bei Pflanzen auch vermehrt in den Primärwänden des Kollenchyms, einem Festigungsgwebe des wachsenden Pflanzenkörpers, das aufgrund des Pektingehaltes eine hohe Quellfähigkeit und Verformbarkeit aufweist und daher i.d.L. ist etwaige Wachstumsbewegungen auszugleichen. In Pflanzenmaterial lassen sich Pektine durch Rutheniumrot oder Toluidinblau anfärben. Die Quellungs- bzw. Gelierungseigenschaften der Pektine macht man sich nicht nur beim Eindicken von Konfitüren und Marmeladen mittels flüssiger Pektine oder Gelierzucker zunutze, sondern finden auch grossindustrielle Anwendung bei der Herstellung verschiedener Nahrungsmittel, wie etwa bei Süsswaren, Fruchtgummis oder -gelees, Milchprodukten, Sossen oder Getränken. Ferner werden Pektine in pharmazeutischen und kosmetischen Produkten oder als natürlicher Klebstoff, z.B. in Tabakwaren, eingesetzt. Die industriell verwendeten Pektine werden dabei aus Äpfeln (z.B. Apfelpektin im Gelierzucker), Citrusschalen oder Zuckerrüben gewonnen.

Links:

Herbstreith & Fox, Hersteller von Pektinen
Protopektine: - Natürlich vorkommende, native Form der Pektine. So sind die Protopektine z.B. hpts. Bestandteil der Mittellamelle der pflanzlichen Zellwand.
Carubin: - auch Johannisbrotkernmehl, Caruben- oder Karubenmehl ist ein geschmacksneutrales Polysaccharid des Endosperms der Samen des Johannisbrotbaumes bzw. Karobbaumes (Ceratonia siliqua). Carubin besteht aus den Monosacchariden Galactose mit ca. 20 % und Mannose mit ca. 80 % Anteil und ist in der Lage das ca. 80-100-fache seines Eigengewichts an Wasser anzulagern. Diese grosse Quellfähigkeit, die das der Stärke um das 5-fache übersteigt, wird auch industriell genutzt, indem es vielfach als Verdickungsmittel in Lebensmitteln eingesetzt wird. Es ist als E410 als Lebensmittelzusatzstoff zugelassen.
Hyaluronsäure: - Heteropolysaccharid aus β-1,3-glykosidisch miteinander verknüpften Glucuronyl-β-1,4-N-Acetylglucosamin-Disacchariden, also aus Glucuronsäure und N-Acetylglucosamin gebildeten Disacchariden. Die Polysaccharidkette kann dabei eine Länge von bis zu 100000 Einheiten erreichen. Hyaluronsäure gehört zu der Klasse der Glykosaminoglykanen (GAG), verbindet sich jedoch im Unterschied zu andereren GAG's nicht mit Proteinen zu Proteoglykanen. Ferner wird die Hyaluronsäure nicht wie andere GAG sulfatisiert und durch Exozytose sezerniert, sondern wird durch einen Enzymkomplex direkt an der Plasmamembran in den extrazellulären Raum synthetisiert. Auch wenn die Hyaluronsäure nicht an der Bildung von Proteoglykanen beteiligt ist, so ist sie doch i.d.L. mit anderen Proteoglykanen hochmolekulare Komplexe zu formen, wie z.B. mit dem Proteoglykan Aggrecan, das im Knorpel mit dem N-Terminus des engl. 'core protein' nicht kovalent an die Hyaluronsäure bindet, wobei diese Bindung durch ein weiteres Verbindungsprotein stabilisiert wird. 100 und mehr solcher Aggrecane können an eine Hyaluronsäurekette gebunden sein und so ein Makromolekül mit dem Volumen eines Bakteriums und einer molekularen Masse von ca. 100 MDa bilden. Neben dem Knorpel kommt die Hyaluronsäure in der Gelenkschmiere, der Nabelschnur und im Glaskörper des Auges vor, sowie ferner im embryonalen Mesenchym, wo sie durch Wasseranlagerung den Gewebsdruck aufrechterhält.
Heparin: - Gruppe von id.R. sulfatisierten Glykosaminoglykanen mit variierender molekularer Masse von 4 - 40 kDa. Die Heparine wirken durch Verstärkung der Wirkung des Enzyms Antithrombin der Blutgerinnung entgegen und werden dementsprechend als Gerinnungshemmer eingesetzt. Zu den Heparinen zählt bspw. das Heparansulfat.
Heparansulfat: - Zur Klasse der Glykosaminoglykane (GAG) zählendes Heteropolysaccharid, das aus α-1,4-glykosidisch miteinander verknüpften Disaccharideinheiten, die sich aus α-1,4-glykosidisch miteinander verknüpfter und sulfatisierter D-Glucuronsäure und N-Acetyl-D-glucosamin zusammensetzen, aufgebaut ist. Heparansulfat ist Bestandteil vieler Proteoglykane, insb. der in der Basallamina vorhandenen Proteoglykane Perlecan, Dystroglycan und Kollagen des Typs XVIII.
Chondroitinsulfat: - Zur Klasse der Glykosaminoglykane (GAG) zählendes Heteropolysaccharid, das aus glykosidisch miteinander verknüpften Disaccharideinheiten, die sich aus glykosidisch miteinander verknüpfter und sulfatisierter D-Glucuronsäure und N-Acetyl-D-Galaktosamin zusammensetzen, aufgebaut ist.
Dermatansulfat: - Zur Klasse der Glykosaminoglykane (GAG) zählendes Heteropolysaccharid, das aus glykosidisch miteinander verknüpften Disaccharideinheiten, die sich aus glykosidisch miteinander verknüpfter und sulfatisierter - und -- zusammensetzen, aufgebaut ist.
Keratansulfat: - Zur Klasse der Glykosaminoglykane (GAG) zählendes Heteropolysaccharid, das aus glykosidisch miteinander verknüpften Disaccharideinheiten, die sich aus glykosidisch miteinander verknüpfter und sulfatisierter D-Galaktose und N-Acetyl-D-Glucosamin zusammensetzen, aufgebaut ist.
Chitosan: - Ein durch Deacetylierung aus Chitin chemisch hergestelltes Heteropolysaccharid, das u.a. in der biol. und med. Forschung bei der Applikation von Medikamenten und der Erforschung von Wundheilung und Gewebereparatur Verwendung findet. Ausgangsmaterial für die Chitosan-Herstellung sind meist die Chitinpanzer von Crustaceae (Krebs-, Krustentiere) des Meeres. Je nach Stärke der Deacetylierung enthält Chitosan unterschiedliche Anteile von D-Glucosamin und N-Acetyl-D-Glucosamin, was sich in wässrigen Lösungen auf die Viskosität auswirkt. Aufgrund der Amino-Gruppe des Glucosamins ist Chitosan positiv geladen und kann sich sich daher an negativ geladene Unterlagen und Polymere heften.

Carbonsäuren, Carboxyle

Carbonsäuren
- Monocarbonsäuren
- Dicarbonsäuren
Hydroxycarbonsäuren
Oxocarbonsäuren

Carbonsäuren

Carbonsäuren: - Als Stoffklasse der org. Verbindungen zeichnen sich Carbonsäuren dadurch aus, dass sie mindestens eine Carboxyl-Gruppe besitzen. Je nach Anzahl der Carboxyl-Gruppen wird zwischen Mono-, Di-, Tri- usw. -carbonsäuren unterschieden, wobei im deutschen Sprachgebrauch die Spezifizierung '-carbon-' meist weggelassen wird und der Name sich aus der Bezeichnung des zugrundeliegenden Kohlenstoffgerüsts (z.B. des Alkans oder Alkens) und der Anzahl der Carboxyl-Gruppen zusammensetzt, wie bspw. Ethandisäure oder cis-Butendisäure. Zudem besitzen viele, insb. die aus wenigen Kohlenstoffatomen bestehenden und biol. relevanten Carbonsäuren Trivialnamen, die meist im biol. Sprachgebrauch vorherrschen.
Grundsätzlich sind einfache Carbonsäuren ab einer Kettenlänge von ca. 5 C-Atomen lipophil und nicht mehr in Wasser löslich, jedoch kann eine erhöhte Anzahl von Carboxyl-, Hydroxyl-Gruppen oder anderen Substituenten auch bei längerkettigen Carbonsäuren eine Wasserlöslichkeit bedingen.
Neben der charakteristischen Carboxyl-Gruppe können weitere chem. Merkmale vorhanden sein, die eine Zuordnung zu weiteren Substanzklassen ermöglichen: So bilden bestimmte Carbonsäuren ringförmig geschlossene Moleküle mit aromatischen Eigenschaften aus und werden so zu den homocyclischen oder den heterocyclischen Aromaten gezählt. Beispiele aromatischer Carbonsäuren sind z.B. die Benzoesäure oder die Dipicolinsäure. Besitzt eine Carbonsäure zusätzlich noch weitere funktionelle Gruppen, erfolgt gemäss dieser Atomgruppen eine Zuordnung zu weiteren Stoffklassen. So enthalten bspw. die Hydroxycarbonsäuren eine oder mehrere Hydroxy-Gruppen oder die Aminosäuren zusätzlich eine Amino-Gruppe.
Carbonsäuren können unter Wasserentstehung in einer Kondensationsreaktion mit Alkoholen zu sog. Esterverbindungen verknüpft werden. Dabei besitzen Ester von Carbonsäuren und Alkoholen mit kurzen Kettenlängen von 1-5 Kohlenstoffatomen einen fruchtartigen, aromatischen Geruch und werden als Fruchtester bezeichnet. Sie treten tlw. als Bestandteil reifer Früchte auf und werden als Aromastoffe in der Lebensmittelindustrie verwendet. Die Ester langkettiger Carbonsäuren und Alkohole mit Kettenlängen von meist 20-30 C-Atomen werden als Wachse bezeichnet und stellen ebenfalls eine wichtige biol. Substanzgruppe dar, die z.B. beim Bienenwachs oder bei den Baumwachsen auftritt. Besondere biol. Bedeutung kommt den Estern des Polyalkohols Gycerol (Glycerin) mit einfachen Carbonsäuren von einer Kettenlänge mit ca. 6 bis 25 Kohlenstoffatomen zu. Diese Glycerolester bilden die Substanzklasse der Fette und zählen somit zu den Lipiden. Sie sind insb. an der Ausbildung der elementaren Bausteine der Biomembranen, dem Energiestoffwechsel und der Energiespeicherung, sowie an Mechanismen der zellulären Signalübertragung beteiligt. Die in biol. Glycerolestern auftretenden Carbonsäuren werden daher auch als Fettsäuren bezeichnet. Mit Aminen können die Carbonsäuren in einer Kondensationsreaktion zu den sog. Amiden verbunden werden. Diese Reaktion und die dabei ausgebildete Amid-Bindung ist bspw. kennzeichnend für die Stoffgruppe der Peptide, bei denen der Carboxyl-Anteil einer Aminosäure mit der Amino-Gruppe einer anderen Aminosäure verknüpft wird.
Fettsäuren: - Diejenigen Carbonsäuren, die unter Esterbildung mit Glycerol (Glycerin) "fette Öle" bzw. Fette bilden und daher zu den Lipiden bzw. den Lipid bildenden Substanzen gerechnet werden. Bei den Fettsäuren handelt es sich meist um einfache, d.h. eine einzige Carboxyl-Gruppe tragende, längerkettige und i.d.R. unverzweigte Carbonsäuren mit Kettenlängen von meist 6-25 C-Atomen und entsprechenden lipophilen Eigenschaften. Enthalten sie Kohlenstoff-Doppelbindungen, werden sie als ungesättigte Fettsäuren, ansonsten als gesättigte Fettsäuren bezeichnet. Die ungesättigten Fettsäuren werden zudem anhand der Kettenlänge des Kohlenstoffgerüstes, der Anzahl der vorhandenen Doppelbindungen, sowie der Position der endständigen Doppelbindung weiter unterteilt. Dabei wird die Länge der Kohlenstoffkette als Anzahl der Kohlenstoffatome angegeben, worauf, abgetrennt durch einen Doppelpunkt, die Anzahl der Doppelbindungen folgt. Bspw. wird so eine ungesättigte Fettsäure mit 20 C-Atomen und 4 Doppelbindungen als 20:4 Fettsäure oder Lipid bezeichnet. Zu dieser Angabe wird die Position der letzten Doppelbindung hinzugefügt. Dabei werden innerhalb des Kohlenstoffgerüstes die sich an die Carboxyl-Gruppe anschliessenden C-Atome mit den Kleinbuchstaben des griechischen Alphabets bezeichnet (s.a. Aminosäuren), also das unmittelbar auf die Carboxyl-Gruppe folgende C-Atom mit α (Alpha), das nächste als β (Beta) usw.. Da die verschiedenen Fettsäuren unterschiedliche Kettenlängen aufweisen, wird einer Konvention zufolge, das am weitesten von der Carboxyl-Gruppe entfernt stehende C-Atom (Kettenende) mit ω (Omega) bezeichnet, unabhängig von der tatsächlichen Position bzw. Bezeichnung, die es aufgrund einer Nummerierung oder Auszeichnung aus Richtung der Carboxyl-Gruppe erhalten müsste. Von diesem ω-Atom wird nun entlang der Kohlenstoffkette bis zu demjenigen C-Atom gezählt, an dem die erste (vom ω-Atom aus betrachtet) Doppelbindung auftritt. Diese Position wird als ω-n, mit n als Ziffer der Position, ausgedrückt, so dass wenn im obigen Beispiel die erste Doppelbindung am vierten C-Atom vom ω-Atom aus auftritt, eine solche Fettsäure als 20:4(ω-4) bezeichnet wird. Da die Position der letzten Doppelbindung meist physiologisch relevant ist, werden entsprechende Fettsäuren zu Klassen zusammengefasst, wie etwa die Gruppe der Omega-3-Fettsäuren.
Die Fettsäuren haben insb. wichtige biol. Funktionen bei dem Aufbau von Biomembranen aus Lipiden, sowie der Bildung von Fetten als Reservestoffe. Ferner können sie im Prozess der in den Mitochondrien stattfindenden β-Oxidation energiebringend umgewandelt werden. Einige Fettsäuren, wie etwa die Palmitinsäure, sind an der post-translationalen Modifikation von Proteinen beteiligt (z.B. Palmitoylierung) und fördern bzw. modulieren hier die Interaktion von Membranproteinen mit den Membranlipiden und/oder sind an der molekularen Signalübertragung beteiligt. Einige dieser biol. aktiven Fettsäuren sind für bestimmte Organismen "essentiell", d.h. sie können von dem betreffenden Organismus nicht synthetisiert werden und müssen mit der Nahrung aufgenommen werden. Einen solchen Zusammenhang hat man bspw. bei Rattus norvergicus (Wanderratte) für die Arachidon-, die Linol- und die Linolensäure festgestellt. Fehlen diese Substanzen in der Nahrung treten Mangelsymptome, wie Hautveränderungen, Fortpflanzungsstörungen oder gar Nierenschädigungen auf. Ähnliche Wirkungen wurden auch bei Mus musculus (Maus), Canis major (Hund), Gallus gallus (Haushuhn), Sus profa (Hausschwein) oder Bos tauris (Rind) festgestellt. Bei einigen Arten der Lepidoptera (Schmetterlinge), wie Ephestia (Mehlmotte) oder Corcyra (Reismotte), führt das Fehlen von Linolsäure in der Nahrung zu Entwicklungsstörungen im Larvalstadium und zu Fehlbildungen der Flügel. Auch beim Menschen müssen viele Fettsäuren mit der Nahrung aufgenommen werden. So zählen viele der Omega-3-Fettsäuren, wie bspw. die Eicosapentaen- und die Docosahexaensäure im strikten Verständnis zwar nicht zu den essentiellen Fettsäuren, jedoch ist die Syntheseleistung für diese Fettsäuren beim Menschen sehr gering, so dass sie in ausreichenden Mengen durch die Ernährung beigesteuert werden müssen.
PUFA: - Akronym für engl. poly-unsaturated fatty acid, dt. mehrfach ungesättigte Fettsäure

Monocarbonsäuren

Methansäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Ameisensäure
Ameisensäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Methansäure bezeichneten Verbindung, die die einfachste der Carbonsäuren darstellt und als carboxyliertes Methan aufgefasst werden kann. Ameisensäure weist die chem. Summenformel CH₂O₂ bzw. die Halbstrukturformel HCOOH und eine molare Masse von 46,03 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die Ameisensäre eine farblose, stechend riechende Flüssigkeit, die bei ca. 101 °C unter Zersetzung siedet und bei 8 °C in den festen Aggregatzustand übertritt. Die engl. als formic acid, formylic acid oder auch methanoic acid bezeichnete Ameisensäure ist mischbar in Wasser und auch hydrophoben Lösungsmitteln, wie Ethanol oder Diethylether. Der pK_S-Wert der Ameisensäure beträgt 3,77 und damit zählt die Ameisensäure zu den stärksten Monocarbonsäuren. Die deprotonierte, anionische Form der Ameisensäure wird als Formiat, die daraus resultierenden Salze als Formiate bezeichnet. In der CAS-Registrierung wird die Verbindung mit der Nr. 64-18-6 gekennzeichnet.
Der Namesgebung der Ameisenäure bzw. ursprünglich der engl. Bez. 'formic acid' rührt von den Formicidae (Ameisen) her, aus denen der engl. Forscher John Ray die Substanz 1671 erstmals isolieren konnte. Viele Arten der Ameisen, wie z.B. Formica rufa (Rote Waldameise) produzieren die Säure als Wehrsekret. Aber auch bei anderen Pflanzen und Tieren tritt die Ameisensäure als Abwehrstoff auf. So findet sie sich in den Vakuolen der Brennhaare von Urtica sp. (Brennessel) oder ist in den Nesselkapseln (Cnidocyten) vieler Cnidaria (Nesseltiere) vorhanden. Ameisensäure ensteht auch als eines der Endprodukte bei der sog. 'gemischten Säuregärung', einer Gärungsform, die bei den Enterobacteriaceae verbreitet ist.
Formiat: - Deprotonierte, anionische Form der Ameisensäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Formiate bezeichnet.
Ethansäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Essigsäure.
Essigsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Ethansäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Ethan aufgefasst werden kann. Die Essigsäure weist die chem. Summenformel C₂H₃O₂ bzw. die Halbstrukturformel CH₃COOH und eine molare Masse von 60,05 g/mol auf. Die engl. als acetic acid bezeichnete Essigsäure bildet bei Raumtemperatur (RT) eine farblose, stechend riechende Flüssigkeit, die bei bei 118 °C siedet und bereits bei 16 °C in einen eisartigen Feststoff übergeht, der auch als Eisessig bezeichnet wird. Essigsäure ist mischbar in Wasser und auch hydrophoben Lösungsmitteln, wie z.B. Ethanol. Unabhängig von seiner Herstellungsweise werden wässrige Lösungen der Essigsäure als Essig bezeichnet. Der pK_S-Wert der Essigsäure beträgt 4,76. Die deprotonierte, anionische Form der Essigsäure wird Acetat genannt, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend als Acetate bezeichnet. In der CAS-Registrierung wird die Verbindung mit der Nr. 64-19-7 gekennzeichnet.
Essigsäure und Acetate sind in der Europäischen Union (EU) als Lebensmittelzusatzstoffe zugelassen und dienen v.a. als Säuerungsmittel und Konservierungsstoffe. Sie werden unter den Kennzeichnungen E260 (Essigsäure), E261 (Kaliumacetat), E262 (Natriumacetat) und E263 (Calciumacetat) geführt. In der Industrie wird Essigsäure grosstechnisch produziert, insb. für die Produktion der Polymere Vinylacetat und Celluloseacetat, aus denen weitere Kunststoffe hergestellt werden.
Bei biologischen Prozessen ensteht Essigsäure u.a. als eines der Endprodukte der bei den Enterobacteriaceae verbreiteten Gärungsform der gemischten Säuregärung. Acetobacteraceae (Essigsäurebakterien) sind dadurch ausgezeichnet, dass ihre hpts. energieliefernde Reaktion aus der Oxidation von Ethanol zu Essigsäure besteht. Diese bakterielle Essigsäureproduktion wird auch zur Herstellung von Speiseessig aus alkoholischen Getränken, insb. aus Wein, eingesetzt.
Acetat: - Deprotonierte, anionische Form der Essigsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Acetate bezeichnet.
Eisessig: - Bez. für die eisartige, feste Form der Essigsäure, in die die bei Raumtemperatur (RT) flüssige Verbindung bei 16 °C übergeht.
Essig: - Bez. für wässrige Lösungen der Essigsäure.
Propansäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Propionsäure
Propionsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Propansäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Propan aufgefasst werden kann. Die Propionsäure weist die chem. Summenformel C₃H₆O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₂H₅COOH und eine molare Masse von 74,08 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Propionsäure eine farblose, stechend riechende Flüssigkeit, die bei 141 °C siedet und bei -24 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. Die engl. als propionic acid, propanoic acid oder ethylformic acid bezeichnete Propionsäure ist mischbar in Wasser und löslich in Ethanol. Der pK_S-Wert der Propionsäure beträgt 4,87. Die deprotonierte, anionische Form der Propionsäure wird als Propionat oder IUPAC-konform auch als Propanoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Propionate bzw. Propanoate genannt. In der CAS-Registrierung wird die Verbindung mit der Nr. 79-09-4 gekennzeichnet.
Propionsäure und Propionate sind in der Europäischen Union (EU) als Lebensmittelzusatzstoffe zugelassen und dienen v.a. als Konservierungsstoffe. Sie werden unter den Kennzeichnungen E280 (Propionsäure), E281 (Natriumpropionat), E282 (Calciumpropionat) und E283 (Kaliumpropionat) geführt. Durch biologische Prozesse ensteht Propionsäure bzw. Propionat insb. als Endprodukt der bei den Propionibakterien verbreiteten Gärungsform der Propionsäuregärung.
Propionat: - Deprotonierte, anionische Form der Propionsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Propionate bezeichnet.
Propensäure: - Chem. Bezeichnung der Acrylsäure, die IUPAC-konform um die Kennzeichnung der Lage der Doppelbindung zu Prop-2-ensäure ergänzt wird.
Acrylsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Prop-2-ensäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Propen aufgefasst werden kann. Die Acrylsäure weist die chem. Summenformel C₃H₄O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₂H₃COOH und eine molare Masse von 72,06 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die Acrylsäure eine farblose, stechend riechende Flüssigkeit, die bei 141 °C siedet und bei 13 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. Die deprotonierte, anionische Form der Acrylsäure wird als Acrylat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Acrylate genannt.
In der CAS-Registrierung wird die engl. als acrylic acid bezeichnete Verbindung mit der Nr. 79-10-7 gekennzeichnet.
Acrylsäure ist v.a. technisch bedeutsam, da aus dieser Verbindung polymere Kunstoffe (sog. Polyacrylate) hergestellt werden, die i.d.R. durchsichtig sind und so z.B. in Form des Plexiglases als Glasersatz dienen. Durch Methylierung kann die Methacrylsäure erhalten werden, die ebenfalls zur Herstellung von Kunstoffen verwendet wird.
Acrylat: - Deprotonierte, anionische Form der Acrylsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Acrylate bezeichnet.
Butansäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Buttersäure
Buttersäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Butansäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Butan aufgefasst werden kann. Buttersäure weist die chem. Summenformel C₄H₈O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₃H₇COOH und eine molare Masse von 88,11 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Buttersäure eine dickflüssige, unangenehm ranzig riechende Flüssigkeit, die bei 164 °C siedet und bei -6 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. Buttersäure ist mit Wasser mischbar und löst sich auch in Ethanol. Die deprotonierte, anionische Form der Buttersäure wird als Butyrat oder IUPAC-konform auch als Butanoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Butyrate bzw. Butanoate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als butyric acid oder butanoic acid bezeichnete Verbindung mit der Nr. 107-92-6 gekennzeichnet.
In biologischen Prozessen ensteht Buttersäure als Endprodukt der bei den Clostridium-Arten verbreiteten Gärungsform der Buttersäuregärung. Als Glycerol-Ester Triglyceriden ist sie im Milchfett und damit v.a. in der Butter vorhanden, was auch namensgebend für die Substanz war. Im Milchfett weist die Buttersäure einen Anteil am Gehalt der Fettsäurereste von ca. 3% auf. Auch im Schweiss des Menschen und anderen Mammalia (Säugetiere) ist Buttersäure in geringen Mengen vorhanden und ist nicht unerheblich an der charakteristischen Geruchsbildung des Schweisses verantwortlich.
Butyrat: - Deprotonierte, anionische Form der Buttersäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Butyrate bezeichnet.
Isobuttersäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als 2-Methylpropansäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Isobutan aufgefasst werden kann. Isobuttersäure weist die chem. Summenformel C₄H₈O₂ und eine molare Masse von 88,11 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Isobuttersäure eine farblose, unangenehm riechende Flüssigkeit, die bei 155 °C siedet und bei -46 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. Isobuttersäure ist mässig mit Wasser mischbar (210 g/l bei 20 °C). Der pK_S-Wert beträgt 4,86. Die deprotonierte, anionische Form der Isobuttersäure wird als Isobutyrat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Isobutyrate bzw. Butanoate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als isobutyric acid oder isobutanoic acid bezeichnete Verbindung mit der Nr. 79-31-2 gekennzeichnet.
Isobutyrat: - Deprotonierte, anionische Form der Isobuttersäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Isobutyrate bezeichnet.
Crotonsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als E-But-2-ensäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Buten aufgefasst werden kann. Aufgrund der Doppelbindung des Buten-Gerüsts tritt neben der Crotonsäure noch das trans- bzw. Z-Isomer auf, das als Isocrotonsäure bezeichnet wird. Die Crotonsäure weist die chem. Summenformel C₄H₆O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₃H₅COOH und eine molare Masse von 86,09 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die Crotonsäure weisslich-gelbliche Kristalle mit scharfem Geruch aus, die bei ca. 72 °C schmelzen und verflüssigt bei 185 °C sieden. Crotonsäure löst sich mässig in Wasser (ca. 6 g/l bei 20 °C), ist aber auch löslich in org. Lösungsmitteln wie Ethanol oder Aceton. Die deprotonierte, anionische Form der Crotonsäure wird als Crotonat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Crotonate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als crotonic acid bezeichnete Verbindung mit der Nr. 107-93-7 gekennzeichnet.
Crotonat: - Deprotonierte, anionische Form der Crotonsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Crotonate bezeichnet.
Isocrotonsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Z-But-2-ensäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Buten aufgefasst werden kann. Aufgrund der Doppelbindung des Buten-Gerüsts tritt neben der Isocrotonsäure noch das cis- bzw. E-Isomer auf, das als Crotonsäure bezeichnet wird. Die Isocrotonsäure weist die chem. Summenformel C₄H₆O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₃H₅COOH und eine molare Masse von 86,09 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die Isocrotonsäure eine Flüssigkeit aus, die bei 168-169 °C siedet und bei 15 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. Die deprotonierte, anionische Form der Isocrotonsäure wird als Isocrotonat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Isocrotonate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als isocrotonic acid bezeichnete Verbindung mit der Nr. 503-64-0 gekennzeichnet.
Isocrotonat: - Deprotonierte, anionische Form der Isocrotonsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Isocrotonate bezeichnet.
Methacrylsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als 2-Methylprop-2-ensäure bezeichneten Carbonsäure mit der chem. Summenformel C₄H₆O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₃H₅COOH und einer molaren Masse von 86,09 g/mol. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die Methacrylsäure eine farblose, unangenehm stechend riechende Flüssigkeit, die bei 161 °C siedet und bei 15 °C in den festen, kristallinen Aggregatzustand übergeht. Die deprotonierte, anionische Form der Methacrylsäure wird als Methacrylat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Methacrylate genannt.
Methacrylsäure löst sich gut in Wasser (98 g/l bei 20 °C), aber auch in Ethanol und Diethylether. In der CAS-Registrierung wird die engl. als methacrylic acid bezeichnete Verbindung mit der Nr. 79-41-4 gekennzeichnet.
Methacrylsäure ist v.a. technisch bedeutsam, da aus der Verbindung selbst oder ihren Estern polymere Kunstoffe, wie z.B. die sog. Polymethacrylate, hergestellt werden. Durch Demethylierung kann die Acrylsäure dargestellt werden, die ebenfalls zur Herstellung von Kunstoffen verwendet wird.
Methacrylat: - Deprotonierte, anionische Form der Methacrylsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Methacrylate bezeichnet.
Pentansäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Valeriansäure
Valeriansäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Pentansäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Pentan aufgefasst werden kann. Die Valeriansäure stellt ein Konstitutions-Isomer der Isovaleriansäure dar und weist die chem. Summenformel C₅H₁₀O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₄H₉COOH, sowie eine molare Masse von 102,13 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Valeriansäure eine dickflüssige, unangenehm ranzig riechende Flüssigkeit, die bei 187 °C siedet und bei -34,5 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. Valeriansäure ist schlecht mischbar in Wasser, jedoch löslich in Ethanol. Die deprotonierte, anionische Form der Valeriansäure wird als Valeriat, Valerianat oder IUPAC-konform auch als Pentanoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Valeriate, Valerianate bzw. Pentanoate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als valeric acid oder pentanoic acid bezeichnete Verbindung mit der Nr. 109-52-4 gekennzeichnet.
Der Trivialname Valeriansäure rührt aus der Tatsache, dass sie als Isovaleriansäure aus der Wurzel der Pflanze Valeriana officinalis (Baldrian) extrahiert werden kann.
Valeriat, Valerianat: - Deprotonierte, anionische Form der Valeriansäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Valeriate bzw. Valerianate bezeichnet.
Isovaleriansäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als 3-Methylbutansäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Isopentan aufgefasst werden kann. Die Isovaleriansäure stellt ein Konstitutions-Isomer der Valeriansäure dar und weist die chem. Summenformel C₅H₁₀O₂, sowie eine molare Masse von 102,13 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Isovaleriansäure eine farblose, stark unangenehm riechende Flüssigkeit, die bei 175-177 °C siedet und bei -33 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. Isovaleriansäure löst sich schlecht in Wasser (25 g/l bei 20 °C). Die deprotonierte, anionische Form der Isovaleriansäure wird als Isovaleriat oder Isovalerianat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Isovaleriate oder Isovalerianate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als isovaleric acid, 3-methylbutyric acid oder isopentanoic acid bezeichnete Verbindung mit der Nr. 503-74-2 gekennzeichnet.
Die Namensgebung der Isovaleriansäure geht auf die Pflanze Valeriana officinalis (Baldrian) zurück, aus deren Wurzel sie erstmals extrahiert wurde.
Isovaleriat, Isovalerianat: - Deprotonierte, anionische Form der Isovaleriansäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Isovaleriate bzw. Valerianate bezeichnet.
Hexansäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Capronsäure
Capronsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Hexansäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Hexan aufgefasst werden kann. Die Capronsäure weist die chem. Summenformel C₆H₁₂O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₅H₁₁COOH und eine molare Masse von 116,16 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Capronsäure eine dickflüssige, unangenehm ranzig riechende Flüssigkeit, die bei 205 °C siedet und bei -1,5 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. Die Verbindung ist schlecht mischbar in Wasser, jedoch löslich in Ethanol. Die deprotonierte, anionische Form der Capronsäure wird als Caproat oder IUPAC-konform auch als Hexanoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Caproate bzw. Hexanoate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als caproic acid oder hexanoic acid bezeichnete Verbindung mit der Nr. 142-62-1 gekennzeichnet.
Die Capronsäure kann zu den gesättigten Fettsäuren gerechnet werden und tritt natürlicherweise in Form ihres Glycerol-Esters in den Triglyceriden des Milchfetts auf und hat einen Anteil am Gehalt der Fettsäurereste von ca. 3%. Der Trivialname Capronsäure, wie auch der Name der Capryl- und der Caprinsäure leitet sich vom lat. capra für dt. Ziege ab und bezieht sich zum einen darauf, dass die Säuren in der Milch dieser Tiere auftreten, zum anderen aber auch auf den unangenehmen Geruch dieser Säuren.
Caproat: - Deprotonierte, anionische Form der Capronsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Caproate bezeichnet.
Heptansäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Oenanthsäure
Oenanthsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Heptansäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Heptan aufgefasst werden kann. Die Oenanthsäure weist die chem. Summenformel C₇H₁₄O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₆H₁₃COOH und eine molare Masse von 130,18 g/mol auf. Eine andere Schreibweise für die Oenanthsäure ist Önanthsäure oder auch Enanthsäure. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Oenanthsäure eine dickflüssige, ölige und unangenehm ranzig riechende Flüssigkeit, die bei 222-224 °C siedet und bei -10 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. Die Verbindung ist schlecht mischbar in Wasser (2,8 g/l bei 25 °C), jedoch löslich in Ethanol. Die deprotonierte, anionische Form der Oenanthsäure wird als Oenanthat, Enantat oder IUPAC-konform auch als Heptanoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Oenanthate bzw. Enantate oder Heptanoate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als heptanoic acid, enanthic acid oder oenanthic acid bezeichnete Verbindung mit der Nr. 111-14-8 gekennzeichnet.
Oenanthsäure ist ätzend und kann bei Inhalation Kopfschmerzen und Übelkeit hervorrufen. Bestimmte Ester der Oenanthsäure sind im Gegensatz zur Ausgangssubstanz wohlriechend und werden als Duftstoffe verwendet. Auch in der Pharmazie kommen Oenanthsäureester zum Einsatz, insb. um die Pharmakodynamik bestimmter Medikamente zu modulieren. So führen Oenanthsäurereste zu einer erhöhten Halbwertszeit von Arzeistoffen, da einerseits die Wasserlöslichkeit erniedrigt wird und andererseits im Stoffwechsel die Esterbindung zunächst hydrolysiert werden muss.
Heptanoat: - Deprotonierte, anionische Form der Oenanthsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Heptanoate bezeichnet. Andere Bezeichnungen sind Oenanthat oder Enantat.
Oenanthat: - Deprotonierte, anionische Form der Oenanthsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Oenanthate bezeichnet. Andere Bezeichnungen sind Heptanoat oder Enantat.
Enantat: - Deprotonierte, anionische Form der Oenanthsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Enantate bezeichnet. Andere Bezeichnungen sind Oenanthat oder Heptanoat.
Octansäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Caprylsäure
Caprylsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Octansäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Octan aufgefasst werden kann. Die Caprylsäure weist die chem. Summenformel C₈H₁₆O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₇H₁₅COOH und eine molare Masse von 144,2 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Caprylsäure eine farblose, dickflüssige, schwach ranzig riechende Flüssigkeit, die bei 237 °C siedet und bei 16 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. Die Verbindung ist schlecht mit Wasser mischbar, löst sich jedoch in Ethanol. Die deprotonierte, anionische Form der Caprylsäure wird als Caprylat oder IUPAC-konform auch als Octanoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Caprylate bzw. Octanoate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als caprylic acid oder octanoic acid bezeichnete Verbindung mit der Nr. 124-07-2 gekennzeichnet.
Caprylsäure wird zu den gesättigten Fettsäuren gerechnet und tritt natürlicherweise in Form ihres Glycerol-Esters in den Triglyceriden des Milchfetts verschiedener Mammalia (Säugetiere) auf (ca. 1-2% Anteil am Gehalt der Fettsäurereste in der Kuhmilch). Der Trivialname Caprylsäure, wie auch der Name der Capron- und der Caprinsäure leitet sich vom lat. capra für dt. Ziege ableitet und bezieht sich zum einen darauf, dass die Säuren in der Milch dieser Tiere auftreten, zum anderen aber auch auf den unangenehmen Geruch dieser Säuren. Ferner findet sich die Caprylsäure mit einem Anteil von ca. 5-10% am Gehalt der Fettsäurereste auch im Kokosfett bzw. -öl und im Palmkernfett bzw. -öl (ca. 3% Anteil am Gehalt der Fettsäurereste).
Caprylat: - Deprotonierte, anionische Form der Caprylsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Caprylate bezeichnet.
Nonansäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Pelargonsäure.
Pelargonsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Nonansäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Nonan aufgefasst werden kann. Die Pelargonsäure weist die chem. Summenformel C₉H₁₈O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₈H₁₇COOH und eine molare Masse von 158,24 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Pelargonsäure eine farblose, schwach aber unangenehm ranzig riechende Flüssigkeit, die bei 255 °C siedet und bei 12 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. Die Verbindung ist schlecht mischbar in Wasser (3 g/l bei 25 °C), jedoch löslich in Ethanol. Die deprotonierte, anionische Form der Pelargonäure wird als Pelargonat oder IUPAC-konform Nonanoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Pelargonate oder Nonanoate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als pelargonic acid oder nonanoic acid bezeichnete Substanz mit der Nr. 112-05-0 gekennzeichnet.
Die Pelargonsäure zählt zu den gesättigten Fettsäuren und findet sich u.a. in den Blättern der zu der Familie Geraniaceae (Stochschnabelgewächse) zählenden Pflanzengattung Pelargonium, wovon sich auch die Namensgebung herleitet. Auch in anderen Pflanzengattungen wie etwa Rubus (u.a. Himbeere u. Brombeere), Rosa (Rosen) oder in Humulus lupulus (Echter Hopfen) tritt die Pelargonsäure in Form ihrer Glycerol-Esters auf. Das Ammonium-Salz der Pelargonsäure (Ammoniumpelargonat) wird als Herbizid verwendet. Es löst die Wachsschicht der Cuticula auf und führt so zu Wasserverlust und Zerstörung des Zellverbands.
Pelargonat: - Deprotonierte, anionische Form der Pelargonsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Pelargonate bezeichnet. Ein anderer, IUPAC-konformer Name für Pelargonat ist Nonanoat.
Nonanoat: - andere, IUPAC-konforme Bezeichnung für Pelargonat, der deprotonierten bzw. anionischen Form der Pelargonsäure.
Decansäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Caprinsäure
Caprinsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Decansäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Decan aufgefasst werden kann. Die Caprinsäure weist die chem. Summenformel C₁₀H₂₀O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₉H₁₉COOH und eine molare Masse von 172,26 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Caprinsäure einen weissen Feststoff, der bei 31 °C schmilzt. Der Siedepunkt flüssiger Caprinsäure liegt bei 269 °C. Caprinsäure ist schlecht in Wasser löslich, löst sich jedoch in Ethanol. Die deprotonierte, anionische Form der Caprinsäure wird als Caprinat oder IUPAC-konform auch als Decanoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Caprinate bzw. Decanoate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als capric acid oder decanoic acid bezeichnete Substanz mit der Nr. 334-48-5 gekennzeichnet.
Die Caprinsäure zählt zu den gesättigten Fettsäuren und tritt natürlicherweise in Form ihres Glycerol-Esters in den Triglyceriden des Milchfetts verschiedener Mammalia (Säugetiere) auf (ca. 2-4% Anteil am Gehalt der Fettsäurereste in der Kuhmilch). Der Trivialname Caprinsäure, wie auch der Name der Capryl- und der Capronsäure leitet sich vom lat. capra für dt. Ziege ab und bezieht sich zum einen darauf, dass die Säuren in der Milch dieser Tiere auftreten, zum anderen aber auch auf den unangenehmen Geruch dieser Säuren. Ferner findet sich die Caprinsäure mit einem Anteil von ca. 2-4% am Gehalt der Fettsäurereste auch im Kokosfett bzw. -öl, sowie im Palmkernfett bzw. -öl (ca. 5% Anteil am Gehalt der Fettsäurereste).
Caprinat: - Deprotonierte, anionische Form der Caprinsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Caprinate bezeichnet.
Undecansäure: - IUPAC-konformer Name einer Carbonsäure, die als carboxyliertes Undecan aufgefasst werden kann. Die Undecansäure weist die chem. Summenformel C₁₁H₂₂O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₁₀H₂₁COOH und eine molare Masse von 186,30 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die Undecansäure einen weissen, kristallinen Feststoff, der bei 29-30 °C schmilzt. Der Siedepunkt flüssiger Undecansäure liegt bei 280 °C. Undecansäure ist kaum in Wasser löslich, löst sich jedoch in org. Lösungsmitteln, wie z.B. Ethanol. Die deprotonierte, anionische Form der Undecansäure wird als Undecanoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Undecanoate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als undecanoic acid bezeichnete Substanz mit der Nr. 112-37-8 gekennzeichnet.
Die Undecansäure zählt zu den gesättigten Fettsäuren und tritt natürlicherweise als Bestandteil einiger ätherischer Öle auf.
Undecanoat: - Deprotonierte, anionische Form der Undecansäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Undecanoate bezeichnet.
Dodecansäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Laurinsäure
Laurinsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Dodecansäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Dodecan aufgefasst werden kann. Die Laurinsäure weist die chem. Summenformel C₁₂H₂₄O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₁₁H₂₃COOH und eine molare Masse von 200,32 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die Laurinsäure einen weissen Feststoff, der bei 44 °C schmilzt. Der Siedepunkt flüssiger Laurinsäure liegt bei 298 °C. Laurinsäure ist unlöslich in Wasser, löst sich jedoch gut in lipophilen Lösungsmitteln wie etwa Ethanol. Die deprotonierte, anionische Form der Laurinsäure wird als Laurat oder IUPAC-konform auch als Dodecanoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Laurate bzw. Dodecanoate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als lauric acid oder dodecanoic acid bezeichnete Substanz mit der Nr. 143-07-7 gekennzeichnet.
Der Trivialname Laurinsäure leitet sich von der Pflanze Laurus nobilis (Lorbeer) ab, in dessen Öl bzw. Fetten die Verbindung enthalten ist. Die Laurinsäure wird den sog. gesättigten Fettsäuren zugeordnet. In Form ihres Glycerol-Esters ist Laurinsäure in den Triglyceriden vieler pflanzlicher Öle bzw. Fette vorhanden und zählt zusammen mit der Palmitinsäure und der Stearinsäure zu den am häufigsten auftretenden gesättigten Fettsäuren. Insb. im Fett bzw. Öl der Früchte von Cocos nucifera (Kokospalme) und im Fett bzw. Öl der Fruchtkerne von (Ölpalme) ist die Laurinsäure zu einem hohen Anteil enthalten. So beträgt der Laurinsäure-Anteil am Gehalt der Fettsäurereste im Kokosfett ca. % und am Gehalt der Fettsäurereste im Palmkernöl ca. 47-52%, mitunter sogar bis 80%.
Laurat: - Deprotonierte, anionische Form der Laurinäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Laurate bezeichnet.
Tetradecansäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Myristinsäure
Myristinsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Tetradecansäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Tetradecan aufgefasst werden kann. Die Myristinsäure weist die chem. Summenformel C₁₄H₂₈O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₁₃H₂₇COOH und eine molare Masse von 228,38 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die Myristinsäure einen weissen Feststoff, der bei 54 °C schmilzt. Der Siedepunkt flüssiger Myristinsäure liegt bei 326 °C. Myristinsäure ist unlöslich in Wasser, löst sich jedoch gut lipophilen Lösungsmitteln wie etwa Ethanol. Die deprotonierte, anionische Form der Myristinsäure wird als Myristat oder IUPAC-konform auch als Tetradecanoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Myristate bzw. Tetradecanoate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als myristic acid oder tetradecanoic acid bezeichnete Substanz mit der Nr. 544-63-8 gekennzeichnet.
Der Trivialname Myristinsäure leitet sich sich von der Pflanze Myristica fragans (Muskatnuss) ab, in dessen Öl bzw. Fetten (Muskatnussbutter) die Verbindung enthalten ist. Die Myristinsäure zählt zu den gesättigten Fettsäuren und ist in Form ihres Glycerol-Esters in den Triglyceriden vieler pflanzlicher Öle bzw. Fette vorhanden. So beträgt der Myristinsäure-Anteil am Gehalt der Fettsäurereste im Kokosfett ca. % und am Gehalt der Fettsäurereste im Palmkernöl ca. 16%.
Myristat: - Deprotonierte, anionische Form der Myristinsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Myristate bezeichnet.
Hexadecansäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Palmitinsäure
Palmitinsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Hexadecansäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Hexadecan aufgefasst werden kann. Die Palmitinsäure weist die chem. Summenformel C₁₆H₃₂O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₁₅H₃₁COOH und eine molare Masse von 256,43 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die Palmitinsäure einen Feststoff, der bei 63 °C schmilzt. Palmitinsäure ist nicht löslich in Wasser und kaltem Ethanol, löst sich jedoch in heissem Ethanol, in Chloroform oder Propanol. Die deprotonierte, anionische Form der Palmitinsäure wird als Palmitat oder IUPAC-konform auch als Hexadecanoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Palmitate bzw. Hexadecanoate genannt.
In der CAS-Registrierung wird die engl. als palmitic acid oder hexadecanoic acid bezeichnete Substanz mit der Nr. 57-10-3 gekennzeichnet.
Der Trivialname Palmitinsäure rührt daher, dass die Substanz erstmals aus pflanzlichem Palmöl extrahiert wurde. Die Verbindung zählt zu den gesättigten Fettsäuren und ist in Form ihres Glycerol-Esters in den Triglyceriden vieler pflanzlicher Öle bzw. Fette vorhanden, wo sie zusammen mit der Laurinsäure und der Stearinsäure zu den am häufigsten vorkommenden gesättigten Fettsäuren gehört. So beträgt der Palmitinsäure-Anteil am Gehalt der Fettsäurereste im Kokosfett ca. %, im Palmkernöl ca. 6-9% und im Palmöl ca. 41-46%.
Neben der Bildung von Fetten ist die Palmitinsäure auch an der Bildung von Membranlipiden beteiligt und spielt eine Rolle bei der post-translationalen Modifikation von Proteinen. Bei dieser sog. Palmitoylierung werden an einzelne Aminosäuren eines Proteins kovalent Palmitatreste gebunden. Dabei erfolgt die Bindung des Palmitinsäurerestes i.d.R. an die Thiol-Gruppe der Aminosäure Cystein und seltener an die Hydroxy-Gruppen von Serin oder Threonin.
Palmitat: - Deprotonierte, anionische Form der Palmitinsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Palmitate bezeichnet.
Octadecansäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Stearinsäure
Stearinsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als n-Octadecansäure bezeichneten Carbonsäure, die als carboxyliertes Octadecan aufgefasst werden kann. Die Stearinsäure weist die chem. Summenformel C₁₈H₃₆O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₁₇H₃₅COOH und eine molare Masse von 284,48 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die Stearinsäure einen weissen Feststoff, der bei 69 °C schmilzt. Der Siedepunkt flüssiger Stearinsäure liegt bei 370 °C. Stearinsäure ist unlöslich in Wasser und kaltem Ethanol, löst sich jedoch in heissem Ethanol, in Chloroform oder Diethylether. Die deprotonierte, anionische Form der Stearinsäure wird als Stearat oder IUPAC-konform auch als Octadecanoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Stearate bzw. Octadecanoate genannt.
In der CAS-Registrierung wird die engl. als stearic acid oder octadecanoic acid bezeichnete Substanz mit der Nr. 57-11-4 gekennzeichnet.
Die Verbindung zählt zu den am häufigsten vorkommenden, gesättigten Fettsäuren in pflanzlichen und tierischen Fetten. In der Lebensmittel- und Kosmetikindustrie ist Stearinsäure als Lebensmittelzusatzstoff unter der Bezeichnung E570 zugelassen.
Stearat: - Deprotonierte, anionische Form der Stearinsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Stearate bezeichnet.
Octadecensäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Oleinsäure
Oleinsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als (9Z)-Octadec-9-ensäure bezeichneten Carbonsäure, die auch als Ölsäure bekannt ist. Oleinsäure weist die chem. Summenformel C₁₈H₃₅O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₁₇H₃₄COOH und eine molare Masse von 282,46 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die Oleinsäure eine farb- und geruchlose Flüssigkeit, die bei 360 °C siedet und bei 16 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. Oleinsäure ist unlöslich in Wasser, löst sich jedoch in Methanol. Die deprotonierte, anionische Form der Oleinsäure wird als Oleat oder IUPAC-konform auch als Octadecenoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Oleate bzw. Octadecenoate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als oleic acid oder octadecanoic acid bezeichnete Substanz mit der Nr. 112-80-1 gekennzeichnet.
Die Oleinsäure besitzt eine Doppelbindung am Kohlenstoffatom 9 und zählt daher zu den ungesättigten Fettsäuren, die in der für Fettsäuren typischen Notation mit 18:1(ω-9) bezeichnet wird. Verestert mit Glycerol (Glycerin) tritt sie in Triglyceriden auf und ist Bestandteil nahezu aller pflanzlichen und tierischen Fette bzw. Öle. So beträgt der Oleinsäure-Anteil am Gehalt der Fettsäurereste im Kokosfett ca. %, am Gehalt der Fettsäurereste im Palmkernöl ca. 10-18% und im Palmöl ca. 37-42%.
Ölsäure: - anderer Trivialname der Oleinsäure
Oleat: - Deprotonierte, anionische Form der Oleinsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Oleate bezeichnet.
Octadecadiensäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Linolsäure
Linolsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als (9Z,12Z)-9,12-Octadecadiensäure bezeichneten Carbonsäure. Linolsäure weist die chem. Summenformel C₁₈H₃₂O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₁₇H₃₁COOH und eine molare Masse von 280,45 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die Linolsäure eine farblose bis gelbliche Flüssigkeit, die bei 230 °C siedet und bei -5 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. Linolsäure ist kaum löslich in Wasser, löst sich jedoch in Ethanol, Chloroform, Propanol oder anderen org. Lösungsmitteln. Die deprotonierte, anionische Form der Linolsäure wird als Linolat oder IUPAC-konform auch als Octadecadienoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Linolate bzw. Octadecadienoate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als linoleic acid, linolic acid oder octadecadienoic acid bezeichnete Substanz mit der Nr. 60-33-3 gekennzeichnet.
Aufgrund der beiden Doppelbindungen zählt die Verbindung zu den mehrfach ungesättigten Fettsäuren und wird in der für Fettsäuren typischen Notation mit 18:2(ω-6) bezeichnet. In Form ihres Glycerol-Esters ist die Linolsäure in den Triglyceriden vieler pflanzlicher und tierischer Öle bzw. Fette vorhanden. So beträgt der Linolsäure-Anteil am Gehalt der Fettsäurereste im Kokosfett ca. %, am Gehalt der Fettsäurereste im Palmkernöl ca. 1-3% und im Palmöl ca. 8-10%. Für viele Tierarten, wie z.B. Rattus norvegicus (Wanderratte), Mus musculus (Maus), Canis major (Hund), Gallus gallus (Haushuhn), Sus profa (Hausschwein) oder Bos tauris (Rind), stellt die Linolsäure neben der Linolensäure und der Arachidonsäure eine essentielle Fettsäure dar, d.h. sie kann von diesen Organismen nicht synthetisiert werden und muss über die Nahrung aufgenommen werden. Unterbleibt die Zufuhr von Linolsäure durch die Nahrung können Mangelsymptome, wie z.B. Hautveränderungen oder Fortpflanzungsstörungen, auftreten. Bei einigen Arten der Lepidoptera (Schmetterlinge), wie Ephestia (Mehlmotte) oder Corcyra (Reismotte), führt das Fehlen von Linolsäure in der Nahrung zu Entwicklungsstörungen im Larvalstadium und zu Fehlbildungen der Flügel.
Linolat: - Deprotonierte, anionische Form Form der Linolsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Linolate bezeichnet.
Octadecatriensäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Linolensäure
Linolensäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als (9Z,12Z,15Z)-9,12,15-Octadecatriensäure bezeichneten Carbonsäure. Die Linolensäure weist die chem. Summenformel C₁₈H₃₀O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₁₇H₂₉COOH und eine molare Masse von 278,43 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Linolensäure eine farblose, ölige Flüssigkeit, die bei 232 °C siedet und bei -11 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. Unter Lufteinwirkung oxidiert die Linolensäure sehr leicht, verfärbt sich dabei gelblich und verharzt. Linolensäure ist nicht löslich in Wasser, löst sich jedoch gut in org., lipophilen Lösungsmitteln. Die deprotonierte, anionische Form der Linolensäure wird als Linolenat oder IUPAC-konform auch als Octadecatrienoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Linolenate bzw. Octadecatrienoate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als linolenic acid oder octadecantrienoic acid bezeichnete Substanz mit der Nr. gekennzeichnet.
Aufgrund der drei Doppelbindungen zählt die Verbindung zu den mehrfach ungesättigten Fettsäuren und wird in der für Fettsäuren typischen Notation mit 18:3(ω-3) bezeichnet. Der Name der Linolensäure leitet sich von dem grch. linos für dt. Lein, Flachs ab, in dessen Öl (Leinöl) die Verbindung enthalten ist. Aber auch in den Triglyceriden vieler anderer pflanzlicher und tierischer Öle bzw. Fette ist die Linolensäure in Form ihres Glycerol-Esters enthalten, so z.B. im Öl von Cannabis sativa Hanf-, Juncus Walnuss-, Brassica oleracea Raps- oder Glycine max (Sojabohne), sowie im Pferdefett. Für viele Tierarten, wie z.B. Rattus norvegicus (Wanderratte), Mus musculus (Maus), Canis major (Hund), Gallus gallus (Haushuhn), Sus profa (Hausschwein) oder Bos tauris (Rind), stellt die Linolensäure neben der Linolsäure und der Arachidonsäure eine essentielle Fettsäure dar, d.h. sie kann von diesen Organismen nicht synthetisiert werden und muss über die Nahrung aufgenommen werden. Unterbleibt die Zufuhr von Linolensäure durch die Nahrung können Mangelsymptome, wie z.B. Hautveränderungen oder Fortpflanzungsstörungen, auftreten.
Linolenat: - Deprotonierte, anionische Form der Linolensäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Linolenate bezeichnet.
Eicosatetraensäure: - IUPAC-konforme Bez. der Arachidonsäure.
Arachidonsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Z,Z,Z,Z-5,8,11,14-Eicosatetraensäure bezeichneten Carbonsäure. Die Arachidonsäure weist die chem. Summenformel C₂₀H₃₂O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₁₉H₃₁COOH und eine molare Masse von 304,46 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die Arachidonsäure eine farblose, klare Flüssigkeit, die bei 170 °C siedet und bei -49,5 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. Arachidonsäure ist nicht löslich in Wasser, löst sich jedoch gut in unpolaren, org. Lösungsmitteln, wie z.B. Benzol. Die deprotonierte, anionische Form der Arachidonsäure wird als Arachidonat oder IUPAC-konform auch als Eicosatetraenoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Arachidonate bzw. Eicosatetraenoate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als arachidonic acid oder eicosatetraenoic acid bezeichnete Substanz mit der Nr. 506-32-1 gekennzeichnet.
Aufgrund der vier Doppelbindungen zählt die Verbindung zu den mehrfach ungesättigten Fettsäuren und wird in der für Fettsäuren typischen Notation mit 20:4(ω-6) bezeichnet. In Form ihres Glycerol-Esters ist die Arachidonsäure in den Triglyceriden insb. tierischer Fette enthalten, so z.B. im Schmalz und der Leber von Sus profa (Hausschwein), in Thynnus sp. (Thunfisch) oder auch im Eigelb der Eier der Aves (Vögel).
Ferner tritt die Verbindung in nahezu allen tierischen Organismen in den Phospholipiden auf und ist so elementarer Bestandteil biol. Membranen, v.a. von Nervenzellen des Gehirns, von Muskel- und Leberzellen (Hepatocyten). Tierische Organismen sind i.d.L. Arachidonsäure über die Zwischenstufen γ-Linolensäure und Dihomo-γ-Linolensäure aus der essentiellen Fettsäure Linolsäure zu synthetisieren oder können diese direkt über die Nahrung aufnehmen. Innerhalb der Zelle übt die Arachidonsäure bzw. von ihr abgeleitete Verbindungen wichtige Signalfunktionen mit z.T. systemischen Wirkungen aus. So kann Arachidonsäure durch Einwirkung der Phospholipase A₂ (PLA2) aus Membranen freigesetzt werden und durch Cyclooxygenasen, insb. COX-1 und COX-2, zu Prostaglandinen oder durch Lipooxygenasen zu Leukotrienen umgesetzt werden.
Arachidonat: - Deprotonierte, anionische Form der Arachidonsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Arachidonate bezeichnet.
Eicosapentaensäure: - Kurzname einer IUPAC-konform als (5Z,8Z,11Z,14Z,17Z)-5,8,11,14,17-Eicosapentaensäure bezeichneten Carbonsäure, die auch häufig mit EPA, für engl. eicosapentaenoic acid, abgekürzt wird. Ein gebräuchlicher Trivialname der Eicosapentaensäure ist Timnodonsäure (engl. timnodonic acid). Die Eicosapentaensäure weist die chem. Summenformel C₂₀H₃₀O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₁₉H₂₉COOH und eine molare Masse von 302,46 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die Eicosapentaensäure eine farblose, ölige Flüssigkeit, die bei -54 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. EPA ist nicht löslich in Wasser, löst sich jedoch gut in Methanol und anderen org., lipophilen Lösungsmitteln. Die deprotonierte, anionische Form der Eicosapentaensäure wird IUPAC-konform als Eicosapentaenoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Eicosapentaenoate genannt. In der CAS-Registrierung wird die EPA mit der Nr. 10417-94-4 gekennzeichnet.
Aufgrund der fünf Doppelbindungen zählt die Verbindung zu den mehrfach ungesättigten Fettsäuren und wird in der für Fettsäuren typischen Notation mit 20:5(ω-3) bezeichnet. Sie ist in Form ihres Glycerol-Esters in Glyceriden bei nahezu allen Organismen vorhanden.
V.a. von marinen Algen ist bekannt, dass sie i.d.L. sind, EPA zu synthetisieren. So enthalten insb. die im Phytoplankton der Ozeane auftretenden Algenarten aus der Klasse der Pinguiphyceae relativ grosse Mengen EPA, was auch namensgebend für diese Organismengruppe wirkte, da sich der Name Pinguiphyceae vom lat. pinguis für dt. fett, fettig, dick, ölig, wohlgenährt ableitet. Auch die Algen aus der Gruppe der marinen Bacillariophyceae (Diatomeen) enthalten verschiedene Formen ungesättigter Eicosasäuren in den Vesikeln des Cytoplasmas. Hier hat man festgestellt, dass die Aufnahme der Algen durch Fressfeinde, insb. durch Copepoda (Ruderfusskrebse), die Fettsäuren ins Meerwasser freisetzen. Dabei werden die Fettsäuren durch Phospholipasen in ungesättigte Aldehyde, wie Decatrienal oder Decadienal, umgewandelt, die wiederum toxisch auf die Larvalformen einer Reihe von Invertebrata (Wirbellose) wirken, darunter v.a. die Entwicklungsstadien der Copepoda, der Echinoidea (Seeigel), der Polychaeta (Vielborster) und der Ascidiacea (Seescheiden). Somit üben die Eicosasäuren der Diatomeen eine indirekte Abwehrfunktion gegenüber den Fressfeinden aus, indem sie deren Fortpflanzungsrate beeinträchtigen. Entsprechend dem Gehalt an EPA in Algen, akkumuliert diese Verbindung entlang der Nahrungskette, so dass EPA insb. in Seefischen angereichert wird.
Für die Mammalia (Säugetiere) und insb. den Menschen ist EPA eine elementare Verbindung des Stoffwechsels, da aus EPA die Docosahexaensäure, aber auch andere, als Eicosanoide bezeichnete Derivate synthetisiert werden. Die Eicosanoide üben Funktionen innerhalb des Immunsystems, bei der Blutgerinnung und der Regulation von Blutdruck und Herzfrequenz aus. Zudem wird ein Einfluss auf psychische Prozesse vermutet, so dass eine ausreichende Versorgung mit EPA Depressionen, Ängsten und Symptomen der Schizophrenie entgegenwirkt. Aufgrund dieser Bedeutung werden viele Nahrungsmittelergänzungsprodukte angeboten, die EPA enthalten, das aus Fischöl oder Algen gewonnen wird.
EPA: - Akronym für engl. eicosapentanoic acid, dt. Eicosapentaensäure.
Eicosapentaenoat: - Deprotonierte, anionische Form der Eicosapentaensäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Eicosapentaenoate bezeichnet.
Timnodonsäure: - Trivialname der Eicosapentaensäure.
Docosahexaensäure: - Kurzname einer IUPAC-konform als (4Z,7Z,10Z,13Z,16Z,19Z)-4,7,10,13,16,19-Docosahexaensäure bezeichneten Carbonsäure, die auch häufig mit DHA für engl. docosahexaenoic acid abgekürzt wird. Ein weiterer, gebräuchlicher Trivialname der Docosahexaensäure ist Cervonsäure. Die Docosahexaensäure weist die chem. Summenformel C₂₂H₃₂O₂ bzw. die Halbstrukturformel C₂₁H₃₁COOH und eine molare Masse von 328,49 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet die Docosahexaensäure eine gelbliche, ölige Flüssigkeit, die bei -44 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. In Wasser ist Docosahexaensäure nicht löslich, sie löst sich jedoch gut in org., lipophilen Lösungsmitteln. Die deprotonierte, anionische Form der Docosahexaensäure wird IUPAC-konform als Docosahexaenoat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Docosahexaenoate genannt. In der CAS-Registrierung wird DHA mit der Nr. 6217-54-5 gekennzeichnet.
Aufgrund der sechs Doppelbindungen zählt die Verbindung zu den mehrfach ungesättigten Fettsäuren und wird in der für Fettsäuren typischen Notation mit 22:6(ω-3) bezeichnet. In Form ihres Glycerol-Esters ist DHA in Glyceriden bzw. Phospholipiden elementarer Bestandteil biol. Membranen, v.a. in Nervenzellen des Gehirns und in der Retina des Auges. DHA wird natürlicherweise von vielen Algen produziert und akkumuliert entlang der Nahrungskette, so dass insb. Fische relativ viel DHA enthalten. Fische, und in geringem Umfang auch der Mensch, sind i.d.L., die Docosahexaensäure selbst zu produzieren, wobei die Synthese ausgehend von der α-Linolensäure über die Eicosapentaensäure erfolgt. Aufgrund der Bedeutung für die Funktion des Nervengewebes und insb. der Entwicklung des Gehirns und der Augen wird die Aufnahme ausreichender Mengen DHA durch die Nahrung empfohlen. So geht man insb. bei Schwangeren von einer empfohlenen Mindestmenge von 200 mg DHA pro Tag aus. DHA wird auch in Nahrungsmittelergänzungsprodukten angeboten, die reich an Omega-3-Fettsäuren sind und i.d.R. aus Fischöl oder Algen hergestellt werden. Neben der Funktion in den Membranen der Nervenzellen spielen die als Docosanoide bezeichneten Derivate der Docosahexaensäure eine Rolle bei Mechanismen der zellulären Signalübertragung und haben tlw. entzündungshemmende Wirkung. Zu den Docosanoiden zählen insb. die Docosatriene, wie etwa die Neuroprotectine und die Resolvine.
DHA: - Akronym für engl. docosahexanoic acid, dt. Docosahexaensäure
Cervonsäure: - Trivialname der Docosahexaensäure.
Docosahexaenoat: - Deprotonierte, anionische Form der Docosahexaensäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Docosahexaenoate bezeichnet.

Dicarbonsäuren

Ethandisäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Oxalsäure
Oxalsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Ethandisäure bezeichneten Verbindung, die auch als Kleesäure bekannt ist. Die Oxalsäure kann als Dicarbonsäure des Ethans aufgefasst werden und stellt damit die einfachste Form der Dicarbonsäuren dar, d.h. von denjenigen Carbonsäuren, die zwei Carboxyl-Gruppen als Säure-Gruppen tragen. Die Oxalsäure weist die chem. Summenformel C₂H₂O₄ bzw. die Halbstrukturformel (COOH)₂ und eine molare Masse von 90,04 g/mol auf. Die deprotonierte, anionische Form der Oxalsäure wird als Oxalat, die daraus resultierenden Salze entsprechend als Oxalate bezeichnet. In der CAS-Registrierung wird die engl. als oxalic acid bezeichnete Oxalsäure mit der Nr. gekennzeichnet.
Da zwei Carboxyl-Gruppen vorhanden sind, kann die Oxalsäure, je nach vorliegendem pH, einfach ("saures Oxalat") oder zweifach deprotoniert vorliegen.
Viele Pflanzen, insb. Oxalis acetosella (Sauerklee) oder Rheum rhabarbarum (Rhabarber), enthalten das saure Kaliumoxalat, was u.a. für den sauren Geschmack dieser Pflanzen verantwortlich ist. Auch geht die Namensgebung der Oxalsäure auf ihr Vorkommen in Arten der Gattung Oxalis (Sauerklee) zurück. In vielen weiteren Pflanzen findet sich das schwer lösliche Calciumoxalat, z.B. in kristalliner Form in Vakuolen. Das gram-negative, strikt anaerobe β-Proteobacterium Oxalobacter formigens kommt bei vielen Tieren und auch beim Menschen im Darm vor (Enterobakterium) und gewinnt seine Lebensenergie aus der Fermentation von Oxalat zu Formiat. Die Energiefeisetzung dieser Reaktion (-26.7 kJ/mol) reicht nicht zur direkten ATP-Bildung (32 kJ/mol) aus, wird jedoch für eine Protonenpumpe (H⁺-ATPase) genutzt (~15 kJ/mol), die die erforderliche Energie zur ATP-Bildung liefert. Man vermutet, dass der Oxalatverbrauch von Oxalobacter mit dazu beiträgt, die Nierensteinbildung aus Calciumoxalat zu verhindern.
Kleesäure: - andere Bezeichnung für die Oxalsäure
Oxalat: - Deprotonierte, anionische Form der Oxalsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Oxalate bezeichnet.
Propandisäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Malonsäure
Malonssäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Propandisäure bezeichneten Verbindung, die als Dicarbonsäure des Propans aufgefasst werden kann. Die Malonsäure weist die chem. Summenformel C₃H₄O₄ bzw. die Halbstrukturformel CH₂COOH₂ und eine molare Masse von 104,06 g/mol auf. Die deprotonierte, anionische Form der Malonsäure wird als Malonat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Malonate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als malonic acid bezeichnete Malonsäure mit der Nr. 141-82-2 gekennzeichnet.
Technisch werden durch Decarboxylierung, sowie Aminierung mittels Harnstoff aus der Malonsäure Derivate der Barbitursäure erhalten, die zur Herstellung von Schlafmitteln eingesetzt werden.
Malonat: - Deprotonierte, anionische Form der Malonsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Malonate bezeichnet.
Butandisäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Succinylsäure
Succinylsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Butandisäure bezeichneten Verbindung, die auch als Bernsteinsäure bekannt ist und als Dicarbonsäure des Butans aufgefasst werden kann. Die Namensgebung der Succinylsäure leitet sich von dem lat. Namen für Bernstein suc(c)inum ab, im angelsächsischen Sprachgebrauch wird meist die engl. Bezeichnung succinic acid gebraucht. Die Succinylsäure weist die chem. Summenformel C₄H₆O₄ bzw. die Halbstrukturformel C₂H₄(COOH)₂ und eine molare Masse von 118,09 g/mol auf. Die deprotonierte, anionische Form der Succinylsäure wird als Succinat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Succinate genannt. In der CAS-Registrierung wird die Succinylsäure mit der Nr. 110-15-6 gekennzeichnet. Als funktionelle Gruppe wird der Rest der Succinylsäure meist mit der Vorsilbe 'Succinyl-' gekennzeichnet; ein solcher Succinyl-Rest ist bspw. Bestandteil der Succinylbenzoesäure.
In Organismen tritt Succinylsäure in Form des Succinats als Intermediat im Stoffwechselweg des in den Mitochondrien der Eukaryoten stattfindenden Citratcyclus auf. Das Succinat entsteht hier durch Decarboxylierung des 2-Oxoglutarats, einer Reaktion die durch den Multi-Enzym-Komplex der Oxoglutarat-Dehydrogenase katalysiert wird. Bei diesem Vorgang wird NAD⁺ zu NADH + H⁺ reduziert und das gebildete Succinat zunächst an das Coenzym A gebunden, so dass Succinyl-CoA entsteht. Im nächsten Schritt wird mittels des Enzyms Succinyl-CoA-Synthethase das CoA durch Wasseranlagerung abgespalten und Succinat freigesetzt, wobei GTP oder ATP durch Bindung eines Phosphatrestes (P_i) an GDP bzw. ADP gebildet wird. Bei dem entstandenen Succinat wird dann mittels des Enzyms Succinat-Dehydrogenase Wasserstoff abgespalten und auf das Coenzym FAD übertragen, so dass FADH₂ und aus dem Succinat Fumarat entsteht.
Bernsteinsäure: - anderer, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreiteter Trivialname der Succinylsäure.
Succinat: - Deprotonierte, anionische Form der Succinyl- bzw. Bernsteinsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Succinate bezeichnet.
Maleinsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als cis- bzw. (Z)-Butendisäure bezeichnten Verbindung, die als Dicarbonsäure des Butens aufgefasst werden kann. Die auch unter dem Namen Toxilsäure bekannte Maleinsäure weist die chem. Summenformel C₄H₄O₄ bzw. die Halbstrukturformel C₂H₂(COOH)₂ und eine molare Masse von 116,07 g/mol auf.
Aufgrund der Doppelbindung des zugrundeliegenden Buten-Gerüsts liegt die Butendisäure in zwei Konstitutions-Isomeren vor, wovon die cis- bzw. (Z)-Form als Maleinsäure und die cis- bzw. (E)-Form als Fumarsäure bezeichnet wird. Die deprotonierte, anionische Form der Maleinsäure wird als Maleat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Maleate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als maleic acid bezeichnete Maleinsäure mit der Nr. 110-16-7 gekennzeichnet.
Toxilsäure: - andere Bezeichnung für Maleinsäure
Maleat: - Deprotonierte, anionische Form der Maleinsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Maleate bezeichnet
Fumarsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als trans- bzw. (E)-Butendisäure bezeichneten Verbindung, die als Dicarbonsäure des Butens aufgefasst werden kann. Der Trivialname der Verbindung leitet sich von der Pflanze Fumaria officinalis (Gewöhnlicher Erdrauch) ab, in dem die Verbindung in grösseren Konzentrationen vorhanden ist. Fumarsäure weist die chem. Summenformel C₄H₄O₄ bzw. die Halbstrukturformel C₂H₂(COOH)₂ und eine molare Masse von 116,07 g/mol auf. Das cis- bzw. (Z)-Isomer der Butendisäure wird als Maleinsäure bezeichnet. Die deprotonierte, anionische Form der Fumarsäure wird Fumarat genannt, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend als Fumarate bezeichnet. In der CAS-Registrierung wird die engl. als fumaric acid bezeichnete Fumarsäure mit der Nr. 110-17-8 gekennzeichnet.
Die Fumarsäure wird in der Lebensmittelindustrie als Säuerungsmittel verwendet und ist als Lebensmittelzusatzstoff E 297 zugelassen. In biol. Prozessen entsteht Fumarsäure als Metabolit in etlichen Stoffwechselwegen, so u.a. im Citratcyclus und im Harnstoffcyclus. So wird im Citratcyclus Fumarat aus Succinat gebildet. Diese Reaktion wird von dem Enzym Succinat-Dehydrogenase katalysiert, wobei von dem Succinat zwei Wasserstoffatome abgespalten und auf FAD übertragen werden, so dass FADH₂ entsteht. Das enstandene Fumarat wird dann mittels des Enzyms Fumarat-Hydratase zu L-Malat umgewandelt, indem in dieser Reaktion Wasser an das Fumarat addiert wird.
Fumarat: - Deprotonierte, anionische Form der Fumarsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Fumarate bezeichnet.
Pentandisäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Glutarsäure
Glutarsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Pentandisäure bezeichneten Verbindung. Die Glutarsäure weist die chem. Summenformel C₆H₈O₄ bzw. die Halbstrukturformel C₃H₆(COOH)₂ und eine molare Masse von 132,12 g/mol auf. Die deprotonierte, anionische Form der Glutarsäure wird als Glutarat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Glutarate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als glutaric acid bezeichnete Verbindung mit der Nr. 110-94-1 gekennzeichnet.
Glutarat: - Deprotonierte, anionische Form der Glutarsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Glutarate bezeichnet.
Hexandisäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Adipinsäure
Adipinsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Hexandisäure bezeichneten Verbindung, die als Dicarbonsäure des Hexans aufgefasst werden kann. Adipinsäure weist die chem. Summenformel C₆H₁₀O₄ bzw. die Halbstrukturformel C₄H₈(COOH)₂ und eine molare Masse von 146,14 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Adipinsäure farblose, geruchlose, aber stark säuerlich schmeckende Kristalle, die bei 152 °C schmelzen. Flüssige Adipinsäure siedet bei 331 °C. Die Verbindung löst sich schlecht in Wasser (15 g/l bei 20 °C). Die deprotonierte, anionische Form der Adipinsäure wird als Adipat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Adipate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als adipic acid bezeichnete Adipinsäure mit der Nr. 124-04-9 gekennzeichnet.
Adipinsäure wird grosstechnisch aus einem engl. als KA oil bezeichneten Gemisch aus Cyclohexanol und Cyclohexanon hergestellt und dient in der chem. Industrie zusammen mit Caprolactam v.a. zur Herstellung von sog. Polyamiden, insb. von Nylon. Diese Kunstfaser entsteht aus der Kondensation von Adipinsäure und Hexamethylendiamin. Auch bei der Produktion anderer Kunststoffarten wird Adpinsäure als Vor- oder Zwischenprodukt verwendet.
In der Natur findet sich Adipinsäure v.a. in Beta vulgaris (Rübe), insb. bei den Varietäten der Zuckerrübe und der Roten Beete. Aufgrund seiner sauren Eigenschaften und des sauren Geschmacks wird die Adipinsäure, sowie Natriumadipat und Kaliumadipat als Säuerungsmittel in der Nahrungmittelindustrie eingesetzt. So ist Adipinsäure in der Europäischen Union (EU) unter der Kennzeichnung E355, Natriumadipat unter der Bezeichnung E356 und Kaliumadipat unter der Kennnummer E357 als Lebensmittelzusatzstoff zugelassen.
Adipat: - Deprotonierte, anionische Form der Adipinsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Adipate bezeichnet.
Heptandisäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Pimelinsäure
Pimelinsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Heptandisäure bezeichneten Verbindung, die als Dicarbonsäure des Heptans aufgefasst werden kann. Die Pimelinsäure weist die chem. Summenformel C₇H₁₂O₄ bzw. die Halbstrukturformel C₅H₁₀(COOH)₂ und eine molare Masse von 160,17 g/mol auf. Die deprotonierte, anionische Form der Pimelinsäure wird als Pimelat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Pimelate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als pimelic acid bezeichnete Pimelinsäure mit der Nr. 111-16-0 gekennzeichnet.
Pimelat: - Deprotonierte, anionische Form der Pimelinsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Pimelate bezeichnet.
Octandisäure: - IUPAC-konforme Bezeichnung der Korksäure.
Korksäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Octandisäure bezeichneten Verbindung, die als Dicarbonsäure des Octans aufgefasst werden kann. Die auch als Suberinsäure bezeichnete Korksäure weist die chem. Summenformel C₈H₁₄O₄ bzw. die Halbstrukturformel C₆H₁₂(COOH)₂ und eine molare Masse von 174,19 g/mol auf. Die deprotonierte, anionische Form der Korksäure wird als Suberat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Suberate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als acid bezeichnete Pimelinsäure mit der Nr. 505-48-6 gekennzeichnet.
Suberinsäure: - anderer Trivialname der Korksäure.
Suberat: - Deprotonierte, anionische Form der Korksäure (auch Suberinsäure), entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Suberate bezeichnet.

Hydroxycarbonsäuren

Hydroxycarbonsäuren: - Klasse von Verbindungen, die neben einer oder mehreren Carboxyl-Gruppen zusätzliche eine oder mehrere Hydroxy-Gruppen tragen. Je nach Position der Hydroxy-Gruppe innerhalb des Kohlenstoffgerüsts des Hydroxycarbonsäuremoleküls relativ zur Carboxyl-Gruppe wird zwischen α-, β-, γ- usw. Hydroxycarbonsäuren unterschieden. Dabei wird i.d.R. das erste, auf die Carboxyl-Gruppe folgende Kohlenstoffatom als α-Atom bezeichnet. Befindet sich die Hydroxy-Gruppe am letzten C-Atom der Hydroxycarbonsäure, spricht man von ω-Hydroxycarbonsäuren. Solche ω-Hydroxycarbonsäuren sind bspw. wesentlicher Bestandteil des Suberins bei höheren Pflanzen. Viele der Hydroxycarbonsäuren sind chirale Verbindungen, da zumeist durch die Substitution eines Wasserstoffatoms durch eine Hydroxy-Gruppe ein asymmetrisch substituiertes Kohlenstoffatom und damit mindestens ein Stereozentrum mit der Ausbildung von Enatiomeren entsteht. Entsprechend dem chiralen Charakter der unterschiedlichen Enatiomeren einer Hydroxycarbonsäure weisen diese optische Aktivität auf und drehen durch die Substanz geleitetes, linear in einer Ebene polarisiertes Licht um einen bestimmten Winkel aus der Schwingungsebene heraus, so dass rechtsdrehende und linksdrehende Enantiomeren unterschieden werden. Ähnlich wie bei Zuckern oder Aminosäuren tritt in Organismen häufig nur eines der Enantiomeren einer Hydroxycarbonsäure auf, da die in den Organismen anzutreffenden Enzyme stereospezifisch nur eine Form eines Enantiomerenpaares umsetzen.
Kohlensäure: - IUPAC-konformer Name der einfachsten, darstellbaren Hydroxycarbonsäure. Da Kohlensäure durch Lösung des Gases Kohlendioxid (CO₂) in Wasser entsteht, tritt sie in der belebten Natur, aber auch im unbelebten Mineralreich sehr häufig auf und wird wegen ihrer Verbreitung und ihres Reaktionsverhaltens auch zu den anorganischen Verbindungen gerechnet. Die Kohlensäure weist die chem. Summenformel CH₂O₃ bzw. H₂CO₃ und eine molare Masse von 62,03 g/mol auf. Da die Kohlensäure zwei disoziierende Wasserstoffatome aufweist, tritt sie in zwei deprotonierten, anionischen Formen auf, dem einfach deprotonierten Hydrogencarbonat (HCO₃-) und dem zweifach deprotonierten Carbonat. Die resultiereden Salze werden entsprechend Hydrogencarbonate bzw. Carbonate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als carbonic acid bezeichnete Kohlensäure mit der Nr. 463-79-6 gekennzeichnet.
Hydrogencarbonat, Pl. Hydrogencarbonate: - HCO₃^--Anion der Kohlensäure (H₂CO₃). Die Salze des Hydrogencarbonats werden entsprechend als Hydrogencarbonate bezeichnet. Zu diesen zählt bspw. das Natron.
Carbonat, Pl. Carbonate, -carbonat: - CO₃^2--Anion der Kohlensäure (H₂CO₃). Die Salze des Carbonat werden entsprechend als Carbonate bezeichnet. Zu diesen zählen bspw. der Kalk, die Pottasche oder das Soda.
Glycolsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als 2-Hydroxyessigsäure bezeichneten Hydroxycarbonsäure. Die Glycolsäure weist die chem. Summenformel C₂H₄O₃ und eine molare Masse von 76,05 g/mol auf. Die deprotonierte, anionische Form der Glycolsäure wird als Glycolat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Glycolate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als glycolic acid bezeichnete Glycolsäure mit der Nr. 79-14-1 gekennzeichnet.
Natürlicherweise tritt Glycolat v.a. als Zwischenprodukt der Photorespiration in höheren Pflanzen auf, bei dem es in den Peroxisomen zu Glyoxylat dehydriert wird.
Glykolsäure: - andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für die Glycolsäure.
Glycolat: - Deprotonierte, anionische Form der Glycolsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Glycolate bezeichnet.
Glykolat: - andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für das Glycolat.
Milchsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als 2-Hydroxypropansäure bezeichneten Hydroxycarbonsäure, die auch 2-Hydroxypropionsäure genannt wird. Milchsäure weist die chem. Summenformel C₃H₆O₃ und eine molare Masse von 90,08 g/Mol auf. Sie reagiert mit einem pK_A von 3,7 sauer und ist mischbar in Wasser, sowie löslich in Ethanol. Die engl. als lactic acid bezeichnete Milchsäure besitzt ein asymmetrisch substituiertes C-Atom und ist eine optisch aktive, chirale Verbindung, so dass sie in zwei Stereoisomeren als L-(+)- oder D-(-)-Milchsäure vorkommt. D-(-)-Milchsäure ist bei Raumtemperatur fest, während das Racemat eine Flüssigkeit bildet. Die deprotonierte, anionische Form der Milchsäure wird als Lactat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Lactate genannt. In der CAS-Registrierung wird die L-(+)-Milchsäure mit der Nr. 79-33-4, die D-(-)-Milchsäure mit der Nr. 10326-41-7 und das Racemat mit der Nr. 50-21-5 gekennzeichnet.
Viele Organismen sowohl aus der Gruppe der Bakterien als auch aus den Gruppen der Pilze, Pflanzen, Tiere sind in der Lage Milchsäure zu bilden. Sie entsteht unter anaeroben Bedingungen durch Umsetzung von Pyruvat mittels des Enzyms Lactatdehydrogenase (LDH) in einem Prozess, der als Milchsäuregärung bezeichnet wird. Bei den sog. Milchsäurebakterien dient dieser Stoffwechselweg sogar hauptsächlich oder aussschliesslich zur Energiegewinnung. Bei den Säugetieren (Mammalia) findet sich Milchsäure v.a. als Stoffwechselendprodukt, das durch Muskeltätigkeit unter Sauerstoffmangelbedingungen gebildet wird. Die Milchsäurekonzentration des Blutes wird daher vielfach als physiologischer Parameter der Muskeltätigkeit und Ausdauerleistung herangezogen, insb. bei Sportlern. Aber auch andere Organe, wie etwa die Niere oder die Galle bilden unter Sauerstoffmangelbedingungen Milchsäure. Einige Zellarten sind, wie die Erythrozyten wegen fehlender Mitochondrien oder die Zellen der Hornhaut aufgrund mangelnder Sauerstoffversorgung, auf die Lactatbildung als energieliefernde Reaktion angewiesen. Überschüssiges Lactat kann in Herzmuskel- oder Leberzellen durch Reduktion von NAD⁺ zu Pyruvat reoxidiert werden und steht so für die Gluconeogenese oder die Veratmung in den Mitochondrien wieder zur Verfügung. Milchsäure findet sich ferner im Schweiss und im Speichel von Säugetieren, wo sie aufgrund ihrer Acidität bakterizide und fungizide Wirkung hat. Die Stereospezifität der Lactatdehydrogenase und das Vorhandensein oder die Abwesenheit einer Lactatracemase bedingen, welches Stereoisomer der Milchsäure gebildet wird. So existieren bei den Milchsäurebakterien sowohl Arten, die stereospezifisch nur ein Stereoisomer produzieren, wie auch Arten, die ein Gemisch beider Stereoisomere (Racemat) bilden. Im menschlichen Organismus wird ausschliesslich L-(+)-Lactat gebildet, beim Abbau kann jedoch auch die D-(-)-Form verwertet werden, wenn auch mit wesentlich geringeren Umsatzraten.
Milchsäure hat eine grosse wirtschaftliche Bedeutung, zum einen durch die direkte Anwendung der von Milchsäurebakterien betriebenen Milchsäuregärung zur Herstellung von Joghurts, Käse, Sauerteig oder anderen Produkten (s.a. Milchsäuregärung), zum anderen durch die grossindustrielle Herstellung reiner Milchsäure, v.a. durch mikrobiologische Fermentationstechnologien, bei der ebenfalls die Milchsäuregärung von Milchsäurebakterien genutzt wird. Die Anwendungsgebiete sind vielfältig, so wird Milchsäure als Lebensmittelzusatzstoff mit der Kennung E270 eingesetzt und dient hier als Konservierungsstoff oder Säuerungsmittel, bspw. in Back- oder Süsswaren. Zunehmende Bedeutung gewinnt Milchsäure auch in der Verwendung als Biopolymer in Form der sog. Polymilchsäure (abgk. engl. PLA, für polylactic acid). PLA lässt sich als biologisch abbaubarer Kunststoff in vielen Anwendungsbereichen einsetzen, wie z.B. in der Verpackungsindustrie, aber auch in der Medizintechnik, wo das vom Körper resorbierbare PLA in Nahtmaterial, Nägeln und Schrauben zur Knochenverbindung oder als Implantat verwendet wird.

Links:

Galactic, Hersteller von Milchsäure, Brussels, Belgium
Futerro, Joint-Venture zwischen Galactic und Total Petrochemicals zur Entwicklung von PLA, Escanaffles, Belgium
Gehr, EcoGehr® PLA-L, Hersteller von Kunstoffen, Mannheim, Germany
NatureWorks LLC, Hersteller von proprietären PLA unter der Markenbezeichnung Ingeo™, Minnetonka, Minnesota, USA
Lactat: - Deprotonierte, anionische Form der Milchsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Lactate bezeichnet.
PLA: - Abl. für engl. polylactic acid, dt. Polymilchsäure, einem biol. abbaubarem Kunstoff (s. Milchsäure).
Glycerolsäure: - Trivialname für eine IUPAC-konform als 2,3-Dihydroxypropansäure bezeichnete Hydroxycarbonsäure, die als carboxyliertes Glycerin aufgefasst werden kann. Die Glycerolsäure weist die chem. Summenformel C₃H₆O₄ und eine molare Masse von 106,08 g/mol auf. Die deprotonierte, anionische Form der Glycerolsäure wird als Glycerat bezeichnet, die resultierenden Salze werden entsprechend Glycerate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als glyceric acid bezeichnete Glycerolsäure mit der Nr. 473-81-4 gekennzeichnet.
Glycerat: - Deprotonierte, anionische Form der Glycerolsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Glycerate bezeichnet.
Polyhydroxybutyrat: - Polyhydroxybutyrat oder Poly-β-hydroxybuttersäure, abgekürzt PHB, ist ein polymerer Speicherstoff, der von vielen aeroben und anaeroben phototrophen Bakterien, sowie von Cyanobakterien gebildet wird und in intrazellulären Granula angehäuft wird und dabei bis zu 90% der Trockenmasse ausmachen kann. Polyhydroxybutyrat ist löslich in Chloroform, aber unlöslich in Ether und lässt sich mittels der Sudanfärbung z.B. durch Sudan 111 oder Sudanschwarz B lichtmikroskopisch anfärben.
PHB: - Abk. für Polyhydroxybutyrat.
Äpfelsäure: - Trivialname für eine IUPAC-konform als 2-Hydroxybutandisäure bezeichnete Verbindung, die auch Apfelsäure, 2-Hydroxybernsteinsäure oder engl. malic acid genannt wird. Die Äpfelsäure weist die chem. Summenformel C₄H₆O₅ und eine molare Masse von 134,09 g/mol auf. Sie ist gut löslich in Wasser und Ethanol. Die deprotonierte, anionische Form der Äpfelsäure wird als Malat (engl. malate) bezeichnet, die resultierenden Salze werden entsprechend Malate genannt. Im Molekül der Weinsäure treten zwei asymmetrisch substituierte Kohlenstoffatome auf, so dass die Äpfelsäure in zwei Enantiomeren auftritt. Die Enatiomeren werden mit den Präfixen (S)- bzw. L-(-)- und (R)- bzw. D-(+)- spezifiziert. In der CAS-Registrierung wird die D-(+)-Äpfelsäure mit der Nr. 636-61-3, die L-(-)-Äpfelsäure mit der Nr. 97-67-6 und das Racemat beider Formen mit der Nr. 6915-15-7 gekennzeichnet.
Die L-Äpfelsäure ist die hauptsächlich in der Natur auftretende Form und findet sich insb. in den Früchten von Malus domestica (Kulturapfel), was auch namensgebend für die Substanz war. Der hohe Säuregehalt schützt die Äpfel vor Schädlingsbefall.
Das L-Malat ist ein Intermediat des Citratcyclus und findet sich daher in den Mitochondrien der Eukaryoten. In diesem Stoffwechselweg entsteht Malat aus Fumarat, indem durch das Enzym Fumarat-Hydratase an das Fumarat katalytisch Wasser angelagert wird. Durch das Enzym Malat-Dehydrogenase wird Malat einem nächsten Schritt zu Oxalacetat umgewandelt, wobei NAD⁺ zu NADH + H⁺ reduziert wird.
Eine bes. Rolle spielt Malat bei der Kohlenstofffixierung von sog. CAM-Pflanzen (Abk. für engl. crassulacean acid metabolism), d.h. von Pflanzen, die durch einen sog. diurnalen Säurerhythmus nachts Kohlendioxid binden und dieses in Form von Malat in ihren Vakuolen speichern, um es am Tage dem Calvin-Cyclus zur Synthese von Zuckern und anderen Verbindungen zuzuführen.
Malat: - Deprotonierte, anionische Form der Äpfelsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Malate bezeichnet.
Weinsäure: - Trivialname für eine IUPAC-konform als 2,3-Dihydroxybutandisäure bezeichnete Verbindung. Die engl. als tartaric acid bezeichnete Weinsäure weist die chem. Summenformel C₄H₆O₆ und eine molare Masse von 150,09 g/mol auf. Sie ist gut löslich in Wasser und Alkoholen. Die deprotonierte, anionische Form der Weinsäure wird als Tartrat (engl. tartrate) bezeichnet und die daraus resultierenden Salze entsprechend Tartrate genannt. Im Molekül der Weinsäure treten zwei asymmetrisch substituierte Kohlenstoffatome auf, deren Bindung untereinander jedoch wieder eine Symmetrieebene ausbildet, so dass die Weinsäure in zwei Enantiomeren, sowie einer meso-Form auftritt. Die Enatiomeren werden mit den Präfixen (2R,3R)- bzw. L-(+)- und (2S,3S)- bzw. D-(-)- spezifiziert. In der CAS-Registrierung wird die L-(+)-Weinsäure mit der Nr. 87-69-4, die D-(-)-Weinsäure mit der Nr. 147-71-7 und das Racemat beider Enantiomeren mit der Nr. 133-37-9 gekennzeichnet.
Anhand der Weinsäure wurde die Natur chiraler Verbindungen mit asymmetrischen Kohlenstoffatomen entdeckt (1826 Gay-Lussac und Pasteur, 1874 Le Bel und van 't Hoff), so dass der lat. Name der Weinsäure, acidum racemicum, namensgebend für Mischungen aus den Enantiomeren einer Substanz war (s.a. Racemat). Im Falle der Weinsäure wird das Racemat aus einer Mischung beider Enantiomeren auch mit dem Trivialnamen Traubensäure bezeichnet.
Die L-(+)-Weinsäure findet sich insb. in den Pflanzenteilen der Gattung Vitis (Weinrebe), was auch namensgebend für diese Substanz war. Aber auch aus vielen anderen Pflanzen und deren Früchten lässt sich Weinsäure isolieren. Weinsäure wird zudem auch als Lebensmittelzusatzstoff E334 (Säuerungsmittel) verwendet. Kaliumnatriumtartrat ist Bestandteil der Fehling'schen Lösung, in der sie zweiwertige Kupfer-Ionen komplexiert, welche im Nachweis von Aldehyden mit diesen reagieren.
Tartrat: - Deprotonierte, anionische Form der Weinsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Tartrate bezeichnet.
Traubensäure: - Bezeichnung für die racemische Mischung der beiden Enantiomere der Weinsäure
Mevalonsäure: - Trivialname für eine IUPAC-konform als (3R)-3,5-Dihydroxy-3-methylpentansäure bezeichneten Hydroxycarbonsäure. Die engl. als mevalonic acid bezeichnete Mevalonsäure weist die chem. Summenformel C₆H₁₂O₄ und eine molare Masse von 148,16 g/mol auf. Die deprotonierte, anionische Form der Mevalonsäure wird als Mevalonat (engl. mevalonate) bezeichnet und die daraus resultierenden Salze entsprechend Mevalonate genannt. In der CAS-Registrierung wird die Mevalonsäure mit der Nr. 150-97-0 gekennzeichnet.
Mevalonat: - Deprotonierte, anionische Form der Mevalonsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Mevalonate bezeichnet.
Citronensäure: - Trivialname für eine IUPAC-konform als 2-Hydroxypropan-1,2,3-tricarbonsäure (3-Carboxy-3-Hydroxypentandisäure) bezeichneten Hydroxycarbonsäure. Die engl. als citric acid bezeichnete Citronensäure weist die chem. Summenformel C₆H₈O₇ und eine molare Masse von 192,13 g/mol auf. Sie ist gut löslich in Wasser. Ein Konstitutions-Isomer der Citronensäure stellt die sog. Isocitronensäure dar. Die deprotonierte, anionische Form der Citronensäure wird als Citrat (engl. citrate) bezeichnet und die daraus resultierenden Salze entsprechend Citrate genannt. In der CAS-Registrierung wird die Citronensäure mit der Nr. 77-92-9 gekennzeichnet.
Citronensäure bzw. ihr Anion Citrat treten insb. in den Mitochondrien der Eukaryoten auf, da das Citrat ein zentrales Intermediat des nach ihm benannten Stoffwechselwegs des Citratcyclus darstellt. In diesem Stoffwechselweg wird Citrat durch Wasseranlagerung und Bindung eines aus Acetyl-CoA stammenden Acetyl-Restes an Oxalacetat gebildet. Dieser Vorgang kann als Startreaktion des Citratcyclus aufgefasst werden und wird durch das Enzym Citrat-Synthase katalysiert. Im nächsten Schritt des Citratcyclus erfolgt dann eine Isomerisierung des Citrats zu Isocitrat durch die Aconitat-Hydratase (Aconitase).
Citrat: - Deprotonierte, anionische Form der Citronensäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Citrate bezeichnet.
Zitronensäure: - andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitet Schreibweise für die Citronensäure.
Isocitronensäure: - Trivialname für eine IUPAC-konform als 1-Hydroxypropan-1,2,3-tricarbonsäure (3-Carboxy-2-Hydroxypentandisäure) bezeichnete Hydroxycarbonsäure, die ein Konstitutions-Isomer der Citronensäure darstellt. Die engl. als isocitric acid bezeichnete Isocitronensäure weist die chem. Summenformel C₆H₈O₇ und eine molare Masse von 192,13 g/mol auf. Sie ist gut löslich in Wasser. Die deprotonierte, anionische Form der Isocitronensäure wird als Isocitrat (engl. isocitrate) bezeichnet und die daraus resultierenden Salze entsprechend Isocitrate genannt. In der CAS-Registrierung wird die Isocitronensäure mit der Nr. 320-77-4 gekennzeichnet.
Wie die Citronensäure bzw. deren Anion Citrat wird die Isocitronensäure in Form ihres Anions Isocitrat als Intermediat des Citratcyclus in den Mitochondrien der Eukaryoten gebildet. Hier geht sie aus dem Citrat mittels katalytischer Umsetzung durch das Enzym Aconitat-Hydratase (Aconitase) hervor. Im nächsten Schritt des Citrat-Cyclus wird das Isocitrat durch das Enzym Isocitrat-Dehydrogenase zu 2-Oxoglutarat umgewandelt. Dabei wird von dem 2-Oxoglutarat Kohlendioxid (CO₂) abgespalten und freigesetzt, sowie Wasserstoff von dem 2-Oxoglutarat auf NAD⁺ übertragen, so dass NADH + H⁺ entsteht.
Isozitronensäure: - andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitet Schreibweise für die Isocitronensäure.
Isocitrat: - Deprotonierte, anionische Form der Isocitronensäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Isocitrate bezeichnet.
Gluconsäure: - Trivialname für eine IUPAC-konform als 2,3,4,5,6-Pentahydroxyhexansäure bezeichnete Hydroxycarbonsäure. Die engl. als gluconic acid bezeichnete Gluconsäure weist die chem. Summenformel C₆H₁₂O₇ und eine molare Masse von 196,16 g/mol auf. Sie ist gut löslich in Wasser, löst sich jedoch schlecht in Ethanol und Ether. In wässriger Lösung bildet die Gluconsäure zu geringen Anteilen durch intramolekularen Ringschluss und Ester-Bildung ein Lacton aus. Diese Lacton-Form wird als Glucono-δ-Lacton bezeichnet und weist die Eigenschaft eines Chelats auf, d.h. es bindet insb. die Kationen von Metallen wie Calcium (Ca²⁺), Eisen (Fe²⁺/Fe³⁺), Aluminium (Al³⁺), Kupfer (Cu²⁺) u.a.. In alkalischer Lösung wird das Gleichgewicht zur Lacton-Bildung begünstigt, so dass ein verstärkter Chelat-Effekt auftritt. Die deprotonierte, anionische Form der Gluconsäure wird als Gluconat (engl. gluconate) bezeichnet und die daraus resultierenden Salze entsprechend Gluconate genannt. In der CAS-Registrierung wird die Gluconsäure mit der Nr. 526-95-4 gekennzeichnet.
D-Gluconsäure zählt zu den natürlich vorkommenden Fruchtsäuren und findet sich v.a. in Pflanzen und in geringen Mengen im Honig oder Wein. Die Gluconsäure sowie etliche ihrer Salze werden aufgrund ihrer Chelat-Wirkung als Lebensmittelzusatzstoffe verwendet und so ist die Gluconsäure in der Europäischen Union (EU) als E574, Calciumgluconat als E578 (Calciumquelle), Eisengluconat als E579 (Schwarzfärbung) und das D-Gluconolacton als E575 zugelassen.
Gluconat: - Deprotonierte, anionische Form der Gluconsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Gluconate bezeichnet.
Glucarsäure: - Trivialname für eine IUPAC-konform als 2,3,4,5-Tetrahydroxyhexandisäure bezeichnete Hydroxycarbonsäure. Die engl. als glucaric acid bezeichnete Glucarsäure weist die chem. Summenformel C₆H₁₀O₈ und eine molare Masse von 210,14 g/mol auf. Sie ist gut in Wasser und Ethanol löslich. Die deprotonierte, anionische Form der Glucarsäure wird als Glucarat (engl. glucarate) bezeichnet und die daraus resultierenden Salze entsprechend Glucarate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als glucaric acid bezeichnete Glucarsäure mit der Nr. 87-73-0 gekennzeichnet.
Natürlicherweise findet sich Glucarsäure v.a. in Früchten und Gemüsen.
Glucarat: - Deprotonierte, anionische Form der Glucarsäure, entsprechend werden die daraus resultierenden Salze als Glucarate bezeichnet

Oxocarbonsäuren

Oxocarbonsäuren: - Zusammenfassende bezeichnung für die Aldehydcarbonsäuren und Ketocarbonsäuren.
Aldehydcarbonsäuren: - Bezeichnung für Carbonsäuren, die neben der Carboxyl-Gruppe zusätzlich eine oder mehrere Aldehyd-Gruppen aufweisen. Die Aldehydcarbonsäuren werden mit den Ketocarbonsäuren zu den Oxocarbonsäuren zusammengefasst. Zu den biologisch bedeutsamen Aldehydcarbonsäuren zählt bspw. die Glyoxylsäure, die zugleich die einfachste Aldehydcarbonsäure darstellt.
Ketocarbonsäuren: - Bezeichnung für Carbonsäuren, die neben der Carboxyl-Gruppe zusätzlich eine oder mehrere Keto-Gruppen aufweisen. Die Stellung der Keto-Gruppe wird mit Kleinbuchstaben des griechischen Alphabets gekennzeichnet, wobei i.d.R. das auf die Carboxyl-Gruppe folgende Kohlenstoffatom als α-Atom ausgezeichnet wird. So lassen sich bspw. α-, β oder γ-Ketocarbonsäuren unterscheiden. Die Ketocarbonsäuren oder auch kurz Ketosäuren werden mit den Aldehydcarbonsäuren zu den Oxocarbonsäuren zusammengefasst.
Ketosäuren: - Kurz für Ketocarbonsäuren.
Glyoxylsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als Oxaldehydsäure bezeichneten Verbindung, die die einfachste der Aldehydcarbonsäuren darstellt und zu den Oxocarbonsäuren gezählt wird. Die auch Glyoxalsäure genannte Glyoxylsäure weist die chem. Summenformel C₂H₂O₃ und eine molare Masse von 74,04 g/mol auf. In der CAS-Registrierung wird die engl. als glyoxylic acid oder glyoxalic acid bezeichnete Glyoxylsäure mit der Nr. 298-12-4 gekennzeichnet. Die deprotonierte, anionische Form wird als Glyoxylat bezeichnet und die daraus resultierenden Salze entsprechend Glyoxylate genannt. Glyoxylat ist nicht stabil und kommt nur in seiner hydratisierten Form vor.
In Organismen tritt Glyoxylat als Zwischenprodukt der Photorespiration auf und wird in spez. pflanzlichen Microbodies gebildet, die auch als Glyoxysomen bezeichnet werden.
Glyoxalsäure: - weiterer Trivialnamen der Glyoxylsäure.
Glyoxylat: - Deprotonierte, anionische Form der Glyoxylsäure, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Glyoxylate genannt.
Brenztraubensäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als 2-Oxopropansäure bezeichneten Verbindung, die ein Keton der Propionsäure darstellt. Die Brenztraubensäure ist eine α-Ketocarbonsäure und zählt somit zu den Oxocarbonsäure. Sie weist die chem. Summenformel C₃H₄O₃ und eine molare Masse von 88,06 g/mol auf. Die deprotonierte, anionische Form wird als Pyruvat bezeichnet, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Pyruvate genannt. In der CAS-Registrierung wird die engl. als pyruvic acid bezeichnete Brenztraubensäure mit der Nr. 127-17-3 gekennzeichnet.
Das Pyruvat stellt in Organismen einen wichtigen Metabolit dar, der als vorläufiges Endprodukt des anaeroben Abbaus von Glucose im Stoffwechselweg der Glykolyse entsteht. Das Pyruvat entsteht in der Glykolyse nach mehreren vorhergehenden Schritten aus dem sog. Phosphoenolpyruvat (abgk. PEP), indem mittels des Enzyms Pyruvatkinase ein Phosphatrest katalytisch von PEP auf ADP übertragen wird, so dass ATP und Pyruvat entsteht. Hierbei liegt Pyruvat aufgrund einer Keto-Enol-Tautomerie im Gleichgewicht mit seiner Enol-Form, dem sog. Enolpyruvat. Je nach Organismus kann das Pyruvat in unterschiedlichen Stoffwechselwegen weiterverarbeitet werden. So wird Pyruvat in Eukaryoten in die Mitochondrien importiert und in der Mitochondrien-Matrix durch den Multi-Enzym-Komplex der Pyruvat-Dehydrogenase zu Acetat oxidiert, indem das Pyruvat unter Entstehung von Kohlendioxid (CO₂) und Bildung von NADH + H⁺ aus NAD⁺ decarboxyliert wird (Oxidative Decarboxylierung). Durch Bindung an das Coenzym A (abgk. CoA) tritt Acetat als sog. Acetyl-CoA in den Citratcyclus ein. Auch in anderen Stoffwechselwegen tritt Pyruvat als Intermediat auf, so z.B. beim Abbau der Aminosäure Alanin.
Pyruvat: - Deprotonierte, anionische Form der Brenztraubensäure, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Pyruvate genannt.
Phosphoenolpyruvat: - Trivialname einer IUPAC-konform als 2-Phosphonooxyprop-2-ensäure bezeichneten Verbindung, die ein phosphoryliertes Derivat des Pyruvats darstellt. Das häufig mit PEP abgekürzte Phosphoenolpyruvat entsteht als Intermediat im Stoffwechselweg der Glykolyse. Hierbei wird es zunächst aus 2-Phospho-D-glycerat durch Abspaltung von Wasser mittels des Enzyms Enolase gebildet. Anschliessend wird PEP durch das Enzym Pyruvatkinase zu Pyruvat umgewandelt, indem ein Phosphatrest katalytisch von PEP auf ADP übertragen wird, so dass ATP und Pyruvat entsteht Das PEP weist die chem. Summenformel C₃H₄O₆P und eine molare Masse von 167,04 g/mol auf. In der CAS-Registrierung wird die engl. als phosphoenolpyruvate bezeichnete Verbindung mit der Nr. 73-89-2 gekennzeichnet.
PEP: - Häufig verwendete Abkürzung für Phosphoenolpyruvat, engl. phosphoenolpyruvate.
Oxalessigsäure: - Trivialname einer IUPAC-konform als 2-Oxobutandisäure bezeichneten Verbindung, die ein Keton der Äpfelsäure darstellt. Die Oxalessigsäure ist eine Oxodicarbonsäure und weist die chem. Summenformel C₄H₄O₅ und eine molare Masse von 132,07 g/mol auf. In der CAS-Registrierung wird die engl. als oxalacetic acid bezeichnete Oxalessigsäure mit der Nr. 328-42-7 gekennzeichnet. Die deprotonierte, anionische Form wird als Oxalacetat bezeichnet und die daraus resultierenden Salze entsprechend Oxalacetate genannt.
In den Mitochondrien der Eukaryoten wird Oxalacetat als Zwischenprodukt (Intermediat) des Citrat-Cyclus aus Malat gebildet. Dieser Reaktionsschritt wird von dem Enzym Malat-Dehydrogenase katalysiert, wobei NAD⁺ zu NADH + H⁺ reduziert wird. Das gebildete Oxalacetat dient in einem nächsten Schritt als Akzeptor eines Acetylrests, der durch das Enzym Citratsynthase von Acetyl-CoA auf Oxalacetat in einer Kondensationsreaktion übertragen wird, so dass Citrat ensteht.
Im Aminosäure-Stoffwechsel kann Oxalacetat durch das Enzym Aspartat-Transaminase zu der Aminosäure Asparaginsäure umgesetzt werden.
Oxalacetat: - Deprotonierte, anionische Form der Oxalessigsäure, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Oxalacetate genannt.
Oxoglutarsäure: - Trivialname einer Oxodicarbonsäure, die ein Keton der Glutarsäure darstellt. Je nach Lage der Keto-Gruppe wird zwischen den zwei isomeren Formen 2-Oxoglutarsäure bzw. α-Ketoglutarsäure und 3-Oxoglutarsäure bzw. β-Ketoglutarsäure unterschieden. IUPAC-konform werden diese Isomere als 2- bzw. 3-Oxopentandisäure bezeichnet. Die engl. als oxoglutaric acid oder ketoglutaric acid bezeichnete Oxoglutarsäure weist die chem. Summenformel C₅H₆O₅ und eine molare Masse von 146,10 g/mol auf. In der CAS-Registrierung wird die 2-Oxoglutarsäure mit der Nr. 328-50-7 und die 3-Oxoglutarsäure mit der Nr. 542-05-2 gekennzeichnet. Die deprotonierte, anionische Form wird als Oxoglutarat bezeichnet und die daraus resultierenden Salze entsprechend Oxoglutarate genannt.
Das 2- bzw. α-Oxoglutarat ist ein Zwischenprodukt (Intermediat) des Citrat-Cyclus und wird aus Isocitrat durch Decarboxylierung und damit verbundener CO₂-Entstehung mittels des Enzyms Isocitrat-Dehydrogenase gebildet, wobei NAD⁺ zu NADH + H⁺ reduziert wird. Im nächsten Schritt des Citrat-Cyclus ensteht aus dem 2-Oxoglutarat mittels des Muli-Enzym-Komplexes Oxoglutarat-Dehydrogenase das an Coenzym A (CoA) gebundene Succinat (Succinyl-CoA). Hierbei wird das 2-Oxoglutarat unter CO₂-Entstehung decarboxyliert und NADH + H⁺ aus NAD⁺ gebildet.
Oxoglutarat: - Deprotonierte, anionische Form der Oxoglutarsäure, die daraus resultierenden Salze werden entsprechend Oxoglutarate genannt.

Lipide

Lipide: - Sammelbegriff für eine tlw. heterogen zusammengesetzte Klasse von Verbindungen und insb. Naturstoffen, denen gemeinsam ist, dass sie aufgrund eines hohen Anteils von lipophilen Gruppen, d.h. häufig langkettigen, aliphatischen Verbindungen, schlecht oder gar nicht wasserlöslich sind, während sie sich gut in lipophilen Lösungsmitteln, wie z.B. Benzol, Äther oder Chloroform, lösen. Die Lipide zählen neben den Kohlenhydraten, den Proteinen und den Nukleinsäuren zu den grundsätzlichen Verbindungen des Lebens, die im Bereich der Organismen universelle Bedeutung haben und die Lebensfunktionen erst ermöglichen. So stellen die Lipide eine umfangreiche Fraktion biochemischer Verbindungen dar, die ein breites Spektrum von biologischen Funktionen und Strukturen, wie etwa Energiegewinnung und -speicherung, Membranbausteine oder Sekundärmetabolite bereitstellen.
Aufgrund der chem. Heterogenität der in der Gruppe der Lipide vereinigten Substanzen, existieren verschiedenen Definitionen und Unterteilungen dieser Stoffgruppe. So zählen nach einer Definition zu den Lipiden insb. die Ester des mehrwertigen Alkohols Glycerin mit den sog. Fettsäuren, also langkettigen Carbonsäuren mit 12 bis 36 C-Atomen. Diese Fettsäureester bilden die Fette bzw. fetten Öle aus. Neben den Fetten werden zudem die sog. Lipoide zu den Lipiden gerechnet. Die Lipoide umfassen verschiedene Stoffgruppen, die sich wiederum in Fettsäureester und Isoprenoide unterteilen lassen. Zu ersteren Stoffgruppe gehören bspw. die Wachse, die Lipopolysaccharide, sowie die Membranlipide mit den Phospholipiden, den Sphingolipiden und den Glykolipiden. Von den Isoprenoiden werden v.a. die Steroide und Carotinoide, sowie tlw. die Terpenoide zu den Lipiden gerechnet. Ferner zählen auch die sog. fettlöslichen Vitamine zu den Lipiden. Nach einer weiter gefassten Definition wird der Begriff der Lipoide synonym zum Begriff der Lipide verwendet und die Unterscheidung von Fetten und Lipoiden entfällt.
Lipoide: - im eigentlichen Wortsinne werden mit Lipoiden lipidähnliche Verbindungen bezeichnet, die den Fetten gegenübergestellt werden und mit diesen die Gruppe der Lipide bilden. Nach dieser Definition zählen zu den Lipoiden die Fettsäure ester der Wachse, der Lipopolysaccharide und der Membranlipide, sowie die Gruppe der Isoprenoide mit den Steroiden , Carotinoiden und tlw. den Terpenoiden. Häufig wird der Begriff jedoch in einer weiter gefassten Definition synonym zu dem der Lipide verwendet.
Glyceride: - Klasse von org. Substanzen, die auf mit Glycerol (besser bekannt als Glycerin) veresterten Verbindungen beruhen. Da Glycerin über drei Hydroxy-Gruppen verfügt, wird anhand der Anzahl der gebildeten Esterbindungen zwischen Mono-, Di- oder Triglyceriden unterschieden, die aufgrund der gebildeten Acyl-Gruppe auch als Mono- (abgk. engl. MAG), Di- (abgk. engl. DAG) oder Triacylglyceride (abgk. engl. TAG) bezeichnet werden. Dabei können Verbindungen aus unterschiedlichen Substanzklassen gebunden werden, die zu einer weiteren Differenzierung der Glyceride beitragen. So werden ausschliesslich mit Fettsäuren veresterte Glyceride als Fette bezeichnet, während Glyceride die aus der Veresterung mit zwei Fettsäuren und einer polaren, zu anderen Substanzklassen gehörenden Verbindung (sog. polare Kopfgruppe) resultieren, allg. als polare Glycerolipide bezeichnet werden. Diese polaren Glycerolipide stellen den grössten Anteil der sog. Membranlipide aus denen die Biomembranen der Zelle aufgebaut sind.
Glycerolipide: - andere Bezeichnung für die Glyceride.
MAG: - Akronym für engl. monoacylglyceride(s), für dt. Monoacylglyceride.
DAG: - Akronym für engl. diacylglyceride(s), für dt. Diacylglyceride. Bei den Diacylglyceriden handelt es sich um Glyceride, die aus der Veresterung von Glycerol (besser bekannt als Glycerin) mit zwei Fettsäuren und u.U. einer Verbindung einer anderen Substanzklasse resultieren. Als eines der einfachsten Diacylglyceride, das auch in der Zelle an Signalfunktionen beteiligt ist, kann das Diacylglycerol bzw. Diacylglycerin aufgefasst werden, das ebenfalls mit DAG abgekürzt wird. Während bei dem Diacylglycerol die dritte Hydroxy-Gruppe des Glycerols unverändert bleibt, können bei anderen Diacylglyceriden weitere Verbindungen mit dieser Gruppe verestert sein. Handelt es sich bei diesen anderen Substanzen um polare Verbindungen, werden diese auch als polare Kopfgruppe bezeichnet und man spricht dann häufig von polaren Glycerolipiden. Diese polaren Glycerolipide stellen den grössten Anteil der sog. Membranlipide, aus denen die Biomembranen der Zelle aufgebaut sind. Anhand der Art der Fettsäuren, die sich in der Kettenlänge und der Anzahl ungesättigter bzw. gesättigter Bindungen unterscheiden können, sowie der Art der polaren Kopfgruppe werden die Membranlipide in weitere Gruppen unterteilt, wobei i.d.R. der Kopfgruppe die grösste Bedeutung bei der Benennung und Klassifikation beigemessen wird. Grundsätzlich lassen sich anhand der Art der Kopfgruppe die zu den Glycolipiden rechnenden Glyceroglycolipide mit einer Zuckerverbindung als Kopfgruppe und die zu den Phospholipiden gestellten Phosphoglyceride bzw. Glycerophospholipide, bei der die Kopfgruppe von einem Phosphorsäurerest mit u.U. weiteren Verbindungen gebildet wird, unterscheiden.
Diacylglycerol: - eine der einfachsten Formen der Diacylglyceride (abgk. DAG), die aus Glycerol (besser bekannt als Glycerin) besteht, das mit zwei Fettsäuren verestert ist, während die dritte Hydroxy-Gruppe des Glycerols unverändert bleibt.
Diacylglycerin: - synonyme Bezeichnung für das Diacylglycerol.
TAG: - Akronym für engl. triacylglyceride(s), für dt. Triacylglyceride. Die Triacylglyceride bilden insb. die Gruppe der Fette und der fetten Öle aus (s. dort).
Fette: - Fette und "fette Öle" sind eine Gruppe von Lipiden, die aus drei mit Glycerin (Glycerol) veresterten Fettsäuren bestehen (Glycerolester) und als Triacylglyceride (engl. abgk. TAG) oder einfach nur als Triglyceride bezeichnet werden. Bei den Fettsäuren handelt es sich meist um langkettige Monocarbonsäuren, die in einer "gesättigten" Form, d.h ohne Doppelbindungen, oder in einer "ungesättigten" Form, also mit je nach Fettsäure variierender Zahl von Kohlenstoffdoppelbindungen, auftreten. Auch können die mit dem Glycerin veresterten Fettsäuren alle demselben Typ oder unterschiedlichen Typen angehören. Diese Unterschiede in der Zusammensetzung spiegeln sich u.a. in den verschiedenen physikalischen Eigenschaften, wie z.B. dem Schmelzpunkt von Fetten wieder. So werden diejenigen Fette, die bei Raumtemperatur flüssig sind, auch als "fette Öle" bezeichnet. Fette sind in allen Organismen vertreten und spielen eine entscheidende Rolle in der Energieversorgung und der Energiespeicherung. So werden Fette im Stoffwechselweg der β-Endoxidation energieliefernd veratmtet, während bei der Fettsynthese überschüssige Energie in Form von Fett gespeichert wird. Eine solche Fettspeicherung führt häufig zur Ausbildung charakteristischer Strukturen und zellulärer Anpassung. So sich finden bei Algen und Pflanzen spezielle "Ölkörper" (Oleosomen), während bei Tieren die sog. Lipocyten bzw. Adipocyten eine spezielle zelluläre Anpassung zum Zwecke der Fettspeicherung darstellen. Bei vielen Tieren stellt diese Speicherung von Fetten zusätzlich ein strukturell-funktionales Merkmal dar, indem z.B. spezielle Fettgewebe ausgebildet werden, die bspw. der Isolation gegenüber niedrigen Temperaturen dienen, wie z.B. bei der ausgeprägten Fettschicht der Haut bei den Pinnipedia (Seehunde, Robben, Walrosse) oder bei den Cetaceae (Wale). Die Bürzeldrüse der Aves (Vögel), die besonders bei den Wasservögeln, wie z.B. den Anseriformes (Entenvögel), ausgeprägt ist, sondert eine fetthaltige Substanz ab, die das Gefieder geschmeidig hält und aufgrund der hydrophoben Eigenschaften wasserabweisend wirkt.
Viele Organismen werden zur Herstellung von Fetten oder fetter Öle genutzt, die als Nahrungsmittel oder als techn. Produkte Verwendung finden. Entsprechend der Herkunft dieser Fette und fetten Öle sind diese Produkte als Butter, Schweineschmalz, Rinderfett, Kokosfett, Palm-, Lein-, Oliven-, Raps-, Walnuss- und Kokosöl o.ä. bekannt. Obwohl die jeweiligen Fetten gewisse Charakteristiken wie z.B. Schmelz- oder Festpunkte, Anteil bestimmter Fettsäuren o.ä aufweisen, so ist doch die exakte Zusammensetzung von Fetten oder fetten Ölen einer bestimmten Sorte variabel, d.h. die exakte Zusammensetzung aus definierten Glyceriden ist bei diesen Naturprodukten nicht konstant. Zur weiteren Klassifizierung von Fetten und fetten Ölen werden daher bestimmte Kennzahlen herangezogen, die Aufschluss über weitere Eigenschaften geben. So gibt die sog. Verseifungszahl diejenige Menge an Kalilauge (KOH) in mg an, die zur Verseifung von 1 g eines Fetts benötigt wird. Die Säurezahl bestimmt, wie gross der Anteil an freien, d.h. nicht in Glyceriden gebundenen, Fettsäuren in einem Fett ist. Sie wird ebenfalls als Menge KOH in mg angegeben, die zur Neutralisation von freien Fettsäuren in 1 g eines Fettes benötigt wird. Durch die sog. Iodzahl (abgk. Iz) wird ausgedrückt, wie hoch der Anteil ungesättigter Fettsäuren in einem Fett ist. Sie wird durch die Menge eines Halogens (bezogen auf Iod) in g angegeben, die von den freien Fettsäuren in 100 g eines Fettes addiert werden können. Aus Fetten und fetten Ölen lassen sich zudem Seifen herstellen, indem die Fette mit mit Hydroxid- oder Carbonatlösungen (KOH, NaOH, Na₂CO₃) aufgekocht werden und so die entsprechenden Alkalisalze der Fettsäuren entstehen, die als Seifen bezeichnet werden, während das Glycerin abgetrennt wird. Hierbei ergeben die festen Fette "härtere" Seifen ("Kernseife"), während weichere Fette oder die fetten Öle auch in weicheren Seifen resultieren.
Seife, Pl. Seifen: - allg. die Alkalisalze von langkettigen Fettsäuren, welche durch die Verseifung, also der hydrolytischen Spaltung, von Fetten gewonnen werden können. Bspw. lassen sich Seifen durch Kochen von Fetten oder fetten Ölen mit Natronlauge (NaOH) herstellen, wobei die Esterbindungen der Fettsäuren mit dem mehrwertigen Alkohol Glycerin durch Wasseranlagerung gelöst werden und die Carboxyl-Gruppe der Fettsäure (COO^-) mit dem Natrium-Kation (Na⁺) der Natronlauge ein org. Alkalisalz ausbildet. Neben der Natronlauge können bspw. auch Kalilauge (KOH) oder Soda (Na₂CO₃) zur Herstellung von Seifen genutzt werden. Aufgrund des polaren und hydrophilen Anions der Carboxyl-Gruppe, sowie dem unpolaren, lipophilen Charakter des aliphatischen Fettsäureanteils, weisen Seifen amphiphile und daher emulgierende, oberflächenaktive und benetzende Eigenschaften auf, so dass sie daher bspw. als Reinigungsmittel verwendet werden können. Je nach Zusammensetzung der Fette entstehen bei der Seifenherstellung Seifen mit unterschiedlichen Eigenschaften. So ergeben die festen Fette (d.h. Fette mit höherem Schmelzpkt.) "härtere" Seifen ("Kernseife"), während aus weicheren Fetten (d.h. Fette mit niedrigem Schmelzpkt.) oder aus fetten Ölen auch "weichere" Seifen resultieren.
Docosanoide: - Bezeichnung für Verbindungen, die sich von der Docosahexaensäure (abgk. DHA) ableiten. Diese Derivate, zu denen bspw. Moleküle der sog. Docosatriene, wie Neuroprotectine oder Resolvine zählen, spielen insb. eine Rolle bei Mechanismen der zellulären und molekularen Signalübertragung. So haben bspw. das Neuroprotectin D1 (NPD1) und das Resolvin E1 entzündungshemmende (anti-inflammatorische) Wirkung. NPD1 wird als Reaktion auf oxidativen Stress oder andere zelluläre Schädigungen von Nervenzellen gebildet und trägt zum Schutz dieser Zellen vor weiteren Schädigungen bei.
Membranlipide: - Klasse von Lipiden, die am Aufbau von Biomembranen beteiligt sind. Zu diesen zählen die Phospholipide, die den hauptsächlichen Anteil der Biomembranen ausmachen, die Sphingolipide und die Glykolipide
Phospholipide: - Spezielle Klasse von Lipiden, die sich dadurch auszeichnet, dass sie neben den lipophilen Gruppen (i.d.R. Fettsäuren), mindestens mit einem Phosphorsäurerest verestert ist. Phospholipide sind integraler Bestandteil biol. Membranen, können aber auch an Signalübertragungsvorgängen beteiligt sein. Zu den Phospholipiden zählen insb. die Sphingomyeline und die Phosphoglyceride.
Phosphatide: - nicht selten synonym zu Phospholipiden verwendeter Begriff. Nach einer anderen Definition werden zu den Phosphatiden jedoch lediglich die Phosphoglyceride gezählt, da deren Grundgerüst auf die Phosphatidsäure zurückzuführen ist und man diese Verbindung auch als namensgebend für die Gruppe der Phosphatide ansehen kann.
Phosphoglyceride: - Spezielle Klasse von lipoiden Glyceriden, die aus Glycerol (besser bekannt als Glycerin) bestehen, das mind. mit einem Phosphorsäurerest verestert ist, während die anderen Hydroxy-Gruppen i.d.R. mit zwei Fettsäuren verestert sind. Entsprechend der Veresterung mit zwei Fettsäuren und der damit verbundenen Ausbildung zweier Acyl-Gruppen zählen derartige Phosphoglyceride zu den Diacylglyceriden (abgk. engl. DAG), die auch als diacylierte Glyceride oder Diglyceride bezeichnet werden. Aufgrund der Veresterung mit mind. einer Phosphat-Gruppe lassen sich die Phosphoglyceride, wie die Sphingomyeline (Sphingophospholipide), den Phospholipiden zuordnen.
Die Grundform dieser Art von Verbindungen stellt die sog. Phosphatidsäure (abgk. PA) dar, von der sich auch die anderen, für diese Gruppe von Glyceriden häufig anzutreffenden Klassenbezeichnungen Glycerinphosphatide oder Phosphatide ableiten. Bei abgeleiteten Verbindungen ist der Phosphatrest mit einer weiteren, meist polaren Verbindung, wie etwa dem Amino alkohol Cholin, Colamin oder Inositol verestert, so dass sich charakteristische amphiphile Moleküle mit einer polaren "Kopfgruppe" (dem Phosphatdiester) und einem apolaren "Schwanzteil" (den Fettsäuren) ergeben, die in der Lage sind, durch Selbstorganisation (engl. self assembly) Biomembranen auszubilden. Phosphoglyceride stellen den überwiegenden Anteil der biologischen Membranbausteine und unter diesen überwiegt das Lecithin als häufigste Verbindung.
Glycerinphosphatide: - andere Bez. für die Phosphoglyceride.
Phosphatidsäure: - Grundform der Phosphoglyceride, die aus Glycerol (besser bekannt als Glycerin) besteht, das mit einem Phosphorsäurerest und mit zwei Fettsäuren verestert ist. Die Phosphatidsäure wird im engl. als phosphatic acid bezeichnet und mit PA abgekürzt.
PA: - häufig anzutreffende Abk. für engl. phosphatic acid, dt. Phosphatidsäure.
Phosphatidylcholine: - Gruppe von Phosphoglyceriden, die Cholin als polare, positiv geladene Kopfgruppe enthalten. Zu den am häufigsten auftretenden Phosphatidylcholinen zählt das Lecithin; mitunter wird werden die beiden Begriffe Phosphatidylcholin und Lecithin auch synonym verwandt. Während Phosphatidylcholine und v.a. Lecithin in den Biomembranen von eukaryotischen Organismen sehr verbreitet sind, treten in den Membranen von Bakterien Phosphatidylcholine hingegen kaum auf.
Lecithin: - Phosphoglycerid mit Cholin als polarer, positiv geladener Kopfgruppe und zwei Palmitinsäureresten, die die lipophile Schwanzregion des Lipids bilden. Aufgrund des gebundenen Cholins zählt Lecithin zu den Phosphatidylcholinen; mitunter wird werden die beiden Begriffe auch synonym verwandt, v.a. da Lecithin ein elementarer Baustein von Biomembranen ist und als das häufigste Phospholipid des eukaryotischen Organismenreiches gilt. In den Membranen von Bakterien treten Lecithin, wie auch andere Phosphatidylcholine, hingegen kaum auf.
Kephalin: - Phosphoglycerid mit Colamin als polarer, positiv geladener Kopfgruppe.
Cardiolipin: - besonderer Baustein von Biomembranen, der aus einem Glycerin-Molekül besteht, an das über Phosphodiester-Bindungen zwei weitere Diacylglyceride (DAG) gebunden sind, so dass ein Cardiolipin-Molekül i.d.R. mit vier Fettsäure-Resten verestert ist. Cardiolipin tritt insb. in der Plasmamembran von Bakterien, aber v.a. auch in der inneren Membran der Mitochondrien auf.
Inositide: - Gruppe von Phospholipiden, bei denen der Phosphorsäurerest mit Inositol verestert ist, welcher die polare, positiv geladene "Kopfgruppe" dieser Lipide bildet.
GPI: - Abk. für engl. glykosylphosphatidylinositol, einem spez. Phosphoglycerid, bei dem die "Kopfgruppe" des Phospholipids aus einem über einen Phosphoester gebundenem Inositol besteht, an das in linearer Abfolge weitere Zuckerreste, bestehend aus einem Glucosaminrest und drei Mannoseresten, gebunden sind. An den letzten Mannoserest ist mittels eines Phosphoesters Ethanolamin gebunden, über dessen Amino-Gruppe eine Bindung an den C-Terminus von Proteinen erfolgen kann, so dass derartig gebundene Proteine in der Membran verankert werden. Entsprechend wird eine solche Modifikation von Proteinen auch als GPI-Anker (engl. GPI-anchor) bezeichnet. Die Bindung eines Proteins an einen GPI-Anker findet im Endoplasmatischen Retikulum (ER) an der lumenalen Seite der ER-Membran statt. Hierbei wird ein hydrophober Abschnitt am C-Terminus des Proteins (mit dem das Protein integral in der ER-lumenalen Membran verankert ist) abgespalten und die freiwerdende Carboxyl-Gruppe in einer Kondesationsreaktion mit der Amino-Gruppe des Ethanolamins verbunden. Solche GPI-Anker finden sich v.a. bei Membranproteinen auf der extrazellulären Seite der Plasmamembran. Zum einen erleichtern solche GPI-Anker die Freisetzung des extrazellulären Proteinanteils durch Lipasen, andererseits nimmt man an, das GPI-Anker an der Aggregation und Organisation bestimmter Membranproteine in sog. engl. lipid rafts beteiligt sind.
Plasmalogene: - Spez. Gruppe von Phospholipiden tierischer Organismus, bei denen einer der Fettsäurereste mit dem Glycerin durch eine Etherbindung verbunden ist, also von einem Fettsäurealdehyd gebildet wird. Die andere, meist mehrfach ungesättigte Fettsäure ist über eine Esterbindung gebunden, während die dritte Hydroxy-Gruppe des Glycerins einen Phosphorsäurediester mit Cholin oder Colamin ausbildet. Die grundlegenden Schritte der Plasmalogen-Synthese finden in den Peroxisomen statt. Plasmalogene sind elementar am Aufbau der Myelinscheiden von Axonen beteiligt und finden sich beim Menschen als Membranlipide v.a. im Gehirn und im Herz und machen hier einen Anteil von bis zu 10% aller Membranlipide aus. Die genaue Funktion der Plasmalogene ist noch nicht völlig geklärt, vermutet wird jedoch eine Beteiligung an Signalvorgängen, deren Fehlfunktionen u.a. eine wichtige Rolle bei vielen Nervenerkrankungen spielen könnten.
Entdeckt und erstmals beschrieben wurden die Plasmalogene von R. Feulgen und K. Voit 1924 in einer mehr oder weniger zufälligen Nebenreaktion der Feulgen-Färbung, die sie als Plasmal-Reaktion bezeichneten. Der in dieser Plasmal-Reaktion entstehende Fettsäurealdehyd wurde als Plasmal und seine Vorstufe (das Membranlipid) als Plasmalogen bezeichnet. 1939 konnten R. Feulgen und T. Bersin die Struktur weitestgehend aufklären.
Links und Literatur:

Feulgen, R., Voith, K. (1924) 'Über einen weitverbreiteten festen Aldehyd. Seine Entstehung aus einer Vorstufe, sein mikrochemischer und mikroskopisch-chemischer Nachweis und die Wege zu seiner präparativen Darstellung.', Pflugers Arch., 206, 389-410, DOI: 10.1007/BF01722779

Feulgen, R., Bersin, T. (1939) 'Zur Kenntnis des Plasmalogens IV. Mitteilung Eine neuartige Gruppe von Phosphatiden [Acetalphosphatide].', Hoppe-Seyler's Z. Physiol. Chem., 260(5-6), 217-245, DOI: 10.1515/bchm2.1939.260.5-6.217
Glykolipide: - Klasse von Lipiden, die aus einem Mono- oder Oligosaccharid bestehen, das glykosidisch entweder mit einem Glycerid verestert sein kann, was als Glyceroglykolipid bezeichnet wird, oder über eine Amid-Bindung an ein Sphingosin-Derivat gebunden ist, was als Glykosphingolipid bezeichnet wird. Anhand der gebundenen Gruppen lassen sich die Glykosphingolipide noch in weitere Gruppen, wie die Ganglioside und die Cerebroside unterteilen. Glykolipide sind Bausteine von Biomembranen und kommen nur auf der extraplasmatischen Seite von Membranen vor. Besonders reich an Glykolipiden sind die Chloroplastenmembranen der Pflanzen.
Glycolipide: - andere Schreibweise für Glykolipide.
Sphingolipide: - Klasse von Lipiden, die aus Sphingosin bestehen, an das eine Fettsäure mittels einer Amid-Bindung gebunden ist. Die einfachste Klasse der Sphingolipide bilden die Ceramide, die nur aus Sphingosin und einer an dieses gebundenen Fettsäure bestehen. Sind weitere funktionelle Verbindungen an ein Sphingolipid gebunden, lassen sich die Sphingolipide, anhand der an eine der Hydroxy-Gruppen des Sphingosins gebundenen Verbindung, in weitere Gruppen, wie die Cerebroside, die Ganglioside, die Sphingomyeline und die Sulfatide unterteilen.
Ceramide: - Ceramide bilden eine spezielle Klasse der Sphingolipide, die aus Sphingosin und einer mit diesem durch eine Amid-Bindung gebundenen Fettsäure bestehen. Ceramide sind insb. bei den Mammalia (Säugetiere) Bestandteil der Hornschicht (Stratum corneum) der Haut und schützen diese vor dem Austrocknen.
Glykosphingolipide: - Klasse von Lipiden, die aus einem Sphingolipid bestehen, also einem Sphingosin an dessen Amino-Gruppe eine Fettsäure mittels einer Amid-Bindung gebunden ist, und an dessen Hydroxy-Gruppe mittels glykosidischer Bindung ein Saccharid, also eine Zuckerverbindung gebunden ist. Eine gebräuchliche Abkürzung für die Glykosphingolipide ist GSL, eine alternative, synonym verwandte Bezeichnung für diese Stoffgruppe ist Sphingoglykolipide.
Sphingoglykolipide: - Alternative, synonym verwandte Bezeichnung für Glykosphingolipide.
GSL: - gebräuchliche Abkürzung für die Stoffgruppe der Glykosphingolipide.
Cerebroside: - Spezielle Klasse von Glykosphingolipiden, die aus einer an die Amino-Gruppe des Sphingosins mittels Amid-Bindung gebundenen Fettsäure, also einem Ceramid und einer glykosidisch an die Hydroxy-Gruppe des Sphingosin gebundenen Hexose bestehen. Handelt es sich bei der Hexose um Glucose wird das resultierende Cerebrosid als Glucocerebrosid bezeichnet, handelt es sich um Galactose spricht man von Galactocerebrosiden. Diese beiden Cerebroside sind auch die am häufigsten auftretenden Cerebroside. Dabei finden sich Galactocerebroside vorwiegend im Gehirn, während Glucocerebroside meist im Gewebe von Leber und Milz zu finden ist. Anhand der Art der gebundenen Fettsäuren lassen sich die Cerebroside in weitere Klassen unterteilen, wie z.B. die Nervone (Nervonsäure) oder die Cerasine (Lignocerinsäure). Bestimmte, mit dem Stoffwechsel der Cerebroside verknüpfte Defekte äussern sich in den Krankheitsbildern von Morbus Gaucher und Morbus Krabbe. Bei dem Morbus Gaucher fehlt den Betrofffenen das Enzym Glucocerebrosidase, welches die Glucocerebroside in Zucker und Fett spaltet. Daher kommt es zu einer Ansammlung von Phagozyten in Leber und Milz, was zur einer Vergrösserung dieser Organe führt. Bei Morbus Krabbe fehlt den Betroffenen das Enzym Galactocerebrosidase, welches die Galactocerebroside spaltet. Somit kommt es hier bei den Erkrankten zu einer Schädigung des Nervensystems, die schliesslich zum Tode führt.
Sulfatide: - Spezielle Klasse von Cerebrosiden, die sich dadurch auszeichnen, dass das C3-Atom des Zuckeranteils sulfatisiert ist, also mit einer Sulfat-Gruppe verbunden ist. Sulfatide finden sich v.a. in den Oligodendrozyten des ZNS.
Ganglioside: - Spezielle Klasse der Glykosphingolipide, die aus Sphingosin bestehen, an das mittels einer Amid-Bindung eine Fettsäure und mittels einer Ester-Bindung ein Sialinsäure enthaltendes Oligosaccharid gebunden ist. Ganglioside finden sich v.a. in den Membranen des Nervengewebes der Mammalia (Säugetiere).
Sphingomyeline: - Sphingomyeline, auch als Sphingophospholipide bezeichnet, bestehen aus Sphingosin, an das an die Amino-Gruppe durch eine Amid-bindung eine Fettsäure und an die Hydroxy-Gruppedes C1-Atoms eine Phosphat-Gruppe gebunden ist. An diese Phosphat-Gruppe kann eine weiterer Alkohol, wie Ethanolamin (Colamin) oder Cholin gebunden sein, was dieser Klasse von Verbindungen ähnlich amphiphile Eigenschaften wie den Phosphoglyceriden verleiht, da sie auch über eine hydrophobe Schwanzregion und eine hydrophile Kopfregion verfügen. Sphingomyeline sind Bestandteile von Plasmamembranen und finden sich in hohen Konzentration insb. in den Plasmamembranen von Nervenzellen.
Carotinoide: - Zu den Tetraterpenoiden zählende, gelb, orange oder rot gefärbte, lipophile Pigmente (Lipochrome), die insb. von Pflanzen und photosynthetisch aktiven Mikroorganismen synthetisiert werden und als akzessorische Pigmente des Photosyntheseapparates wirken, einhergehend mit einer meist schwachen Übertragung der Anregungsenenergie des Lichts. Entsprechend ihrer Funktionen im Photosyntheseapparat sind die Carotinoide bei den Pflanzen in den Chloroplasten lokalisiert und werden auch dort synthetisiert. Neben der Funktion als akzessorische Pigmente sind die Carotinoide in vielen Pflanzen, mitunter in Kombination mit Anthocyanen, für die Farbgebung von Blüten und Früchten verantwortlich und dienen somit der Anlockung von potentiellen Pollinatoren. Ferner lässt sich bei vielen Carotinoiden eine antioxidative Wirkung nachweisen, indem sie zellulären Oxidationsvorgängen entgegenwirken und insb. das Chlorophyll vor einer photochemischen Schädigung schützen. Chemisch besteht das Grundgerüst aller Carotinoide aus vier Terpen-Einheiten (C₄₀-Körper). Anhand von Modifikationen dieses Grundgerüsts werden die Carotinoide in zwei Untergruppen unterschieden: Die reinen Kohlenwasserstoffverbindungen, also die nur Kohlenstoff- und Wasserstoffatome enthaltenden Carotinoide werden als Carotine bezeichnet, während die auch Sauerstoffatome aufweisenden Carotinoide als Xanthophylle klassifiziert werden.
Carotine: - Untergruppe der Stoffklasse der Carotinoide, die dadurch gekennzeichnet ist, dass in ihr nur reine Kohlenwasserstoffverbindungen zusammengefasst werden, also lediglich aus Kohlenstoff- und Wasserstoffatomen bestehende Carotinoide enthält. Dabei wird das Grundgerüst der Carotine, wie bei allen Carotinoiden, von einem Tetraterpen gebildet. Die Unterschiede der einzelnen Verbindungen dieser Klasse kommen daher v.a. durch unterschiedliche Lage und Anzahl von Mehrfachbindungen und Ringbildungen zustande.
Eine Verbindung dieser Substanzklasse, die für den Menschen und viele andere, insb. sich räuberisch ernährende, carnivore Vertebrata (Wirbeltiere) von besonderer Bedeutung ist, stellt das als Vitamin A bekannte β-Carotin dar, welches u.a. am Aufbau des Augenpigments Rhodopsin beteiligt ist.
Xanthophylle: - Untergruppe der Stoffklasse der Carotinoide, in der die sauerstoffhaltigen Derivate der Carotinoide zusammengefasst werden. Xanthophylle sind v.a. in pflanzlichen Organismen verbreitet und dienen als farbgebende (braun/rot) oder akzessorische Pigmente. So z.B. das Fucoxanthin der Phaeophyceae (Braunalgen), das als akzessorisches Pigment des Chlorophyll a dient und dem anti-oxidative Wirkung zugeschrieben wird
Steran: - Das Grundgerüst der Steroide bildende Verbindung, die aus 4 nicht-aromatischen Ringen mit drei sechsgliedrigen Cyclohexan- und einem fünfgliedrigen Cyclopentan-Ring gebildet wird. Steran weist die chem. Summenformel C₁₇H₂₈ und entsprechend eine molare Masse von 257,24 g/mol auf. In den Steroiden bzw. den zugehörigen Sterinen ist das Molekülgerüst des Sterans durch zumeist aliphatische Substituenten weiter modifiziert.
Steroide: - eine Stoffklasse der Lipide, die sich durch den Besitz eines Steranringgerüsts auszeichnet, an das eine weitere aliphatische Gruppe gebunden ist. Zu denen Steroiden zählt u.a. auch das Cholesterin bzw. Cholesterol, das u.a. als Membranbaustein in eukaryontischen Zellen auftritt. Ausgehend vom Cholesterin basieren auch viele tierische Hormone auf der Steroidstruktur; sie werden entsprechend als Steroid-Hormone klassifiziert. Auch bei Pilzen und Pflanzen treten Steroide auf, so zählen die Phytohormone aus der Gruppe der Brassinosteroide oder das in den Zellwänden von Pilzen auftretende Ergosterol zu den Steroiden.
Sterine: - Untergruppe der Steroide, die alternativ auch als Sterole bezeichnet werden. Je nach Herkunft aus den verschiedenen Organismen-Gruppen werden innerhalb der Sterine nochmals verschiedene Klassen unterschieden. So werden die aus Tieren stammenden Sterine als Zoosterine bezeichnet. Zu diesen zählt bspw. das Cholesterin. Pflanzliche Sterine werden Phytosterine genannt (z.B. Stigmasterin) und die aus Pilzen stammenden Sterine als Mycosterine bezeichnet. Zu den letzteren zählt z.B. auch das Ergosterin. Die Sterine sind vielfach Bestandteil von Biomembranen, so z.B. das Cholesterin. Jedoch weisen die Membranen in Bakterien keine Sterine auf.
Sterole: - andere, synonym verwendete Bezeichnung für die Sterine
Zoosterine: - Bezeichnung für die Gruppe der in tierischen Organismen auftretenden Sterine. Zu den Zoosterinen zählt bspw. das Cholesterin.
Cholesterin: - ein zu den Zoosterinen zählendes Lipid, das v.a. als Bestandteil von Plasmamembranen in tierischen Zellen auftritt. Als Sterin ist das Cholesterin den Steroiden zuzurechnen und wird in vielen Organismen als Vorstufe von Steroid-Hormonen verwendet und findet sich auch Bestandteil der Gallensäuren. In Bakterien, Pflanzen und Pilzen tritt Cholesterin nicht auf, jedoch finden sich in Pflanzen und Pilzen den Sterinen entsprechende Substanzen, die als Phytosterine bzw. Mycosterine bezeichnet werden. Cholesterin, das v.a. im angelsächsischen Sprachgebrauch auch Cholesterol genannt wird, weist die chem. Summenformel C₂₇H₄₆O und entsprechend eine molare Masse von 386,66 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Cholesterin einen weissen Feststoff, der bei 148,5 °C schmilzt und sich bei 360 °C zersetzt. In Wasser ist Cholesterin kaum löslich (0,095 mg/l bei 30 °C). In der CAS-Registrierung ist das Cholesterin mit der Nr. 57-88-5 gekennzeichnet.
Cholesterol: - andere, v.a. im angelsächsischen Sprachgebrauch gebräuchliche Bezeichnung für das Cholesterin.
Phytosterine: - Bezeichnung für die Gruppe der in pflanzlichen Organismen auftretenden Sterine. Zu den Phytosterinen zählt bspw. das Stigmasterin.
Stigmasterin: - eine zu den Phytosterinen zählendes Lipid, das v.a. in Glycine max (Sojabohne) auftritt. Das häufig und v.a. im angelsächsischen Sprachgebrauch als Stigmasterol bezeichnete Stigmasterin weist die chem. Summenformel C₂₉H₄₈O und eine molare Masse von 412,69 g/mol auf. Als Sterin ist das Stigmasterin den Steroiden zuzurechnen und so wird aus Sojabohnen isoliertes Stigmasterin auch zur Synthese von Steroid-Hormonen genutzt.
Stigmasterol: - andere, v.a. im angelsächsischen Sprachgebrauch gebräuchliche Bezeichnung für das Stigmasterin.
Mycosterine: - Bezeichnung für die Gruppe der in Fungi (Pilzen) auftretenden Sterine. Zu den Mycosterinen zählt bspw. das Ergosterin.
Mykosterine: - andere Schreibweise für Mycosterine.
Ergosterin: - eine zu den Mycosterinen zählendes Lipid, das v.a. als Bestandteil von Zellwänden in den Zellen vieler Pilzarten auftritt. Als Sterin ist das auch als Ergosterol bezeichnete Ergosterin den Steroiden zuzurechnen. Ergosterin weist die chem. Summenformel C₂₈H₄₄O und eine molare Masse von 396,65 g/mol auf. Durch Einwirkung von UV-Strahlung kann das Ergosterin in das Provitamin D₂ und durch anschliessende Erwärmung in das Calciferol (Vitamin D) umgewandelt werden. Die an der Ergosterin-Synthese beteiligten Enzyme sind häufig Angriffspunkt vieler fungizid wirkender Substanzen.
Ergosterol: - andere, v.a. im angelsächsischen Sprachgebrauch gebräuchliche Bezeichnung für das Ergosterin.
Mycolsäuren: - Besondere Komponenten der Zellwand bei verschiedenen Arten von Bakterien aus den Familien der Mycobacteriaceae (insb. bei dem namensgebenden Mycobacterium tuberculosis, dem Erreger der Tuberkulose), der Nocardiaceae (z.B. Gattungen Nocardia und Rhodococcus) und der Corynebacteriaceae (z.B. Gattung Corynebacterium). Mycolsäuren bestehen aus einem Molekül, das in zwei langkettige, aliphatische Kohlenwasserstoffe verzweigt und am Ende eine Carboxyl-Gruppe trägt, so dass die Verbindung den Fettsäuren und somit den Lipiden zugerechnet werden kann. Zudem enthalten die langkettigen, aliphatischen Abschnitte Cyclopropan. Das Molekül ist i.d.R. mit dem Peptidoglykan der bakteriellen Zellwand (Murein) über ein Saccharid, i.d.R. ein Arabinogalaktan, verbunden, so dass die Zellwand durch die eingebetteten Mycolsäuren eine hydrophobe Konsistenz erhält.
Mykolsäuren: - andere, v.a. im deutschen Sprachgebrauch gebräuchliche Schreibweise für Mycolsäuren.
Wachse: - heterogen zusammengesetze Gruppe von stark hydrophoben Verbindungen, die aus Monoestern von langkettigen, aliphatischen Fettsäuren und langkettigen Alkoholen bestehen. Aufgrund dieser Eigenschaften werden die Wachse zu den Lipoiden bzw. den Lipiden gerechnet.
Cutin: - Ein ausschliesslich in höheren Pflanzen auftretendes hochmolekulares Lipidpolymer, das aus sog. Cutinsäuren, Hydroxy- und Epoxy-Stearinsäuren, sowie Phenylpropanoiden aufgebaut ist und die Cuticula der Epidermiszellen ausbildet.
Suberin: - Ester von ω-Hydroxy fettsäuren und Dicarbonsäuren, sowie Alkoholen und Phenylpropanoiden. Suberin ist ein wichtiger Bestandteil der pflanzlichen Zellwände, der einerseits wasserabweisend (hydrophob) wirkt und damit bestimmte pflanzliche Gewebe gegen andere "abdichtet" und andererseits zur Schädlingsabwehr beiträgt. So findet sich Suberin v.a. in der Endodermis und im Kork bzw. korkhaltigen Geweben. In Schnittpräparaten lässt sich Suberin mit dem Farbstoff Fluorol anfärben.

Aromate (Arene oder Aryle) und andere cyclische Verbindungen

Homocyclische Verbindungen, Benzolderivate
Heterocyclische Verbindungen

Homocyclische Verbindungen, Benzolderivate, d.h. Aromaten mit einem aus 6 C-Atomen bestehenden Benzolring

Benzol: - Trivialbezeichnung für die IUPAC-konform als Benzen bezeichnete, cyclische Verbindung, die Bestandteil vieler biologisch relevanter, aus Ringsystemen bestehender, Verbindungen ist. Das Benzol kann als der Grundtypus von aromatischen Verbindungen angesehen werden, da es mit seiner Summenformel von C₆H₆ die einfachste, ungeladene Substanz aller Aromaten ist. Die molare Masse des Benzols beträgt 78,11 g/mol und bei Raumtemperatur bildet es eine farblose Flüssigkeit mit charakteristischem, aromatischen Geruch, der auch namensgebend für die gesamte Klasse der Aromaten war. Benzol schmilzt bei 5,5 °C, siedet bei 80,1 °C und ist in Wasser nur sehr schlecht löslich (1,77 g/l bei RT). Das Molekül ist im Gegensatz zum Cyclohexan planar gebaut und sehr reaktionsträge. Trotz dieser Reaktionträgheit ist das Benzol stark toxisch, da es im Körper durch Oxygenasen oxidiert wird und die entstehenden Metabolite biologisch aktiv sind, was beim Menschen bei geringen Dosen zu verschiedenen Beschwerden, wie Anämie, Herzklopfen, Augenflimmern, Müdigkeit, Schwindel, Blässe und Kopfschmerzen und bei längerer Exposition zu Organschädigungen führt. Die Ingestion grösserer Mengen Benzol wirkt tödlich, so beträgt bei der Ratte Rattus norvegicus der LD₅₀-Wert 930 mg/kg Körpergewicht bei oraler Aufnahme. In der chem. Industrie spielt Benzol eine wichtige Rolle, da es als Ausgangsstoff zur Synthese vieler wichtiger, aromatischer Verbindungen dient.
Benzen: - IUPAC-konforme Bezeichnung für Benzol
Toluol: - Trivialbezeichnung für die IUPAC-konform als Methylbenzen bezeichnete Verbindung, die auch als Toluen oder Methylbenzol bekannt ist. Toluol mit der Summenformel von C₇H₈ hat eine molare Masse von 94,14 g/mol und bildet bei Raumtemperatur eine farblose Flüssigkeit mit charakteristischem, aromatischem Geruch. Es schmilzt bei -95 °C, siedet bei 111 °C und ist schlecht in Wasser löslich (470 mg/l bei RT). Im Gegensatz zu Benzol ist Toluol weniger toxisch, da es über das zelluläre Entgiftungssystem des Cytochroms P₄₅₀ besser abgebaut wird. Dennoch kann Toluol zu Nerven-, Nieren- und Leberschädigungen führen. Zudem wirkt Toluol teratogen.
Toluen: - andere Bezeichnung für Toluol
Xylol: - Trivialbezeichnung für die IUPAC-konform als Dimethylbenzen bezeichnete Verbindung, die auch als Xylen bekannt ist. Xylol mit der Summenformel von C₈H₁₀ hat eine molare Masse von 106,17 g/mol und tritt bezüglich seiner Methyl-Gruppen in den drei Stellungsisomeren ortho-, meta- und para-Xylol auf, welche sich hinsichtlich ihrer Schmelz- und Siedepunkte, sowie in geringerem Masse in ihrer Löslichkeit in Wasser unterscheiden. Alle bilden jedoch bei Raumtemperatur eine farblose Flüssigkeit. So schmilzt o-Xylol bei -25,2 °C, siedet bei 144 °C und hat eine Wasserlöslichkeit von 180 mg/l bei RT, m-Xylol schmilzt bei -48 °C, siedet bei 139 °C und hat eine Wasserlöslichkeit von 174 mg/l bei RT, während p-Xylol bei 13,3 °C schmilzt, bei 138 °C siedet und eine Wasserlöslichkeit von 200 mg/l bei RT aufweist. Die Xylole bilden wichtige Ausgangssubstanzen für Synthesen der chem. Industrie, v.a. bei der Kunstoffherstellung. Neben ihrer hohen Entzündlichkeit wirken sie gesundheitsschädigend und können beim Menschen Kopfschmerzen, Gedächtnis- und Orientierungsstörungen, Schwindel, sowie Atemnot hervorrufen.
Xylen: - andere Bezeichnung für Xylol
Styrol: - Trivialname für die IUPAC-konform als Phenylethen bezeichnete Verbindung, die auch als Styren oder Vinyl benzol bekannt ist. Styrol mit der Summenformel C₈H₈ hat eine molare Masse 104,5 g/mol und bildet bei Raumtemperatur ein süsslich riechende Flüssigkeit, die einfallendes Licht stark bricht. Der Schmelzpunkt von Styrol liegt bei -30,6 °C, es siedet bei 145 °C und ist schlecht löslich in Wasser (240 mg/l bei RT), löst sich jedoch gut in organischen Lösungsmittel, wie Aceton oder Ethanol . Stryrol ist gesundheitsschädigend und reizt die Atemwege, Haut, Augen und Schleimhäute. Zudem kann bei es bei Kontakt mit Styrol, wie etwa durch Einatmung styrolhaltiger Dämpfe oder durch orale Aufnahme, zu unspezifischen Symptomen wie Konzentrationsschwäche, Müdigkeit, Übelkeit, Schwindel, Kopfschmerzen und Erregungszuständen kommen. Styrol wirkt ferner in grösseren Mengen teratogen, eine cancerogene Wirkung ist jedoch umstritten. Der LD₅₀ bei der Ratte Rattus norvegicus liegt bei 2 bis 5 g/kg Körpergewicht bei oraler Aufnahme. Styrol zeichnet sich v.a. durch die ausserordentliche Neigung zur Polymerisation aus, die schon bei leichter Erwärmung eintritt und durch den Zusatz organischer, radikalischer Substanzen (z.B. Dibenzoylperoxid) oder anorganische, ionische Verbindungen (z.B. Eisenchlorid FeCl₂) noch verstärkt oder zur Steuerung des Reaktionsablaufs genutzt werden kann. Daher spielt Styrol eine bedeutende Rolle bei der Kunstoffherstellung durch die chem. Industrie und wird global in einem Masstab von Millionen Tonnen produziert (19,2 Mio. t 1996). Solche polymerisierten Styrole werden als Polystyrole bzw. Polystyrene bezeichnet und sind mit durch die Abkürzung PS gekennzeichnet. Sie zählen zu den weltweit am verbreitesten Kunststoffen und werden in zahllosen Anwendungen, insb. in der Verpackungsindustrie, eingesetzt, z.T. unter eigenen Markennamen wie Styropor™ (BASF) oder Styrofoam™ (Dow Chemical). Auch in biologischen Laboren finden Produkte aus Polystyren vielfältige Anwendung. Allerdings macht man sich hier meist eine andere Eigenschaft des Polystyrens zunutze: Aufgrund von hydrophoben Wechselwirkungen (Van-der-Waals Kräfte) hat Polystyrol, ähnlich wie andere Kunstoffe auch, die Eigenschaft Biomoleküle an seine Oberfläche zu binden, was z.B. bei Microtiter-Platten, Kulturgefässen aus Polystyren oder Polystyrol-Perlen genutzt wird. Da sich hierzu nur Moleküle mit ebenfalls hydrophoben Eigenschaften eignen (d.h., dass z.B. bei Proteinen zumindest Regionen hydrophober Aminosäuren vorhanden sein müssen), kann durch entsprechende Veränderung der Polystyrol-Oberfläche das Spektrum der adsorbierten Substanzen vergrössert werden. So existieren insb. für biologische Anwendungen verschiedene Methoden zur Veränderung von Polystyrenoberflächen. Um die Benetzbarkeit (engl. wettability) zu erhöhen, wird bspw. die zu verändernde Polystyroloberfläche mit Gasplasma behandelt, was dazu führt dass auch hydrophile Moleküle an die Oberfläche binden können. Dies äussert sich u.a. dadurch, dass solche Oberflächen beschrift- oder lackierbar werden. Als messbarer Parameter einer solchen Plasmabehandlung kann der Kontaktwinkel, den Wassertropfen mit der Polystyroloberfläche bilden, dienen. Dieser sinkt durch Plasma Behandlung ab (z.B. von 66° auf 50° bei Behandlung mit Sauerstoff-Plasma). Dabei ist die Wirkung der Oberflächenbehandlung von der Art der Gases (z.B. O₂, N₂ zur Erhöhung der Hydrophilität), der Einwirkdauer und der Energie des Plasmas abhängig. Andere Verfahren verwenden UV- oder Laser-Bestrahlung, oder eine Beschichtung (engl. coating) der Polystyrol-Oberfläche mit chem. Substanzen oder gar organismischen Zellen, die die gewünschten Eigenschaften aufweisen. Vebreitet sind z.B. Streptavidin oder Avidin beschichtete Polystyrol-Oberflächen, an die sich im Prinzip beliebige Biomoleküle binden lassen, vorrausgesetzt diese sind wiederum an Biotin gebunden. Umgekehrt ist in einigen Fällen, wie z.B. bei manchen Zellkultur-Verfahren, die Anheftung von Zellen oder Substanzen an die Oberfläche unerwünscht. Auch hier kann durch entsprechende Beschichtungen, z.B. mit Phosphatidylcholin ähnlichen Polymeren, die Adsorption stark herabgesetzt werden. Ein weiteres Verfahren ist die Kombination von Polystyrol mit magnetischen Substanzen, wie z.B. Polystyrol-Perlen (engl. beads), die magnetisiert sind bzw. einen magnetischen Kern enthalten und durch verschiedene Beschichtungen, z.B. mit Streptavidin, zum Trennen bzw. Filtern von z.B. biotinylierten Molekülen einsetzen lassen.
Da Polystyren basierte Kunstoffe sehr resistent gegenüber chemischer und thermischer Zersetzung sind, werden sie auch in der Natur entsprechend schlecht abgebaut (Biodegradation), was zu einer kontroversen Diskussion hinsichtlich ihrer Umweltwirkungen geführt hat. Durch die grossen Mengen des produzierten Kunstoffs und durch die schlechte Biodegradation akkumulieren auf Polystyrol basierende, wie auch andere Kunstoffe in der Umwelt, wobei eine der grössten Senken die Weltmeere darstellen.

Links:

Indian Institute of Science, Bangalore, India: Guruvenket, S., Rao, Mohan G., Komath, Manoj, Raichur, Ashok M. (2004) 'Plasma surface modification of polystyrene and polyethylene', Applied Surface Science, 236(1-4), 278-284
biomat srl, surface treatment for biological and medical devices, Rovereto, Italy
Thermo Fisher Scientific Inc., microplate catalog, Waltham, MA, U.S.A.
PVA TePla America, polystyrene surface treatment, Corona, CA, U.S.A.
Life Technologies, Dynabeads®, magnetic polystyrene beads, Carlsbad, CA, U.S.A.
Bangs Laboratories Inc., Polymeric and Silica Microspheres, Fishers, IN, U.S.A.
Styren: - andere, v.a. im angelsächsischen Sprachraum verbreitete Bezeichnung für Styrol
Polystyrol: - vielfältig verwendeter Kunstoff aus polymerisiertem Styrol, der durch die Abkürzung PS gekennzeichnet wird. Weiteres s. Styrol.
Polystyren: - andere, v.a. im angelsächsischen Sprachraum verbreitete Bezeichnung für Polystyrol. Weiteres s. Styrol.
Phenol: - Trivialbezeichnung für Hydroxyl benzol, dem einfachsten aromatischen Alkohol, auch als Karbol oder Karbolsäure bekannt. Phenol hat eine Summenformel von C₆H₆O, eine molare Masse von 94,11 g/mol und bildet bei Raumtemperatur (RT) farblose, kristalline Nadeln, die jedoch schon bei 41 °C schmelzen und sich mässig in Wasser lösen lassen (84 g/l bei RT). Das in biologischen Laboren verwendete Phenol ist häufig rosa-rötlich eingefärbt. Mit Wasser im Verhältnis 1:10 gemischt, kommt Phenol als sog. Phenolwasser bei der Mikroskopie zum Einsatz, wo es der Konservierung von Präparaten dient. Eine weitere wichtige Anwendung ist die Fällung und Präparation von DNA, was allerdings aufgrund der Toxizität des Phenols zunehmend durch andere Verfahren verdrängt wird.
Neben dem Hydroxylbenzol werden auch andere Verbindungen, die Hydroxyl-Gruppen am Benzolring tragen, gemeinhin als Phenole oder als phenolische Verbindungen bezeichnet. Zu diesen zählen u.a. das Phloroglucin, das Hydrochinon, das Brenzcatechin oder das Resorcin. Als Bestandteil der mitochondrialen Atmungskette ist v.a. das Hydrochinon von biologischer Relevanz. Aber auch viele sekundäre Pflanzenstoffe werden aus Derivaten der Phenole gebildet, wie etwa die Gallussäure.
Bisphenol A: - .
BADGE: - Akronym für engl. Bisphenol A DiGlycidyl Ether.
Brenzcatechin: - Trivialbezeichnung für 1,2-Dihydroxy benzol bzw. o-Dihydroxybenzol (zwei Hydroxylgruppen in Ortho-Stellung), entspricht also einem zweiwertigen, aromatischem Alkohol (Diphenol) der mit der Summenformel C₆H₆O₂ ein Isomer der Verbindungen Resorcin und Hydrochinon darstellt. V.a. im engl. Sprachgebrauch wird Brenzcatechin auch als Catechol bezeichnet. Brenzcatechin hat eine molare Masse von 110,11 g/mol und bildet bei Raumtemperatur farblose Kristalle, die bei 105 °C schmelzen und bei 245 °C sieden. Es ist gut wasserlöslich (451 g/l bei RT) und toxisch für viele Organismen. Brenzcatechin wurde erstmals durch Brenzen des Catechine enthaltenden Pflanzensaft der Gerber-Akazie Acacia catechu isoliert; daher rührt auch die Namensgebung. Als zentrales Intermediat des Aromatenstoffwechsels dient es bei vielen Pflanzenarten als Vorstufe sekundärer Pflanzenstoffe (z.B. als Vorstufe des Vanillins) oder wird von Bakterien (z.B. Pseudomonas) gebildet, die i.d.L. sind, aromatische Verbindungen mit Hilfe von Oxygenasen zu oxidieren. Bei aus Früchten von Semecarpus anacardium (Markfruchtbaum, Malakkanussbaum) isolierten Derivaten des Catechols, sog. Alkenylcatecholen, konnte gezeigt werden, dass diese als Inhibitoren des Enzyms Acetylcholin-Esterase wirken. Damit eignen sich diese Stoffe als pharmazeutische Wirkstoffe gegen bestimmte Erkrankungen, wie Alzheimer oder Demenz, was in guter Übereinstimmung mit der traditionellen Verwendung der Semecarpus-Früchte in der orientalischen Medizin oder der indischen Ajurveda steht.

Links:

DOI: 10.1016/j.jep.2011.10.032, Adhami, H.R., Linder, T., Kaehlig, H., Schuster, D., Zehl, M., Krenn, L. (2012) 'Catechol alkenyls from Semecarpus anacardium: Acetylcholinesterase inhibition and binding mode predictions', J. Ethnopharmacol., 139(1), 142-148
Catechol: - andere, v.a. im engl. Sprachgebrauch verbreitete Bezeichnung für Brenzcatechin
Resorcin: - Resorcin ist die Trivialbezeichnung für Benzen-1,3-diol bzw. 1,3-Dihydroxy benzol oder m-Hydroxyphenol (zwei Hydroxylgruppen in Meta-Stellung), entspricht also einem zweiwertigen, aromatischem Alkohol (Diphenol), der mit der Summenformel C₆H₆O₂ ein Isomer der Verbindungen Brenzcatechin und Hydrochinon darstellt. Resorcin hat eine molare Masse von 110,11 g/mol und bildet bei Raumtemperatur farblose, kristalline Nadeln, die bei bei 110,7 °C schmelzen und bei 277 °C sieden. Es ist sehr gut wasserlöslich (1400 g/l bei RT) und dient als Ausgangsstoff für die Synthese der Triphenylmethanfarbstoffe.
Hydrochinon: - Trivialbezeichnung für Benzen-1,4-diol bzw. 1,4-Dihydroxy benzol oder auch p-Dihydroxybenzol (zwei Hydroxylgruppen in Para-Stellung), entspricht also einem zweiwertigen, aromatischem Alkohol (Diphenol). der mit der Summenformel C₆H₆O₂ ein Isomer der Verbindungen Brenzcatechin und Resorcin darstellt. Hydrochinon hat eine molare Masse von 110,11 g/mol und bildet bei Raumtemperatur farblose Kristalle, die bei 170 °C schmelzen und bei 286 °C sieden. Es ist mässig wasserlöslich (72 g/l bei RT), toxisch und gilt als cancerogen. In seiner Eigenschaft als Reduktionsmittel bildet Hydrochinon zusammen mit Chinon einen wichtigen Bestandteil von protonenübertragenden Enzymen, wie z.B. dem Ubichinon der Atmungskette.
Chinon: - Zusammen mit Hydrochinon wichtiger Bestandteil von einigen protonenübertragenden Enzymen, z.B. dem Ubichinon der Atmungskette.
Benzoesäure: - einfachste, aromatische Carbonsäure, die auch IUPAC-konform als Benzencarbonsäure bezeichnet wird. Benzoesäure besitzt die Summenformel C₇H₆O₂ und hat eine molare Masse von 122,12 g/mol. Bei Raumtemperatur bildet Benzoesäure farblose, kristalline Nadeln mit charakteristischem Geruch, die bei 122,1 °C schmelzen und bei 250 °C sieden. In Wasser ist Benzoesäure wenig löslich (2,9 g/l bei RT), löst sich jedoch gut in organischen Lösungsmitteln, wie Aceton oder Ethanol. Der LD₅₀ bei der Ratte Rattus norvegicus liegt bei 1,7 g/kg Körpergewicht bei oraler Aufnahme. In der chem. Industrie wird Benzoesäure bei vielen Synthesen eingesetzt, so bei der Herstellung von Duftstoffen aus Estern der Benzoesäure, oder der Verwendung als Weichmacher bei der Kunstoffproduktion. In der Nahrungsmittelindustrie ist Benzoesäure als Konservierungsmittel unter der europäischen Kennzeichnung E210 zugelassen, ebenso wie verschiedene, als Benzoate bezeichnete, Salze der Benzoesäure (Natriumbenzoat E211, Kaliumbenzoat E212, Calciumbenzoat E213). Bei vielen Säugetieren (Mammalia), wie z.B. Pferden, Rindern, Schafen oder in geringerem Masse auch beim Mensch oder Hund wird Benzoesäure über die Nieren ausgeschieden, indem in den Nieren aus Glycin und Benzoesäure Hippursäure gebildet wird, die dann über den Harn ausgeschieden wird. Bei Vögeln erfolgt die Ausscheidung von Benzoesäure über die Bildung von Ornithursäure, das durch Bindung von zwei Molekülen Benzoesäure an die Aminosäure Ornithin gebildet wird.
Benzoat: - deprotonierte (ionisierte), salzbildende Form der Benzoesäure
Phthalsäure: - einfachste, aromatische Dicarbonsäure, die auch als ortho-Phthalsäure oder IUPAC-konform als 1,2-Benzendicarbonsäure bezeichnet wird. Entsprechend der Stellung der Carboxyl-Gruppen am Benzol-Ring, die in 3 Stellungsisomeren auftreten, existieren neben der o-Phthalsäure noch die Isomere 1,3-Benzendicarbonsäure (auch meta- oder Isophthalsäure) und die 1,4-Benzendicarbonsäure (auch para- oder Terephthalsäure). Als Isomere besitzen diese Verbindungen dieselbe Summenformel von C₈H₆O₄ und haben eine identische molare Masse von 166,13 g/mol. Bei Raumtemperatur bilden alle Isomere einen farblosen, kristallinen Feststoff aus, wobei die p-Phthalsäure leicht säuerlich riecht, während die anderen beiden Isomere nahezu geruchslos sind. Die ortho-Form schmilzt bei 191 °C, zersetzt sich jedoch vor Erreichen des Siedepunktes. Sie löst sich schlecht in Wasser (5,74 g/l bei RT), jedoch gut in Ethanol und heissem Wasser. Die Isophthalsäure besitzt eine Sublimationspunkt von 348 °C und ist kaum löslich in Wasser (0,12 g/l bei RT), ebenso wie die Terephthalsäure (15 mg/l bei RT), die bei 402 °C sublimiert. Die o-Phthalsäure zersetzt sich bei Erwärmung zum Phthalsäureanhydrid, abgekürzt PSA, das der chem. Industrie als Ausgangsstoff zur Herstellung von Polyesterharzen dient. Ferner werden aus der Phthalsäure Farbstoffe und Weichmacher für die Kunstoffproduktion synthetisiert. Die Terephthalsäure wird industriell aus p-Xylol gewonnen und dient der Herstellung des wirtschaftlich bedeutsamen Kunstoffs Polyethylenterephthalat (PET), der v.a. als Verpackungsmaterial von Flüssigkeiten in Form von Getränkeflaschen, Kanistern etc. eine grosse Rolle spielt. Da das Xylol prinzipiell aus Kohle oder Erdöl gewonnen werden muss, gibt es hier Bestrebungen die p-Phthalsäure aus nachwachsenden Rohstoffen, wie etwa Zuckern zu synthetisieren.
Phthalat: - deprotonierte (ionisierte), salzbildende Form der Phthalsäure
Phthalsäureanhydrid: - Anhydrid, d.h. die wasserentzogene Form der Phthalsäure, bei der die beiden Carboxylgruppen unter Wasserabgabe (Kondensation) zu einem Ring geschlossen sind. Das Phthalsäureanhydrid, abgekürzt PSA, hat die Summenformel C₈H₄O₃ und damit eine molare Masse von 148,12 g/mol. Bei Raumtemperatur bildet die Verbindung farblose, aromatisch riechende, nadelförmige Kristalle, die bei 131 °C schmelzen und bei 285 °C sieden, aber auch leicht sublimieren. PSA löst sich schlecht in Wasser (6,4 g/l bei RT), aber gut in Ethanol und Benzol. Bei vielen wichtigen Synthesen, insb. der von verschiedenen Farbstoffen, dient das PSA als Ausgangssubstanz. So lässt sich der Farbstoff Fluorescein durch PSA und Resorcin darstellen, während Anthrachinon, das wiederum als Ausgangsstoff vieler Farbstoffe dient, durch Verbindung von PSA und Benzol synthetisiert werden kann. Auch die Ausgangsverbindungen für Farbstoffe aus der Klasse der Phthalocyanine lassen sich aus PSA gewinnen (z.B. das Phthalimid aus PSA und Ammoniak). In der Kunstoffindustrie wird PSA zur Herstellung von sog. Weichmachern (Phthalsäureester) und von Polyesterharzen benötigt.
PSA: - Abk. für Phthalsäureanhydrid.
Salicylsäure: - Trivialname für die IUPAC-konform als o- bzw. 2-Hydroxy benzen carbonsäure bezeichnete, aromatische Verbindung, die aufgrund ihrer Substituenten zu den Hydroxycarbonsäuren sowie den Phenolen zählt. Salicylsäure hat entsprechend der Summenformel C₇H₆O₃ eine molare Masse von 138,12 g/mol und bildet bei Raumtemperatur farb- und geruchlose Kristalle mit einem unangenehmen, süss-säuerlichem Geschmack. Diese Kristalle der Salicylsäure schmelzen bei 158,3 °C, sieden bei 211 °C und lösen sich schlecht in Wasser (2 g/l bei RT), jedoch gut in Ethanol (496 g/l bei 15 °C). Bei oraler Aufnahme wurde bei Rattus norvegicus (Ratte) ein LD₅₀-Wert von 891 mg/kg Körpergewicht ermittelt. Salze der Salicylsäure werden als Salicylate bezeichnet. Salicylsäurederivate, insb. in Form ihres Methylesters oder als Glykosid, werden von vielen Pflanzen als Abwehrstoff von Pathogenen gebildet (sek. Pflanzenstoffe). So war die erstmalige Isolation (1828 durch Johann Andreas Buchner) des Glucosids Salicin aus der Rinde des Baums Salix sp. (Weide) auch namensgebend für die Salicylsäure, die aus dem Aglykon des Salicins durch Oxidation dargestellt werden kann. Salicylsäure findet sich auch im Saft der Staude Filipendula ulmaria (Mädesüss, Spire), von derem alten Namen Spiraea ulmaria sich auch die alternative Bezeichnung Spirsäure ableitet. Der Essigsäureester der Salicylsäure, die sog. Acetylsalicylsäure, abgk. ASS, wie auch das natürlich vorkommende Salicin wirken schmerzstillend, fiebersenkend, entzündungs- und gerinnungshemmend. ASS gilt weltweit als eines der wichtigsten Medikamente, wobei sich die Markenbezeichnung Aspirin® der Bayer AG von der Spirsäure ableitet. Die schmerzstillende, entzündungs- und gerinnungshemmende Wirkung der Acetylsalicylsäure kommt durch Hemmung der Cyclooxygenasen COX-1 und COX-2 zustande. Diese an der inneren Membran des ER's, des Golgi-Apparates und der Kernhülle lokalisierten Enzyme katalysieren die Bildung von Prostaglandinen (Prostaglandin-H₂, Prostaglandin-G₁, Prostaglandin-G₃) aus Arachidonsäure bzw. DGLA und EPA. Durch Verminderung der Prostaglandinproduktion wird deren entzündungs- und schmerzförderende Wirkung herabgesetzt. Die gerinnungshemmende Wirkung kommt durch eine verminderte Thromboxan A₂-Synthese zustande. Ferner kommt es zur Akkumulation der vermindert umgesetzen Arachidonsäure, was wiederum deren erhöhte Umsetzung durch das Cytochrom-System zu Epoxyeicosatriensäuren bedingt, welche eine fiebersenkende Wirkung besitzen. Für die Aufklärung des Wirkmechanismus der Acetylsalicylsäure erhielten 1982 John Robert Vane, Sune Bergström und Bengt Samuelsson den Nobelpreis für Medizin.

Links:

PubChem Database CID 338, NCBI, USA
Salicylsäure, Wikipedia, dt.
Acetylsalicylsäure, Wikipedia, dt.
Nobelpreisträger Medizin 1982, Nobel prize committee, Stockholm, Sweden
Salicylat: - deprotonierte (ionisierte), salzbildende Form der Salicylsäure
Spirsäure: - andere Bezeichnung für die Salicylsäure
Gallussäure: - Trivialbezeichnung für 3,4,5-Trihydroxyl benzoesäure, einer phenolischen Verbindung mit einer Summenformel von C₇H₆O₅ und einer molaren Masse von 170,12 g/mol. Gallussäure bildet bei Raumtemperatur gelbliche, kristalline Nadeln, die bei 253 °C schmelzen und sich in Wasser bei RT schlecht, in erwärmten Wasser jedoch gut lösen. Die von vielen holzigen Pflanzen produzierten sekundären Pflanzenstoffe aus der Gruppe der Gerbstoffe bestehen aus Polymeren oder Derivaten der Gallussäure, v.a. die Gallotannine aus der Gruppe der sog. hydrolysierbaren Tannine. Verbindungen der Gallussäure dienen damit v.a. der Kernholzkonservierung und dadurch als Frass- bzw. Fäulnisschutz gegenüber Schädlingen wie Insekten (Insecta) oder Pilzen (Mycota).
Gallat: - deprotonierte (ionisierte), salzbildende Form der Gallussäure
Anilin: - Trivialname für die IUPAC-konform als Amino benzen bezeichnete Verbindung. Diese Trivialbezeichnung leitet sich vom span. añil für dt. Indigo ab, da aus dem Indigo das Anilin erstmals von Fritzsche 1844 gewonnen wurde. Mit der Summenformel C₆H₇N hat Anilin eine molare Masse von 93,13 g/mol. Anilin schmilzt bei -6 °C und bildet bei Raumtemperatur eine hellbraune, bei 184 °C siedende Flüssigkeit mit charakteristischem, aminartigem Geruch. Anilin ist schlecht löslich in Wasser (36 g/l bei RT) und wirkt toxisch. So liegt der LD₅₀-Wert bei der Ratte Rattus norvegicus bei 250 mg/kg Körpergewicht bei oraler Aufnahme. Beim Menschen treten durch Verschlucken, Inhalation oder Hautkontakt Vergiftungserscheinungen auf, die je nach Schwere der Vergiftung zu Blauverfärbung von Haut und Fingernägeln, Schwindelanfällen und Erregungszuständen, über Kopfschmerzen, Schwindel, Bewusstseinsstörungen und Atemnot, bis hin zum Tod durch Atemstillstand führen. Die Giftigkeit des Anilins ist dabei v.a. darauf zurückzuführen, dass Anilin als starkes Blutgift wirkt, indem es das Hämoglobin der roten Blutkörperchen (Erythrozyten) zu Methämoglobin oxidiert, welches keinen Sauerstoff mehr binden kann. In der chem. Industrie dient das Anilin v.a. als Ausgangsstoff für die Synthese von Farben und Kunstfasern.
Toluidin: - Trivialname für die Konstitutions isomere des Methylanilins bzw. Amino toluens. Bei diesen Isomeren sind am Grundgerüst des Benzols eine Amino- und eine Methyl-Gruppe in ortho, meta oder para-Stellung gebunden. Als Isomere besitzen alle drei Verbindungen die gleiche Summenformel von C₇H₉N und weisen damit eine molare Masse von 107,16 g/mol auf. Jedoch unterscheiden sich die Toluidine in ihren phys. Eigenschaften: o- und m-Toluidin bilden bei Raumtemperatur Flüssigkeiten, während das p-Toludin fest ist. Gemeinsam ist ihnen jedoch ihre farblose bis hellgelbe Färbung, die durch Luftkontakt in einen rot-braunen Farbton übergeht. o-Toluidin schmilzt bei -16 °C, m-Toluidin bei -31 °C und das p-Toludin bei 45 °C. Der Siedepunkt aller drei Isomere liegt bei ca. 200 °C und auch ihre schlechte Wasserlöslichkeit ist vergleichbar: o-Toluidin 15 g/l, m-Toluidin 10 g/l und p-Toludin 7,5 g/l bei RT. Die Toluidine sind giftig, stellen jedoch wichtige Ausgangsverbindungen für Farbstoff- und Pigment-Synthesen der chem. Industrie dar. Auch lassen sich durch Verkochung aus ihnen die Kresole darstellen.
Kresol: - Trivialname für die Konstitutions isomere des Methylphenols bzw. Hydroxy toluens. Bei diesen Isomeren sind am Grundgerüst des Benzols eine Hydroxyl- und eine Methyl-Gruppe in ortho, meta oderpara-Stellung gebunden. Als Isomere besitzen alle drei Verbindungen die gleiche Summenformel von C₇H₈O und weisen damit eine molare Masse von 108,14 g/mol auf. Jedoch unterscheiden sich die Kresole in ihren phys. Eigenschaften: o- und p-Kresol bilden bei Raumtemperatur farblose bis gelbliche Kristalle, während das m-Kresol eine stechend nach Teer riechende Flüssigkeit bildet. Entsprechend weisen die Kresol-Isomere unterschiedliche Schmelz- und Siedepunkte auf: o-Kresol schmilzt bei 31 °C und siedet bei 191 °C, m-Kresol schmilzt bei 11 °C und siedet bei 203 °C und das p-Kresol schmilzt bei 35 °C und siedet bei 202 °C. Auch sind die Kresole schlecht in Wasser löslich: o-Kresol 26 g/l, m-Kresol 31 g/l und p-Kresol 20 g/l bei RT. Durch ihren phenolischen Charakter rufen Kresole Verätzungen auf der Haut hervor und können bei Inhalation oder oraler Aufnahme (ca. 3 g) unspezifische Vergiftungserscheinungen hervorrufen, die bei entsprechender Dosis (ca. 10 g) bis zum Tode führen. Wg. dieser Toxizität finden Kresole oder ihre Derivate als Fungizide (z.B. zur Saatgut- oder Getreidebehandlung), Bakterizide (z.B. als Desinfektionsmittel) oder Insektizide Verwendung. Kresole und ihre Abkömmlinge finden sich auch bei vielen Organismus als Metabolite oder Stoffwechselendprodukte.
Naphthalin: - aromatisches Ringsystem aus zwei linear anellierten Benzolringen. Der Name Naphthalin leitet sich vom gr. naphthos, für dt. Erdöl ab und weist entsprechend der Summenformel von C₁₀H₈ eine molare Masse von 128,17 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet Naphthalin aromatisch riechende, farblose und blättchenförmige Kristalle, die bei 80 °C schmelzen und bei 218 °C sieden. In Wasser ist die Verbindung so gut wie unlöslich (32 mg/l bei RT), sie löst sich jedoch gut in unpolaren, org. Lösungsmitteln wie Benzol oder Chloroform. Naphthalin, nach IUPAC auch Naphthalen, wird aus Steinkohlen- oder Braunkohlenteer oder anderen fossilen, org. Energieträgern gewonnen und dient als Ausgangsstoff vieler chem. Synthesen, v.a. zur Herstellung von Phthalsäureanhydrid. Naphthalin ist stark gesundheitschädigend und kann bei äusserlichem Kontakt zu Hautirritationen, bei Inhalation oder Ingestion zu Störungen oder gar Schädigungen des Magen-Darm-Traktes, der Leber, der Niere oder des Blutes (Erythrozyten) führen. Im alltäglichen Gebrauch wurde Naphthalin früher als Insektizid eingesetzt, v.a. als sogenannte Mottenkugeln. Wegen des unangenehmen Geruchs, der Gesundheitschädlichkeit und der umstrittenen Wirkung als Insektizid ist die Verbindung jedoch mittlerweile durch andere Substanzen ersetzt worden.
Anthracen: - aromatisches Ringsystem, das aus drei linear anellierten Benzolringen besteht, während bei dem isomeren Phenathren die Benzolringe winklig anelliert sind. Aufgrund seines Vorkommens im Steinkohlenteer leitet sich der Name Anthracen von gr. anthrax für dt. Kohle ab und entsprechend der Summenformel von C₁₄H₁₀ weist die Verbindung eine molare Masse von 178,24 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet Anthracen weisse bis gelbliche, blättchenförmige Kristalle, die bei 217 °C schmelzen und bei 340 °C sieden. Anthracen ist unlöslich in Wasser, wenig löslich in Ethanol aber gut löslich in siedendem Benzol. Durch Substitution eines oder mehrerer Kohlenstoffatome v.a. des mittleren Ringsystems lassen sich wichtige heterocyclische Verbindungen, wie die Phenazine, Phenothiazine oder Xanthene, darstellen. Durch Oxidation wird Anthrachinon und Phthalsäure erhalten; dieser Prozess stellt auch den hpts. Verwendungszweck des Anthracens dar.
Phenanthren: - Isomer des Anthracens, bei dem die drei Benzolringe winkelig anstatt linear anelliert sind.
Anthrachinon: - dreigliedriges, aromatisches Ringsystem, bei dem der mittlere Ring von einem Chinon gebildet wird. Mit der Summenformel C₁₄H₈O₂ hat Anthrachinon eine molare Masse von 208,22 g/mol. Die Verbindung bildet bei Raumtemperatur geruchslose, schwach gelblich-grünlich, rhombisch-nadelförmige Kristalle, die bei 286 °C schmelzen und bei 380 °C sieden. In Wasser, Ethanol und Diethylether löst sich das Anthrachinon schlecht, lässt sich aber in heissem Benzol lösen. Das Anthrachinon kann durch Oxidation aus Anthracen gewonnen werden, was auch industriell genutzt wird. Ein weiterer Syntheseweg geht von Phthalsäureanhydrid und Benzol aus. Durch Reduktion entstehen Anthrahydrochinon und Anthron. Das Anthrachinon bildet das Grundgerüst für die Klasse der Anthrachinone, von denen viele Verbindungen als Farbstoffe verwendet werden. Derivate des Anthrachinons finden sich als Naturstoffe in vielen Pflanzen, wie etwa als Wirkstoffe der abführend wirkenden Pflanzenteile von Rheum rhabarbarum (Rhabarber) oder Rhamnus cathartica (Kreuzdorn).

Heterocyclische Verbindungen, d.h. org. Verbindungen (u.U. Aromaten) mit mind. einem aus C-Atomen bestehenden Ring, bei dem ein oder mehrere C-Atome durch Atome anderer Elemente ersetzt sind

Pyrrol: -
Pyrazol: -
Imidazol: -
Thiophen: -
Thiazol: -
Oxiran: - Ethylenoxid
Furan: - Bestandteil der Furanosen.
Pyran: - Sauerstoffhaltige, heterocyclische Verbindung, Bestandteil der Pyranosen.
Pyridin: -
Pyridazin: - 1,2-Diazin, d.h. eine zu den Azinen zählende, heterocyclische, aromatische Verbindung, bei der zwei der Kohlenstoffatome eines Benzolrings durch je ein Stickstoffatom Positionen 1 und 2 der Ringstruktur ersetzt sind. Dadurch ergibt sich für das Pyridazin die chem. Summenformel C₄H₄N₂ mit der entsprechenden molaren Masse von 80,09 g/mol. In der CAS-Registrierung ist Pyridazin mit der Nr. 289-80-5 gekennzeichnet. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Pyridazin eine farblose bis gelblich-bräunliche Flüssigkeit, die gut mit Wasser und Ethanol mischbar ist. Das flüssige Pyridazin siedet bei 208 °C und tritt bei -8 °C in den festen Aggregatzustand über. Die beiden Diazine Pyrimidin und Pyrazin bilden die beiden Isomere des Pyridazins.
Pyrimidin: - 1,3-Diazin, d.h. eine zu den Azinen zählende, heterocyclische, aromatische Verbindung, bei der zwei der Kohlenstoffatome eines Benzolrings durch je ein Stickstoffatom an den Positionen 1 und 3 der Ringstruktur ersetzt sind. Entsprechend weist Pyrimidin die chem. Summenformel C₄H₄N₂ und eine molare Masse von 80,09 g/mol auf. In der CAS-Registrierung ist Pyrimidin mit der Nr. 289-95-2 gekennzeichnet. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Pyrimidin eine farblose bis orangefarbene Flüssigkeit, die gut mit Wasser und Ethanol mischbar ist. Das flüssige Pyrimidin siedet bei 123-124 °C und verfestigt sich bei 20-22 °C, also bereits im Bereich der RT, zu farblosen, charakteristisch riechenden Kristallen. Die Derivate des Pyrimidins werden allg. als Pyrimidine bezeichnet. Von diesen Pyrimidinderivaten sind insb. die basischen Pyrimidine Cytosin, Thymin und Uracil als Bestandteil der Nucleotide in den Nukleinsäuren DNA und RNA biologisch relevant. So wird bei der Darstellung von Nukleotidsequenzen das Auftreten eines dieser Pyrimidine an einer Position mit dem Grossbuchstaben 'Y' abgekürzt. Ferner tritt der Pyrimidinring als Bestandteil des Thiamins (Vitamin B₁) auf.
Ein pharmakologisch bedeutsames Derivat des Pyrimidins stellt die Barbitursäure dar, die zur Herstellung von Schlafmitteln (Hypnotika) verwendet wird.
Pyrimidine: - Klasse von Verbindungen, die als Grundgerüst ihrer Verbindung einen Pyrimidinring tragen. Biologisch relevante Pyrimidine sind die basischen Verbindungen Cytosin, Thymin und Uracil, die Bestandteil der Nucleotide und damit auch der Nukleinsäuren sind.
Cytosin: - basisches Pyrimidinderivat mit der chem. Summenformel C₄H₅N₃O und einer molaren Masse von 111,10 g/mol. Cytosin bildet die Basen-Komponente der Nucleotide CMP, cCMP, CDP und CTP. Damit tritt Cytosin in Organismen v.a. als elementarer Bestandteil der Nukleinsäuren DNA und RNA auf. In biochemischer oder genetischer Schreibweise wird Cytosin mit C oder Cyt abgekürzt.
Thymin: - basisches Pyrimidinderivat mit der chem. Summenformel C₅H₆N₂O₂ und einer molaren Masse von 126,04 g/mol. Thymin bildet die Basen-Komponente der Nucleotide TMP, TDP und TTP. Damit tritt Thymin in Organismen v.a. als elementarer Bestandteil der Nukleinsäure DNA auf, während in der RNA Thymin nicht vorhanden ist. Dort wird es durch die homologe Base Uracil ersetzt. In biochemischer oder genetischer Schreibweise wird Thymin mit T oder Thy abgekürzt.
Uracil: - basisches Pyrimidinderivat mit der chem. Summenformel C₄H₄N₂O₂ und einer molaren Masse von 112,09 g/mol. Uracil bildet die Basen-Komponente der Nucleotide UMP, UDP und UTP. Damit tritt Uracil in Organismen v.a. als elementarer Bestandteil der Nukleinsäure RNA auf, während in der DNA Uracil nicht vorhanden ist. Dort wird es durch die homologe Base Thymin ersetzt. In biochemischer oder genetischer Schreibweise wird Uracil mit U oder Ura abgekürzt.
Barbitursäure: - Derivat des Pyrimidins mit der chem. Summenformel C₄H₄N₂O₃ und einer molaren Masse von 128,09 g/mol. Technisch lässt sich Barbitursäure durch Decarboxylierung der Malonsäure (Malonat) und Aminierung mittels Harnstoff herstellen. Barbitursäure ist eine pharmakologisch bedeutsame Verbindung aus der v.a. verschiedene Schlafmittel (Hypnotika) hergestellt werden.
Pyrazin: - 1,4-Diazin, d.h. eine zu den Azinen zählende, heterocyclische, aromatische Verbindung, bei der zwei der Kohlenstoffatome eines Benzolrings durch je ein Stickstoffatom an den Positionen 1 und 3 der Ringstruktur ersetzt sind. Entsprechend weist Pyrazin die chem. Summenformel C₄H₄N₂ und eine molare Masse von 80,09 g/mol auf.
In der CAS-Registrierung ist Pyrazin mit der Nr. 290-37-9 gekennzeichnet. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Pyrazin farblose, leicht entzündliche Kristalle, die sich gut in Wasser und Ethanol lösen. Der Schmelzpkt. des Feststoffs liegt bei 53 °C und der Siedepkt. von flüssigem Pyrazin liegt bei 115-116 °C. Derivate des Pyrazins werden als Pyrazine bezeichnet; insb. Alkylpyrazine treten in verschiedenen Pflanzenarten auf oder entstehen bei deren Verarbeitung. Einige dieser Derivate werden industriell als Aromastoffe genutzt, da sie ein charakteristisches Röstaroma ergeben. Das Grundgerüst des Pyrazins findet sich auch in bestimmten marinen Toxinen, wie den Ritterazinen und Cephalostatinen.
Triazin: - 1,3,5-Triazin, d.h. eine zu den Azinen bzw. Triazinen zählende, heterocyclische, aromatische Verbindung, bei der drei der Kohlenstoffatome eines Benzolrings durch je ein Stickstoffatom an den Positionen 1, 3 und 5 der Ringstruktur ersetzt sind. Entsprechend weist das als ätzende Substanz eingestufte 1,3,5-Triazin die chem. Summenformel C₄H₄N₂ und eine molare Masse von 80,09 g/mol auf. In der CAS-Registrierung ist das 1,3,5-Triazin mit der Nr. 290-87-9 gekennzeichnet. Bei Raumtemperatur (RT) bildet 1,3,5-Triazin farblose, rhomboedrische und stark lichtbrechende Kristalle, die bei 86 °C schmelzen und sich in Ethanol oder Äther lösen, in Wasser jedoch zersetzen. Flüssiges 1,3,5-Triazin tritt bei 114 °C in den gasförmigen Zustand über.
In natürlichen Verbindungen tritt 1,3,5-Triazin nicht auf, findet sich aber bei chem. Synthesen als Zwischenprodukt oder im Grundgerüst des Azacytidins und Decitabins. Diese cytotoxischen Cytidin-Analoga, sind i.d.L., die DNA-Replikation, sowie DNA-Methyltransferasen zu inhibieren und finden als Medikamente Verwendung. Ein weiteres wichtiges Derivat des 1,3,5-Triazins stellt die Cyanursäure dar, die zur Herstellung von Desinfektionsmitteln und anderen Synthesen der chem. Industrie verwendet wird.
Purin: - Heterocyclischer, stickstoffhaltiger Doppelring aus einem Imidazol- und einem Pyrimidinring. Purin weist die chem. Summenformel C₅H₄N₄ und eine molare Masse von 120,11 g/mol auf. In der CAS-Registrierung ist Purin mit der Nr. 120-73-0 gekennzeichnet. Während reines Purin in der Natur nicht vorkommt, haben von den Derivaten des Purins, die allg. als Purine bezeichnet werden, insb. die basischen Purine Guanin und Adenin als Bestandteil der Nucleoside Guanosin und Adenosin bzw. der entsprechenden Nucleotide ATP und GTP biologisch eine herrausragende Bedeutung, da sie zu den elementaren Bausteinen der DNA und RNA zählen und damit die Grundlage der genetischen Information bilden. Ferner dienen die Purin-Nucleotide ATP und GTP nahezu in allen Zellen als sog. Energieäquivalente, welche durch ihre Phosphatgruppen energiereiche Bindungen bereitstellen, die in energieverbrauchenden Reaktionen hydrolytisch gespalten werden können. Darüberhinaus stellen diese Nucleotide und ihre jeweiligen hydrolytischen Spaltprodukte AMP und ADP, sowie GMP und GDP wichtige Coenzyme in vielen katalytischen Reaktionen der Zellen dar. Von den cyclisierten Nucleotiden cAMP und cGMP kommt insb. cAMP als signalübermittelnder Botenstoff zellulärer Vorgänge bes. Bedeutung zu. Zu den Coenzymen bzw. Reduktionsäquivalenten zählen auch das Coenzym A (abgk. CoA), NADH und FADH, die jeweils Adenin enthalten. Weitere Purinderivate werden von dem Hypoxanthin und dem von diesem abgeleiteten Nucleosid Inosin, sowie dem Xanthin und dem zugehörigen Nucleosid Xanthosin gebildet. Diese Verbindungen treten tlw. als Abbau- oder Zwischenprodukte des Purinstoffwechsels auf; von einigen Organismen, wie z.B. dem Parasiten und Erreger der Malaria Plasmodium falsiparum wird Hypoxanthin bspw. für einen funktionierenden Purinstoffwechsel benötigt. Vom Xanthin leiten sich auch einige, in Pflanzen produzierte Purin-Alkaloide, wie z.B. Coffein, Theobromin oder Theophyllin ab.
Purine: - Klasse von Verbindungen, die als Grundgerüst ihrer Verbindung einen Purinring tragen. Biologisch relevante Purine sind die basischen Verbindungen Adenin und Guanin, die Bestandteil der Nucleotide und damit auch der Nukleinsäuren sind.
Xanthin: - basisches Purinderivat mit der chem. Summenformel C₅H₄N₄O₂ und einer molaren Masse von 152,11 g/mol. Xanthin tritt in Organismen v.a. als Abbauprodukt von Purinen auf, in einigen Pflanzen ist es Bestandteil sog. Purin- bzw. Xanthin-Alkaloide, zu denen bspw. Coffein, Theobromin oder Theophyllin zählen.
Hypoxanthin: - basisches Purinderivat mit der chem. Summenformel C₅H₄N₄O und einer molaren Masse von 136,11 g/mol. Hypoxanthin tritt in Organismen v.a. als Abbauprodukt von Purinen auf.
Adenin: - basisches Purinderivat mit der chem. Summenformel C₅H₅N₅ und einer molaren Masse von 135,13 g/mol. Adenin bildet die Basen-Komponente der Nucleotide AMP, cAMP, ADP und ATP. Damit tritt Adenin in Organismen v.a. als elementarer Bestandteil der Nukleinsäuren DNA und RNA, sowie der protonenübertragenden Moleküle NAD, NADH und NADP auf. In biochemischer oder genetischer Schreibweise wird Adenin mit A oder Ade abgekürzt. Bei der Ausbildung doppelsträngiger DNA paart sich Adenin unter Ausbildung zweier Wasserstoffbrücken mit der Pyrimidinbase Thymin (T), bei der Bildung doppelsträngiger RNA mit der Pyrimidinbase Uracil (U), so dass diese Basen als komplementäre Basenpaare bezeichnet werden.
Guanin: - basisches Purinderivat mit der chem. Summenformel C₅H₅N₅O und einer molaren Masse von 151,13 g/mol. Guanin bildet die Basen-Komponente der Nucleotide GMP, cGMP, GDP und GTP. Damit tritt Guanin in Organismen v.a. als elementarer Bestandteil der Nukleinsäuren DNA und RNA auf. In biochemischer oder genetischer Schreibweise wird Guanin mit G oder Gua abgekürzt. Bei der Bildung doppelsträngiger, komplementärer DNA oder RNA paart sich Guanin mit der Pyrimidinbase Cytosin unter Ausbildung von drei Wasserstoffbrücken, so dass Guanin und Cytosin (C) als zueinander komplementäre Basenpaare bezeichnet werden. Die Häufigkeit ihres Vorkommens in einer beliebigen DNA, insb. aber im Genom eines Organismus wird als GC-Gehalt bezeichnet. In der Mikrobiologie wird der GC-Gehalt bei den gram-positiven Bakterien als taxonomisches Merkmal verwendet.
Da die drei Wasserstoffbrücken eine stärkere Bindung vermitteln als die zwei Wasserstoffbrücken zwischen dem anderen komplementären Basenpaar aus Thymin (T) und Adenin (A), ist DNA mit einem höheren Anteil an Guanin-Cytosin-Paaren thermisch stabiler. Das hat zur Folge, dass bei der Auftrennung von doppelsträngiger DNA zu einzelnen DNA-Strängen durch Erhitzung, eine GC-reiche DNA erst bei einer höheren Temperatur aufgetrennt wird; d.h. der sog. Schmelzpkt. GC-reicher DNA liegt höher als der AT-reicher DNA.
Indol: - auch 2,3-Benzopyrrol, Bestandteil der Aminosäure Tryptophan, des Neurotransmitters Serotonin, des Hormons Melatonin und vieler anderer Naturstoffe, wie dem Phytohormon Auxin, dem Farbstoff Indigo oder der Alkaloide Ergotamin und Psilocybin

Links:

PubChem Database CID 798, NCBI, USA
Indol, Wikipedia, dt.
Porphin: - eine cyclische, aus vier Pyrrolringen (Tetrapyrrol) bestehende Verbindung, bei der die Pyrrolringe jeweils durch eine Methin-Gruppe miteinander verbunden sind. Porphin besitzt die Summenformel C₂₀H₁₄N₄ und weist dementsprechend eine molare Masse von 310,35 g/mol auf. Die Substanz bildet bei Raumtemperatur (RT) tiefrote Kristalle, die sich bei Temperaturen oberhalb von 360 °C zersetzen. Mit Metall-Ionen, wie z.B. Eisen, Magnesium oder Kupfer kann Porphin Chelat-Komplexe bilden. Porphin und seine Metallkomplexe bilden das Grundgerüst für die Substanzklasse der Porphyrine, die aus dem Porphin durch Addition bzw. Substitution verschiedener Seitenketten dargestellt werden können.

Links:

PubChem Database CID 66868, NCBI, USA
Porphin, Wikipedia, dt.
Porphyrine: - Klasse von Verbindungen, deren Grundgerüst von dem Tetrapyrrol Porphin gebildet wird. Durch Bindung eines Metallatoms an den Porphinring entstehen Komplexverbindungen, bei denen ein mehrfach koordiniertes Chelat mit dem Metall-Ion als Zentralatom gebildet wird. Porphyrine und davon abgeleitete Verbindungen haben i.d.R. Farbstoffeigenschaften und stellen eine äusserst bedeutende Substanzklasse biologischer Verbindungen dar. So basieren v.a. der grüne Blattfarbstoff Chlorophyll, die Häm-Gruppen des roten Blutfarbstoffs Hämoglobin und der Cytochrome auf Porphyrinen.
Häm, Häm-Gruppe: - planares, aus 4 Pyrrolringen (Tetrapyrrol) gebildetes Molekül mit Farbstoffeigenschaften. Da das Häm als Tetrapyrrol auf dem Ringsystem des Porphins basiert, zählt es zu der Substanzklasse der Porphyrine. Das Ringsytem des Häms bildet mit Eisen einen Chelatkomplex, bei dem ein zweiwertiges Eisenatom (Fe²⁺) über mehrere Koordinationsbindungen als Zentralatom in der Mitte des Porphyrinrings angeordnet ist. Ohne gebundenes Zentralatom wird das Ringsystem auch als Protoporphyrin IX bezeichnet, durch Bindung des Eisenatoms entsteht Fe-Protoporphyrin IX, das eigentliche Häm. Eine besondere Eigenschaft dieses Ringsystems besteht darin, dass das Eisen-Zentralatom i.d.L. ist reversibel Sauerstoff zu binden. Durch Bindung verschiedenener Seitenketten an das Protoporhyrin IX Grundgerüst ergeben sich unterschiedliche Varianten des Häms, die mit nachgestellten Buchstaben gekennzeichnet werden (Häm A-D, Häm I, Häm M, Häm O, Häm S), wobei die isolierten Häme mit dem entsprechenden Grossbuchstaben und die an Proteine gebundenen Häme mit Kleinbuchstaben gekennzeichnet werden. Das in biolgisch relevanten Verbindungen am häufigsten auftretende Häm ist das Häm B, das am C₃- und C₈-Atom des Porphinrings jeweils eine Vinyl-Gruppe trägt. Häm B besitzt somit die Summenformel C₃₄H₃₂FeN₄O₄ und weist entsprechend eine molare Masse von 616,49 g/mol auf. Das Grundgerüst des Protoporphyrins IX besitzt Fluoreszenzeigenschaften, wobei das Excitationsmaximum dieses Fluorochroms bei 380 nm und die des Emissionsmaximums bei 637 nm liegt, so dass Protoporphyrin IX bei entsprechender Anregung tiefrot erscheint. Demgegenüber weist das Absorptionspektrum des Häms verschobene Maxima im Bereich von ca. 550 und 575 nm auf, woraus jedoch ebenfalls eine rote Farbe resultiert. Innerhalb der biologisch relevanten Substanzen stellt das Häm-Molekül eine sehr wichtige Verbindung dar, die sich als prosthetische Gruppe mit bestimmten Proteinen zu Chromoproteiden verbindet. Solche Häm-Gruppen tragenden Chromoproteine werden mitunter auch verallgemeinernd als Hämoproteine bzw. Hämoproteide bezeichnet. So zählt insb. die Gruppe der Cytochrome, sowie die bei vielen Tierarten auftretenden Blutfarbstoffe der Hämoglobine zu denjenigen Chromoproteinen, deren Chromophor von einer Häm-Gruppe gebildet wird. Die Häm B-Gruppe der Hämoglobine verleiht dem Blut der Vertebrata (Wirbeltiere) nicht nur die rote Farbe, sondern ermöglicht durch die reversible Bindung von molekularem Sauerstoff an das Eisen-Zentralatom auch den Transport des Sauerstoffs innerhalb des Körpers. Vom gr. to haima, dt. das Blut leitet sich auch der Name der Häm-Gruppe ab. Die Cytochrome stellen wichtige Elemente der Atmungskette dar, die mittels des Eisenatoms der Häm-Gruppe Elektronen transportieren und so an der katalytischen Bildung von Wasser aus Sauerstoff und Wasserstoff beteiligt sind. Ebenfalls durch katalytische Redoxvorgänge trägt eine andere Gruppe von Cytochromen (z.B. das Cytochrom P450) massgeblich zu den zellulären Entgiftungsvorgängen tierischer wie auch pflanzlicher Organismen bei. Auch viele der zu den Peroxidasen zählenden Katalasen sind Häm-Gruppen tragende Enzyme.
Der Syntheseweg der Häm-Gruppe des Hämoglobins ist weistestgehend aufgeklärt und entspricht in weiten Teilen dem bei vielen Organismen konservierten Syntheseweg der allg. Porphyrinsynthese. Er beginnt in den Mitochondrien, wo mittels Hilfe des Enzym ALA Synthase aus Glycin und Succinyl-CoA die Verbindung 5-Aminolävulinat (deprotonierte Form der 5-Aminolävulinsäure, auch δ-Aminolävulinat, engl. 5-aminolevulinic acid, abgk. ALA) entsteht. 5-Aminolävulinat tritt von den Mitochondrien ins Cytosol über, wo zunächst durch das Enzym ALA Dehydrogenase Porphobilinogen (PB) gebildet wird, aus dem dann über mehrere Zwischenschritte durch Umwandlung von Porphobilinogen in Hydroxymethyl-Bilan durch PB-Deaminase (alternative Bezeichnung Hydroxymethylbilan Synthase, EC Nr. 2.5.1.61) und anschliessende Bildung von Uroporphyringen III (UP III) mittels der UP III-Decarboxylase (EC Nr. 4.1.1.37) das Coproporphyrinogen III (CP III) entsteht, welches wiederum zurück in die Mitochondrien transportiert wird und dabei mittels CP III-Oxidase in Protoporphyrinogen III überführt wird. Hier erfolgt eine Umwandlung des Protoporphyrinogen III in Protoporphyrin IX mittels der Protoporphyrinogen II-Oxidase und schliesslich katalysiert das Enzym Ferrochelatase die Bindung des Eisen-Zentralatoms an das Protoporphyrin IX Ringsytem. Die Bindung der Häm-Gruppe an die Peptidketten der Proteine erfolgt dann ausserhalb der Mitochondrien im Cytoplasma der Zellen.

Links:

PubChem Database CID 4973, NCBI, USA
Protoporphyrin IX, Fluorophores.org, TU Graz, Austria
Häme, Wikipedia, dt.
Chlorophyll: - vom grch. chloros für dt. grün und grch. phyllos für dt. Blatt abgeleitete Bezeichnung für den grünen Farbstoff ("Blattgrün") grüner Pflanzen und Algen. Chlorophylle existieren in unterschiedlichen chemischen Varianten die durch einen nachgestellten Buchstaben (meist klein geschrieben) gekennzeichnet werden. So unterscheidet man Chlorophyll a, b, c₁, c₂ und d. Einige photosynthetisch aktive Prokaryoten verfügen über spezielle Chlorophylle, die als Bakteriochlorophylle bezeichnet werden. Chemisch bestehen die Chlorophylle aus einem geschlossenen Tetrapyrrolring, der auch als Porphyrinring bezeichnet wird und der einen Chelatkomplex mit einem in der Mitte des Porphyrinring sitzenden Magnesiumions ausbildet. Die verschiedenen Chlorophylle unterscheiden sich v.a. durch unterschiedliche Seitenketten an den einzelnen Pyrrolringen und weisen dementsprechend auch physikalische Unterschiede auf, die v.a. durch verschiedene Absorptions- und Emissionsspektren zum Ausdruck kommen. Eigenfluoreszenz Chlorophyll a Absorptionsmaximum 655 nm, Emissionsmaximum 667 nm; Chlorophyll b Absorptionsmaximum 638 nm, Emissionsmaximum 646 nm.

Links und Literatur:

Lang, M., Stober, F., Lichtenthaler, H.K. (1991) 'Fluorescence emission spectra of plant leaves and plant constituents', Radiat. Environ. Biophys., 30(4), 333-347, DOI: 10.1007/BF01210517
Bakteriochlorophyll: - charakteristisches Chlorophyll der Bakterien
Bacteriochlorophyll: - andere Schreibweise für das Bakteriochlorophyll
Chinolin: - Heterocyclischer Doppelring aus einem Benzol- und einem Pyridinring, auch als Azanaphthalin oder Benzopyridin bezeichnet. Chinolin und seine Derivate sind Bestandteil vieler Naturstoffe, wie etwa des Alkaloids Chinin oder der bakteriellen Pyoverdine. Auch in vielen synthetisch hergestellten Verbindungen findet sich der Chinolin-Ring, wie z.B. bei dem Farbstoff Lucifer Yellow.

Links:

PubChem Database CID 7047, NCBI, USA
Chinolin, Wikipedia, dt.
Azanaphthalin: - andere Bezeichnung für das Chinolin
Benzopyridin: - andere Bezeichnung für das Chinolin
Acridin: - heterocylisches, aromatisches Ringsystem aus drei linear anellierten Ringen, wobei der mittlere Ring von einem Pyridin gebildet wird. Acridin hat die Summenformel C₁₃H₉N und entsprechend eine molare Masse von 179,22 g/mol. Bei Raumtemperatur bildet die Substanz weisse bis hellgelbe, nadelförmige Kristalle, die bei ca. 105 °C schmelzen (bzw. schon vorher tlw. sublimieren) und bei 346 °C sieden. Die Verbindung ist unlöslich in Wasser, löst sich jedoch in Ethanol und Benzol. Derivate des Acridins, wie z.B. das Acridinorange werden als Farbstoffe verwendet, allerdings werden diese Substanzen aus anderen Vorstufen synthetisiert, so dass Acridin selbst keine bes. industrielle Bedeutung besitzt.
Thiazin: - Gruppe von Verbindungen mit einer heterocyclischen Ringstruktur, bei der jeweils eines der C-Atome des Benzols durch ein Schwefel- bzw. Stickstoffatom ersetzt ist.
Phenazin: - Dreigliedriges, heterocylisches Ringsystem mit einem in der Mitte liegenden Pyrazinring. Phenazin bildet bei Raumtemperatur ein gelb-braunes Pulver und ist wasserunlöslich, aber löslich in Dichlormethan. Es hat die Summenformel C₁₂H₈N₂ und weist eine molare Masse von 180,21 g/mol auf. Phenazin ist sowohl Ausgangstoff vieler synthetischer Farbstoffe als auch natürlicher Substanzen, die entsprechend als Phenazinderivate bezeichnet werden. So leitet sich bspw. der Farbstoff Safranin von Phenazin ab. Auch viele Bakterien produzieren antibiotisch wirkende Phenazinderivate, die sie in ihre Umgebung abgeben, um damit evt. auftretende Nahrungskonkurrenten auszuschalten.

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PubChem Database CID 4757, NCBI, USA
Phenazin, Wikipedia, dt.
Phenothiazin: - Dreigliedriges, heterocylisches Ringsystem mit einem in der Mitte liegenden Thiazinring. Phenothiazin besitzt die Summenformel C₁₂H₉NS und entsprechend eine molare Masse von 199,27 g/mol. Es bildet bei Raumtemperatur gelbe Kristalle, die bei ca. 185 °C schmelzen und die in Wasser unlöslich, aber löslich in Ethanol sind. Phenazin ist Ausgangstoff vieler synthetischer Farbstoffe und Insektizide, sowie von natürlichen Substanzen, die zusammenfassend als Phenothiazinderivate bezeichnet werden. So leitet sich bspw. der Farbstoff Methylenblau und verwandte Verbindungen vom Phenothiazin ab. Pharmakologisch ist Phenothiazin, ähnlich der Acetylsalicylsäure, als Inhibitor der Cyclooxygenasen COX-1 und COX-2 mit einem IC₅₀ von 0,196 μM (COX-1) bzw. 0,532 μM (COX-2) wirksam. Zudem lässt sich Phenothiazin, wie auch die von ihm abgeleiteten Derivate Methylenblau und Toluidinblau, als Gegenmittel bei einer Anilin-Vergiftung einsetzen, da es der bei diesem Vergiftungstypus auftretenden, erhöhten Methämoglobin-Konzentration entgegengewirkt. Eine Reihe von Phenothiazinderivaten, wie etwa Chlorpromazin, werden als psycho-aktive Substanzen (Neuroleptika) eingesetzt.

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PubChem Database CID 7108, NCBI, USA
Phenothiazine, Wikipedia, dt.
Phenoxazin: - Dreigliedriges, heterocylisches Ringsystem mit einem in der Mitte liegenden Oxazinring. Phenoxazin besitzt die Summenformel C₁₂H₉NO und entsprechend eine molare Masse von 183,21 g/mol. Es bildet bei Raumtemperatur farblose, blättchenförmige Kristalle, die bei 156 °C schmelzen und die in Wasser unlöslich, aber löslich in Ethanol oder Chloroform sind. Derivate des Phenoxazins sind vielfach als Farbstoff bei biol. oder med. Färbungen in Gebrauch, so z.B. Kresylviolett, Orcein, Nilblau oder Nilrot. Als pH-Indikator wird der Phenoxazin-Abkömmling Lackmus verwandt.

Links:

PubChem Database CID 67278, NCBI, USA
Phenoxazin, Wikipedia, dt.
Dipicolinsäure: - zweifach carboxyliertes Pyridin mit einer Summenformel C₇H₅O₄N und einer molaren Masse von 167,1 g/mol. Bei Raumtemperatur bildet die Dipicolinsäure nahezu geruchslose, farblose, nadelförmige Kristalle, die sich bei ca. 248 °C zersetzen und sich schlecht in Wasser (5 g/l bei RT), jedoch in Alkali lösen. Dipicolinsäure ist Bestandteil, häufig unter Bildung von Calcium-Chelatkomplexen, der Hülle von bakteriellen Endosporen und ist mit für die Hitzeunempfindlichkeit dieser Sporen verantwortlich.
Phthalocyanin: - Eine den biol. Porphyrinen bzw. Tetrapyrrolen verwandte Klasse von Farbstoffen, die in ihrer Grundstruktur aus 4 zu einem Ring geschlossenen Benzopyrrolen bestehen. Dieses als Phthalocyanin bezeichnete Grundgerüst, kann mit Metallen Chelatkomplexe bilden und durch verschiedenen funktionelle Gruppen modifiziert werden, so dass aus dem Phthalcyanin eine breite Palette von Farbstoffen bzw. Pigmenten erhalten werden kann, die bspw. in der Textilindustrie als sog. Pigmentfarbstoffe Verwendung finden (s. Farbstoff). Ein für biol. Färbungen relevanter Farbstoff aus der Gruppe der Phthalocyanine ist z.B. das Astrablau.
Xanthen: - Dreigliedriges, heterocylisches Ringsystem mit einem in der Mitte liegenden Pyranring. Xanthen hat die Summenformel C₁₃H₁₀O und weist entsprechend eine molare Masse von 182,22 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet Xanthen gelbliche, blättchenförmige Kristalle, die bei 100 °C schmelzen und bei ca. 310 °C sieden. Die Verbindung ist nicht in Wasser und kaum in Ethanol löslich, löst sich jedoch gut in Benzol oder Chloroform. Xanthen bildet das Grundgerüst zahlreicher Farbstoffe, die entsprechend als Xanthenfarbstoffe bezeichnet werden.
Azole: - Klasse von heterocyclischen, aromatischen Verbindungen mit einem fünfgliedrigen Ringsystem bei dem mindestens eines der Ringatome von einem Stickstoffatom gebildet wird. Das einfachste Azol mit nur einem Stickstoffatom stellt das Pyrrol dar, das daher IUPAC-konform auch Azol genannt wird. Umgekehrt werden Verbindungen aus der Gruppe der Azole auch häufig mit dem Trivialnamen Pyrrole bezeichnet. Sind zwei, drei oder vier Stickstoffatome in dem Ringsystem vorhanden, werden die resultierenden Verbindungen entsprechend als Diazole, Triazole und Tetrazole bezeichnet.
Pyrrole: - Trivialbezeichnung für die Klasse der Azole, die sich von dem einfachsten Azol Pyrrol ableitet.
Diazole: - Klasse von heterocyclischen Verbindungen mit einem fünfgliedrigen Ringsystem bei dem zwei der Ringatome von einem Stickstoffatom gebildet werden. Somit bilden die Diazole eine Unterklasse der Azole und es ergeben sich zwei mögliche, isomere Diazole, die unter ihren Trivialnamen Pyrazol und Imidazol bekannt sind.
Triazole: - Zusammenfassende Bezeichnung für die beiden Isomere des Triazols oder auch allg. eine Klassenbez. für Verbindungen, die sich von den Triazol-Isomeren ableiten.
Tetrazole: - Klassenbez. für Verbindungen, die sich vom Tetrazol ableiten.
Tetrazol: - zu den Azolen zählende, heterocyclische Verbindung mit einem fünfgliedrigen Ringsystem, bei dem vier der Ringatome von einem Stickstoffatom gebildet werden. Somit weist das Tetrazol die chem. Summenformel CH₂N₄ und eine molare Masse von 70,06 g/mol auf. Bei Raumtemperatur (RT) bildet das Tetrazol farblose, blättchenartige Kristalle, die bei 157 °C unter Übertritt in den gasförmigen Zustand (Sublimation) schmelzen und sich gut in Wasser und Ethanol lösen. Das Tetrazol kann in unterschiedlichen Formen auftreten, die sich durch Bindung des Wasserstoffatoms an unterschiedliche Stickstoffatome und entsprechend unterschiedliche Lagen der Doppelbindung unterscheiden. Diese durch sog. Prototropie bedingte Tautomerie führt zu den beiden Tautomeren 1H- und 2H-Tetrazol, die in der CAS-Registrierung mit der Nr. 288-94-8 (1H-Tetrazol) bzw. 100043-29-6 (2H-Tetrazol) gekennzeichnet werden. In natürlichen Verbindungen sind Tetrazol-Derivate eher selten anzutreffen, Salze des Tetrazols bzw. seiner Derivate, die als Tetrazolium-Salze bezeichnet werden, kommen jedoch vielfach in der biochemischen Methodik zum Einsatz.
Tetrazolium-Ion, Tetrazolium-Salze: - Bezeichnung für das einfach positiv geladene Kation des Tetrazols und seiner Derivate bzw. für die von diesem Kation gebildeten Salze. Zu den Tetrazolium-Verbindungen zählen bspw. das Salz Triphenyltetrazoliumchlorid (abgk. TTC), Tetrazoliumviolett oder Nitroblau-Tetrazoliumchlorid (abgk. NBT). Diese Verbindungen finden in der Biochemie oder Mikrobiologie als Farbstoffe bzw. Redoxindikatoren Verwendung und können bspw. zur Anfärbung lebender Zellen in einer Vitalfärbung oder zum Nachweis für die Umsetzung eines bestimmten Substrats eingesetzt werden. So wird bspw. das Triphenyltetrazoliumchlorid als Redox-Indikator in einer Farbstoffreaktion zum Nachweis der Lactose-Verwertung von Bakterien eingesetzt.

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Trinkwasseruntersuchung, Protokoll J des Mikrobiologischen Praktikums, T. Linder, Universität Bonn, Germany

Imine, Amine und Aminosäuren (Aminocarbonsäuren)

Imine und Amine
Proteinogene Aminosäuren
Modifizierte Aminosäuren

Imine und Amine

Hydroxylamin: - einfache Ausgangsverbindung für die Synthese von Oximen.
Hydrazin: - einfache Ausgangsverbindung für die Synthese von Iminen, insb. von Hydrazon.
Hydrazon: -
Phenylhydrazin: - aromatische Ausgangsverbindung für die Synthese von aromatischen Iminen (Phenylhydrazon).
Phenylhydrazon: - Klasse von org. Verbindungen, die aus Carbonylen (Aldehyde u. Ketone) und Hydrazin synthetisiert werden. Phenylhydrazone können u.a. zur Indolsynthese eingesetzt werden, bei der Phenylhydrazone mit Schwefelsäure (H₂SO₄) und Zinkchlorid (ZnCl₂) zum Indolringsystem umgesetzt werden (sog. Fischer'sche Indolsynthese).
Semicarbazid: - Ausgangsverbindung für die Synthese des Imins Semicarbazon.
Semicarbazon: -
Carbohydrazid: - auch 1,4-Diaminourea, findet sich z.B. als Bestandteil des Farbstoffs Lucifer Yellow, wo es als reaktive Gruppe die Ankoppelung anderer Substanzen ermöglicht.
Harnsäure: - Ungiftiges Abbauprodukt der Purinbasen von Nukleinsäuren bei den Vertebrata u.a. Tieren, sowie Abbau- und Ausscheidungsprodukt von Proteinen bzw. Aminosäuren bei den sog. uricotelischen Tieren, zu denen u.a. die Insecta (Insekten), die Squamata (Schlangen und Eidechsen ) und die Aves (Vögel) zählen. Die Harnsäure, auch als 2,6,8-Trihydroxypurin bezeichnet, gehört zur Klasse der Purineh, hat eine molare Masse von 168,11 g/mol und ist unlöslich in Wasser. Sie kann je nach Bedingungen in zwei tautomeren Formen vorliegen: in der Lactam- und in der Lactimform. Der Purinabbau unterscheidet sich vom Aminosäurestoffwechsel insofern, als dass bei letzterem die Harnsäure aus verschiedenen Ausgangprodukten synthetisiert wird, während bei ersterem die Harnsäure durch wenige chem. Modifikationen direkt aus den Purinen gebildet wird. Daher stimmen die Endprodukte dieser beiden Stoffwechselwege bei den verschiedenen Tiergruppen nicht immer überein. Als Abbauprodukt von Purinen stellt die Harnsäure bei den Hominidae (Menschenartigen), den Aves (Vögel), den terrestrischen Reptilia (Reptilien) und den meisten Insecta (Insekten) das endgültige Abbauprodukt dar, während bei anderen Tieren ein weiterer Abbau der Harnsäure stattfindet, was auch als Uricolyse bezeichnet wird. Bei Säugetieren und Insekten, z.B. den Dipterae (Fliegen) wird die Harnsäure durch das Enzym Uricase weiter zu Allantoin abgebaut. Bei vielen anderen Tiergruppen findet von Allantoin ausgehend eine weiterer Abbau über die Allantoinsäure (z.B. einige Osteichthyes (Knochenfische), wie etwa die Lachse), den Harnstoff (z.B. terrestrische Amphibia (Amphibien)) bis zum Ammoniak (z.B. einige Decapoda) statt. Die Harnsäuresynthese der uricotelischen Aves (Vögel) und Reptilia (Reptilien) findet in den Nieren und in der Leber statt. Aufgrund seiner Unlöslichkeit in Wasser trägt die Harnsäure als Exkretionsprodukt bei diesen Tieren dazu bei, Wasser bei der Ausscheidung einzusparen.
Allantoin: - Abbauprodukt der Purinbasen von Nukleinsäuren der Säugetiere (mit Ausnahme der Hominidae), der Vögel und Reptilien. Allantoin hat eine molare Masse von 158,12 g/mol und ist sehr gut fettlöslich, schlecht wasserlöslich und nahezu unlöslich in Ethanol.
Harnstoff: - Ungiftiges Abbauprodukt von Proteinen bzw. Aminosäuren und den Pyrimidin-basen der Nucleotide. Harnstoff hat eine molare Masse von 60,06 g/mol und eine Löslichkeit in Wasser von 119,3 g/100 ml H₂O. Er wird auch als Urea bezeichnet und findet sich als hpts. Exkretionssubstanz im Harn der sog. ureotelischen Tiere, d.h. Säugetiere, Fische und einige Schildkröten; andere Reptilien und Vögel bilden stattdessen Harnsäure. Harnstoff wird hauptsächlich in der Leber im sog. Ornithin-Cyclus (Harnstoffzyklus) gebildet.
Synthetisch produzierter Harnstoff wird als Stickstoffdünger eingesetzt und stellt mit einer Weltjahresproduktion von ~127 Mio. t (2004) den bedeutendsten Anteil an den Stickstoffdüngemitteln. Ferner kommt Harnstoff aufgrund seiner Fähigkeit Wasser zu binden in Kosmetika zum Einsatz. Auch bei der Reduktion von Stickoxiden (NO_X) in Automobilen und in Kraftwerken wird Harnstoff verwendet. In der angewandten Biochemie wird Harnstoff zur Denaturierung von Proteinen und Nukleinsäuren eingesetzt.
Urea: - andere, v.a. im angelsächsischen Sprachgebrauch verwendete, Bezeichnung für Harnstoff.
Guanidin: - Abbbauprodukt von Proteinen bzw. Aminosäuren mit einer molaren Masse von 59,07 g/mol und einer guten Löslichkeit in Wasser und Ethanol. Unter physiologischen Bedingungen liegt Guanidin protoniert als sog. Guanidinium-Ion vor, das eine der stärksten org. Basen darstellt. Als funktionelle Gruppe findet sich Guanidin z.B. in der Aminosäure Arginin und in dem Speicherstoff Kreatin bzw. dessen Abbauprodukt Kreatinin. In der angewandten Biochemie wird Guanidin bzw. Guanidinsalze oder -derivate zur Denaturierung von Proteinen (z.B. Guanidiniumchlorid) und Nukleinsäuren eingesetzt.
Guanidinium: - Ion des protonierten Guanidins
Kreatin: - Stickstoffreiches Molekül, das als Energiespeicherstoff in den Muskeln der Vertebrata (Wirbeltiere) dient, wo es im als Phosphokreatin in hohem Masse zur Regeneration des ATP's aus ADP beisteuert. Kreatin wird hpts. in der Leber und den Nieren aus den Aminosäuren Arginin, Glycin und Methionin synthetisiert. Kreatin ist zudem Bestandteil des Peptons in Nährmedien mikrobiologischer Kulturen.
Kreatinin: - Stickstoffreiches Molekül, das als Abbauprodukt des Kreatins über die Nieren ausgeschieden wird und daher auch als molekularer Marker für die Nierenfunktion dient. Kreatinin ist auch Bestandteil des Peptons in Nährmedien mikrobiologischer Kulturen.
Colamin: - Trivialbezeichnung einer Amino alkohol-Verbindung, die auch als Ethanolamin oder β-Aminoethanol bekannt ist und die häufig als polare, positiv geladene Kopfgruppe von Membranlipiden auftritt, indem sie mit der Phosphat-Gruppe eines Phospholipids (z.B. ein Phosphoglycerid oder Sphingomyelin) verestert ist. Das resultierende Phosphoglycerid wird als Kephalin bezeichnet.
Ethanolamin: - andere Bezeichnung für Colamin.
Aminoethanol: - andere Bezeichnung Colamin.
Cholin: - Alkoholische-Verbindung, die insb. die polare, positiv geladene Kopfgruppe von Membranlipiden bildet, indem sie mit der Phosphat-Gruppe eines Phospholipids (z.B. ein Phosphoglycerid oder Sphingomyelin) verestert ist. Das resultierende Phosphoglycerid wird als Lecithin bezeichnet.
Acetylcholin: - Acetyliertes Cholin, d.h. ein mit Essigsäure verestertes Cholin. Die Verbindung hat eine Summenformel von C₇H₁₆NO₂2 und eine molare Masse von 146,12 g/mol. Acetylcholin, abgk. ACh ist ein wichtiger Neurotransmitter, der sowohl im peripheren (vegetativen) als auch im zentralen Nervensystem als chem. Botenstoff fungiert und Nervenimpulse zwischen Neuronen überträgt. Insb. erfolgt auch die nervöse Erregung der Muskeln an der muskulären Endplatte mittels ACh. Gebildet wird Acetylcholin von dem Enzym Cholinacetyltransferase aus Cholin und Acetyl-CoA. Nach Ausschüttung am synaptischen Spalt wird ACh von Acetylcholin-Rezeptoren (AChR) gebunden und anschliessend durch das Enzym Acetylcholinesterase wieder zu Cholin und Essigsäure abgebaut. Viele Naturstoffe, wie etwa bestimmte Alkaloide, und synthetisch hergestellte Substanzen wirken auf diesen Übertragungsweg durch verschiedene Mechansimen ein. Als cholinerg werden dabei Substanzen bezeichnet, die der Wirkung des ACh ähneln, bzw. diese verstärken, während inhibierende Substanzen als anticholinerg bezeichnet werden. Zu den cholinergen Substanzen zählen v.a. auch Inhibitoren der Acetylcholinesterase, wie etwa der Kampfstoff Sarin oder das Insektizid Parathion. Zu den anticholinergen Verindungen zählen bspw. Atropin und Scopolamin.
Sphingosin: - Ungesättigter, aus 18 C-Atomen bestehender Amino alkohol mit einer molaren Masse von 299,49 g/mol. Als funktionelle Gruppen besitzt Sphingosin eine Amino-Gruppe am C2-Atom und zwei Hydroxyl-Gruppen, die am C1- bzw. C3-Atom gebunden sind. Sphingosin wird aus Palmitoyl-CoA und Serin synthetisiert. Es ist Bestandteil der Sphingolipide, die als Membranlipide hpts. im Nervensystem auftreten.

Proteinogene Aminosäuren

Aminosäure: - Klasse von org. Verbindungen, abgk. AS, die als funktionelle Gruppen eine Carboxyl-Gruppe und am α-C-Atom eine Amino-Gruppe tragen und deshalb auch als Aminocarbonsäuren bezeichnet werden. Neben anderen Funktionen bilden die Aminosäuren hpts. die monomeren Bausteine der Peptide und Proteine (proteinogene Aminosäuren) und sind daher neben den Nucleotiden und Kohlenhydraten eine unabdingbare Vorraussetzung des zellulären Lebens. Aufgrund des Besitzes einer Säure-Gruppe, sowie einer basisch reagierenden Gruppe werden die Aminosäuren als Ampholyte klassifiziert und bilden neben Kationen und Anionen sog. Zwitterionen aus, die sowohl eine positiv, wie auch negativ geladene Atomgruppe besitzen. Der pH-Wert, bei dem eine Aminosäure überwiegend als Zwitterion vorliegt, wird als Isoelektrischer Punkt (abgk. I.P. oder IEP) bezeichnet. Diese charakteristische Eigenschaft macht man sich bspw. bei der Elektrophorese von Proteinen zunutze. Die weiteren Eigenschaften der Aminosäuren werden durch ihre Seitenketten (Reste, engl. residue) bestimmt und nach den chem. Eigenschaften dieser Reste unterscheidet man unpolare (hydrophobe) und polare (hydrophile) Aminosäuren, wobei letztere nochmals in neutral, sauer oder basisch reagierende Aminosäuren unterschieden werden. Obwohl mehr als 250 verschiedene Aminosäuren in unterschiedlichen Organismen identifiziert worden sind, beschränkt sich die Anzahl der regelmässig in den meisten Organismen vorkommenden Aminosäuren auf etwa 20. Dabei sind die verschiedenen Arten in unterschiedlichem Ausmasse befähigt, die benötigten Aminosäuren selbst zu synthetisieren. Aminosäuren, die beim Menschen von aussen, also durch die Nahrung aufgenommen werden müssen, werden als essentielle Aminosäuren bezeichnet. Die biologisch aktiven und verwertbaren Aminosäuren liegen, von einigen Ausnahmen abgesehen, alle in der enantiomeren L-Form vor. Durch Ausbildung von Peptid-Bindungen zwischen der Carboxyl- und der Amino-Gruppe entstehen aus Aminosäuren kettenförmige, polymere Verbindungen, die je nach Kettenlänge als Peptide, Oligopeptide, Polypeptide oder Proteine bezeichnet werden. Dabei überwiegt in natürlich gebildeten Proteinen die trans-Form der Peptid-Bindung. Die Verknüpfung der einzelnen Aminosäuren zu Peptiden und Proteinen erfolgt katalytisch an den Ribosomen im Prozess der sog. Proteinbiosynthese. Dabei werden an tRNA gebundene Aminosäuren nach der Codierung entsprechender genetischer Transkripte (mRNA) miteinander verknüpft, was als Translation bezeichnet wird. Neben der ribosomalen Proteinsynthese werden in manchen, insb. bakteriellen Organismen bestimmte Oligo- bzw. Polypeptide, wie z.B. die zu den Depsipeptiden zählenden Didemnine, die Microcystine bestimmter Cyanobacteriota oder die Eisen bindenden Siderophore durch spezielle Peptidsynthasen synthetisiert. Diese Peptide enthalten dabei häufig modifizierte oder 'ungewöhnliche' Aminosäuren, die i.d.R. nicht zur Synthese von Proteinen verwendet werden. Ferner fungieren reguläre Aminosäuren bzw. deren D-Enantiomere, sowie modifizierte oder ungewöhnliche Aminosäuren als Signal- und Botenstoffe in zahlreichen biologischen Prozessen.
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Aminosäuren und ihr genetischer Code, Übersicht über die 20 proteinogenen Aminosäuren
AS: - Abk. für Aminosäure, wird meist bei der Längen- bzw. Grössenangabe (Anzahl der Aminosäuren) von Proteinen benutzt. Im englischen wird die Abk. AA verwendet.
AA, aa: - Abk. für engl. amino acid, dt. Aminosäure, wird meist bei der Grössenangabe (Anzahl der Aminosäuren) von Proteinen benutzt.
Glycin: - einfachste der proteinogenen Aminosäuren mit einem molaren Masse von 75,07 g/mol, einem IEP von 5,97 und einer Löslichkeit von 225 g/l H₂O bei 20 °C. Glycin ist unpolar, neutral und als einzige der proteinogenen Aminosäuren nicht chiral. Die Aminosäure tritt mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 7,5 % in Proteinen auf und wird mit Gly oder G abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) GGA, GGC, GGG und GGU codiert.
Alanin: - Alanin ist eine unpolare, neutrale Aminosäure mit einer molaren Masse von 89,09 g/mol, einem IEP von 6,00 und einer Löslichkeit von 160 g/l H₂O bei 20 °C. Die Aminosäure wird mit Ala oder A abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) GCA, GCC, GCG und GCU codiert. In Proteinen tritt Alanin mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 9% auf.
Valin: - essentielle, unpolare und neutrale Aminosäure mit einer molaren Masse von 117,14 g/mol, einem IEP von 5,96 und einer Löslichkeit von 56,1 g/l H₂O bei 20 °C. Valin wird mit Val oder V abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) GUA, GUC, GUG und GUU codiert. In Proteinen tritt Valin mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 6,9% auf.
Leucin: - essentielle, unpolare und neutrale Aminosäure mit einer molaren Masse von 131,17 g/mol, einem IEP von 5,98 und einer Löslichkeit von 22,4 g/l H₂O bei 20 °C. Leucin wird mit Leu oder L abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) UUA, UUG, CUA, CUC, CUG und CUU codiert. In Proteinen tritt Leucin mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 7,5% auf. Eine besondere Struktur, die unter hpts. Beteiligung der Aminosäure Leucin zustande kommt, ist die Proteindomäne des sog. engl. leucine zipper, die sich v.a. häufig in DNA-bindenden Proteinen findet.
Isoleucin: - essentielle, unpolare und neutrale Aminosäure mit einer molaren Masse von 131,17 g/mol, einem IEP von 5,94 und einer Löslichkeit von 32,1 g/l H₂O bei 20 °C. Isoleucin wird mit Ile oder I abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) AUA, AUC und AUU codiert. In Proteinen tritt Isoleucin mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 4,6% auf.
Methionin: - essentielle, unpolare und neutrale Aminosäure mit einer molaren Masse von 149,21 g/mol, einem IEP von 5,74 und einer Löslichkeit von 53,7 g/l H₂O bei 20 °C. Methionin wird mit Met oder M abgekürzt und durch das Basentriplett (Codons) AUG codiert, das zugleich als Startcodon der Translation dient. In Proteinen tritt Methionin mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 1,7% auf.
Prolin: - unpolare und neutrale Aminosäure mit einer molaren Masse von 115,13 g/mol, einem IEP von 6,3 und einer Löslichkeit von 1550 g/l H₂O bei 20 °C. Prolin wird mit Pro oder P abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) CCA, CCC, CCG und CCU codiert. In Proteinen tritt Prolin mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 4,6% auf.
Phenylalanin: - essentielle, aromatische, unpolare und neutrale Aminosäure mit einer molaren Masse von 165,19 g/mol, einem IEP von 5,48 und einer Löslichkeit von 25,1 g/l H₂O bei 20 °C. Phenylalanin wird mit Phe oder F abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) UUC und UUU codiert. In Proteinen tritt Phenylalanin mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 3,5% auf.
Tryptophan: - essentielle, aromatische, unpolare und neutrale Aminosäure mit einer molaren Masse von 204,22 g/mol, einem IEP von 5,89 und einer Löslichkeit von 10,6 g/l H₂O bei 20 °C. Tryptophan wird mit Trp oder W abgekürzt und durch das Basentriplett (Codons) UGG codiert. In Proteinen tritt Tryptophan mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 1,1% auf.
Serin: - polare und neutrale Aminosäure mit einer molaren Masse von 105,9 g/mol, einem IEP von 5,68 und einer Löslichkeit von 360 g/l H₂O bei 20 °C. Serin wird mit Ser oder S abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) AGC, AGU, UCA, UCC, UCG und UCU codiert. In Proteinen tritt Serin mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 7,1% auf.
Threonin: - essentielle, polare und neutrale Aminosäure mit einer molaren Masse von 119,2 g/mol, einem IEP von 5,64 und einer Löslichkeit von 90,3 g/l H₂O bei 20 °C. Threonin wird mit Thr oder T abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) ACA, ACC, ACG und ACU codiert. In Proteinen tritt Threonin mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 6,0% auf.
Asparagin: - essentielle, polare und neutrale Aminosäure mit einer molaren Masse von 132,12 g/mol, einem IEP von 5,41 und einer Löslichkeit von 20 g/l H₂O bei 20 °C. Asparagin wird mit Asn oder N abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) GAC und GAU codiert. In Proteinen tritt Asparagin mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 4,4% auf.
Glutamin: - essentielle, polare und neutrale Aminosäure mit einer molaren Masse von 146,15 g/mol, einem IEP von 5,65 und einer Löslichkeit von 34,9 g/l H₂O bei 20 °C. Glutamin wird mit Gln oder Q abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) CAA und CAG codiert. In Proteinen tritt Glutamin mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 3,9% auf.
Tyrosin: - semi-essentielle (bei Menschen essentiell im Kindesalter), polare und neutrale Aminosäure mit einer molaren Masse von 181,19 g/mol, einem IEP von 5,66 und einer Löslichkeit von 0,4 g/l H₂O bei 20 °C. Tyrosin wird mit Tyr oder Y abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) UAC und UAU codiert. In Proteinen tritt Tyrosin mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 3,5% auf.
Cystein: - semi-essentielle, polare und neutrale Aminosäure mit einer molaren Masse von 121,16 g/mol, einem IEP von 5,02 und einer Löslichkeit von 160 g/l H₂O bei 20 °C. Cystein wird mit Cys oder C abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) UGC und UGU codiert. In Proteinen tritt Cystein mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 2,8% auf. Cystein kann in Proteinen Disulfidbrücken mit anderen Cysteinresten ausbilden. Diese kovalenten Bindungen tragen erheblich zur Ausbildung spez. Sekundärstrukturen bei. Cysteinreste bilden zudem Bindungstellen für Kupfer, wie z.B. bei dem Enzym Cytochrom C Oxidase
Lysin: - essentielle, polare und basische Aminosäure mit einer molaren Masse von 146,2 g/mol, einem IEP von 9,59 und einer Löslichkeit ca. 2000 g/l H₂O bei 20 °C. Lysin wird mit Lys oder K abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) AAA und AAG codiert. In Proteinen tritt Lysin mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 7% auf.
Arginin: - polare und basische Aminosäure mit einer molaren Masse von 174,21 g/mol, einem IEP von 11,15 und einer Löslichkeit 149 g/l H₂O bei 20 °C. Arginin wird mit Arg oder R abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) AGA, AGG, CGA, CGC, CGG und CGU codiert. In Proteinen tritt Arginin mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 4,7% auf.
Histidin: - polare und basische Aminosäure mit einer molaren Masse von 155,16 g/mol, einem IEP von 7,47 und einer Löslichkeit 38,2 g/l H₂O bei 20 °C. Histidin wird mit His oder H abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) CAC und CAU codiert. In Proteinen tritt Histidin mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 2,1% auf.
Asparaginsäure: - polare, saure Aminosäure mit einer molaren Masse von 133,1 g/mol, einem IEP von 2,77 und einer Löslichkeit 4,3 g/l H₂O bei 20 °C. Die Asparaginsäure wird mit Asp oder D abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) GAC und GAU codiert. In Proteinen tritt die Asparaginsäure mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 5,5% auf.
Aspartat: - Bezeichnung für die ionisierte Form der Asparaginsäure
Glutaminsäure: - polare, saure und nicht essentielle Aminosäure mit einer molaren Masse von 147,12 g/mol, einem IEP von 3,22 und einer Löslichkeit 7,5 g/l H₂O bei 20 °C. Glutaminsäure wird mit Glu oder E abgekürzt und durch die Basentripletts (Codons) GAA und GAG codiert. In Proteinen tritt Glutaminsäure mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 6,2% auf.
Glutamat: - Bezeichnung für die ionisierte Form der Glutaminsäure. Als Natriumsalz in Form des Mononatriumglutamats (abgk. MNG oder engl. MSG) wird Glutamat als Geschmacksverstärker in der Nahrungsmittelindustrie verwendet und als solches innerhalb der Europäischen Union (EU) mit E621 als Nahrungsmittelzusatzstoff gekennzeichnet.
MNG: - Abk. für Mononatriumglutamat, einem Natriumsalz der Glutaminsäure.
MSG: - Abk. für engl. Monosodiumglutamate, einem Natriumsalz der Glutaminsäure. Die Abk. entspricht der dt. Abk. MNG.

Modifizierte Aminosäuren, Aminosäurederivate

Selenocystein: -
Formylmethionin: -
fMet: - Abk. für Formylmethionin
S-Adenosylmethionin: -
SAM: - Abk. für S-Adenosylmethionin
AdoMet: - Abk. für S-Adenosylmethionin
Hydroxyprolin: -
Cystin: -
Homocystein: -
Homocystin: -
Ornithin: -
Mdha: -
ADDA: -
Masp: -
Taurin: -
ODAP: -
Opine: - Klasse von stickstoffhaltigen Verbindungen, die auch als Imino carboxylsäuren bezeichnet werden und sich aus einer Kondensation von einer α-Keto carbonsäure und einer Aminosäure ableiten. Im Organismenreich finden sich Opine in marinen Invertebraten und v.a. in den zu den Rhizobiaceae (Rhizobien) zählenden Bakterien Agrobacterium tumefaciens, einem Erreger von als Wurzelhalsgallen bezeichneten Pflanzentumoren, und A. rhizogenes, dem Erreger der Haarwurzelkrankheit, einer ebenfalls neoplastischen Veränderung von Pflanzenzellen. Insgesamt sind bisher (2013) ca. 30 verschiedene Opine identifiziert worden. Während bei den tierischen Organismen die Opine aus dem anaeroben Abbau herrühren (bspw. Kondensation von Pyruvat mit einer Aminosäure) und daher v.a. in Muskelzellen anzutreffen sind, dienen sie bei Agrobacterium als Nährstoffe, die aus infizierten Pflanzenzellen aufgenommen werden. Zu diesem Zweck besitzen die Bakterien spezielle Gene, deren Produkte die Opinsynthese ermöglichen. Diese Gene zur Opinsynthese sind auf einem besonderen DNA-Abschnitt eines Plasmids (sog. Ti- oder Ri-Plasmid) codiert, der als T-DNA bezeichnet wird. Durch Verletzung dikotyler Pflanzen angelockte Bakterien transferieren die T-DNA auf die Zellen dieser Pflanzen, wobei die T-DNA in das Genom der Wirtszellen inseriert und durch vermehrte Produktion von Phytohormonen Tumor- oder Wurzelbildung zur Folge hat. Die genetisch so transformierten Pflanzenzellen produzieren u.a. Opine, die von den Pflanzenzellen nicht genutzt, von den Bakterien jedoch verstoffwechselt werden können. Agrobacterium benötigt die Opine als Kohlenstoff- und Energiequelle, v.a jedoch als Stickstofflieferant. In der Zelle werden die Opine mittels spez., als Synthetasen bezeichneter Enzyme, welche durch die Gene der T-DNA codiert werden, produziert. Durch Agrobacterium transformierte Pflanzenzellen produzieren je nach Bakterienstamm und dem damit verbundenen Plasmid-Typen i.d.R. ein bestimmtes Opin, das einer von drei generellen Opin-Klassen zugehört. Diese Opin-Klassen leiten sich von den Opinen Nopalin, Octopin oder Agropin ab und die entsprechenden Plasmide, die die Gene zur Synthese dieser Opine tragen, werden daher als Nopalin-, Octopin- oder Agropin-Typus klassifiziert. So zählen zu der Nopalin-Familie Nopalin und Ornalin (Nopalinsäure), zur Octopin-Familie Octopin, Alanopin, Strombin, Octopinsäure, Lysopin und Histopin, sowie zur Gruppe der Agropine neben Agropin und Agropinsäure die Opine Mannopin und Mannopinsäure, bzw. deren Stereoisomere Galactopin und Galactopinsäure. Neben Octopin sind weitere Opine tierischer Herkunft Alanopin und Strombin, die in vielen Bivalvia (Muscheln) nachgewiesen wurden, so z.B. in den Austern Crassostrea gigas und C. angulata, der Miesmuschel Mytilus edulis, der Herzmuschel Cerastoderma edule, der Baltischen Plattmuschel Macoma balthica oder der Nussmuschel Nucula nitida, sowie in Annelida (Ringelwürmer), wie Arenicola marina (Wattwurm).

Links:

Fields, Jeremy H.A., Eng, Alvin K., Ramsden, William D., Hochachka, Peter W., Weinstein, Boris (1980) Alanopine and strombine are novel imino acids produced by a dehydrogenase found in the adductor muscle of the oyster, Crassostrea gigas., Arch. Biochem. Biophys., 201(1), 110-114, DOI: 10.1016/0003-9861(80)90493-2
Siegmund, B., Grieshaber, M.K. (1983) Determination of meso-alanopine and D-strombine by high pressure liquid chromatography in extracts from marine invertebrates., Hoppe-Seyler's Z. Physiol. Chem., 364(7), 807-812, DOI: 10.1515/bchm2.1983.364.2.807
Sandee, B., Schipper C.A., Eertman, R.H. (1996) High-performance liquid chromatographic determination of the imino acids (opines) meso-alanopine and D-strombine in muscle extract of invertebrates., J. Chromatogr. B, Biomed. Appl., 685(1), 176-180, DOI: 10.1016/0378-4347(96)00142-9
Nopalin: - Nopalin ist eine zur Klasse der Opine zählende Verbindung, die sich v.a. in durch Agrobacterium (z.B. Agrobacterium tumefaciens) transformierten Pflanzenzellen, bzw. den aus dieser Transformation resultierenden Pflanzentumoren nachweisen lässt. Es wurde nach nopal, dem franz. Namen der Kaktee Opuntia vulgaris, aus dessen Tumoren es erstmals isoliert wurde, benannt. In der Zelle entsteht Nopalin in einer Kondensationsreaktion aus der Aminosäure Arginin und dem aus dem Citratcyclus stammenden α-Ketoglutarat. Diese Reaktion wird durch eine D-Nopalin-Dehydrogenase katalysiert, die von einem Gen einer durch Agrobacterium transferierten T-DNA codiert wird, das mit nos bezeichnet wird (historisch bedingte Abk. für engl. nopaline synthase). Von Nopalin leiten sich zudem weitere Opine, wie etwa die Nopalinsäure (Ornalin) ab, die zusammen die Klasse der Nopaline bilden. Entsprechend werden Stämme von Agrobacterium, deren Plasmide (Ti- oder Ri-Plasmid) die Produktion eines dieser Opine bedingen, als dem Nopalin-Typus zugehörig bezeichnet. Nopalin hat eine molare Masse von 304,3 g/mol und kommt in zwei stereoisomeren Formen (L- und D-Nopalin) vor, wobei in biologischen Systemen vorwiegend das D-Nopalin gebildet wird.

Links:

nopaline synthase, Agrobacterium tumefaciens, NCBI Protein Database
nos gene, Agrobacterium fabrum, NCBI Gene Database
Nopalinsäure: - Nopalinsäure ist eine zur Klasse der Opine zählende Verbindung, die sich v.a. in durch Agrobacterium (z.B. Agrobacterium tumefaciens, A. rhizogenes) transformierten Pflanzenzellen, bzw. den aus dieser Transformation resultierenden Pflanzentumoren, nachweisen lässt. In der Zelle entsteht Nopalinsäure in einer Kondensationsreaktion aus der Aminosäure Ornithin und Pyruvat, das bspw. in der Glykolyse gebildet wird. Die von transformierten Pflanzenzellen produzierte Nopalinsäure kann von den Pflanzenzellen nicht genutzt werden, dient jedoch den infizierenden Bakterien als Kohlenstoff- und Energiequelle, v.a. aber als Stickstofflieferant. Nopalinsäure hat eine molare Masse von 262,26 g/mol und zählt innerhalb der Opine zur Klasse der Nopaline.
Ornalin: - andere Bezeichnung für das Opin Nopalinsäure
Octopin: - Octopin ist eine zur Klasse der Opine zählende Verbindung, die sich v.a. in durch Agrobacterium (z.B. Agrobacterium tumefaciens) transformierten Pflanzenzellen, bzw. den aus dieser Transformation resultierenden Pflanzentumoren, nachweisen lässt, aber auch in den Muskelzellen des Tintenfischs Octopus octopodia, aus denen es als erstes Opin überhaupt 1927 isoliert und entsprechend benannt wurde, zu finden ist. In der Zelle entsteht Octopin in einer Kondensationsreaktion aus der Aminosäure Arginin und Pyruvat, das bspw. in der Glykolyse gebildet wird. Katalysiert wird diese Kondensation durch eine NADH abhängige Octopin-Dehydrogenase. Bei den Tintenfischen und anderen Mollusca (Weichtieren), wie etwa Pecten maximus oder Sipunculus nidus, entspricht diese Reaktion der Milchsäuregärung, nur das anstatt Lactat Octopin aus Pyruvat gebildet wird. Ähnlich der Milchsäuregärung dient der Prozess der Octopinbildung der schnellen Energiegewinnung unter anaeroben Verhältnissen (Sauerstoffmangelbedingungen), z.B. bei schnellen Muskelbewegungen in Fluchtreaktionen. Das von transformierten Pflanzenzellen produzierte Octopin kann von den Pflanzenzellen nicht genutzt werden, dient jedoch den infizierenden Bakterien als Kohlenstoff- und Energiequelle, v.a. aber als Stickstofflieferant. Von Octopin leiten sich weitere Opine, wie Lysopin, Histopin oder Octopinsäure ab, die zusammen die Klasse der Octopine bilden. Entsprechend werden Stämme von Agrobacterium, deren Plasmide (Ti- oder Ri-Plasmid) die Produktion eines dieser Opine bedingen, als dem Octopin-Typus zugehörig bezeichnet. Das Gen für die Octopin-Dehydrogenase befindet sich hier auf der transformierenden T-DNA des Ti-Plasmids von Agrobacterium und wird mit ocs (historisch bedingte Abk. für Octopin-Synthase) bezeichnet. Octopin hat eine molare Masse von 246,27 g/mol und kommt in zwei stereoisomeren Formen vor, wobei in biologischen Reaktionen hpts. D-Octopin gebildet wird.

Links:

ocs protein, Agrobacterium tumefaciens, NCBI Protein Database
ocs gene, Agrobacterium tumefaciens, NCBI Gene Database
Strombin: - Strombin ist eine zur Klasse der Opine zählende Verbindung, die sich v.a. in Muskelzellen von marinen Invertebraten, wie z.B. bei vielen Mollusca (Weichtieren), nachweisen lässt. Es hat eine molare Masse von 147,13 g/mol und zählt innerhalb der Opine zur Klasse der Octopine. In den Zellen entsteht Strombin dabei in einer von dem Enzym Octopin-Dehydrogenase katalysierten, NADH-abhängigen Kondensationsreaktion aus der Aminosäure Glycin und Pyruvat, welches v.a. in der Glykolyse gebildet wird. Strombin tritt bei diesen Tierarten neben Octopin und Alanopin auf und zählt wie diese zu einem Endprodukt, das aus der anaeroben Energiegewinnung bei schnellen Muskelbewegungen resultiert. Damit ähnelt der Prozess, bei dem diese Verbindungen entstehen, der Lactat-Bildung bei der Milchsäuregärung in den Muskeln von Vertebrata (Wirbeltiere).
Alanopin: - Alanopin ist eine zur Klasse der Opine zählende Verbindung, die sich v.a. in Muskelzellen von marinen Invertebraten, wie z.B. bei vielen Mollusca (Weichtieren), nachweisen lässt. Es hat eine molare Masse von 161,16 g/mol und zählt innerhalb der Opine zur Klasse der Octopine. In den Zellen entsteht Alanopin dabei in einer von dem Enzym Octopin-Dehydrogenase katalysierten, NADH-abhängigen Kondensationsreaktion aus der Aminosäure Alanin und Pyruvat, das v.a. in der Glykolyse gebildet wird. Alanopin tritt bei diesen Tierarten neben Octopin und Strombin auf und zählt wie diese zu einem Endprodukt, das aus der anaeroben Energiegewinnung bei schnellen Muskelbewegungen resultiert. Damit ähnelt der Prozess, bei dem diese Verbindungen entstehen, der Lactat-Bildung bei der Milchsäuregärung in den Muskeln von Vertebrata (Wirbeltiere).
Octopinsäure: - Octopinsäure ist eine zur Klasse der Opine zählende Verbindung, die sich v.a. in durch Agrobacterium (z.B. Agrobacterium tumefaciens, A. rhizogenes) transformierten Pflanzenzellen, bzw. den aus dieser Transformation resultierenden Pflanzentumoren, nachweisen lässt. In der Zelle entsteht Octopin in einer Kondensationsreaktion aus der Aminosäure Ornithin und Pyruvat, das bspw. in der Glykolyse gebildet wird. Die von transformierten Pflanzenzellen produzierte Octopinsäure kann von den Pflanzenzellen nicht genutzt werden, dient jedoch den infizierenden Bakterien als Kohlenstoff- und Energiequelle, v.a. aber als Stickstofflieferant. Octopinsäure hat eine molare Masse von 204,22 g/mol und zählt zur Klasse der Octopine.
Lysopin: - Lysopin ist eine zur Klasse der Opine zählende Verbindung, die sich v.a. in durch Agrobacterium (z.B. Agrobacterium tumefaciens, A. rhizogenes) transformierten Pflanzenzellen, bzw. den aus dieser Transformation resultierenden Pflanzentumoren, nachweisen lässt. In der Zelle entsteht Lysopin in einer Kondensationsreaktion aus der Aminosäure Lysin und Pyruvat, das bspw. in der Glykolyse gebildet wird. Das von transformierten Pflanzenzellen produzierte Lysopin kann von den Pflanzenzellen nicht genutzt werden, dient jedoch den infizierenden Bakterien als Kohlenstoff- und Energiequelle, v.a. aber als Stickstofflieferant. Lysopin hat eine molare Masse von 218,25 g/mol und zählt innerhalb der Opine zur Klasse der Octopine.
Histopin: - Histopin ist eine zur Klasse der Opine zählende Verbindung, die sich v.a. in durch Agrobacterium (z.B. Agrobacterium tumefaciens, A. rhizogenes) transformierten Pflanzenzellen, bzw. den aus dieser Transformation resultierenden Pflanzentumoren, nachweisen lässt. In der Zelle entsteht Histopin in einer Kondensationsreaktion aus der Aminosäure Histidin und Pyruvat, das bspw. in der Glykolyse gebildet wird. Das von transformierten Pflanzenzellen produzierte Histopin kann von den Pflanzenzellen nicht genutzt werden, dient jedoch den infizierenden Bakterien als Kohlenstoff- und Energiequelle, v.a. aber als Stickstofflieferant. Histopin hat eine molare Masse von 229,23 g/mol und zählt innerhalb der Opine zur Klasse der Octopine.
Agropin: - Agropin hat eine molare Masse von 322,31 g/mol und ist eine zur Klasse der Opine zählende Verbindung, die sich v.a. in durch Agrobacterium (Agrobacterium tumefaciens, A.rhizogenes) transformierten Pflanzenzellen, bzw. den aus dieser Transformation resultierenden Pflanzentumoren, nachweisen lässt. In der Zelle entsteht Agropin in einer Kondensationsreaktion aus der Aminosäure Glutamin und Mannitol. Agropin entspricht der Lacton-Form des Mannopins und kann auch von bestimmten Bakterienstämmen aus diesem durch Isomerisierung gebildet werden. Das von transformierten Pflanzenzellen produzierte Agropin kann von den Pflanzenzellen nicht genutzt werden, dient jedoch den infizierenden Bakterien als Kohlenstoff- und Energiequelle, v.a. aber als Stickstofflieferant. Von Agropin leiten sich weitere Opine, wie Mannopin, Mannopinsäure oder Agropinsäure ab, welche zusammen die Klasse der Agropine bilden. Entsprechend werden Stämme von Agrobacterium, deren Plasmide (Ti- oder Ri-Plasmid) die Produktion eines dieser Opine bedingen, als dem Agropin-Typus zugehörig bezeichnet. Das Gen für die Agropin Synthese befindet sich auf der transformierenden T-DNA des Ti- bzw. Ri-Plasmids von Agrobacterium und wird mit ags (Abk. für Agropin-Synthase) bezeichnet.

Links:

DOI: 10.1099/00221287-132-9-2549, Dessaux, Y., Guyon, P., Farrand, S.K., Petit, A., Tempé, J. (1986) Agrobacterium Ti and Ri Plasmids Specify Enzymic Lactonization of Mannopine to Agropine., J. Gen. Microbiol., 132, 2549-2559
ags protein, Agrobacterium tumefaciens, NCBI Protein Database
ags gene, Agrobacterium tumefaciens, NCBI Gene Database
Agropinsäure: - Agropinsäure ist eine zur Klasse der Opine zählende Verbindung mit einer molaren Masse von 293,27 g/mol, die sich v.a. in durch Agrobacterium (Agrobacterium tumefaciens, A.rhizogenes) transformierten Pflanzenzellen, bzw. den aus dieser Transformation resultierenden Pflanzentumoren, nachweisen lässt. In der Zelle entsteht Agropinsäure in einer Kondensationsreaktion aus der Aminosäure Oxoprolin und dem Polyalkohol Mannitol und zählt damit innerhalb der Opine zur Klasse der Agropine. Die von transformierten Pflanzenzellen produzierte Agropinsäure kann von den Pflanzenzellen nicht genutzt werden, dient jedoch den infizierenden Bakterien als Kohlenstoff- und Energiequelle, v.a. aber als Stickstofflieferant.
Mannopin: - Mannopin ist eine zur Klasse der Opine zählende Verbindung mit einer molaren Masse von 296,27 g/mol, die sich v.a. in durch Agrobacterium (Agrobacterium tumefaciens, A.rhizogenes) transformierten Pflanzenzellen, bzw. den aus dieser Transformation resultierenden Pflanzentumoren, nachweisen lässt. In der Zelle entsteht Mannopin in einer Kondensationsreaktion aus der Aminosäure Glutamin und dem Polyalkohol Mannitol und zählt damit innerhalb der Opine zur Klasse der Agropine. Die von transformierten Pflanzenzellen produzierte Agropinsäure kann von den Pflanzenzellen nicht genutzt werden, dient jedoch den infizierenden Bakterien als Kohlenstoff- und Energiequelle, v.a. aber als Stickstofflieferant. Das Gen für die Mannopin-Synthese befindet sich auf der transformierenden T-DNA des Ti- oder Ri-Plasmids von Agrobacterium und wird mit mas (historisch bedingte Abk. für Mannopin-Synthase) oder MAN (insb. wenn es sich nur um den Promoter des Gens handelt) bezeichnet Für bestimmte Bakterienstämme konnte nachgewiesen werden, dass sie Mannopin zu Agropin, der Lacton-Form des Mannopins, umwandeln.

Links:

mas1 gene, Agrobacterium fabrum str. C58, NCBI Gene Database
Mannopinsäure: - Mannopinsäure ist eine zur Klasse der Opine zählende Verbindung mit einer molaren Masse von 311,29 g/mol, die sich v.a. in durch Agrobacterium (Agrobacterium tumefaciens, A.rhizogenes) transformierten Pflanzenzellen, bzw. den aus dieser Transformation resultierenden Pflanzentumoren, nachweisen lässt. Mannopinsäure lässt sich in einer Kondensationsreaktion aus der Aminosäure Glutaminsäure und dem Polyalkohol Mannitol darstellen und zählt damit innerhalb der Opine zur Klasse der Agropine. Die von transformierten Pflanzenzellen produzierte Mannopinsäure kann von den Pflanzenzellen nicht genutzt werden, dient jedoch den infizierenden Bakterien als Kohlenstoff- und Energiequelle, v.a. aber als Stickstofflieferant.

Peptide und Proteine

Proteindomänen
Enzyme
Signalproteine, -peptide
Struktur- u.a. Proteine

Proteindomänen und Strukturelemente

SH2: - Abkürzung für engl. 'Sarc Homology 2 domain'.
SH3: - Abkürzung für engl. 'Sarc Homology 3 domain'.
PH: - Abkürzung für engl. 'Pleckstrin Homology domain'. PH-Domänen sind Protein-Module mit einer Sequenzlänge von 100-120 Aminosäuren, die i.d.L. sind, Phosphoinositide zu binden, d.h. sie finden sich meist in solchen Proteinen, deren Aktivität durch Lipide reguliert wird.
DH: - Abkürzung für engl. 'Dbl Homology domain'
FH1: - Abkürzung für engl. 'Formin Homology 1 domain'. Eine Prolin-reiche Region in dem Actin bindenden Protein Formin, die der Bindung von Profilin dient.
FH2: - Abkürzung für engl. 'Formin Homology 2 domain'. Sich häufig an die FH1-Domäne anschliessende Proteindomäne, in dem Actin bindenden Protein Formin
CRIB: - Abkürzung für engl. 'Cdc42/Rac-Interactive Binding motif'.
LRR: - Abkürzung für engl. leucine rich region, einer Proteinregion, die sich durch zahlreiche Wiederholungen der Aminosäure Leucin auszeichnet. Solche LRR-Motive finden sich bspw. bei den immunologisch bedeutsamen Mustererkennungsrezeptoren der TLR und NLR. In Pflanzen finden sich LRR-Motive v.a. in den als LRR-Rezeptor-Kinasen bezeichneten Transmembranproteinen. Diese zählen zu der Klasse der Serin/Threonin-Rezeptor-Kinasen und verfügen über eine extrazelluläre LRR-Domäne und eine intrazelluläre (cytosolische) Domäne mit Serin/Threonin-Kinase Funktionalität. In dem Modellorganismus Arabidopsis thaliana (Ackerschmalwand) sind bspw. über 175 solcher LRR-Rezeptor-Kinasen (von mehr als 300 Serin/Threonin-Rezeptor-Kinasen insgesamt) bekannt. Der extrazelluläre LRR-Anteil dieser Membranproteine ist meist an der Bindung der spezifischen Liganden beteiligt, so z.B. bei dem Brassinosteroid-Rezeptor Bri1 von Arabidopsis thaliana.
leucine zipper: - engl. Bezeichnung für eine besondere Proteinregion, die aus einer α-Helix besteht, in der sich viele hydrophobe Aminosäurereste (meist die namesgebende Aminosäure Leucin) befinden, so dass diese α-Helix mit einer weiteren Helix desselben Typs eine engl. coiled-coil Struktur ausbilden kann. Eine derartige Struktur ist in der Lage zwei Proteine zu einem Homodimer oder u.U. auch einem Heterodimer zu verbinden. Solche, durch 'leucine zipper' dimerisierte, Proteine haben i.d.R. DNA-Bindungsfähigkeit und finden sich infolgedessen häufig unter den Gen regulierenden Faktoren. Die Fähigkeit DNA zu binden kommt dadurch zustande, dass im Anschluss an das coiled-coil Motiv der α-Helices diese Y-förmig auseinanderweichen und so eine klammerartige Struktur ausbilden, die in der grossen Grube des DNA-Doppelstrang binden kann.
Membranproteine: - Membranproteine sind mit der Plasmamembran assoziierte Proteine, wobei sie dieser lose aufgelagert, in diese intergriert und verankert sein können oder diese durchdrinegen können (Transmembranproteine). Letztere werden in 3 Klassen eingeteilt: Typ 1 durchspannt die Membran einmal und der N-Terminus liegt im extrazellulären Raum, während der intrazelluläre (cytosolische) Teil den C-Terminus aufweist. Dies trifft auf viele immunologisch aktive Membranproteine zu, wie z.B. dem TCR, den BCR's oder den MHC-Rezeptor. Typ 2 durchspannt die Membran ebenfalls einmal jedoch ist die Orientierung umgekehrt zu dem Typ 1 Proteinen, d.h. der cytoplasmatische Anteil endet im N-Terminus. Typ 3 Proteine durchspannen die Membran mehrmals, weisen also mehrere Transmembranstrukturen auf. Zu der Typ 3 Gruppe von Membranproteinen gehören bspw. die Tetraspanine.
GPI-Anker: -

Enzyme

Enzym: - Die Enzyme werden je nach der von ihnen katalysierten Reaktion durch Übereinkunft einer Kommision (EC, Abk. für engl. enzyme commision) der International Union of Biochemistry and Molecular Biology, kurz IUBMB, numerisch klassifiziert. Nach dieser EC-Nomenklatur werden sechs Hauptgruppen unterschieden: Oxidoreductasen (EC 1), Transferasen (EC 2), Hydrolasen (EC 3), Lyasen (EC 4), Isomerasen (EC 5) und Ligasen (EC 6).

Links:

ENZYME- The enzyme data bank, ExPASy, Bioinformatics Resource Portal of the Swiss Institute of Bioinformatics, Lausanne, Switzerland
BRENDA - The Comprehensive Enzyme Information System, Technische Universiät Braunschweig, Germany
Cofaktor: - Für die katalytische Funktion vieler Enzyme zusätzlich benötigter, nicht proteinogener Faktor. Dabei kann es sich um Metallionen, um eine kovalent mit dem Enzym verbundene prosthetische Gruppe oder eine nicht kovalent gebundene org. Verbindung (Coenzym oder Cosubstrat) handeln. Sowohl prosthetische Gruppen, wie auch Coenzyme/Cosubstrate werden durch die katalytische Funktion des Enzyms chemisch verändert, müssen also zur erneuten katalytischen Umsetzung regeneriert werden.
Metalloenzym: - Enzyme, die zur ihrer vollen Funktionfähigkeit Metallionen, wie etwa Mg²⁺, Mn²⁺ oder Fe^2+/3+, benötigen. Die Metallionen können als Cofaktoren funktional am katalytischen Prozess beteiligt sein und/oder sind von Bedeutung für die Aufrechterhaltung der funktionalen Struktur des Enzyms.
Coenzym: - Coenzyme sind nicht kovalent an Enzyme bindende, org. Verbindungen, die als Cofaktoren der Enzyme fungieren, indem sie für die Katalyse benötigte Energie liefern (z.B. häufig ATP) oder funktionelle Gruppen beisteuern oder aufnehmen. Durch diesen Prozess werden die Coenzyme chem. verändert und müssen zur erneuten Reaktion regeneriert werden. Conenzyme werden auch häufig als Cosubstrat bezeichnet, da sie gleichzeitig mit dem eigentlichen Substrat des Enzyms umgesetzt werden. Typische Coenzyme sind bspw. das Coenzym A, NADH oder viele Vitamine.
Cosubstrat: - andere Bezeichnung für Coenzym
Isoform: - die durch mehr oder weniger grosse Unterschiede gekennzeichneten Varianten eines Proteins, Gens oder auch RNA's. Meist bezieht sich die Verwendung des Begriffs jedoch auf die unterschiedlichen Genprodukte, also den Peptiden bzw. Proteinen, die durch alternatives Spleissen, engl. alternate splicing, der mRNA-Transkripte von eukaryotischen Klasse II Genen entstehen.
Isozym, Isoenzym: - allg. gleiche Enzyme, deren Peptid(e) jedoch von unterschiedlichen Gen-Loci codiert wird. Auch werden unterschiedliche Enzyme gleicher Funktionalität als Isoenzyme bezeichnet, wenn diese aus unterschiedlichen Untereinheiten, die von verschiedenen Gen-Loci codiert werden, zusammengesetzt sind.
Allozym, Alloenzym: - diejenigen Enzyme, die vom gleichen Gen-Locus aber von verschiedene Allelen codiert werden.
Holoenzym: - vollständiges Enzym. So wird ein aus mehreren Untereinheiten bestehendes Enzym als Holoenzym bezeichnet, wenn alle Untereinheiten zum funktionalen Enzym zusammengetreten sind (engl. assembly). Ebenso werden Cofaktoren benötigende Enzyme dann als Holoenzym bezeichnet, wenn sie den Cofaktor gebunden haben. Liegen sie ohne den Cofaktor vor, werden sie als Apoenzym bezeichnet.
Apoenzym: - das unvollständige Enzym, insb. bei aus verschiedenen Untereinheiten bestehenden oder Cofaktoren benötigenden Enzymen
Zymogen: - inaktives, aber im Gegensatz zum Apoenzym vollständige Enzymvorstufe, die i.d.R. durch Proteolyse, entweder durch Autoproteolyse (Selbstspaltung) oder Einwirkung anderer Proteasen, in die katalytisch aktive Form überführt wird. Synonym zu Zymogen wird auch häufig der Begriff Proenzym verwendet. Klassische Beispiele für Zymogene sind die Vorstufen der Verdauungsenzyme, wie Chymotrypsinogen oder Pepsinogen. Ferner finden sich Zymogene bei den Gerinnungsfaktoren des Blutes (z.B. Plasminogen oder Fibrinogen) oder dem Complement-System des Immunsystems.
Proenzym: - synonym zu Zymogen verwendeter Begriff.
IC: - Abkürzung für engl. inhibitory concentration, zu dt. inhibitorische Konzentration. Der IC bezeichnet die Konzentration einer Substanz, die die katalytische Aktivität eines bestimmten Enzyms hemmt. Hierbei ist insb. der IC₅₀ von pharmakologischer Bedeutung, da dieser diejenige Konzentration einer Substanz (z.B. eines Toxins) angibt, bei der 50 % der Aktivität eines Enzyms durch diese Substanz inhibiert werden.
Oxidoreductasen: - Enzyme der EC-Klasse 1, die Redoxreaktionen katalysieren. Die weitere Klassifizierung dieser Enzyme richtet sich nach den funktionellen Gruppen der Substrate, die als Elektronendonor bzw. -akzeptor fungieren. Zu den Oxidoreductasen zählen bspw. die Oxidasen, die Oxygenasen oder die Hydrogenasen/Dehydrogenasen.
Oxidasen: - Enzyme, die eine Unterklasse der Oxidoreductasen bilden und sich dadurch kennzeichnen, dass sie Elektronen auf Sauerstoff übertragen, wie z.B. die Cytochrom c Oxidase (Cytochromoxidase) der Atmungskette. Das Fehlen oder Vorhandensein von Oxidasen (insb. der Cytochromoxidase) wird vielfach zur Klassifizierung von Bakterien herangezogen wird (Oxidase-Test) und gibt Aufschluss darüber, ob es sich um einen aeroben Organismen handelt, der i.d.L. ist, molekularen Sauerstoff als terminalen Akzeptor für Wasserstoffprotonen zu verwenden, so dass Wasser oder Wasserstoffperoxid als Endprodukt gebildet wird. So sind Pseudomonaceae typischerweise Oxidase-positiv (abgekürzt OX⁺), während Enterobacteriacae überwiegend Oxidase-negativ (abgekürzt OX^-) sind.
Peroxidasen: - Enzyme, die Peroxide, insb. Wasserstoffperoxid H₂O₂, aber auch org. Peroxide, durch Elektronenübertragung reduzieren.
Katalasen: - Spezielle Peroxidasen, die die Spaltung von Wasserstoffperoxid H₂O₂ in H₂O und O₂ katalysieren. Katalasen sind in nahezu allen aeroben Lebewesen vorhanden. Das Fehlen oder Vorhandensein von Katalsen wird auch vielfach zur Klassifizierung von Bakterien mittels des sog. Katalase-Tests herangezogen. So findet sich Katalase sowohl in aeroben wie auch anaeroben Bakterien. Bei letzteren, wie bspw. vielen Enterobacteriaceae, wirkt Katalase insb. zum Schutz gegen den als Zellgift wirkenden Sauerstoff. Die bisher identifizierten Katalasen lassen sich in 3 Gruppen einteilen, die aus monofunktionalen Häm-haltigen (z.B. Katalase des Menschen), bifunktionalen (Katalase und Peroxidase Aktivität) Häm-haltigen (z.B. Katalase-Peroxidase von Mycobacterium tuberculosis oder Escherichia coli) und Mangan-haltigen Enzymen ohne Häm-Gruppe (z.B. Lactobacillus plantarum) gebildet werden.
Oxygenasen: - Enzyme, die mit Hilfe von Elektronendonatoren (z.B. häufig NADH) Sauerstoff in eine org. Verbindung einführen, diese also oxidieren, wie z.B. die Methanmonooxygenase (MMO), die in methanotrophen Bakterien Methan zu Methanol oxidieren. Je nachdem, ob nur ein oder zwei Sauerstoffatome gebunden werden, wird zwischen Mono- und Dioxygenasen unterschieden. Führt die Sauerstoffbindung zur Ringbildung, spricht man Cyclooxygenasen. Oxygenasen spielen eine wichtige Rolle beim bakteriellen Abbau von org. Verbindungen, wobei sowohl Aliphate als auch Aromaten oxidiert werden können. Bei der Oxygenierung letzterer wird als Vorstufe des weiteren Abbaus häufig Brenzcatechin (Catechol) gebildet.
Nitrogenasen: - Enzym aus der Klasse der Oxidoreductasen, das molekularen Stickstoff der Luft (N₂) in Form von Ammoniak fixiert und somit eine wichtige, ökologische Funktion ausübt. Bei dieser Umsetzung benötigen alle bekannten Nitrogenasen 4 Ferredoxin^red oder Flavodoxin^red als Elektronendonator, 8 Wasserstoffprotonen H⁺ und 16 ATP, so dass als Endprodukte 4 Ferredoxin^ox (Flavodoxin^ox), Wasserstoff H₂, 16 ADP, 16 Phosphatreste und 2 Ammoniakmoleküle NH₃ gebildet werden. Das Holoenzym der Nitrogenase besteht aus zwei Metalloproteinen, einem heterotetrameren Molybdän-Eisen Protein und einem homodimeren Eisenprotein. Das Vorkommen von Nitrogenase ist auf Bakterien (bspw. Azotobacter vinelandii, Klebsiella pneumoniae, Rhodospirillum rubrum, Rhodobacter, Rhizobium, Bradyrhizobium, Frankia, Heterocysten von Cyanobacteriota (Blaualgen)) beschränkt. Viele dieser Organismen sind anaerob, was der Stickstofffixierung zugute kommt, da molekularer Sauerstoff (O₂) die Nitrogenase-Aktivität empfindlich hemmt. Der Mechanismus zum Schutz der Nitrogenase vor Sauerstoff bei den unter aeroben Bedingungen lebenden Azotobacter-Arten ist bisher unbekannt. Nitrogenase wird von sog. Nif Genen codiert, so dass man bei der Untersuchung komplexer mikrobieller Milieus (Biofilme) auf diese Gene, z.B. durch FISH, Rückschlüsse auf das Vorkommen diazotropher Organismen in solchen Milieus ziehen kann.
Hydrogenasen, Dehydrogenasen: - Wasserstoffprotonenübertragende Oxidoreductasen, insbesondere des Stoffwechsels, wie z.B. die Pyruvatdehydrogenase
Transferasen: - Enzyme der EC-Klasse 2, die die Übertragung einer funktionellen Gruppe katalysieren. Zu ihnen zählen bspw. die Kinasen und die Polymerasen
Kinasen: - Klasse von Phosphatgruppen (PO₄) übertragenden Enzymen, die eine bedeutende Rolle bei der Aktivierung/Deaktivierung von Proteinen, sowie bei der Signalübertragung, insb. bei Signaltransduktionskaskaden immunologischer Reaktionen, in der Zelle spielen. Die katalytische Funktion der Kinasen wird als Phosphorylierung bezeichnet.
PTK: - Akronym für engl. Protein Tyrosine Kinase
RTK: - Abkürzung für engl. receptor tyrosine kinase, einer Klasse von membranständigen Tyrosin-Kinasen, die beim Menschen insb. als Cytokin-Rezeptor fungieren, die nach Ligandbindung dimerisieren und gegenseitig phosphorylieren (Autophosphorylation). Die Phosphorylierung führt zu weiteren Bindungsereignissen, die letztlich durch intrazelluläre Signalkaskaden die spezifische Wirkung des gebundenen Cytokins transduzieren (z.B. Genaktivierung oder -inhibition).
PNK: - Abk. für engl. PolyNucleotide Kinase, dt. Polynucleotidkinase. Die Polynucleotidkinase ist ein Enzym aus der Klasse der Phosphatgruppen übertragenden Kinasen und stammt aus dem Bacteriophagen T4. PNK überträgt auf das 5'-Ende von DNA und RNA Polynucleotiden eine γ-Phosphatgruppe von ATP. Diese Funktion macht man sich in der Gentechnologie zunutze, indem z.B. die bei dem PCR-Verfahren entstehenden Produkte, die i.d.R. an ihrem 5'-Ende keine Phosphatgruppe tragen, an diesen durch die PNK phosphoryliert werden, entweder um ein sog. sticky end zu erhalten, was Vorraussetzung für die Ligation von Polynucleotiden ist, oder um radioaktive γ-Phosphatgruppen, wie z.B. ³²P oder ³³P, zur Markierung der 5'-Enden der Nucleotide zu übertragen, was auch als engl. labelling bezeichnet wird. Der Übertragung der Phosphatgruppen liegen zwei verschiedene Reaktionswege der PNK zugrunde: In der sog. engl. forward reaction (dt. Vorwärtsreaktion) wird auf ein nicht phosphoryliertes 5'-Ende eines Polynucleotids eine Phosphatgruppe übertragen, während in der als engl. exchange reaction (dt. Austauschreaktion) zunächst von bereits phosphorylierten 5'-Enden eine Phosphatgruppe abgespalten, auf ADP übertragen wird und dann in einem weiteren Schritt wieder von ATP abgespalten und wiederum auf das 5'-Ende des Nucleotids übertragen wird. Dabei findet die Austauschreaktion mit weitaus geringerer Effizienz statt als die Vorwärtsreaktion, ferner ist ein Überschuss von ADP Vorraussetzung für den Ablauf der Austauschreaktion. Für die Katalyse der Gegenreaktion wird meist das Enzym SAP eingesetzt, welches Phosphatgruppen von Polynucleotiden abspaltet.
Cdk: - Abkürzung für engl. cyclin dependent kinase, ein Klasse von Zellcyclus regulierenden Proteinen in eukaryontischen Zellen, die mit den Cyclinen interagieren.
Polymerasen: - Besondere Enzyme bzw. Enzymkomplexe der DNA- und RNA-Synthese, die an den grundlegenden Lebensprozessen beteiligt sind und daher in allen Organismenreichen (Viren,Prokaryoten, Eukaryoten) vorzufinden sind. So katalysieren DNA-Polymerasen bspw. die DNA-Replikation des Genoms und RNA-Polymerasen die Transkription der Gene. oder Die sog. Reverse Transkriptase ermöglicht die reverse Transkription von RNA in DNA, ein Vorgang, der bspw. bei vielen Viren stattfindet und dem auch eine erhebliche Bedeutung in der modernen Molekularbiologie und Gentechnologie zukommt.
DNA-Polymerasen: - Enzym, das die Bildung komplementärer DNA von einer DNA-Matrize katalysiert, insb. bei der Replikation genomischer DNA. Thermoresistente DNA-Polymerasen, wie sie z.B. aus dem Bakterium Thermophilus aquaticus (abgk. Taq Pol) gewonnen und in dem Verfahren der PCR eingesetzt werden, sind unerlässliche Instrumente in der Gentechnologie und der molekularen Biologie geworden.
RNA-Polymerasen: - Enzym, das die Bildung komplementärer RNA von einer DNA-Matrize katalysiert, v.a. bei dem Vorgang der Transkription, bei dem genomische DNA in mRNA umgeschrieben wird.
RNA-Polymerase I: - Die RNA-Polymerase I ist eine DNA abhängige RNA-Polymerase der Eukaryoten, die v.a. die ribosomale DNA (rDNA) eines Genoms in die korrespondierende rRNA transkribiert. Gene, die durch die RNA-Polymerase I transkribiert werden, bezeichnet man auch als Klasse I Gene. Verschiedene, gebräuchliche Abkürzungen für die RNA-Polymerase I sind RNApol I, Pol I oder RNAP I.
RNApol I: - Abkürzung für die RNA-Polymerase I.
Pol I: - Alternative Abkürzung für die RNA-Polymerase I.
RNAP I: - Alternative Abkürzung für die RNA-Polymerase I.
RNA-Polymerase II: - Die RNA-Polymerase II ist eine DNA abhängige RNA-Polymerase der Eukaryoten, die v.a. an der Transkription von Genen beteiligt ist, die für Polypeptide codieren und in eine engl. pre-mRNA übersetzt werden. Aber auch etliche für RNA codierende Gene (insb. jene der snRNA's) werden von der RNA-Polymerase II transkribiert. Diese Gene, die durch die RNA-Polymerase II transkribiert werden, bezeichnet man auch als Klasse II Gene. Verschiedene, gebräuchliche Abkürzungen für die RNA-Polymerase II sind RNApol II, Pol II oder RNAP II. Neben der DNA abhängigen RNA-Synthese konnte bei der RNApol II bestimmter Organismen eine RNA abhängige RNA-Polymerase (abgk. engl. RdRP) Aktivität festgestellt werden. Diese Funktion ist wesentlich schwächer ausgebildet als die DNA abhängige RNA-Polymerase und v.a. weniger prozessiv. Dennoch machen sich Pflanzen-Viroide und das Hepatitis D Virus diese RdRP-Funktion der RNApol II zunutze, um ihr Genom zu replizieren.
RNApol II: - Abkürzung für die RNA-Polymerase II.
Pol II: - Alternative Abkürzung für die RNA-Polymerase II.
RNAP II: - Alternative Abkürzung für die RNA-Polymerase II.
RNA-Polymerase III: - Die RNA-Polymerase III ist eine DNA abhängige RNA-Polymerase der Eukaryoten, die v.a. die tRNA-Gene eines Genoms in die korrespondierende engl. pre-tRNA transkribiert. Gene, die durch die RNA-Polymerase III transkribiert werden, bezeichnet man auch als Klasse I Gene. Verschiedene, gebräuchliche Abkürzungen für die RNA-Polymerase III sind RNApol III, Pol III oder RNAP III.
RNApol III: - Abkürzung für die RNA-Polymerase III.
Pol III: - Alternative Abkürzung für die RNA-Polymerase III.
RNAP III: - Alternative Abkürzung für die RNA-Polymerase III.
Reverse Transkriptase: - Enzym, das die Bildung von komplementärer DNA von einer RNA-Matrize katalysiert. Reverse Transkriptasen kommen in der Natur v.a. in Retroviren vor, wo sie die virale Information der RNA in DNA 'umschreiben', die dann in das Wirtsgenom als Provirus inserieren kann und von dort virale Genprodukte transkribiert werden können. Auch die Telomerase besitzt reverse Transkriptase Aktivität, da sie die Sequenz eines RNA-Musterstrangs zu DNA umschreibt.
Hydrolasen: - Enzyme der EC-Klasse 3, die die hydrolytische Spaltung von Substraten katalysieren. Zu diesen gehören bspw. die Peptidasen, die Esterasen oder die ATPasen und GTPasen.
Esterasen: - Klasse von Hydrolasen (EC-Klasse 3.1), die Ester-Bindungen hydrolytisch unter Bildung eines Alkohols und einer Säure spalten (Verseifung). Zu den Esterasen zählen insb. die Phosphatasen, die Nucleasen und die Lipasen
Amidasen: - Klasse von Hydrolasen (EC-Klasse 3.5), die Amid-Bindungen mit Ausnahme von Peptidbindungen hydrolytisch unter Bildung eines Alkohols und eines Amins spalten.
Phosphatasen: - Klasse von Esterasen, die die hydrolytische Abspaltung von Phosphatgruppen katalysieren. Mit dieser auch als "Dephosphorylierung" bezeichneten Reaktion sind Phosphatasen im Wechselspiel mit den Kinasen wesentlich an der Signalübertragung und an der Proteinregulation in der Zelle beteiligt. Handelt es sich dabei um an Proteine gebundene Phosphatgruppen, werden die entsprechenden Phosphatasen als Protein-Phosphatasen bezeichnet, eine weitere Spezifikation erfolgt über die Aminosäurereste, an die die Phosphatgruppen gebunden sind. So werden insb. Serin-, Threonin- und Tyrosin-Protein-Phosphatasen unterschieden. Eine weitere Klassifikation der Gruppe der Phosphatasen erfolgt nach dem pH-Optimum ihrer Enzym-Tätigkeit. So werden Phosphatasen, deren Optmimum im sauren pH-Bereich (pH 4,5 - 5,5) liegt, als Saure Phosphatasen bezeichnet; sie kommen insb. in den Lysosomen vor und gelten als deren Leitenzyme. Phosphatasen mit einem Optimum im alkalischen pH-Bereich (pH ?) werden als Alkalische Phosphatasen (AP) bezeichnet. Sie sind in nahezu allen Lebewesen vorhanden und werden in der Biochemie und Molekularbiologie vielfach verwendet, wobei hier häufig die engl. Shrimp Alkaline Phosphatase (SAP), die engl. Calf Intestine Alkaline Phosphatase (CIAP) oder die engl. Bacterial Alkaline Phosphatase (BAP) aus E. coli zum Einsatz kommt. Der Titer aller 15 im Blut des Menschen vorkommenden Isoenzyme der Alkalischen Phosphatase (AP) wird als Marker für verschiedene Krankheitsbilder verwendet. So können erhöhte AP-Werte auf Erkrankungen der Leber, der Galle, der Schilddrüse oder der Bauchspeicheldrüse hinweisen. Auch bei vielen Knochenerkrankungen sind die AP-Werte erhöht, insb. bei malignen Tumoren, die in den Knochen metastasieren.
AP: - Akronym für engl. Alkaline Phophatase, dt. Alkalische Phosphatase
SAP: - Akronym für engl. Shrimp Alkaline Phosphatase, eine Phosphatase aus der Eismeergarnele Pandalus borealis
BAP: - Akronym für engl. Bacterial Alkaline Phosphatase, eine Phosphatase aus dem Bakterium Escherichia coli
CIAP: - Akronym für engl. Calf Intestine Alkaline Phosphatase, eine Phosphatase aus dem Darm von Kälbern gewonnene Phosphatase
PAP: - Akronym für engl. Prostate Alkaline Phophatase, dt. Prostatische Alkalische Phosphatase, sowie für die engl. und dt. poly-A Polymerase
PP1: - Abk. für engl. protein phosphatase type 1, eine Serin/Threonin-Protein-Phosphatase
PP2A: - Abk. für engl. protein phosphatase type 2 a, eine Serin/Threonin-Protein-Phosphatase
PP2B: - Abk. für engl. protein phosphatase type 2 b, eine Serin/Threonin-Protein-Phosphatase
PP2C: - Abk. für engl. protein phosphatase type 2 c, eine Serin/Threonin-Protein-Phosphatase
Nucleasen: - Nukleinsäurespaltende Esterasen, wobei hinsichtlich des Wirkortes zwischen Endo- und Exonucleasen und bezüglich der Substratspezifität zwischen DNAsen und RNAsen unterschieden wird. Zudem sind manche Nucleasen darauf beschränkt doppelsträngige Nukleinsäreketten zu prozessieren, andere sind dagegen spezifisch für einzelsträngige Nukleinsäuren. In der Zelle haben Nucleasen verschiedene Funktionen: Etliche Nucleasen dienen der zellulären Abwehr, indem zellfremde, z.B. von Viren stammende, DNA oder RNA gespalten und somit unschädlich gemacht wird. Andere Nucleasen (Caspasen) spielen eine wichtige Rolle beim Vorgang des programmierten Zelltods (Apoptose), während spezielle RNAsen bei der Replikation (RNAse H) oder der Prozessierung von tRNA (RNAse P) entscheidend beteiligt sind. Darüberhinaus stellen Nucleasen wichtige Hilfsmittel der DNA-Sequenzierung und der Biotechnologie dar, die benötigt werden, um Nukleinsäuresequenzen gewünschter Basenabfolge herzustellen oder Polynucleotide an spezifischen Sequenzabschnitten (Restriktionsstellen) zu "schneiden".
RNasen: - Klasse von Nucleasen, die spezifisch RNA-Moleküle spalten bzw. "schneiden".
DNasen: - Klasse von Nucleasen, die spezifisch DNA-Moleküle spalten bzw. "schneiden".
Endonucleasen: - Klasse von Nucleasen, die einzel- oder doppelsträngige DNA-Moleküle zerteilen ("schneiden"), indem sie Bindungen des Phosphat-Ribose-Rückgrates innerhalb (daher "endo") des Moleküls lösen. Anhand der "Schnittstellen" (engl. cleavage sites) können unspezifische und spezifische Endonucleasen unterschieden werden, die sich dadurch unterscheiden, dass unspezifische Endonucleasen (z.B. das aus Bakterien isolierte Enzym SmaI) die DNA an beliebigen Stellen einer gegebenen Nukleinsäure sequenz spalten oder ein Muster statistischer Spaltungspräferenzen aufweisen, während die Spaltungsstellen spezifischer Endonucleasen (z.B. die aus Bakterien isolierten Enzyme EcoRI, BamHI oder HindIII) durch eine oder mehrere charakteristische Basenabfolgen definiert werden, wobei zwischen der Erkennungs- bzw. Bindungssequenz und der Sequenz der eigentlichen Spaltungsstelle unterschieden werden muss. Je nach Endonuclease können bei dem Spaltungsvorgang glatte (engl. blunt ends) oder überhängende Enden (engl. sticky ends) gebildet werden. Im ersteren Falle werden die beiden Stränge eines Doppelstranges an derselben Stelle, im zweiten Falle an jeweils zueinander versetzten Stellen gespalten. Insb. die spezifischen Endonucleasen werden auch als Restriktionsenzyme oder Restriktionsendonucleasen bezeichnet und haben gentechnologisch grosse Bedeutung erlangt, da sie sowohl zur DNA-Sequenz-Analyse, wie auch bei der DNA de novo-Synthese vielfältig eingesetzt werden können. Bei Eukaryoten konnten bisher keine Restriktionsendonucleasen nachgewiesen werden, so dass diese Enzymklasse als charakteristisch für Prokaryoten angesehen werden kann.
Exonucleasen: - Klasse von Nucleasen, die Nukleinsäuren oder Nukleinsäurefragmente vom 3'- oder 5'-Ende des DNA-Stranges her abspalten.
Restriktionsendonucleasen: - Die Restriktionsendonucleasen, auch Restriktionsenzyme genannt, katalysieren die auch als 'Schneiden' bezeichnete Spaltung (engl. cleavage) von i.d.R. doppelsträngigen DNA-Strängen an mehr oder weniger definierten Nucleotid sequenzen und produzieren DNA-Fragmente mit einem terminalen 5'-Phosphatrest (5'-Phosphomonoester). In der EC Nomenklatur werden die Restriktionsendonucleasen den Esterasen (EC Klasse 3.1), einer Unterklasse der Hydrolasen (EC Klasse 3), zugeordnet. Bei Eukaryoten konnten bisher keine Restriktionsendonucleasen nachgewiesen werden, so dass diese Enzymklasse als charakteristisch für Prokaryoten angesehen werden kann. Bei den aus den verschiedenen Mikroorganismen gewonnenen Restriktionsenzymen lassen sich hinsichtlich der Wirkungsmechanismen i.d.R. verschiedene Charakteristika feststellen. Zum einen weisen die Enzyme eine Spezifität bezüglich derjenigen Abfolge von Nucleotiden auf, die das Enzym erkennt und an die es bindet. Dieses DNA-Motiv wird als Erkennungssequenz oder engl. recognition site bezeichnet. Nicht selten handelt es sich bei diesen Motiven um palindromische Sequenzen, also um linear hintereinander abfolgende Nucleotidmotive, die entweder spiegelsymmetrisch zueinander angeordnet sind, wie z.B. 5'-GATTAG-3' oder zueinander komplementäre DNA-Abschnitte bilden, die als Einzelstrang in der Lage sind engl. stem-loop bzw. engl. hairpin Strukturen auszubilden, wie z.B. 5'-GAATTC-3'. Zum anderen besitzen die Restriktionsenzyme eine Spezifität hinsichtlich derjenigen Nucleotide, an der die Spaltung des DNA-Stranges erfolgt. Das entsprechende DNA-Motiv wird auch als engl. cleavage site oder auch engl. cutting site und die resultierende Eigenschaft als Spaltungspräferenz bezeichnet. In diesem Zusammenhang werden verschiedene Enzyme, die die gleiche Erkennungssequenz besitzen als Neoschizomere und unterschiedliche Enzyme mit der gleichen Spaltungspräferenz als Isoschizomere bezeichnet. Anhand der verschiedenen Bindungs- und Spaltungspräferenzen werden die Restriktionsendonucleasen in drei Typen unterteilt: Typ I (EC Klasse 3.1.21.3) Enzyme bestehen i.d.R aus drei Untereinheiten und 'schneiden' die DNA in grosser Entfernung (> 1000 bp) von der Erkennungssequenz unter Hydrolyse von ATP. Sie benötigen ferner Magnesium-Ionen (Mg²⁺) und S-Adenosylmethionin (abgk. SAM) als Co-Faktoren und sind auch in der Lage die Methylgruppe von SAM zu überträgen, besizten also zusätzlich Methylase- bzw. Methyltransferaseaktivität. Typ II (EC Klasse 3.1.21.4) Enzyme 'schneiden' die DNA in unmittelbarer Nähe oder inmitten der meist palindromisch aufgebauten Erkennungssequenz und benötigen i.d.R. Mg²⁺ als Co-Faktor. Typ III (EC Klasse 3.1.21.5) Enzyme spalten die DNA in einer Entfernung von etwa 20-25 Basenpaaren von der Erkennungssequenz und benötigen ATP, das jedoch nicht hydrolysiert wird, und SAM als Co-Faktor. Durch Übertragung einer Methyl-Gruppe von SAM sind Typ III Enzyme i.d.L. einen der DNA-Stränge von einem gespaltenen Doppelstrang zu methylieren. Sie besitzen also ebenso wie die Typ I Enzyme Methylase- bzw. Methyltransferaseaktivität. Nach neueren Erkenntnissen werden auch noch Typ IV und Typ V Enzyme unterschieden: Typ IV Restriktionsenzyme erkennen und spalten insb. modifizierte, d.h. z.B. durch Methylierung veränderte DNA, während Typ V Enzyme mit sog. guide RNA interagieren, um spezielle DNA-Sequenzen zu erkennen. Die Spezifität der Erkennungssequenz und der Spaltungspräferenz ist meist an bestimmte Bedingungen, wie etwa pH, Temperatur oder Salinität geknüpft, so dass bei veränderten Umgebungsparametern mitunter die Erkennungssequenzen und/oder die Spaltungspräferenzen von den sog. kanonischen Sequenzen abweichen. Dieses Verhalten wird insb. bei den Typ II Enzymen als engl. star activity bezeichnet und muss bei der molekularbiologischen und gentechnischen Anwendung berücksichtigt werden, da die Typ II Restriktionsenzyme wichtige und mittlerweile unentbehrliche Hilfsmittel der Molekularbiologie und der Gentechnologie darstellen. So listet die Enzymdatenbank BRENDA 155 prokaryotische Organismen, aus denen Typ II Restriktionsendonucleasen isoliert wurden. Viele dieser Restriktionsenzyme sind kommerziell erhältlich und auch synthetische Restriktionsendonucleasen werden durch gentechnische Fusion verschiedener Proteindomänen hergestellt. Mit Hilfe der Typ II Restriktionsenzyme lassen sich z.B. ganze Genome kartieren (Restriktionskartierung) oder einzelne Gene isolieren und sukzessive klonieren. Die Namensgebung der Restriktionsenzyme erfolgt nach einem gewissen Schema, bei dem der erste Buchstabe für die Gattung, der zweite und dritte für den Artnamen des Organismus steht, aus dem das Enzym zuerst isoliert wurde. Dann folgt u.U. ein Buchstabe für den speziellen Stamm und ein römischer Buchstabe, der die Reihenfolge der Entdeckung widerspiegeln soll. So stammt bspw. das häufig verwendete Restriktionsenzym EcoRI aus dem Bakterium Escherichia coli des Stamms R (für engl. rough) und wurde als erstes derartiges Enzym aus diesem Organismus isoliert.
Restriktionsenzym: - andere Bezeichnung für die Restriktionsendonucleasen.
Neoschizomere: - Bezeichnung für unterschiedliche Restriktionsendonucleasen mit gleicher Erkennungssequenz (engl. recognition site).
Isoschizomerem: - Bezeichnung für unterschiedliche Restriktionsendonucleasen mit gleicher Spaltungspräferenz (engl. cleavage site).
BamHI: - Die erste (I) aus dem Bakterium Bacillus amyloliquefaciens des Stamms H gewonnene Endonuclease. BamHI ist eine Typ II Restriktionsendonuclease und wird in der Gentechnik als Restriktionsenzym verwendet. Das Enzym erkennt und spaltet spezifisch die DNA-Sequenz 5'-G*GATCC-3', wobei '*' die Spaltungsstelle angibt.
DdeI: - Die erste (I) aus dem Bakterium Desulfovibrio desulfuricans isolierte Endonuclease. DdeI ist eine Typ II Restriktionsendonuclease und wird in der Gentechnik als Restriktionsenzym verwendet. Insb. lässt sich mit Hilfe eines DdeI Restriktionsverdaus, ähnlich zu einem Ansatz mit MstII, das veränderte β-Globin-Gen des bei der Sichelzellanämie des Menschen auftretenden Hämoglobins S nachweisen. Durch die im β-Globin-Gen auftretende Punktmutation bei Trägern des Sichelzellallels wird eine der im β-Globin-Gen gesunder Individuen vorhandene Erkennungssequenz des MstII Enzyms eliminiert. Dadurch entstehen nach dem Restriktionsverdau genomischer DNA von diesem Abschnitt unterschiedlich lange Fragmente bei Gesunden und bei Trägern des Sichelzellallels, die mittels elektrophoretischer Auftrennung sichtbar gemacht werden können. Die durch DNA-Sequenzunterschiede bedingte Entstehung solcher individuell unterschiedlicher Fragmente durch Restriktionsenzyme wird allg. auch als engl. restriction fragment length polymorphism (abgk. RFLP) bezeichnet. Im Falle der Sichelzellanämie macht man sich diese Methode insb. bei pränatalen Diagnosen zunutze. Das Enzym erkennt und spaltet spezifisch die DNA-Sequenz 5'-C*TNAG-3', wobei '*' die Spaltungsstelle angibt und 'N' für ein beliebiges Nucleotid steht.
EcoRI: - Die erste (I) aus dem Bakterium Escherichia coli des Stamms R (für engl. rough) isolierte Endonuclease. EcoRI ist eine Typ II Restriktionsendonuclease und wird in der Gentechnik als Restriktionsenzym verwendet. Das Enzym erkennt und spaltet spezifisch die DNA-Sequenz 5'-G*AATTC-3', wobei '*' die Spaltungsstelle angibt.
HindIII: - Die dritte (III) aus dem Bakterium Haemophilus influenza isolierte Endonuclease. HindIII ist eine Typ II Restriktionsendonuclease und wird in der Gentechnik als Restriktionsenzym verwendet. Das Enzym erkennt und spaltet spezifisch die DNA-Sequenz 5'-A*AGCTT-3', wobei '*' die Spaltungsstelle angibt.
HpaI: - Die erste (I) aus dem Bakterium Haemophilus parainfluenza gewonnene Endonuclease. HpaI ist eine Typ II Restriktionsendonuclease und wird in der Gentechnik als Restriktionsenzym verwendet. Das Enzym erkennt und spaltet spezifisch die DNA-Sequenz 5'-GTT*AAC-3', wobei '*' die Spaltungsstelle angibt.
MstII: - Die zweite (II) aus dem Cyanobakterium Microcoleus subtorulosus (?) gewonnene Endonuclease. MstII ist eine Typ II Restriktionsendonuclease und wird in der Gentechnik als Restriktionsenzym verwendet. Insb. lässt sich mit Hilfe eines MstII Restriktionsverdaus, ähnlich zu einem Ansatz mit DdeI, das veränderte β-Globin-Gen des bei der Sichelzellanämie des Menschen auftretenden Hämoglobins S nachweisen. Durch die im β-Globin-Gen auftretende Punktmutation bei Trägern des Sichelzellallels wird eine der im β-Globin-Gen gesunder Individuen vorhandene Erkennungssequenz des MstII Enzyms eliminiert. Dadurch entstehen nach dem Restriktionsverdau genomischer DNA von diesem Abschnitt unterschiedlich lange Fragmente bei Gesunden und bei Trägern des Sichelzellallels, die mittels elektrophoretischer Auftrennung sichtbar gemacht werden können. Die durch DNA-Sequenzunterschiede bedingte Entstehung solcher individuell unterschiedlicher Fragmente durch Restriktionsenzyme wird allg. auch als engl. restriction fragment length polymorphism (abgk. RFLP) bezeichnet. Im Falle der Sichelzellanämie macht man sich diese Methode insb. bei pränatalen Diagnosen zunutze. Das MstII Enzym erkennt und spaltet spezifisch die DNA-Sequenz 5'-CC*TNAGG-3', wobei '*' die Spaltungsstelle angibt und 'N' für ein beliebiges Nucleotid steht..
NdeI: - Die erste (I) aus dem Bakterium Neisseria denitrificans gewonnene Endonuclease. NdeI ist eine Typ II Restriktionsendonuclease und wird in der Gentechnik als Restriktionsenzym verwendet. Das Enzym erkennt und spaltet spezifisch die DNA-Sequenz 5'-CA*TATG-3', wobei '*' die Spaltungsstelle angibt.
PstI: - Die erste (I) aus dem Bakterium Providencia stuartii isolierte Endonuclease. PstI ist eine Typ II Restriktionsendonuclease und wird in der Gentechnik als Restriktionsenzym verwendet. Das Enzym erkennt und spaltet spezifisch die DNA-Sequenz 5'-CTGCA*G-3', wobei '*' die Spaltungsstelle angibt.
PvuI: - Die erste (I) aus dem Bakterium Proteus vulgaris gewonnene Endonuclease. PvuI ist eine Typ II Restriktionsendonuclease und wird in der Gentechnik als Restriktionsenzym verwendet. Das Enzym erkennt und spaltet spezifisch die DNA-Sequenz 5'-CGAT*CG-3', wobei '*' die Spaltungsstelle angibt.
SalI: - Die erste (I) aus dem Bakterium Streptomyces albus gewonnene Endonuclease. SalI ist eine Typ II Restriktionsendonuclease und wird in der Gentechnik als Restriktionsenzym verwendet. Das Enzym erkennt und spaltet spezifisch die DNA-Sequenz 5'-G*TCGAC-3', wobei '*' die Spaltungsstelle angibt.
SmaI: - Die erste (I) aus dem Bakterium Serratia marcescens gewonnene Endonuclease. SmaI ist eine Typ II Restriktionsendonuclease und wird in der Gentechnik als Restriktionsenzym verwendet. Das Enzym erkennt und spaltet spezifisch die DNA-Sequenz 5'-CCC*GGG-3', wobei '*' die Spaltungsstelle angibt.
SphI: - Die erste (I) aus dem Bakterium Streptomyces phaeochromogenes isolierte Endonuclease. SphI ist eine Typ II Restriktionsendonuclease und wird in der Gentechnik als Restriktionsenzym verwendet. Das Enzym erkennt und spaltet spezifisch die DNA-Sequenz 5'-GCATG*C-3', wobei '*' die Spaltungsstelle angibt.
Peptidasen: - Klasse von Hydrolasen (EC-Klasse 3.4), die als proteinspaltende (proteinolytischen), d.h. Peptidbindungen lösende, Enzyme wirken. Handelt es sich um grössere Peptide, also Proteine, spricht man auch von Proteasen.
Proteasen: - Klasse von Peptidasen, die grössere Peptide, also Proteine spalten. Eine weitere Klassifizierung der Proteasen, die auch als Proteinasen bezeichnet werden, erfolgt in Abhängigkeit von ihrem katalytischen Mechanismus: Je nach der Aminosäure die das freie Elektronenpaar für den nucleophilen Angriff zur Spaltung der Peptidbindungen beisteuert, werden Serin-, Threonin-, Cystein-, Aspartat-, Glutamat- oder, falls es sich um Metallionen handelt, Metalloproteasen unterschieden. Weitere Unterscheidungsmerkmale bilden der pH-Wert des Wirkoptimums einer Protease sowie ihr Angriffsort. So werden hinsichtlich des pH-Wirkoptimums saure, neutrale und basische Proteasen unterschieden. Proteasen, die ihre Substrate vom N-terminalen Ende her angreifen werden als Exopeptidasen bzw. Exoproteasen klassifiziert, während Proteinasen, die interne Bindungen lösen, als Endopeptidasen bzw. Endoproteasen bezeichnet werden. Proteasen besitzen ein breites funktionales Spektrum und finden sich im gesamten Organismenreich. So sind bspw. die Caspasen an den Mechanismen der Apoptose beteiligt und manche Bakterien produzieren Proteasen als Exotoxin. Beim Menschen spielen Proteasen wesentliche physiologische Rollen bei der Verdauung, z.B. die im Verdauungstrakt des Menschen vorkommenden Proteasen Trypsin, Chymotrypsin und Pepsin, bei der Immunabwehr, z.B. das Calpain der Mastzellen oder die Granzyme der zytotoxischen T-Zellen, oder bei der Blutgerinnung, z.B. die Proteasen Thrombin und Plasmin. In der Zellbiologie und Proteinbiochemie werden Proteasen zum "Verdau" von isolierten Proteinen eingesetzt, wobei die entstehenden Fragmente zur sukzessiven Charakterisierung dieser Proteine beitragen. So wurde die aus der Papaya-Frucht stammende Protease Papain zur Bestimmung des Fc-Fragments von Immunglobulinen eingesetzt. Die charakteristischen HMM- (Abkürzung für engl. heavy meromyosin) und LMM (Abkürzung für engl. light meromyosin)-Fragmente des Myosins werden durch Behandlung mit Trypsin erhalten. In der biologischen Forschung sind Proteasen häufig störend, da sie bei den verschiedenen Extraktions- und Präparationsverfahren durch den Aufbruch der Zellen freigesetzt werden und die zu untersuchenden Proteine entweder direkt angegriffen werden oder zu unerwünschten Nebeneffekten führen. Daher werden bei den verschiedenen Verfahren der Proteinextraktion meist Protease-Inhibitoren wie etwa Pepstatin, Leupeptin, Aprotinin oder PMSF beigesetzt.
Proteinasen: - synonym zu Proteasen gebrauchter Begriff.
Papain: - ein aus der Papayafrucht gewonnenes proteolytisches Enzyme (Protease), das Antikörper charakteristisch in Fab- und Fc-Fragmente spaltet.
Pepsinogen: - inaktive Vorstufe des Pepsins.
Pepsin: - eine Serin-Protease, die in einer inaktiven Form, dem Pepsinogen, im Schleimhautepithel des Magens sezerniert wird und durch den sauren pH-wert des Magen lumens aktiviert wird. Pepsin spaltet Antikörper zu charakteristischen F(ab)₂ Fragmenten.
Caspasen: - Spezielle Klasse von Cystein-Proteasen, die eine Rolle bei den Prozessen der Apoptose, der Necrose und der Inflammation spielen. Im immunologischen Kontext treten Caspasen ferner bei den Mustererkennungsrezeptoren der Klasse der sog. NLR (engl. Abk. für NOD-like receptors) auf, welche über eine Caspasen rekrutierende Proteinregion (engl. CARD, eine Abk. für caspase recruiting domain) verfügen, durch die intrazelluläre Caspasen aktiviert werden können.
ATPasen: - Klasse von Enzymen, die ATP als Substrat umsetzen und dabei meist eine Phosphatgruppe (PO₄) abspalten, so dass ADP entsteht. Da ATP als Energieäquivalent der Zelle gilt und in der gespaltenen Phosphatbindung (γ-PO₄) eine Energie von ca. 32 kJ/mol "gespeichert" ist, kann, physikalisch gesehen, mit dieser enzymatischen Umsetzung Arbeit verrichtet werden, was für viele ATPasen auch zutrifft, z.B. Myosin, H⁺-ATPasen oder NSF-ATPasen.
GTPasen: - Klasse von Enzymen, die GTP als Substrat umsetzen und dabei meist eine Phosphatgruppe (PO₄) abspalten, so dass GDP entsteht. GTPasen spielen eine bedeutende Rolle in der zellulären Signaltransduktion und sind dabei häufig in komplexe Regulationsnetzwerke eingebunden, in denen GAP's (engl. GTPase/G-protein activating proteins) eine Aktivierung der GTPase und GEF's (engl. guanine nucleotide exchange factor) den Austausch von GDP gegen GTP, also eine Re-Energetisierung, bewirken. Beispiele für solche Signal übermittelnden GTPasen sind Rab (Membranfusion) oder RhoA (z.B. Glattmuskelregulation). Aber auch andere, eher den Strukturproteinen zuzuordnenden Proteine, wie Tubulin besitzen GTPase-Aktivität.
Helicasen: - Enzyme der Transkription und DNA-Replikation, die die Entwindung der Helix-Struktur der DNA unter ATP-Verbrauch katalysieren.
Lysozym: - Enzym, das die Hydrolyse von (1,4)-β-Bindungen zwischen N-acetylmuraminsäure und N-acetyl-D-glucosamin des Peptidoglykans Murein, sowie die Hydrolyse von N-acetyl-D-glucosamin-Resten in Chitodextrinen katalysiert
Carbohydrasen: - Klasse von Hydrolasen, die den Abbau und die Spaltung von Kohlenhydraten katalysieren. Zu diesen zählen insb. die Glykosidasen, die die glykosidische Bindung von Zuckern hydrolytisch lösen.
Glykosidasen: - Klasse von Carbohydrasen, die die glykosidische Bindung von Zuckern hydrolytisch lösen. Entsprechend der gespaltenen glykosidischen Bindung (α/β) und des gebundenen Zuckers erfolgt die weitere Benennung der Glykosidasen; so wird bspw. die Maltase als α-Glucosidase klassifiziert, da sie die Spaltung der α-glykosidische Bindung von Glucose katalysiert.
Amylasen: - Gruppe von Carbohydrasen, die den Abbau des Polysaccharids Stärke katalysieren. Man unterscheidet α- und β-Amylasen, wobei erstere v.a. im Tierreich zu finden ist, während letztere vorwiegend bei Pflanzen vokommt. α-Amylasen spalten das Makromolekül 'wahllos' innerhalb der Zuckerketten, wobei Bruchstücke (Oligosaccharide) von 3-10 Glucoseeinheiten entstehen, die weiter zum Disaccharid Maltose bzw. dem Trisaccharid Maltotriose abgebaut werden. Zur vollen Funktionsfähigkeit benötigen α-Amylasen Chlorid-Ionen (Cl^-). α-Amylasen sind im gesamten Tierreich verbreitet, wobei allg. omnivore und herbivore Organismen eine höhere Amylase-Aktivität aufweisen, als sich carnivor ernährende Organismen. So sind Amylasen bereits bei den Protozoa nachweisbar, finden sich im Darm der Nematoda (Fadenwürmer), im Kristallstiel der Bivalvia (Muscheln), im Drüsen sekret des Mitteldarms von Insecta, dem Pankreassekret der Vertebrata (Wirbeltiere), sowie im Speichel von einigen Gastropoda (Schnecken) und Anomura (Fröschen), vielen Mammalia (Säugetiere) und Aves (Vögel). Insb. bei Menschen und Elephanten ist die α-Amylase des Speichels sehr aktiv und wird hier auch als Ptyalin bezeichnet, während sie bei Pferd, Ziege, Schaf, Rind und Katze nicht im Speichel vorhanden ist. Die nur im Pflanzenreich vorkommende β-Amylasen spalten Maltose-Einheiten nur vom Ende des Stärkemoleküls ab. Die durch die Amylase-Aktivität entstehenden Fragmente werden i.d.R. durch weitere Enzyme, wie Pullulanasen, Maltasen und Glucoamylasen zu den monomeren D-Glucose-Bausteinen zerlegt.
Chitinasen: - Klasse von Carbohydrasen, die die glykosidische Bindung von Chitin hydrolytisch lösen. Je nach Angriffspunkt der Enzyme werden verschiedene Typen von Chitinasen unterschieden. So spalten Exochitinasen vom Ende eines Chitin-Polymers das Disaccharid Chitobiose ab, während Endochitinasen ein Chitinmolekül unspezifisch innerhalb der Polymerkette spalten.
Pullulanase: - Glykosidase, die die beim Stärkeabbau entstehenden stark verzweigten Restfragmente (Grenzdextrin), durch hydrolytische Spaltung der α-1,6-glykosidischen Bindungen der Verzweigungen weiter zerlegt. Pullulanase ist nach dem Russtaupilz Aureobasidium pullulans benannt, der i.d.L. ist, aus Maltotriose ein lineares, α-1,6-glykosidisch verknüpftes Speichersaccharid aufzubauen, das als Pullulan bezeichnet wird.
Maltase: - Hydrolase, die Harnstoff hydrolytisch, d.h. unter Wasseranlagerung in Kohlendioxid und 2 Moleküle Ammoniak spaltet.
Glucoamylase: - Hydrolase, die Harnstoff hydrolytisch, d.h. unter Wasseranlagerung in Kohlendioxid und 2 Moleküle Ammoniak spaltet.
Lactase: - Glykosidase, exakter eine α-Galactosidase, die das in der Muttermilch der Mammalia (Säugetiere) vorkommende Disaccharid Lactose hydrolytisch, d.h. unter Wasseranlagerung, in seine monomeren Bausteine D-Glucose und D-Galaktose aufspaltet.
β-Galactosidase: -
Urease: - Hydrolase, die Harnstoff hydrolytisch, d.h. unter Wasseranlagerung in Kohlendioxid und 2 Moleküle Ammoniak spaltet.
Lyasen: - Enzyme der EC-Klasse 4, die die nicht-hydrolytische Addition oder Elimination von funktionellen Gruppen katalysieren. Zu diesen gehören bspw. die Decarboxylasen
Decarboxylasen: - Carboxylgruppen, d.h. Kohlendioxid, abspaltende Lyasen, wie z.B. die Pyruvatdecarboxylase der Ethanolgärung der Hefen. Decarboxylasen werden als Carboxy-Lyasen unter der EC-Klasse 4.1.1 klassifiziert.
Adenylatcyclase: - Lyase, die die Cyclisierung von ATP zu cAMP unter Abspaltung eines Di-Phosphates katalysiert.
Isomerasen: - Enzyme der EC-Klasse 5, die die intramolekulare Umwandlung von Substraten katalysieren, z.B. zwischen isomeren Formen eines Substrats (Racemasen, Mutasen), wie z.B. die Glucose-6-phosphat-Isomerase der Glykolyse
Ligasen: - Enzyme der EC-Klasse 6, die die Knüpfung kovalenter Bindungen unter Energieverbrauch, d.h. durch Spaltung energiereicher Bindungen von Cofaktoren, wie z.B. der Phosphatester von ATP, katalysieren. Zu dieser Kategorie gehören bspw. die Carboxylasen. Des weiteren werden häufig die spezifischen DNA- oder RNA-Ligasen kurzerhand als Ligasen bezeichnet.
Carboxylasen: - Carboxylgruppen, d.h. Kohlendioxid, übertragende Ligasen, wie z.B. die Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase (Rubisco) des Calvin-Cyclus.
RuBisCO: - Abk. für Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase des Calvin-Cyclus, die molekulares Kohlendioxid der Luft im Stroma der Chloroplasten auf Ribulose-1,5-bisphosphat überträgt und dieses in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat spaltet, aus denen der weitere Aufbau von Kohlenhydraten und die Regeneration des Ribulose-1,5-bisphosphat erfolgt. Die RuBisCO besitzt auch Oxygenase-Aktivität, durch die in einer Nebenreaktion der Kohlendioxid-Fixierung, Sauerstoff an Ribulose-1,5-bisphosphat gebunden wird, das wiederum zu einem Molekül 3-Phosphoglycerat und einem Molekül 2-Phospho-Glycolat gespalten wird. Letzteres wirkt in grösseren Mengen schädlich und wird durch den Vorgang der Photorespiration ("Lichtatmung") in spez. Stoffwechselvorgängen der Peroxisomen und Mitochondrien "entsorgt". In Pflanzen und den Cyanobacteriota (Blaualgen) setzt sich die RuBisCO aus 16 Untereinheiten (Hexadecamer) zusammen, bestehend aus 8 identischen kleinen Untereinheiten (abgekürzt engl. SSU für small subunit) mit je einem Molekulargewicht von ca. 13-18 kDa und 8 identischen grossen Untereinheiten (abgekürzt engl. LSU für large subunit) mit je einem Molekulargewicht von ca. 51-58 kDa. Die katalytischen Zentren der RuBisCO werden von je 2, ein Dimer ausbildenden, grossen Untereinheiten gebildet, während die kleinen Untereinheiten für die eigentliche enzymatische Reaktion entbehrlich sind, aber die Stabilität des Holoenzyms gewährleisten. Die katalytischen Zentren benötigen Magnesium-Ionen (Mg²⁺) als Co-Faktoren. Die SSU wird nucleär codiert, während die Gene der LSU Bestandteil des Plastoms ist. Das gesamte Enzym wird in den Chloroplasten zusammengebaut (engl. assembly).
DNA-Ligasen: - Reparaturenzyme der DNA, die die Reparatur von Einzelstrangbrüchen (engl. nick) katalysieren
Topoisomerasen: - Enzyme der DNA-Replikation, die die entstehende Spannung bei der Entwindung der Helix-Struktur der DNA durch Helicasen herabsetzen, indem sie transiente Einzelstrang- (Topoisomerase I) oder Doppelstrangbrüche (Topoisomerase II) in der DNA verursachen, die zu einer Entspannung der Helix (Topoisomerase I) oder zum Hindurchführen eines DNA-Stranges durch einen anderen an sich überkreuzenden Helices (Topoisomerase II) führen. Der durch Topoisomerase I verursachte Einzelstrangbruch ist energieunabhängig und vollständig reversibel, während Topoisomerase II ATP benötigt, jedoch nicht als Energie liefernde Verbindung für die zu katalysierende Reaktion, sondern um eine initiale Konformation des Enzyms herzustellen.
Gyrasen: - Enzyme der Transkription und DNA-Replikation, die die Entwindung der Helix-Struktur der DNA katalysieren
Coagulase: - Die Blutgerinnung förderndes Enzym, das zur Identifikation von Staphylococcus aureus benutzt wird
Flippase: - Enzym, das die im Cytoplasma eukaryontischer Zellen synthetisierten und im sER in die Membran eingebauten Membranlipide von einer Seite der Membran zur andern transloziert (Phospholipidtranslokator) und somit für eine gleichmässige Verteilung der Membranlipide sorgt.
Cycline: - Eine Klasse von Proteinen, die in Interaktion mit Cyclin abhängigen Kinasen (abgk. CDKden Zellcyclus eukaryontischer Zellen regulieren.
NSF: - Abk. für engl. NEM sensitive factor
Uricase: - Enzym, das den Abbau von Harnsäure zu Allantoin katalysiert. Uricase kommt in der Leber, den Nieren und der Milz vieler Mammalia (Säugetiere), aber auch bei vielen Invertebraten (Wirbellosen), Pflanzen, Pilzen und Bakterien vor. Häufig ist Uricase kupferhaltig, bei Menschen und Vögeln jedoch nicht. Uricasen enthaltende Vesikel oder Cytosomen eukaryotischer Zellen werden auch als Uricosomen bezeichnet.
Autolysine: - Gruppe von Enzymen, die i.d.R. den Hydrolasen angehören, und v.a. bei Algen und Bakterien vorkommen. Autolysine sind in der Lage die vom eigenen Organismus produzierten Komponenten der Zellwand, insb. Polysaccharide oder Peptidoglykane, aufzulö;sen und u.U. eine Lysis der Zelle herbeizuführen. Dadurch werden bspw. bei verschiedenen Algenarten (z.B. bei den Chlorophyceae Uronema und Cladophora, s.a. Fig. 49 u. Fig. 50 der Hiddensee-Exkursion) Öffnungen in der Zellwand geschaffen, durch die Gameten freigesetzt werden. Bei den Bakterien sind die Autolysine allg. an der Dynamik der Zellwand beteiligt und haben vielfältige Funktionen, so dienen sie bspw. nach erfolgter Fission der Ablösung der Tochterzellen voneinander (z.B. bei Staphylococcus aureus oder Streptococcus pneumoniae), der Anheftung an potentielle Wirtszellen (z.B. bei Listeria monocytogenes) oder der Freisetzung von Endosporen (z.B. bei Bacillus subtilis). Zu den Autolysinen zählen bspw. auch die von Bakterien produzierten Lysozyme.

Signalproteine, -peptide

Signalsequenz: - generell: Abfolge von Aminosäuren, die ein bestimmtes, von der Zelle zu rezeptierendes Signal tragen. Im speziellen: die ER-Translokations-Signalsequenz, auch als engl. leader peptide bezeichnet, die signalisiert, dass es sich bei dem translatierten Protein um ein sekretorisches oder um ein Membran protein handelt, das in das Lumen des rER transloziert werden soll. Diese Sequenz am Aminoterminus eines Proteins besteht aus ca. 15 (+/- 5) meist hydrophoben Aminosäureresten, die nach erfolgreicher Translokation (Insertion) in das ER abgespalten werden. Signalsequenzen finden sich sowohl in prokaryontischen als auch in eukaryontischen Organismen, wobei in Prokaryoten die Signalsequenz zur Sekretion von Proteinen über die Plasmamembran bzw. der Integration von Membran proteinen dient. Die prokaryontischen und eukaryontischen Signalsequenzen sind ohne Funktionsverlust austauschbar, d.h. prokaryontische Signalsequenzen führen zu korrekter Protein-Translokation in Eukaryoten, wie auch eukaryontische Signalsequenzen zu einer Protein-Translokation in Prokaryoten führen. Diese Konservierung des Mechanismus der Protein-Translokation wird auf die Entstehung des eukaryontischen ER's und der Kernmembran aus einer Membraneinfaltung (Invagination) einer prokaryotischen Vorläuferzelle erklärt.
Signalpeptid: - synonym zu Signalsequenz verwendeter Begriff
Transitpeptid: - synonym zu Signalsequenz verwendeter Begriff
leader peptide: - engl., zu dt. "Führerpeptid" oder "führendes peptid", eine als Signalsequenz fungierende Peptidsequenz von sekretorischen oder membranständigen Proteinen, die den Transport dieser Proteine durch Zellmembranen, z.B. in das ER ermöglichen. Dabei wird das leader peptide während der Translation von speziellen Proteinen, den engl. signal recognition particles, abgk. SRP, erkannt und zum Zielbereich dirigiert. Das leader peptide befindet sich am Aminoterminus eines Proteins und besteht bei sekretorischen oder Membranproteinen aus ca. 15 (+/- 5) hydrophoben Aminosäuren mit einem hohen Anteil von Leucin. Das leader peptide wirkt also wie eine Adressierung für das zu prozessierende Protein. Eine solche leader peptide codierende Sequenz ist auch den für die Antikörper codierenden DNA-Abschnitten vorangestellt. Für die Entdeckung dieser leader peptides bekam Günther Blobel 1999 den Nobelpreis.
KDEL: - ER-Retentionssignal am Carboxy-Ende eines Proteins/Peptids, das aus der Abfolge der Aminosäuren Lysin (K), Asparaginsäure (D), Glutaminsäure (E) und Leucin (L) besteht und im ER vermittelt, dass es im Lumen des ER verbleiben soll. Dabei werden die im ER verbleibenden Proteine an sog. KDEL-Rezeptoren der ER-Membran gebunden.
SRP: - Akronym für engl. signal recognition particle, zu dt. "Signalerkennungspartikel", einem aus Protein und RNA gebildeten Ribonucleoprotein (RNP). SRP's interagieren mit einem membrangebundenen Rezeptor, dem sog. SRPR, und dienen dem co-translationalen Transport von Proteinen über eine Membran. Dabei handelt es sich um einen hochkonservierten Mechanismus, der sich sowohl bei Prokaryoten (Bacteria und Archaea), als auch bei Eukaryoten findet.
Bei den Mammalia (Säugetiere) bildet der SRP einen kleinen Proteinkomplex, der aus 6 Proteinuntereinheiten, sowie einer 7S RNA besteht. Eine der Untereinheiten, SRP54, besitzt GTPase-Aktivität. Bakterielle SRP's bestehen aus einer kürzeren RNA und einem einzigen Protein, das mit Ffh, für engl. fiftyfour-homologue, bezeichnet wird. Der SRP erkennt entsprechende Signalsequenzen enthaltende Polypeptide und bindet an diese sobald sie aus der grossen ribosomalen Untereinheit translatierender Ribosomen austreten. Hat der SRP eine solche Signalsequenz erkannt und gebunden, stoppt die Translation und der SRP bindet GTP. Bei den Eukaryoten assoziiert der ganze Komplex aus RNA, Ribosom, SRP und GTP, sowie dem zu translatierenden Protein, nun mit dem SRPR auf der cytosolischen Seite des rER (cis-Seite). Hier assoziiert der Komplex wiederum mit einem sog. Translokator bzw. Translocon-Protein-Komplex (Sec61), welcher den Übertritt des Proteins in das Lumen des ER's (trans-Seite) ermöglicht. Dabei wird das SRP und der SRPR unter Hydrolyse des GTP's zu GDP wieder freigesetzt, während die Translation des Proteins wieder aufgenommen wird. Bei den Prokaryoten erfolgt die Translokation über die Zellmembran in den extrazellulären bzw. periplasmatischen Raum ebenfalls durch einen Translokationskomplex, der von Sec61-Proteinen gebildet wird. Zur Erkennung eines Transmembranproteins ist eine zusätzliche Signalsequenz nötig, die dem Translokationskomplex signalisiert, die Translokation abzubrechen und das Protein freizugeben, so dass es in der Membran verbleibt. Dieses Translokations-Stop-Signal besteht ebenso wie das Translokations-Start-Signal meist aus hydrophoben Aminosäuren, die zudem häufig positiv geladen sind. Durch verschiedene Anordnungen, d.h. sowohl in der Abfolge, Anzahl und Orientierung der Signalsequenzen, also sowohl in der Translokations-Start-, wie auch in der Translokations-Stop-Sequenz kann eine Prozessierung des Proteins so erfolgen, dass mehrere Transmembrandomänen entstehen, indem bspw. die Translokation mehrfach unterbrochen und wieder aufgenommen wird. Im weiteren Verlauf der Protein-Prozessierung wird die Signalsequenz abgespalten, das Protein gefaltet und evt. glykosiliert. Für seine Arbeiten zur Aufklärung dieses Signal- und Transportweges und der Rolle des SRP erhielt Günther Blobel 1999 den Nobelpreis für Medizin.

Links:

Nobelpreisträger Medizin 1999, Nobel prize committee, Stockholm, Sweden
SRPR: - Akronym für engl. signal recognition particle receptor für dt. "Signalerkennungspartikelrezeptor". Der SRPR besteht aus zwei Proteinuntereinheiten, mit α und β bezeichnet, die beide in der Lage sind GTP zu binden. Der SRPR ist ein Rezeptor des rER's, der auf der cytosolischen Seite (cis-Seite) des ER's lokalisiert ist und dort in der Lage ist, aktivierte SRP-Ribosomen-Komplexe zu erkennen und zu binden.
SKL: - Signalsequenz, bestehend aus den Aminosäuren Serin (S), Lysin (K) und Leucin (L), die den Transport von peroxisomalen Enzymen und anderen Proteinen aus dem ER in die Peroxisomen signalisiert.
KKKRK: - Signalsequenz, bestehend aus den Aminosäuren Lysin (K) und Arginin (R), das das Translokationssignal zum Transport von Peptiden in den Nucleus durch die Kernporen bildet.
Ubiquitin: - Protein, das 'ausgediente' oder disfunktionale Proteine der Zelle für die Proteolyse am Proteasom markiert.
G-Protein: - GTP bindendes, regulatorisches Protein, das in der transmembranen Signalübertragung zwischen einem Rezeptorprotein und einem Zielprotein vermittelt.

Struktur- und andere Proteine

Albumine: - Allg. Bezeichnung für wasserlösliche Proteine, die sich vom Eiklar des Vogeleies ableitet (lat. albumen für dt. Eiklar). In diese Gruppe der Albumine fallen insb. bestimmte Speicherproteine, wie sie sich als Ovalbumin im Eiklar des Vogeleies, als Lactalbumin der Milch oder als 2S-Albumin in Samen von zweikeimblättrigen Pflanzen (Dicotyledonae) finden. Im spez. wird mit Albumin ein in der Serumfraktion des menschlichen Blutes vorkommendes wasserlösliches Protein bezeichnet, das hpts. eine osmoregulatorische Funktion ausübt, indem es an verschiedene Komponenten des Blutplasmas, wie Wasser, Ionen, Fettsäuren, Hormone, Bilirubin u.a. bindet. Albumin, auch Serumalbumin genannt, ist einer der drei Proteintypen, neben Globulinen und Fibrinogen, die im Blutplasma vorkommen und macht den hpts. Proteinanteil von ca. 60% aus. Albumine sind charakteristischer Bestandteil des Blutes aller bisher untersuchten Chordata. Besonders gut charakterisiert und vielfach in der biologischen Forschung verwendet ist das Rinderalbumin (BSA). In der klinischen Diagnostik wird beim Menschen eine Albumin-Konzentration von 36-48 g pro Liter Blut als normal angesehen.
BSA: - Akronym für engl. Bovine Serume Albumin, dt. Rinderserumalbumin, ein aus Rinderserum gewonnenes monomeres Albumin mit einem Molekulargewicht von 69,3 kDa. BSA wird häufig als Proteinstandard in der Gelelektrophorese verwendet und kommt auch bei der Immunfluoreszenz zwecks Absättigung unspezifischer Bindungsstellen zum Einsatz (engl. blocking).
Ovalbumin: - aus dem Eiklar von Vogeleiern gewonnenes Albumin mit einem Molekulargewicht von 42,8 kDa beim Haushuhn. Das Ovalbumin macht 50-65 % des Eiklars aus und dient als Reservestoff für das sich entwickelnde Vogelembryo, aber auch als Schutzsubstanz für das Eigelb.
Lactalbumin: - Albumin der Milch.
Conalbumin: - Eisen-bindendes Protein des Eiklars von Vogeleiern.
Lactotransferrin: - Eisen-bindendes Protein, welches in Tränen, Speichel, und Milch vorkommt
Serotransferrin: - Eisen-bindendes Protein des Blut serums
Globuline: - salzlösliche Fraktion von Proteinen im menschlichen Blut serum
Globine: - Gruppe von Proteinen, die in Lage sind molekularen Sauerstoff (O₂) zu binden. Globine kommen nahezu in allen bisher untersuchten Organismen vor. Die sauerstoffbindende Eigenschaft der Globine wird durch die eisenhaltige Hämgruppe vermittelt, die eine prosthetische Gruppe bildet und so als Co-Faktor der Globine fungiert. Die Globine können somit auch als Proteide charakterisiert werden. Zu den Globinen zählen insb. die Globine vieler Tiere, die als respiratorische Farbstoffe massgeblich am Transport und der Verteilung des Sauerstoffs im Körper beteiligt sind. Hierbei sind das Hämoglobin (abgk. Hb) und das Myoglobin (abgk. Mb) der Vertebrata (Wirbeltiere), die Hämocyanine vieler Invertebrata und das Chlorocruoin einiger Polychaeta (Vielborster) hervorzuheben. Bei Pflanzen findet sich das Leghämoglobin und andere Verbindungen, während bei den Pilzen und den Prokaryota v.a. Flavohämoproteine auftreten.
Actin: - Kleines globuläres Cytoskelett-Protein mit einer molekularen Masse von ca. 42 kDa (entspricht ca. 375 Aminosäuren) und einem Durchmesser von ca. 4-5 nm, das in seiner monomeren Form auch als G-Actin bezeichnet wird und sich in allen (?) eukaryotischen Zellen findet. Das G-Actin verfügt über eine ATP-Bindungsdomäne und kann nicht-kovalent zu dem sog. F-Actin polymerisieren und so lange, fädige, auch als Protofilamente bezeichnete Strukturen bilden, wovon sich zwei jeweils miteinander verdrillen und ein Actinfilament ausbilden. Diese Filamente bilden in ihrer Gesamtheit die Mikrofilamente des Cytoskeletts der eukaryontischen Zelle. Das G-Actin-Molekül weist in seinem Aufbau zwei Seiten auf, als engl. barbed end und engl. pointed end bezeichnet werden. Das barbed end wird auch als Plus(+)-Ende und das das pointed-end auch als Minus(-)-Ende bezeichnet. Die Polymerisation von G-Actin zu F-Actin erfolgt i.d.R. vom (+)-Ende her, wobei der initiale Vorgang als Nucleation und die sukzessive Verlängerung des Filaments als Elongation bezeichnet wird. Durch den Vorgang der Polymerisation wird das gebundene ATP des G-Actins zu ADP hydrolysiert, so dass sich eine Konformationsänderung des Actins ergibt, die eine höhere Affinität des barbed-end für die weitere Anlagerung und Polymerisation von G-Actin bedingt. Für diesen Vorgang der Elongation wird ein Modell verwandt, das engl. als treadmilling, zu dt. "Tretmühle" bezeichnet wird. Dabei geht man von eine höheren bzw. schnelleren Anlagerung von G-Actin an das (+)-Ende eines sich bildenden Actin-Filamentes aus, wähernd gleichzeitig die Dissoziationsrate am (-)-Ende des Filaments grösser ist. Diese Anlagerungsrate ist abhängig von der Konzentration von verfügbarem G-Actin, so dass ab einer kritischen Konzentration ein Gleichgewicht von polymerisierenden und dissoziierenden G-Actin Molekülen auftritt, so dass ein Actin-Filament gleichbleibender Länge entsteht. Der Polymerisationsvorgang wird darüberhinaus von verschiedenen Actin bindenden Proteinen (ABP) beeinflusst, die damit zur gerichteten Enstehung des Cytoskeletts massgeblich beitragen (s.a. Mikrofilamente).

Links:

Actin, UniProt KB Query
Aktin, Wikipedia dt.
Aktin: - andere, meist im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für Actin
ABP: - Abk. für engl. actin binding protein(s), zu dt. Actin bindendes Protein bzw. 'Actin bindende Proteine'. Damit wird allg. eine Klasse von Proteinen bezeichnet, die in der Lage sind an Actin zu binden und so an der Ausbildung von Mikrofilamenten des Cytoskeletts der eukaryontischen Zelle beteiligt sind.
Myosin: - "Motorprotein" eukaryotischer Zellen, das mit den Actin-System des Cytoskeletts interagiert. Dabei bildet das aus zwei schweren und vier leichten Ketten bestehende Heterohexamer eine Kopf- und eine Schwanz-Struktur aus, wobei der Schwanz-Teil von den beiden schweren Ketten ausgebildet wird, die sich in einer engl. 'coil-coiled' Struktur, α-helical umeinander winden und der N-Terminus jeder Kette eine globuläre Kopf-Gruppe ausbildet, an die jeweils zwei voneinander verschiedene leichte Ketten gebunden sind, die die sog. 'Myosin-Köpfchen' bilden. Diese 'Köpfchen' sind mittels ATP-Hydrolyse in der Lage ist, sich an den Actin-Filamenten entlang zu bewegen und zwar nur vom Plus-Ende in Richtung des Minus-Endes des Filaments. Diese Fortbewegung kann einerseits zum Kurzstreckentransport von anderen Proteinen oder Vesikeln genutzt werden; hierbei ist der Schwanzteil mit dem zu transportierenden Element verbunden. Andererseits ist dieser Mechanismus für intrazelluläre quasi-muskuläre Bewegungen, z.B. bei der Ausbildung des kontraktilen Rings bei der Zellteilung der tierischen Zellen und für die zellulären Bewegungen von Muskel-Gewebe verantwortlich. Im Muskel bilden die Myosine eigene Filamente aus, die aus den umeinander gewickelten Schwanz-Teilen der Proteine bestehen. Es existieren mindestens 10 Isoformen des Myosins in eukaryontischen Zellen, die in verschiedene Klassen eingeteilt werden, wobei jedes der Myosine spezielle Funktionen ausübt.
LMM: - Abk. für engl. light meromyosin, die leichtere der beiden Proteinfraktionen, die durch Behandlung des Myosins mit der Protease Trypsin erhalten wird.
HMM: - Abk. für engl. heavy meromyosin, die schwerere der beiden Proteinfraktionen, die durch Behandlung des Myosins mit der Protease Trypsin erhalten wird.
Villin: - Actin bindendes Protein (ABP), das als sog. engl. capping protein in den Mikrovilli tierischer Zellen, die in die Villi ragenden Mikrofilamente an der Spitze der Struktur begrenzt. Pflanzliches Villin wurde in Arabidopsis thaliana (Ackerschmalwand) nachgewiesen. Humanes Villin-1 besteht aus 827 Aminosäuren und hat eine molekulare Masse von 92695 Da.

Links:

Villin, UniProt KB Query
α-Actinin: - Actin-Bindendes Protein (ABP)
Fimbrin: - Actin-Bindendes Protein (ABP)
Spectrin: - Actin-bindendes Protein (ABP), das an der Verankerung der Actin-Filamente in der Plasmamembran beteiligt ist.
Filamin: - Actin-Bindendes Protein (ABP)
Gelsolin: - Actin-Bindendes Protein (ABP)
Tropomyosin: - Familie dimerer Actin bindender Proteine (ABP). Humanes Tropomyosin besteht aus je einer α- und einer β-Kette mit je 284 Aminosäuren und einer molekularen Masse von 32709 Da für die α-Kette und 32851 Da für die Isoform 1 der β-Kette. Tropomyosin enthält sieben sich wiederholende Sequenz-Elemente, von denen man annimmt, dass diese an sieben F-Actin-Einheiten eines Protofilaments gleichzeitig binden. Diese Bindung kann die Bindung anderer ABP's an F-Actin blockieren, ein Mechanismus, der v.a. in tierischen Muskelzellen eine Rolle spielt, da hier Tropomyosin im Zusammenspiel mit Troponin die Bindung von Myosin an die Actin-Filamente und damit auch die Muskelkontraktion verhindert. Erst bei erhöhter Calcium-Konzentration wird die Bindungstelle für Myosin freigegeben.

Links:

Tropomyosin, UniProt KB Query
Tropomyosin, Wikipedia dt.
Troponin: -
Thymosin: - Klasse von kleinen ca. 45 Aminosäuren langen Actin bindenden Proteinen (ABP) mit einer molekularen Masse von ca. 5000 Da. Thymosine binden an die monomere Form des Actins, dem G-Actin, und blockieren so einerseits die Hydrolyse von gebundenem ATP, sowie den Austausch von ADP mit ATP und verhindern andererseits die Polymerisation von G-Actin zu F-Actin. Sie haben damit eine ähnliche Wirkung wie die Polymerisationsinhibitoren aus der Familie der Latrunculine und dienen der Konzentrationskontrolle des frei verfügbaren G-Actins.

Links:

Thymosin, UniProt KB Query
Thymosin, Wikipedia dt.
Formin: - Familie von dimeren Actin bindenden Proteinen (ABP), wobei das Monomer eine Länge von ca. 1465 Aminosäuren und eine molekulare Masse von ca. 163,5 kDa aufweist. Formine sind an der Nucleation von globulärem (G-Actin) zu filamentösem Actin (F-Actin) beteiligt. Dabei binden die Formine an das (+)-Ende eines wachsenden Actin-Filaments, stabilisieren dieses Ende und fördern die Polymerisation des Filaments.

Links:

Formin, UniProt KB Query
Formin, Wikipedia dt.
Nebulin: - Protein mit einer Anzahl von 6669 AS und einer molekulare Masse von 772,9 kDa. Nebulin ist am Aufbau von Muskelzellen beteiligt.
Titin: - Protein mit einer Anzahl von 34350 AS und einer molekulare Masse von 3816 kDa, eines der grössten und schwersten aller bisher identifizierten Proteine. Titin befestigt die Myosin-Filamente in den Sarkomeren von Zellen der quergestreiften Muskeln.
Dystrophin: - Dem Spectrin ähnliches Actin-bindendes Protein, das wahrscheinlich auch zur Membranverankerung benötigt wird. Defektes oder fehlendes Dystrophin ist die Ursache für die Muskeldystrophie.
Kollagene: - Klasse von polymeren, fasernbildenden Proteinen, die hpts. in der Extrazellulären Matrix vorzufinden sind.
Collagen: - andere, meist im angelsächsischen Sprachgebrauch verbreitete Schreibweise für Kollagen.
Tubulin: - Heterodimeres Cytoskelett-Protein eukaryontischer Zellen, das sich aus den kleinen, globulären Untereinheiten α- und β-Tubulin zusammensetzt. Die Untereinheiten haben jeweils eine molekularen Masse von ca. 50 kDa und binden je ein Molekül GTP. Tubulin-Dimere bilden das Mikrotubuli-System des Cytoskeletts der eukaryontischen Zelle aus und sind somit an den Bewegungsvorgängen durch Geissel- oder Flagellen-Schlag, dem Organellen- und Vesikel-Transport, sowie der Ausbildung des Spindel-Apparates bei der Cytokinese massgeblich beteiligt. Die Tubulin-Proteine weisen charakteristische Domänen für post-translationale Modifikationen, wie Phosphorylierungen (β-Tubulin) und Poly-Aminosäure-Bindung (z.B. Poly-Glutamat bei α- und β-Tubulin), Acetylierung (α-Tubulin), sowie eine Nucleotid-Bindungsstelle auf.
MAP: - Abkürzung für engl. Microtubule Associated Proteins, also Mikrotubuli assoziierte Proteine. Klasse von Proteinen, die in der Lage sind an Mikrotubuli zu binden. Dazu gehören u.a. Nexin und die Motorproteine Kinesin und Dynein.
Nexin: - Mikrotubuli assoziiertes Protein (MAP), das Mikrotubuli untereinander verbindet, v.a. in den Axonemata der Cilien und Flagellen eukaryontischer Zellen.
Kinesin: - "Motorprotein", das zu der Klasse der MAP's gehört. Beim Menschen setzt sich Kinesin aus zwei schweren Ketten mit einer molekularen Masse von 109,68 kDa und zwei variablen leichten Ketten mit molekularen Massen zwischen ~55 und ~68 kDa zusammen. Kinesin interagiert mit dem Mikrotubuli-System und ist in der Lage unter ATP-Verbrauch an den Mikrotubuli entlang zu gleiten und dabei an das Kinesin gebundene Strukturen, wie z.B. Vesikel zu transportieren. Dabei erfolgt der Transport nur in eine Richtung, nämlich zum Plus-Ende der Mikrotubuli hin (anterograder Transport).
Dynein: - "Motorprotein", das zu der Klasse der MAP's gehört. Dynein interagiert mit dem Mikrotubuli-System und ist in der Lage unter ATP-Verbrauch an den Mikrotubuli entlang zu gleiten und dabei an das Dynein gebundene Strukturen, wie z.B. Vesikel zu transportieren. Dabei erfolgt der Transport nur in eine Richtung, nämlich zum Minus-Ende der Mikrotubuli hin (retrograder Transport). Dynein findet sich v.a. in den Axonemata der Cilien und Flagellen eukaryontischer Zellen.
Flagellin: - Strukturprotein der Geisseln (Flagellen) der Bakterien.
Lamine: - Die Kernlamina bildende Klasse von Proteinen, die zu den Intermediären Filamenten zählen und während der Prophase der Zellteilung phosphoryliert und depolymerisiert (??) werden
Extensine: - Hydroxyprolin-reiche Proteine der pflanzlichen Primärwand, die durch Di-Tyrosinbrücken miteinander verbunden sind.
Conchin: - Besonderes Protein (evt. Komplex aus mehreren Proteinen) der Mollusca (Weichtiere), das v.a. in der Radula und der Schale (Periostracum, Ostracum) ausgebildet wird.
Spongin: - Dem Kollagen ähnliches Protein (evt. Komplex aus mehreren Proteinen) mit einem hohen Jodgehalt, das bei den Kieselschwämmen (Silicea) zusammen mit dem Kieselskelett das Skelett aufbaut und das Kieselskelett bei einigen Arten, insb. bei der Gruppe der Dictyoceratida (Hornschwämme), sogar völlig ersetzt. Das durch besondere Behandlung freigelegte Sponginskelett bestimmter Arten der Hornschwämme, wie Hippospongia equina (Pferdeschwamm) und Spongia officinalis (Gewöhnlicher Badeschwamm), wird wirtschaftlich genutzt, etwa als Bade- oder Reinigungsschwämmme. Das extrazellulälare Spongin wird dabei von spezialisierten Zellen, den sog. Spongocyten sezerniert. Sog. engl. spongin short-chain collagens und mit diesem verwandte Proteine zeigen eine grosse strukturelle Ähnlichkeit (Tertiär- und Sekundärstruktur mit β-Faltblattstrukturen, Cystein-Disulfidbrücken) mit den sog. Typ IV-Kollagen der Bilateria, so dass man annimmt, das es sich um homologe Proteine gemeinsamen Ursprungs handelt. Spongin short-chain collagens und mit diesem verwandte Proteine fehlen bei den Nemathelminthes und den Arthropoda (Gliederfüsser), was als weiterer Beleg einer Ecdysozoa-Gruppe gewertet wird. Auch in Vertebrata (Wirbeltiere) sind diese Proteine nicht vorhanden, während sie jedoch in anderen Invertebraten (Wirbellose), wie Cnidaria (Nesseltiere), Echinodermata (Stachelhäuter) u.a. nachgewiesen wurden.

Links:

DOI: 10.1093/molbev/msl100, Aouacheria, A., Geourjon, C., Aghajari, N., Navratil, V., Deléage, G., Lethias, C., Exposito, J.-Y. (2006) Insights into Early Extracellular Matrix Evolution: Spongin Short Chain Collagen-Related Proteins Are Homologous to Basement Membrane Type IV Collagens and Form a Novel Family Widely Distributed in Invertebrates. Mol. Biol. Evol., 23(12), 2288-2302
Histone: - basische Proteine, die mit der DNA des Zellkerns assoziiert sind und den überwiegenden Teil des proteinogenen Anteils des Chromatins ausmachen
Lektine: - Klasse von Proteinen bzw. Glykoproteinen, die sich dadurch auszeichnen, dass sie i.d.L. sind, an spezifische Kohlenhydratstrukturen ("Motive") zu binden. Zu den Lektinen gehören bspw. das MBL des Complementsystems oder die Shigatoxine und Verotoxine. Eine besondere Unterklasse der Lektine stellen die immunologisch bedeutsamen Selektine dar, die als Zelladhäsionsmoleküle des Endothels und von Lymphozyten fungieren.
Integrine: - Klasse von heterodimeren Proteinen, die Verbindungen der Zellen zur ECM ausbilden. Dabei sind Integrine Transmembranproteine, die an der Zelloberfläche Rezeptoren ausbilden. Als Heterodimere bestehen die Integrine aus zwei Untereinheiten, einer α-Kette, die aus zwei durch eine Disulfidbrücke verbundenen Teilen besteht und die in der Lage ist Calcium zu binden, sowie einer β-Kette, die auf der cytoplasmatischen Seite ein Verbindung zum Cytoskelett der Zelle durch Bindung an Talin oder α-Actinin, herstellt. Auf der extraplasmatischen Seite binden Integrine an Proteine der EZM, wie Fibronectin oder Laminine.
Proteide: - Klasse von Proteinen, an die Verbindungen anderer Stoffklassen gebunden sind. Je nach Art des nicht-aminogenen Anteils werden Glykoproteine bzw. Glykoproteide, Lipoproteine bzw. Lipoproteide, Nucleoproteine bzw. Nucleoproteide, Phosphoproteine bzw. Phosphoproteide und Chromoproteine bzw. Chromoproteide unterschieden. Die häufig die biologische Funktion und die Eigenschaft der Verbindung bestimmenden Liganden werden auch als prosthetische Gruppe(n) bezeichnet.
Glykoproteine: - Klasse von Proteinen, die mit Sacchariden also Zuckern verknüpft sind, was auch als Glykosilierung bezeichnet wird. Glykoproteine zählen zu der Klasse der Proteide.
Glykoproteide: - synonym zu Glykoproteine verwendet
Chromoproteine: - Proteine an die kovalent eine farbgebende (chromogene) Verbindung oder Gruppe gebunden ist. Der Farbstoffanteil wird auch als Chromophor bezeichnet. So bilden bspw. die prosthetischen Gruppen Phycocyanobilin und Phycoerythrobilin die Chromophoren der Chromoproteine Phycocyanin bzw. Phycoerythrin, welche auch als Phycobiliproteine bezeichnet werden.
Chromoproteide: - synonym zu Chromoproteine verwendet
Phycobiliproteide: - Akzessorische Pigmente der Cyanobacteriota, Rhodophyta (Rotalgen) und Cryptophyta. Die Phycobiliproteide üben bei diesen Organismengruppen eine vergleichbare Funktion wie die Carotinoide bei anderen Algengruppen oder höheren Pflanzen aus, ähnlich wie diese, besitzen die Phycobiliproteide auch anti-oxidative Eigenschaften. Bei den Cyanobacteriota und den Rhodophyta sind die Phycobiliproteide strukturell in den sog. Phycobilisomen lokalisiert. Ihr Farbstoffanteil (Chromophore), die sog. Phycobiline, sind verantwortlich für die blaue oder rote Färbung der genannten Organismengruppen, da sie die grüne Farbgebung des Chlorophylls überdecken. Chem. bestehen die Phycobiliproteide aus den offenkettigen Tetrapyrrolen, den Phycobilinen und an diese kovalent gebundene, 30-40 kDa schwere Proteinmonomere. Sowohl die Phycobiline, als auch die Phycobiliproteide sind wasserlöslich und können bis zu 40% der Fraktion der wasserlöslichen Proteine einer Zelle ausmachen. Je nach gebundenem Farbstoff werden unterschiedliche Phycobiliproteide unterschieden: Die auf Phycocyanobilin basierenden A-, B-, C- oder R-Phycocyanine, sowie die Allophycocyanine kommen in allen Rhodophyta und Cyanobacteriota vor, der auf Phycoerythrobilin basierende Farbstoff R- und B-Phycoerythrin findet sich bei vielen Rhodophyta, während sich das ebenfalls auf Phycoerythrobilin basierende C-Phycoerythrin v.a. bei den Cyanobacteriota findet. Die verschiedenen Phycobiliproteide weisen auch unterschiedliche Absorptionseigenschaften auf, die durch die verschiedenen Tetrapyrrole, dem Einfluss der Bindung zwischen Farbstoff und Protein, der Art des Proteinanteils, sowie der Wechselwirkungen zwischen den einzelnen Chromophoren bedingt werden. Dabei werden folgende Absorptionsmaxima für die einzelnen Phycobiliproteide angenommen: Phycoerythrin ca. 560 nm, Phycocyanin ca. 620 nm, Allophycocyanin A ca. 650 nm und Allophycocyanin ca. 670 nm. Dieser Abfolge entspricht auch der theoretische Weg der Energieübertragung aus der Lichtanregung, die schliesslich beim Chlorophyll A mit einem maximalen Absorptionsmaximum von ca. 680 nm endet. Damit wird den Algen, insb. den an Phycoerythrin reichen Rhodophyta das Überleben in grösseren Wassertiefen oder im Schatten anderer Algenarten ermöglicht, da das erweiterte Absorptionsspektrum auch hier noch Photosynthese ermöglicht.
Phycobiliproteine: - andere Bezeichnung für die Phycobiliproteide
FtsZ: - dem eukaryotischen Tubulin analoges Protein der Prokaryoten (z.B. Caulobacter, Bacillus subtilis). FtsZ-Proteine sind u.a. an der Fission von Bakterien, aber auch von Mitochondrien (Rotalgen) und Plastiden beteiligt und sind hier ringförmig mit der Teilungsebene der entstehenden Tochterzellen assoziiert, so dass man eine aktive Rolle der FtsZ-Proteine am Prozess der Zellteilung annimmt. Funktionsmindernde Mutationen der FtsZ-Proteine führen sowohl bei Bakterien, wie auch bei Chloroplasten zu einer unvollständigen Fission, bei der die entstehenden Tochterzellen bzw. -plastiden aneinander gekettet bleiben und u.U. zu einer Ausbildung von Zellfilamenten führen. Trotz der tlw. ähnlichen Funktion konnte bisher (Stand 2008) keine grössere Übereinstimmung als 20% Sequenz-Homologie zum Tubulin-Protein gefunden werden. Dennoch ähneln sich die Proteine stark in ihrer Sekundär- und Tertiärstruktur und wie Tubulin ist das FtsZ-Protein eine zur Ausbildung von polymeren Filamenten befähigte GTPase mit einem Molekulargeweicht von ca. 40 kDa (z.B. Bacillus subtilis). Auch in der Art der ausgebildeten polymeren Strukturen zeigen die Proteine einen ausgesprochene Verwandschaft. So sind FtsZ-Proteine, ähnlich wie Tubulin, i.d.L., röhrenförmige flächige oder gar spiralige Strukturen auszubilden. In den grünen Pflanzen (Chlorobionta), den Pilzen (Mycota), sowie den Tieren finden sich in den Mitochondrien keine FtsZ-Proteine mehr. Diese können sich somit unabhängig von FtsZ teilen. Die Rolle des FtsZ übernehmen hier Dynamin-Homologe, von denen man annimmt, dass sie im Laufe der Evolution die Funktion des FtsZ-Proteins übernommen haben. Bei den Rhodophyta (Rotalgen) findet sich jedoch noch mitochondriales FtsZ, das auch zur Fission dieser Organellen benötigt wird.

Links:

FtsZ search, UniProt - protein data bank
MreB: - dem eukaryotischen Aktin analoges Protein der Prokaryoten, das an der Formgebung, Polarität und der Segregation von Bakterienchromosom(en) und Plasmiden beteiligt ist.
CreS, Crescentin: - den eukaryotischen Intermediären Filamenten analoges Protein der Prokaryoten, das hpts. an der Formgebung der Zelle beteiligt ist.
Nucleoproteine: - Klasse von Proteiden, die aus Proteinen und Nukleinsäuren bestehen. Unter diesen sind die Ribonucleoproteine (abgk. RNP) besonders hervorzuheben (z.B. Ribosomen oder Spliceosomen), da sie wesentliche Funktionen innerhalb der Zelle ausüben.
Nucleoproteide: - synonym zu Nucleoproteine verwendet
Lipoproteine: - Klasse von Proteinen, die mit Lipiden verknüpft sind.
Lipopeptide: - Klasse von Peptiden, die mit Lipiden verknüpft sind.
IF-Proteine: - Klasse von Proteinen, die als Initiationsfaktor bei der Proteinbiosynthese an den Ribosomen dienen.
EF-Proteine: - Klasse von Proteinen, die als Elongationsfaktor (z.B. EF-Tu) bei der Proteinbiosynthese an den Ribosomen dienen.
MADS-Box Proteine: - Besondere Gruppe von Proteinen, die als Transkriptionsfaktoren fungieren. Diese Transkriptionsfaktoren der MADS-Box sind meist an der Genregulation von Entwicklungsvorgängen beteiligt, insb. bei den Angiospermae (Bedecktsamige Pflanzen).

Nucleoside, Nucleotide und Nucleinsäuren

Nucleoside: - Klasse von chem. Verbindungen, die aus Ribose, Desoxy- oder Didesoxyribose bestehen, an die durch N-glykosidische Bdg. am C1-Atom Purin- oder Pyrimidinbasen gebunden sind. Nucleoside können als Vorstufen der Nucleotide aufgefasst werden, wobei die Nucleoside im Unterschied zu den Nucleotiden keine Phosphat-Gruppen tragen.
Xanthosin: - Nucleosid der Purinbase Xanthin mit der chem. Summenformel C₁₀H₁₂N₄O₆ und einer molaren Masse von 284,23 g/mol.
Inosin: - Nucleosid der Purinbase Hypoxanthin mit der chem. Summenformel C₁₀H₁₂N₄O₅ und einer molaren Masse von 268,23 g/mol. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Inosin einen weissen Feststoff, der sich schlecht in Wasser löst (2,1 g/l bei 20 °C).
Adenosin: - Nucleosid der Purinbase Adenin mit der chem. Summenformel C₁₀H₁₃N₅O₄ und einer molaren Masse von 267,24 g/mol.
Guanosin: - Nucleosid der Purinbase Guanin mit der chem. Summenformel C₁₀H₁₃N₅O₅ und einer molaren Masse von 283,24 g/mol.
TMG: - Abk. für 2,2,7-Trimethyl-Guanosin, einem besonderen Nucleosid, das beim Vorgang der Transkription von DNA in Eukaryoten, am 5'-Ende der RNA-Transkripte gebildet wird. Dieser Mechanismus der RNA-Modifikation wird auch engl. als capping bezeichnet und durch einen entsprechenden, an die RNA Polymerase II gebundenen Enzym-Komplex katalysiert.
Cytidin: - Nucleosid der Pyrimidinbase Cytosins mit der chem. Summenformel C₉H₁₃N₃O₅ und einer molaren Masse von 243,22 g/mol.
Azacytidin: - auf dem 1,3,5-Triazin basierendes Nucleosid mit der chem. Summenformel C₈H₁₂N₄O₅ und der entsprechenden molaren Masse von 228,21 g/mol. 5-Azacytidin ist eine synthetisch hergestellte Substanz, die als Medikament (Markenname Vidaza) Verwendung findet. Die Verbindung wirkt zum einen als Cytidin-Analogon wirkt und kann so anstelle von Cytosins in DNA und RNA eingebaut werden. Zum anderen inhibiert Azacytidin DNA-Methyltransferasen und führt so zu einer Hypomethylierung der DNA. Eingesetzt wird Azacytidin, wie seine Deoxy-Form Decitabin zur Behandlung des Myelodysplastischen Syndroms (abgk. engl. MDS), einer Erkrankung von Blutzellen des myeloiden Zelllinien.
Decitabin: - auf dem 1,3,5-Triazin basierendes Nucleosid mit der chem. Summenformel C₈H₁₂N₄O₄ und der entsprechenden molaren Masse von 228,21 g/mol. Decitabin ist eine synthetisch hergestellte Substanz, die als Medikament (Markenname Dacogen) Verwendung findet. Die Verbindung stellt die Deoxy-Form des Azacytidins dar und wirkt wie dieses als Cytidin-Analogon und kann so anstelle von Cytosins in DNA, aber im Unterschied zu Azacytidin nicht in die RNA, eingebaut werden. Zum anderen inhibiert Decitabin DNA-Methyltransferasen und führt so zu einer Hypomethylierung der DNA. Eingesetzt wird Decitabin zur Behandlung des Myelodysplastischen Syndroms (abgk. engl. MDS), einer Erkrankung von Blutzellen des myeloiden Zelllinien.
Thymidin: - Nucleosid der Pyrimidinbase Thymin mit der chem. Summenformel C₁₀H₁₄N₂O₅ und einer molaren Masse von 242,23 g/mol.
Uridin: - Nucleosid der Pyrimidinbase Uracil mit der chem. Summenformel C₉H₁₂N₂O₆ und einer molaren Masse von 244,20 g/mol.
Pseudouridin: - Abgewandeltes Nucleosid des Uracils, bei dem der an die Ribose gebundene Pyrimidinring des Uracils gegenüber dem Uridin gedreht ist, so dass der Pyrimidinring an Position 5 anstatt Position 1 mit dem C₁-Atom der Ribose verknüpft ist. Pseudouridin hat, genau wie Uridin, die chem. Summenformel C₉H₁₂N₂O₆ und eine molare Masse von 244,2 g/mol. Das Nucleosid kommt als häufigste Basenmodifikation in den RNA's (ausser in mRNA) von Eukaryoten und Prokaryoten vor, insb. in der, die 5S-rRNA der grossen Ribosomenunterheit bindenden TΨC-Schleife von tRNA's. Pseudouridin wird auch als psi-Uridin bezeichnet und dementsprechend in der Notation von Nukleinsäure sequenzen mit dem grch. Buchstaben Psi (Ψ) abgekürzt. Die Modifikation von Uridin zu Pseudouridin (Pseudouridylation) erfolgt posttranskriptional durch sog. ψ-Synthetasen.
Nucleotide: - Nucleotide sind phosphorylierte, d.h. mit Phosphatgruppen (PO₄^3-) veresterte Nucleoside, wobei die Bindung der Phosphatgruppen in 3'- und/oder 5'-Position der Ribose des Nucleosids erfolgen kann. Anhand der Anzahl der gebundenen Phosphatgruppen werden Mono-, Di-, Tri-, Tetra- oder Pentaphosphate unterschieden, wobei die Mono-, Di- und Triphosphate mit NMP (Nucleosidmonophosphat), NDP (Nucleosiddiphosphat) oder NTP (Nucleosidtriphosphat) abgekürzt werden. Die Triphosphate dienen in der Zelle v.a. als Überträger von Phosphatgruppen, wobei je nach Reaktionstypus Phosphatgruppen gebunden oder abgespalten werden können. Aufgrund des hohen Energiegehaltes in der Bindung der Phosphatgruppen stellen v.a. die Triphosphate die Energieäquivalente, also eine Art "Energiewährung", der biol. Zelle dar. Hierbei spielt insb. ATP eine grosse Rolle, da ATP bei den meisten energieliefernden Mechanismen gebildet wird und durch hydrolytische Abspaltung von Phosphatgruppen, die in dieser Bindung gespeicherte chem. Energie in anderen, energieverbrauchenden Reaktionen wieder genutzt werden kann. Aber auch GTP und in geringerem Masse auch UTP, sowie CTP werden bei der Übertragung von Phosphatgruppen und damit von Energie benötigt. So wird GTP ebenfalls in vielen energieverbrauchenden oder katalytische Mechanismen begünstigenden Prozessen hydrolysiert, z.B. bei den wichtigen, als GTPasen bezeichneten Enzymen. UTP wird häufig an Zucker gebunden und dient hier der energetischen Aktivierung dieser Substanzen, i.d.R. um weitere Reaktionsschritte zu ermöglichen. Ähnliche Wirkmechanismen treffen auch auf CTP zu. Bei den Abspaltungen wird je nach energetischer Lage der Reaktion meist eine einzelne Phosphatgruppe (abgk. P_i) oder eine auch als Pyrophosphat bezeichnete Diphosphat-Gruppe (abgk. PP_i) von den Triphosphaten abgetrennt, so dass diese in ihre Di- bzw. Monophosphate überführt werden. Die Übertragung einer (oder mehrer) Phosphatgruppen auf ein anderes Molekül, wie z.B. ein Protein, wird als Phosphorylierung bezeichnet, die Umkehrreaktion entsprechnd als Dephosphorylierung.
Ferner sind die Nucleotide elementarer Bestandteil der Nukleinsäuren und bilden die monomeren Einheiten von DNA und RNA aus. Dabei gehen die Nucleotide bei der Synthese bzw. Replikation und Transkription der Nukleinsäuren als Triphosphate in die Polymerisationsreaktion ein, werden aber unter Abspaltung von Pyrophosphat als Monophosphate in die polymeren Moleküle eingebaut, wobei die einzelnen Nucleotide über die verbleibende Phosphatgruppe verbunden sind (Phosphatester), so dass die Phosphatreste das strukturelle "Rückgrat" der kettenförmigen Nukleinsäuren bilden. Die Diphosphate der Nucleotide sind in der Zelle häufig das Ergebnis einer Phosphatgruppenabspaltung von einem Triphosphat oder werden benötigt, um eine Phosphatgruppe aufzunehmen, die von einem anderen Molekül gelöst wird. Monophosphate enstehen ebenfalls häufig aus den Triphosphaten durch Abspaltung, können darüberhinaus jedoch eine Signalfunktion ausüben. So sind AMP und GMP, insb. in ihrer cyclisch geschlossenen Form cAMP und cGMP an vielen intrazellulären Signalübertragungswegen beteiligt.
Nukleotide: - andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete, Schreibweise für Nucleotide
Polynucleotide: - Allg. Bezeichnung für polymer durch Phosphodiesterbindungen miteinander verknüpfte Nucleotide. Zu den Polynucleotiden zählen insb. die in Organismen auftretenden Nukleinsäuren DNA und RNA, aber auch synthetisch hergestellte Verbindungen. Besteht ein Nucleotid nur aus wenigen monomeren Bausteine wird die Anzahl der vorhandenen Nucleotide durch ein von grch. Zahlworten abgeleitetes Präfix ausgedrückt. So wird ein aus zwei Nucleotiden bestehendes Polymer als Dinucleotid, ein aus drei Nucleotiden bestehendes als Trinucleotid usw. bezeichnet. Ab ca. 4 bis je nach Definition 10-30 Nucleotiden spricht man i.d.R. von Oligonucleotiden.
In den Zellen von Organismen kommt die Ausbildung der Phosphodiesterbindungen zwischen den monomeren Nucleotid-Bausteinen eines Polynucleotids durch eine Bindung zwischen der α-Phosphat-Gruppe am 5'-Kohlenstoffatom eines Nucleotids und der 3'-Hydroxyl-Gruppe des nachfolgenden bzw. eines neu einem bestehenden Polymermolekül angefügten Nucleotids zustande. Aufgrund des asymmetrischen Aufbaus der Monomere und durch die Art der Bindung weisen Polynucleotide eine gerichtete Struktur auf, die durch ein 3'-OH-Ende und ein 5'-Phosphat-Ende gekennzeichnet ist. Die Polymerisierung verläuft über eine Kondensations-Reaktion, bei der von dem in Form eines Nucleosidtriphosphat (abgk. NTP) angefügten Nucleotid ein Pyrophosphat abgespalten und Wasser gebildet wird. Da diese Reaktion spontan nur sehr langsam abläuft, erfolgt die Kettenverlängerung (Elongation) von Polynucleotiden in Zellen katalytisch mittels spez. als DNA- oder RNA-Polymerasen bezeichneter Enzyme. DNA-Polymerasen sind insb. bei den Vorgängen der Replikation und RNA-Polymerasen bei den Mechanismen der Transkription aktiv.
Polynukleotide: - Andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete, Schreibweise für Polynucleotide.
Oligonucleotide: - Aus wenigen Nucleotiden bestehende Polynucleotide. Je nach Definition spricht ab ca. 4 bis ca. 10-30 Nucleotiden von Oligonucleotiden.
Oligonukleotide: - Andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete, Schreibweise für Oligonucleotide
NTP: - Abk. für engl. nucleoside triphosphate, dt. Nucleosidtriphosphat , womit eine beliebiges Nucleotid oder eine Mischung aus den Nucleotiden CTP, GTP, ATP und TTP gemeint sein kann. Häufig wird die Abkürzung auch in der Form dNTP und ddNTP verwandt, um zu kennzeichnen, dass es sich um ein desoxy-NTP oder ein didesoxy-NTP, welches bei DNA-Synthesen zum Kettenabbruch des DNA-Stranges führt, handelt.
dNTP: - Abk. für engl. deoxynucleoside triphosphate, dt. Desoxynucleosidtriphosphat bzw. Desoxyribonucleosidtriphosphat
ddNTP: - Abk. für engl. dideoxynucleoside triphosphate, dt. Didesoxynucleosidtriphosphat
NDP: - Abk. für engl. nucleoside diphosphate, dt. Nucleosiddiphosphat
NMP: - Abk. für engl. nucleoside monophosphate, dt. Nucleosidmonophosphat
ATP: - Abk. für engl. adenosine triphosphate, dt. Adenosintriphosphat, Energiespeicherstoff, Koordination mit Mg²⁺
dATP: - Abk. für engl. 2'-deoxyadenosine triphosphate, dt. 2'-Desoxyadenosintriphosphat
ADP: - Abk. für engl. adenosine diphosphate, dt. Adenosindiphosphat, auch als APP bezeichnet
APP: - Abk. für engl. adenosine pyrophosphat, dt. Adenosinpyrophosphat, auch als ADP bezeichnet
AMP: - Abk. für engl. adenosine monophosphate, dt. Adenosinmonophosphat
cAMP: - Abk. für engl. cyclic adenosine monophosphate, dt. cyclisches Adenosinmonophosphat, cAMP wird durch die katalytische Aktivität des Enzyms Adenylatcyclase aus ATP synthetisiert und fungiert in der Zelle in verschiedenen Prozessen und Signalwegen als regulatorisches Nucleotid ("Hungersignal").
GTP: - Abk. für engl. guanosine triphosphate, dt. Guanosintriphosphat
dGTP: - Abk. für engl. 2'-deoxyguanosine triphosphate, dt. 2'-Desoxyguanosintriphosphat
GDP: - Abk. für engl. guanosine diphosphate, dt. Guanosindiphosphat, auch als GPP bezeichnet
GPP: - Abk. für engl. guanosine pyrophosphate, dt. Guanosinpyrophosphat, auch als GDP bezeichnet
GMP: - Abk. für engl. guanosine monophosphate, dt. Guanosinmonophosphat
cGMP: - Abk. für engl. cyclic guanosine monophosphate, dt. cyclisches Guanosinmonophosphat
CTP: - Abk. für engl. cytidine triphosphate, dt. Cytidintriphosphat, einem Nucleotid der Pyrimidinbase Cytosin. CTP hat eine molare Masse von 483,16 g/mol und dient in der Zelle hpts. als monomerer Baustein der DNA und RNA. Daneben wird CTP in verschiedenen biochem. Reaktionen (Phosphorylierung) benötigt, obwohl CTP in der Zelle nicht die Bedeutung wie ATP oder GTP als energieliefernde Substanz hat. Bspw. wird bei der N-Glykosilierung von Proteinen im Endoplasmatischen Retikulum (abgk. ER) CTP benötigt, um eine initiale Phosphatgruppe auf das membranständige Dolichol zu übertragen, an das sukzessive weitere Zucker zur Bildung eines Oligosaccharids gebunden werden, das dann zur Glykosilierung der Proteine verwandt wird.
dCTP: - Abk. für engl. 2'-deoxycytidine triphosphate, dt. 2'-Desoxycytidintriphosphat
CDP: - Abk. für engl. cytidine diphosphate, dt. Cytidindiphosphat, auch CPP bezeichnet. CDP spielt in der Zelle insb. eine Rolle bei der Biosynthese von Membranbausteinen, indem Moleküle der "Kopfgruppen" von Glycerinphosphatiden, wie etwa Cholin oder Colamin (Ethanolamin) durch Bindung an CDP biochemisch aktiviert werden. Diese aktivierten Kopfgruppen-Moleküle werden dann auf Diacylglycerin-Moleküle unter Abspaltung von CMP und Knüpfung einer Phosphodiester-Bindung übertragen.
CPP: - Abk. für engl. cytidine pyrophosphate, dt. Cytidinpyrophosphat, auch als CDP bezeichnet
CMP: - Abk. für engl. cytidine monophosphate, dt. Cytidinmonophosphat
cCMP: - Abk. für engl. cyclic cytidine monophosphate, dt. Cytidinmonophosphat
TTP: - Abk. für engl. thymidine triphosphate, dt. Thymidintriphosphat
dTTP: - Abk. für engl. 2'-deoxythymidine triphosphate, dt. 2'-Desoxythymidintriphosphat. Das dTTP weist die chem. Summenformel C₁₀H₁₇N₂O₁₄P₃ und entsprechend eine molare Masse von 482,17 g/mol auf.
TDP: - Abk. für engl. thymidine diphosphate, dt. Thymidindiphosphat oder engl. thiamine diphosphate, dt. Thiamindiphosphat. Alternativ wird auch die Abk. TPP verwendet.
TPP: - Abk. für engl. thymidine pyrophosphate, dt. Thymidinpyrophosphat oder engl. thiamine pyrophosphate, dt. Thiaminpyrophosphat. Alternativ wird auch die Abk. TDP verwendet.
TMP: - Abk. für engl. thymidine monophosphate, dt. Thymidinmonophosphat.
cTMP: - Abk. für engl. cyclic thymidine monophosphate, dt. zyklisches Thymidinmonophosphat.
UTP: - Abk. für engl. uridine triphosphate, dt. Uridintriphosphat, einem Nucleotid der Pyrimidinbase Uracil. UTP hat eine molare Masse von 484,14 g/mol und dient in der Zelle hpts. als monomerer Baustein der RNA. Darüberhinaus wird UTP in verschiedenen biochem. Reaktionen (Phosphorylierung) benötigt, obwohl UTP in der Zelle nicht die Bedeutung wie ATP oder GTP als energieliefernde Substanz hat. So entgiften bspw. die Insecta (Insekten) die über pflanzliche Nahrung aufgenommenen aromatischen Verbindungen im Fettkörper durch Bindung an Glucose unter UTP Verbrauch (Glucose-1-phosphat + UTP -> UDP-Gluc + Pyrophosphat; UDP-Gluc + Phenol -> Phenyl-Glucosid + UDP). Die dabei entstehenden Glucoside werden ausgeschieden. In Pflanzen erfolgt die wichtige Reaktion der Cellulose-Synthese aus UTP aktivierter Glucose. Dabei wird von dem Enzym der Zellwandsynthese, der Cellulose-Synthase, UDP-Glucose auf die wachsendenden Glucanketten der Cellulosefibrillen übertragen.
UDP: - Abk. für engl. uridine diphosphate, dt. Uridindiphosphat, auch als UPP bezeichnet
UPP: - Abk. für engl. uridine pyrophosphate, dt. Uridinpyrophosphat, auch UDP bezeichnet
UMP: - Abk. für engl. uridine monophosphate, dt. Uridinmonophosphat
cUMP: - Abk. für engl. cyclic uridine monophosphate, dt. cyclisches Uridinmonophosphat
ITP: - Abk. für engl. inosine triphosphate, dt. Inosintriphosphat, einem Nucleotid der Purinbase Hypoxanthin
IDP: - Abk. für engl. inosine diphosphate, dt. Inosindiphosphat, auch als IPP bezeichnet
IPP: - Abk. für engl. inosine pyrophosphate, dt. Inosinpyrophosphat, auch IDP bezeichnet
IMP: - Abk. für engl. inosine monophosphate, dt. Inosinmonophosphat
DNS: - Abk. für Desoxyribonucleinsäure. DNS ist eine makromolekulare, polymer aus linear aufeinanderabfolgenden Nucleotiden der Pyrimidintriphosphate CTP, TTP, sowie den Purinphosphate GTP und ATP zusammengesetzte Verbindung, die mit der RNS (engl. RNA) zur Klasse der sog. Nukleinsäuren zählt. In der wissenschaftlichen Literatur wird für die Abk. DNS, auch in rein deutschsprachigen Texten, meist die engl. Abk. DNA verwendet.
Sowohl unter natürlichen wie auch synthetischen Bedingungen kann DNS in verschiedenen Modifikationen, Strukturen und Überstrukturen vorliegen, deren bedeutsamste die gegenläufige (antiparallele) Zusammenlagerung und Verdrillung zweier linearer DNS-Moleküle zur sogenannten α-Helix darstellt. Dabei bilden die Nucleotide Wasserstoffbrücken untereinander aus, die basenspezifisch so erfolgen, dass zwischen Adenin und Thymin zwei und zwischen Cytosin und Guanin drei Wasserstoffbrücken ausgebildet werden. Die Abfolge der Nucleotide innerhalb eines DNS-Moleküls bestimmt den sog. genetischen Code, wobei je drei aufeinander folgende Nucleotide, ein sogenanntes Basentriplett bildend, je für eine der 20 Aminosäuren codieren. Dieser Code wird durch die Mechanismen der Genexpression, nämlich der Transkription in RNA und der Translation der RNA an den Ribosomen, in der Proteinbiosynthese in die konstituierenden und funktionalen Proteine der Zelle übersetzt. Somit ist DNS der Träger der Erbinformation des Lebens. Bei der Zellteilung wird die DNS redupliziert und gleichmässig auf die Tochterzellen verteilt. In lebenden Zellen ist die α-Helix der DNS weiter strukturiert, bei Eukaryonten findet sich eine Konzentration der DNS im membranumgebenen Nucleus und eine Organisation in ein oder mehrere Chromosomen, während bei den zellkernlosen Prokaryonten die DNS "frei" in der Zelle vorliegt und dort bei den meisten Bakterien ein einzelnes ringförmiges Bakteriochromosom bildet, welches räumlich im sog. Genophor konzentriert ist. Bei einigen Bakterienarten, wie z.B. Borrelia burgdorferi liegt die DNS der Erbinformation als lineares Bakteriochromosom vor. Ferner finden sich bei den Bakterien sehr häufig, bei Eukaryonten eher selten, weitere strukturierte meist ringförmige, selten lineare DNS-Elemente, die sog. Plasmide, die in der Zelle ausserhalb des eigentlichen Chromosoms auftreten.
Nukleinsäuren: - Bezeichnung für die aus polymer miteinander verknüpften Nucleotiden (Polynucleotide) bestehenden Verbindungen von RNS (engl. RNA) und DNS (engl. DNA), deren Namensgebung zum einen aus ihrem sauren Reaktionsverhalten sowie aus der historischen Tatsache herrührt, dass bei der Entdeckung der Nukleinsäuren, diese zunächst nur im Zellkern (Nucleus) nachgewiesen werden konnten.
Nucleinsäuren: - Andere Schreibweise für Nukleinsäuren.
DNA: - Abk. für engl. deoxyribonucleic acid, auch in der deutschsprachigen Literatur häufig anstatt der Abk. DNS verwandt.
ssDNA: - Abk. für engl. single stranded deoxyribonucleic acid, dt. einzelsträngige DNS
dsDNA: - Abk. für engl. double stranded deoxyribonucleic acid, dt. doppelsträngige DNS
nucDNA: - Abk. für engl. nuclear deoxyribonucleic acid, dt. nukleäre DNS, einer Bezeichnung für die DNA des Zellkerns (Nucleus), die insb. zur Abgrenzung gegenüber der mitochondrialen DNA (mtDNA) und plastidären DNA (ptDNA) verwendet wird.
mtDNA: - Abk. für engl. mitochondrial deoxyribonucleic acid, dt. mitochondriale DNS, einer Bezeichnung für die DNA der Mitochondrien, auf der etliche, aktiv transkribierte Gene lokalisiert sind. Die gesamte in der mtDNA enthaltende Erbinformation wird auch als Mitochondriom oder kurz als Chondriom bezeichnet.
Die Tatsache, das die Mitochondrien über eine eigene, codierende DNA-Sequenz verfügen, wird, ähnlich wie bei den Plastiden, als Indiz für die Richtigkeit der Endosymbioten-Theorie gewertet, da die Organisation und Zusammensetzung der mtDNA auf eine prokaryotische Herkunft hinweist. So enthält die mtDNA keine Histone und kaum Introns. Zudem finden sich bei den Mammalia (Säugetieren) ein veränderter genetischer Code bei dem die Codons UGA für die Aminosäure Tryptophan und AUA für Methionin codieren, während AGA und AGG als Stop-Codon fungieren. Man geht, ebenso wie bei den Plastiden, davon aus, dass bei den Mitochondrien ein Grossteil des ursprünglichen Genoms im Laufe der evolutionären Entwicklung in den Nucleus verlagert wurde. So finden sich bspw. in humanen Mitochondrien ca. 1500 Proteine, die humane mtDNA enthält jedoch nur 16569 bp, auf der sich 37 Gene befinden, die für 13 verschiedene Peptide der mitochondrialen Atmungskette, u.a. für Proteinuntereinheiten der Cytochrom-Oxidase oder der ATP-Synthase, sowie für 22 (20) tRNA's und 2 (4) rRNA's codieren. Eine spezielle, ca. 1200 bp umfassende, nichtkodierende Region der humanen mtDNA wird als engl. D-loop, engl. control region (dt. Kontrollregion) oder hypervariable Region bezeichnet. Sie enthält die Signalsequenzen für die Replikation der mtDNA (Replikationsstartpunkt, engl. origin of replication) und wird von zwei Transkriptions-initiierenden Promotern auf jeweils einem DNA-Strang flankiert. Die Kontrollregion mutiert mit einer ca. 10-mal höheren Rate als nucleäre DNA (nucDNA). Während bei viellzelligen Organismen (so auch beim Menschen) die mtDNA meist circulär organisiert ist (Ausnahme z.B. bei einigen Cnidaria), wurde bei vielen einzelligen Organismen auch linear organisierte mtDNA nachgewiesen (z.B. bei dem Ciliaten Tetrahymena oder der Grünalge Chlamydomonas reinhardtii). Diese linearen mtDNA's besitzen Telomerase unabhängige Telomere mit unterschiedlichen Mechanismen der Replikation, was sie zu interessanten Forschungsobjekten der Arzeimittelforschung macht, da sich unter den Protisten mit linearer mtDNA viele Pathogene finden. Bei Zea mays (Mais) wurde sogar ein Mechanismus entdeckt, der durch Integration von mitochondrialen Plasmiden (Episomen) zur Linearisierung der ansonsten circulären mtDNA führt. Dabei bilden die integrierten Plasmide die Enden der mtDNA aus, an die wiederum terminale Proteine binden. Humane mtDNA liegt in 5 bis 10 Kopien pro Mitochondrium vor, die mehr oder weniger zufällig bei der Teilung der Mitochondrien auf die Tochterorganellen verteilt werden. Deshalb treten schädliche Mutationen in der mtDNA u.U. auch erst dann zutage, wenn ein bestimmter Schwellenwert von betroffenen Mitochondrien erreicht wird. Solche defekten Mitochondrien wirken sich beim Menschen insb. auf Gehirn, Leber oder Muskeln aus, da diese Gewebe besonders auf die energieliefernden Funktionen der Mitochondrien angewiesen sind. In einer weitergehenden Theorie wird der mitochondrialen Degeneration ein massgeblicher Einfluss auf die Prozesse des Alterns zugeschrieben (engl. "mitochondrial theory of aging"). Die mtDNA wird aufgrund der anisogamen Fortpflanzungsmechanismen (d.h. grosse Eizelle mit vielen Mitochondrien und kleine Samenzelle mit wenigen Mitochondrien) i.d.R. zusammen mit den Mitochondrien maternal vererbt (Nicht-Mendel'sche Vererbung), jedoch wurden bei einigen Tier- und Pflanzenarten (z.B. der Miesmuschel Mytilus galloprovincialis oder der Konifere Sequoia sempervirens), sowie in sehr seltenen Ausnahmefällen auch bei Mäusen und Menschen, paternale Vererbung der mtDNA festgestellt. Die nahezu ausschliessliche maternale Vererbung der mtDNA beim Menschen macht man sich bei genealogischen Untersuchungen zunutze.

Links:

Mitochondriale DNA, Wikipedia, DE
MITOMAP project, A human mitochondrial genome database
mtDB - Human Mitochondrial Genome Database, Department of Genetics and Pathology, Uppsala University, Sweden
Rice Mitochondrial Genome Page, National Institute of Agrobiological Sciences, Japan
Tomato mitochondrial genome
The Emergence of Modern Humans, DNA Learning Center, Cold Spring Harbor Laboratory, USA
NCBI PubMed: Nosek J., Tomáska, L., Fukuhara, H., Suyama, Y., Kovác, L. (1998) Linear mitochondrial genomes: 30 years down the line, Trends Genet., 14(5), 184-188
ptDNA: - Abk. für engl. plastidic deoxyribonucleic acid, dt. plastidäre DNS. Bezeichnung für die DNA der Plastiden, insb. der Chloroplasten. Das plastidäre Genom, also die Gesamtheit des auf der ptDNA codierten Erbguts wird als Plastom bezeichnet. Die Tatsache, das die Plastiden über eine eigene, codierende DNA-Sequenz verfügen, wird, ähnlich wie bei den Mitochondrien, als Indiz für die Richtigkeit der Endosymbioten-Theorie gewertet. Die Organisation und Zusammensetzung der ptDNA weist auf eine prokaryotische Herkunft hin, da sie keine Histone enthält und für prokaryontische 70s Ribosomen codiert, die die intraplastidäre Proteinbiosynthese betreiben. Ferner ist die ptDNA circulär organisiert und an der inneren Plastidenmembran verankert. Die Länge der ptDNA bewegt sich in der Grössenordnung von 120-180 kb und enthält damit meist ca. 60-100 Gene. Im Laufe der evolutionären Entwicklung wurde ein Teil des ursprünglichen Genoms in den Nucleus der "Wirtszelle" verlegt, so dass z.B. bei den grünen Pflanzen und den grünen Algen die grosse Untereinheit des Enzyms Rubisco von der ptDNA codiert wird, während die Information der kleinen Untereinheit des Enzyms vom Zellkern codiert wird.
cpDNA: - Abk. für engl. chloroplast deoxyribonucleic acid, dt. Chloroplasten-DNA. Der Begriff cpDNA wird synonym zu ptDNA gebraucht.
rDNA: - Abk. für engl. ribosomal deoxyribonucleic acid, zu dt. ribosomale DNS. Bezeichnung für die die ribosomale RNA bzw. Proteine codierende DNA, die einen Abschnitt der genomischen bzw. der ptDNA o. mtDNA DNA darstellt.
cDNA: - Abk. für engl. copy DNA oder complementary deoxyribonucleic acid, zu dt. komplementäre DNS. Üblicherweise eine Bezeichnung für DNA, die durch reverse Transkription mittels des Enzyms Reverse Transkriptase aus RNA erhalten wird.
RNS: - Abk. für Ribonukleinsäure, meist wird die engl. Abk. RNA verwandt.
RNA: - Abk. für engl. ribonucleic acid, dt. Ribonukleinsäure, abgekürzt RNS. RNA ist ebenso wie DNA eine makromolekulare, polymere Verbindung, die aus Nucleotiden besteht. Im Unterschied zur DNA sind jedoch die Ribose-Zucker der die RNA konstituierenden Nucleotide am C₂-Atom hydroxyliert. In RNA-Polymeren ist zudem die Pyrimidin-Base Thymin durch Uracil ersetzt, d.h. bei der Polymerisation von RNA-Molekülen werden UTP- anstatt TTP-Nucleotide verwendet. Ähnlich wie DNA kann auch die RNA durch komplementäre Basenpaarung doppelsträngige Moleküle bilden, die wiederum räumliche Sekundär- (z.B. Kleeblatt- oder Haarnadelstrukturen, bulge loops) und Tertiärstrukturen (z.B. tRNA) ausbilden können. In zellulären Organismen hat die RNA vielfache Funktionen, hpts. fungiert sie jedoch als Übermittler der genetischen Information der DNA zu den Orten der Proteinbiosynthese, den Ribosomen. Diese Übermittlung geschieht in zwei Teilprozessen, die als Transkription und Translation bezeichnet werden. Im ersten Schritt, der Transkription, findet eine Synthese von sog. engl. messenger RNA (mRNA) mittels spezifischer RNA-Polymerasen an den Genorten der DNA statt. Diese mRNA's können somit als Bauanleitung für die zu synthetisierenden Proteine der Zelle aufgefasst werden, da sie die Abfolge der Aminosäuren in ihrer Nucleotidsequenz (Codons) kodieren. Diese Information der mRNA's wird im zweiten Schritt der Proteinbiosynthese, der Translation, mittels den Ribosomen in Peptide bzw. Proteine übersetzt. Neben dieser übermittelnden Funktion, in der RNA nur als kurzlebige Zwischenstufe, abhängig von den gerade vorherrschenden Anforderungen der Zelle, existiert, kommen anderen RNA-Molekülen katalytische (Ribozyme), die enzymatische Tätigkeit von Proteinen unterstützende, oder Transportfunktionen (tRNA) zu. Katalytische Aktivität von RNA findet sich vor allem in den Gruppe I und Gruppe II Introns einiger Organismen (z.B. dem Ciliaten Tetrahymena, Gruppe I Intron) und Organellen (insb. Mitochondrien, Gruppe II Introns), wo sie das sog. engl. self splicing von spez. mRNA's mit Exon/Intron Struktur ermöglichen.
ssRNA: - Abk. für engl. single stranded ribonucleic acid, dt. einzelsträngige RNS
dsRNA: - Abk. für engl. double stranded ribonucleic acid, dt. doppelsträngige RNS
pre-RNA: - allg. engl. Bezeichnung (dt. Prä-RNS) für sog. Primärtranskripte der Gen-Transkription, also für native, unprozessierte RNA-Moleküle, die aus der unmittelbaren Transkriptionsaktivität der verschiedenen RNA-Polymerasen an jedweder Klasse von Genen enstehen.
pre-mRNA: - Abk. für engl. pre-messenger ribonucleic acid, dt. Prä-Boten-RNS. Als pre-mRNA werden die Primärtranskripte der Gen-Transkription bezeichnet, die aus der Transkriptionsaktivität der RNA-Polymerase II an den sog. Klasse II Genen resultiert. Hiebei handelt es sich um native, unprozessierte mRNA, die weder gespleisst oder polyadenyliert wurde, noch ein 5'-G-cap besitzt. Da die genannten Vorgänge der RNA-Prozessierung zeitlich aufeinander abfolgen und v.a. das engl. capping unmittelbar nach Beginn der Transkription erfolgt, wird die mRNA i.d.R. solange als pre-mRNA bezeichnet bis alle Vorgänge des engl. RNA processing abgeschlossen sind und die dann als 'reife' mRNA bezeichnete RNA aus dem Nucleus ins Cytoplasma exportiert werden kann.
mRNA: - Abk. für engl. messenger ribonucleic acid, dt. Boten- oder Nachrichten-RNS.
pre-rRNA: - Abk. für engl. pre-ribosomal ribonucleic acid, dt. Prä-ribosomale RNS. Pre-rRNA ist eine Bezeichnung für die Primärtranskripte, die aus der Gen-Transkription von rDNA resultieren. D.h. pre-rRNA besteht aus nativer, unprozessierter rRNA, die noch nicht durch die Mechanismen des engl. RNA trimming nucleolytisch verändert wurde und daher noch die funktional irrelevaten, jedoch transkribierten engl. leader und trailer, sowie bei polycistronischer rDNA die spacer Sequenzen enthält, welche die einzelnen rRNA-Cistrons flankieren bzw. miteinander verbinden.
rRNA: - Abk. für engl. ribosomal ribonucleic acid, dt. ribosomale RNS.
rRNA's sind integrale Bestandteile der Ribosomen und finden sich sowohl in der kleinen, wie auch der grossen Ribosomenunterheit von Prokaryoten und Eukaryoten, wo sie mit ribosomalen Proteinen enzymatisch aktive Ribozyme bilden, die die spezifischen Reaktionen der Translation von mRNA in Proteine katalysieren. rRNA-Moleküle werden gemäss ihrem Sedimentationsverhalten in der sog. Dichtegradientenzentrifugation klassifiziert und werden durch eine Zahl mit einem nachgestellten S, das für die sog. Svedberg-Einheit steht, gekennzeichnet. Die Zahl ergibt sich dabei aus der relativen Grösse des Moleküls, d.h. je grösser diese Zahl ist, desto stärker sedimentiert das Molekül während der Zentrifugation und um so grösser ist die Anzahl der Nucleotide in der rRNA. So enthalten prokaryontische Ribosomen eine 16S-rRNA mit ca. 1500 Nucleotiden in der kleinen Ribosomenuntereinheit und eine 5S- mit ca. 120 Nucleotiden und eine 23S-rRNA mit ca. 2900 Nucleotiden in der grossen Untereinheit. In Eukaryonten enthält die kleine Untereinheit eine 18S-rRNA mit ca. 1900 Nucleotiden und die grosse Untereinheit die 5S- mit ca. 120 Nucleotiden, eine 5.8S- mit ca. 160 Nucleotiden und eine 28S-rRNA mit ungefähr 4700 Nucleotiden. rRNA wird im Genom eines Organismus in spez. Sequenzabschnitten der DNA codiert, die sog. rDNA, die in Prokaryoten wie auch in Eukaryoten als vielfache, mehr oder weniger über das gesamte Genom verteilte Genkopien vorliegt. So enthät das Bakterienchromosom von Escherichia coli ca. 7-8 Kopien; das Genom von Homo spaiens (Mensch) ca. 200 Kopien per haploidem Genom, verteilt auf 5 Chromosomen und bei Xenopus sp. (Südafrikanischer Krallenfrosch) finden sich 600 Kopien per haploidem Genom, die in einem Gencluster auf einem einzigen Chromosom angeordnet sind. Die rDNA ist polycistronisch organisiert, d.h. mehrere rRNA-Gene liegen, getrennt und flankiert durch nicht funktionale Zwischensequenzen (engl. spacer) in einer Transkriptionseinheit und werden gemeinsam transkribiert. In Eukaryoten kann man bei den spacer Abschnitten die als engl. external transcribed spacer, abgk. ETS und die als engl. internal transcribed spacer, abgk. ITS, bezeichneten Regionen unterscheiden. ETS flankieren die rRNA-Gene an ihrem 5'- und 3'-Ende, während die ITS zwischen den einzelnen rRNA-Cistrons liegen und diese miteinander verbinden. Die rRNA-Cistrons eukaryotischer rDNA sind in schematischer Darstellung typischerweise wie folgt organisiert: 5'-ETS-18S-ITS-5,8S-ITS-28S-ETS-3'.
Häufig sind mehrere solcher, je nach Art 8-14 kb umfassende Transkriptionseinheiten durch sog. engl. inter-genic spacer (abgk. IGS) voneinander getrennt hintereinander angeordnet. Die eukaryotische rDNA wird von der RNA Polymerase I (abgk. RNApol I) transkribiert und konstituiert somit den grössten Teil der sog. Klasse I Gene, jedoch befindet sich die vierte rRNA eukaryotischer Ribosomen, die 5S-rRNA, in den Klasse III Genen der tRNA und wird von der RNA-Polymerase III transkribiert. Die Transkription der rRNA-Gene, die Prozessierung der pre-rRNA, sowie die anschliessende Assemblierung zu funktionalen Ribonucleoproteinen (abgk. RNP) der Ribosomen findet bei den Eukaryoten in einem speziellen Kompartiment des Zellkerns, dem sog. Nucleolus, statt. Die Zusammenlagerung der rDNA in den verschiedenen Chromosomen zu einem abgrenzten, transkriptionsaktiven Bereich wird dabei durch spezielle Sequenzmotive auf den jeweiligen Chromosomen vermittelt, die als engl. nucleolus organizing regions (abgk. NOR) bezeichnet werden. Im Gegensatz zu monocistronischen Genen mit Exon/Intron-Struktur erfolgt die Prozessierung der rRNA in Eukaryoten nicht durch Spliceosomen, sondern nucleolytisch im Vorgang des sog. engl. RNA trimmings durch eine Endonuclease. Schon während der Transkription, v.a. aber während des trimmings werden die einzelnen rRNA's an zahlreichen Stellen methyliert, wobei die Methylierung sowohl an der Ribose als auch an den Basen der Nucleotide erfolgen kann. In einigen Organismen, wie z.B. dem einzelligen Ciliaten Tetrahymena, enthalten die pre-rRNA's Introns, die durch ein sog. engl. self-splicing autokatalytisch entfernt werden.
In Prokaryoten sind die rRNA-Gene ebenfalls polycistronisch organisiert und können zusätzlich tRNA-Gene enthalten. Da zwischen den einzelnen Genen, ähnlich wie bei den Eukaryoten nicht funktionale Zwischensequenzen liegen, müssen die prokaryotischen rRNA's ebenfalls posttranskriptional prozessiert werden. Dieses trimming von polycistronischen rRNA-Transkripten geschieht hier durch die Endonuclease RNAse III. Dieses Enzym erkennt und spaltet bestimmte Sequenzmotive in den Doppelsträngen des Stamms von stem-loop-Strukturen, die von den spacer Regionen gebildet werden. Die weitere Prozessierung der 5'- und 3'-Enden erfolgt wahrscheinlich durch eine Exonuclease. In E. coli sind acht verschiedene rRNA-Transkriptionseinheiten identifiziert und kartiert worden, die mit rrnA bis rrnH bezeichnet werden und in denen die rRNA-Cistrons typischerweise wie folgt in angeordnet sind: 5'-16S-23S-5S-3'.
Da sich jedoch bei den einzelnen Transkriptionseinheiten an unterschiedlichen Positionen und in unterschiedlicher Anzahl Gene für verschiedene tRNA's befinden, sieht die tatsächliche Genstruktur z.B. beim Gen rrnB schematisch so aus: 5'-16S-spacer-tRNA^Glu-spacer-23S-spacer-5S-3'.
Da die Nucleotidabfolgen der rRNA aufgrund der zentralen Funktion des Ribosoms stark konserviert sind und somit die Gene der rRNA sich deutlich langsamer als andere Gene verändern, werden die Sequenzen der rRNA sehr häufig zu vergleichenden phylogenetischen Untersuchungen herangezogen, welche Aufschluss über die evolutionären Abstammungsverhältnisse der untersuchten Arten geben sollen.
pre-tRNA: - Abk. für engl. pre-transfer ribonucleic acid, dt. Prä-Transfer RNS. Pre-tRNA ist eine Bezeichnung für die Primärtranskripte, die aus der Gen-Transkription von tRNA-Genen resultieren. D.h. pre-rRNA besteht aus nativer, unprozessierter tRNA, die noch nicht durch die Mechanismen des engl. RNA trimming nucleolytisch verändert wurde. Somit enthält die pre-tRNA sowohl prokaryotischer tRNA-Gene, als auch die pre-tRNA eukaryotischer Klasse III Gene noch die funktional irrelevanten, aber transkribierten leader und trailer, sowie bei polycistronischen tRNA-Genen u.U. spacer-Sequenzen, welche die einzelnen tRNA-Cistrons flankieren bzw. miteinander verbinden.
tRNA: - Abk. für engl. transfer ribonucleic acid. tRNA's sind kleine RNA's von ca. 80 nts, die sowohl bei Prokaryoten, wie auch bei Eukaryoten vorhanden sind. Sie üben eine wesentliche Funktion in der Proteinbiosynthese aus, indem verschiedene Typen von tRNA's in spezifischer Weise jeweils eine der 20 Aminosäuren binden und diese am Ribosom für den Vorgang der Translation bereitstellen. Der Typus einer tRNA wird daher neben ihrer spezifischen Nucleotid sequenz durch die gebundene Aminosäure bestimmt und mittels dem hochgestellten Dreibuchstabenkürzel der Aminosäure kenntlich gemacht. So bezeichnet tRNA^Tyr bspw. eine tRNA, die spezifisch die Aminosäure Tyrosin bindet. In Prokaryoten sind tRNA's als einzelne (monocistronische) Gene codiert, liegen als polycistronische Gene mehrer gleichartiger oder verschiedener tRNA's vor oder befinden sich innerhalb der polycistronischen Gene der rRNA und werden gemeinsam mit diesen transkribiert. In Eukaryoten werden die tRNA-Gene von der RNA-Polymerase III transkribiert, sie zählen daher zu den sog. Klasse III Genen. Bezüglich der Genorganisation kommen tRNA-Gene in Eukaryoten in vielen Kombinationen als monocistronische oder polycistronische Anordnungen von gleichen oder verschiedenen tRNA-Typen vor. Tlw. enthalten sowohl prokaryotische wie auch eukaryotische tRNA-Gene Introns, die i.d.R. sehr kurz sind und nicht durch Spliceosomen, sondern durch spezielle Enzyme nucleolytisch gespleisst werden. Die tRNA-Gene sind in Eukaryoten meist über das gesamte Genom in vielen Kopienzahlen verteilt. So sind bei Homo sapiens (Mensch) 48 tRNA-Gene in 500 Kopien mit ca. 10-20 Kopien pro tRNA im haploiden Genom vorhanden.
Die tRNA-Transkripte (pre-tRNA) werden posttranskriptional im Vorgang des sog. engl. RNA trimmings prozessiert, um flankierende leader- oder trailer-Sequenzen, sowie die spacer-Regionen zu entfernen. Dabei wird der 5'-leader aller tRNA-Transkripte durch die Endonuclease RNAse P, einem RNA enthaltenden Ribonucleoprotein (abgk. RNP), entfernt und so das 5'-Ende gebildet. Das 3'-Ende wird ebenfalls nucleolytisch prozessiert, wobei in den polycistronischen Transkripten zunächst die spacer-Sequenzen endonucleolytisch entfernt werden. In den polycistronischen Transkripten von tRNA enthaltenden rRNA-Genen in Prokaryoten geschieht dies durch die Endonuclease RNAse III, die bestimmte Sequenzmotive in dem von der spacer Region gebildeteten Doppelsträngen von stem-loop-Strukturen erkennt und spaltet. Die weitere Prozessierung des 3'-Endes in Prokaryoten erfolgt durch die Exonuclease RNase D.
Alle tRNA's weisen am 3'-Ende ein charakteristisches Sequenzmotiv mit der Nucleotidabfolge 5'-CCA-3' auf, das entweder im Primärtranskript enthalten ist oder nachträglich angefügt werden muss. Im ersten Fall stoppt daher die exonucleolytische Prozessierung am CCA-Ende, im zweiten Fall erfolgt eine Prozessierung bis zu einer Sequenz, die als Primer für eine tRNA-Nucleotidyltransferase dient, welche das CCA-Ende anfügt. Solche CCA-Enden produzierenden tRNA-Nucleotidyltransferasen finden sich in allen bisher untersuchten Organismen. Ein weiteres Charakteristikum aller tRNA's besteht darin, dass viele der Basen in der Nucleotidsequenz posttranskriptional modifiziert werden, so dass 'reife' tRNA's einen hohen Anteil von bis zu 10 % ungewöhnlicher Nucleotide aufweisen, die bei den verschiedenen tRNA-Typen häufig in konservierten Positionen auftreten. Ca. 50 dieser Basenmodifikationen sind bekannt, dazu zählen insb. die Methylierung der Purin- und Pyrimidin-Basen, die Hydrierung von Uracil zu Dihydrouracil und die Bildung von Pseudouridin (Symbol: Ψ).
Ferner zeichnen sich tRNA's dadurch aus, dass sie charakteristische Sekundärstrukturen ausbilden, die sich wiederum zu speziellen Tertiärstrukturen falten. Diese Strukturbildungen besitzen insb. funktionale Signifikanz für die Erkennung und Bindung der Aminosäuren, sowie für die Prozesse der Peptidsynthese am Ribosom. Die durch Sequenzanalysen und Röntgenstrukturanalysen aufgeklärte Sekundärstruktur von tRNA's weist eine charakteristische "Kleeblatt"-Struktur (engl. cloverleaf structure) auf, bei der die Blätter des dreiblättrigen Kleeblattes durch stem-loop-Strukturen zustande kommen. Die stem-loops der Sekundärstruktur falten sich bei Ausbildung der dreidimensionalen Tertiärstruktur dergestalt, dass ein kompaktes L-förmiges Molekül entsteht. Die stem-loops der Sekundärstruktur zweigen von einem zentralen Doppelstrang ab, dessen nicht geschlossenes Ende durch die 5'- und 3'-Enden der tRNA gebildet wird. Dabei ragt das 3'-Ende mit mehreren Nucleotiden über das 5'-Ende hinaus und trägt die terminale CCA-Sequenz, an der auch die Bindung der Aminosäure erfolgt. Somit können anhand der Strukturmotive in der Sekundärstruktur einer tRNA verschiedene Domänen unterschieden werden, denen z.T. funktionale Bedeutung zukommt. Die loop-stem-Strukturen des "Kleeblatts" werden vom 5'-Ende her nummeriert oder durch charakteristische Bezeichnungen, ebenso wie der im CCA-Ende auslaufende Doppelstrang gekennzeichnet. So wird der terminale Doppelstrang mit dem CCA-Ende als engl. acceptor stem, dt. Akzeptor-Stamm bezeichnet, die erste stem-loop Struktur aufgrund der modifizierten Nucleotide als engl. dihydrouracil stem (abgk. DHU) oder kurz als engl. D-loop oder dt. D-Schleife, die zweite stem-loop Struktur als engl. anticodon stem, dt. Anticodon-Stamm und die dritte stem-loop Struktur ebenfalls aufgrund charakteristisch modifizierter Nucleotide als engl. TΨC stem oder als engl. T-loop, dt. T-Schleife, bezeichnet.
Die T-Schleife vermittelt die Bindung der tRNA an die 5S-rRNA der grossen Untereinheit des Ribosoms, während der Anticodon-Stamm das namensgebende Anticodon enthält, welches die Spezifität einer tRNA für eine Aminosäure bedingt und sowohl bei der Bindung der 'passenden' Aminosäure eine Rolle spielt, als auch die Erkennung und Bindung des entsprechenden Codons auf den mRNA's an den Ribosomen ermöglicht. Von den 61 für Aminosäuren codierenden Codons sind meist erheblich weniger durch entsprechende Anticodons in tRNA's realisiert. So finden sich in Bakterien mitunter nur 31 tRNA's mit derselben Anzahl verschiedener Anticodons, beim Menschen sind 48 verschiedene tRNA's mit entsprechender Anzahl von Anticodons bekannt. Dieses Missverhältnis kann durch die Renundanz des genetischen Codes erklärt werden, die u.a. bedingt, dass sich viele der für eine Aminosäure codierenden Codons nur an der dritten Position des Nucleotid-Tripletts unterscheiden. Entsprechend wird dieses dritte Nucleotid als engl. wobble base oder wobble position bezeichnet. Im Gegensatz zur der spezifischen und starken Bindung der ersten beiden Positionen wird im Ribosom an der Position der wobble base nur eine schwache, unspezifische Bindung zwischen dem Codon der mRNA und dem Anticodon der tRNA ausgebildet, so dass dasselbe Nucleotid in der wobble Position des Anticodons an verschiedene Nucleotide in der wobble Position des Codons binden kann. So kann bei Eukaryoten bspw. ein Guanin in der wobble Position des Anticodons an Uracil oder Cytosin in der entsprechenden wobble Position des Codons binden. Die Spezifität der zueinander passenden wobble Nucleotide unterscheiden sich bei Prokayoten und Eukaryoten, wobei die Bindung an der wobble Position der Prokaryoten weniger spezifisch ist, was zum einen die i.d.R. geringere Anzahl von tRNA-Typen erklärt und zum anderen bei transgener Genexpression berücksichtigt werden muss.
Die Bindung einer Aminosäure an das CCA-Ende des Akzeptor-Stamms erfolgt enzymatisch unter Hydrolyse von ATP durch sog. Aminoacyl-tRNA-Synthetasen, wobei für jede der 20 Aminosäuren i.d.R. mind. eine spezifische Aminoacyl-tRNA-Synthetase vorhanden ist. Die Übertragung einer Aminosäuren auf eine tRNA, die auch engl. als tRNA charging bezeichnet wird und bei Eukaryoten im Cytoplasma stattfindet, erfolgt in zwei Schritten, die beide von den Aminoacyl-tRNA-Synthetasen katalysiert werden. Zunächst erfolgt die Aktivierung einer freien Aminosäure, indem unter hydrolytischer Abspaltung eines Diphosphats von ATP das enststehende AMP an die Carboxyl-Gruppe der Aminosäure gebunden wird, was auch als Adenylierung bezeichnet wird. In nächsten Schritt wird das AMP abgespalten und eine Esterbindung zwischen der Carboxyl-Gruppe der Aminosäure und der Hydroxyl-Gruppe am C₃-Atom der Ribose des 3'-terminalen Adenins der tRNA ausgebildet. Aminoacyl-tRNA-Synthetasen erkennen die von ihnen spezifisch umgesetzten tRNA's u.a. anhand des anticodon stem der tRNA. Die Übertragung der passenden Aminosäure auf den entsprechenden Typ von tRNA wird einmal durch eine erhöhte Affinität der passenden Aminosäure zur der ihr entsprechenden Aminoacyl-tRNA-Synthetase und durch eine sog. engl. editing Funktion sichergestellt. Bei letzterem Mechanismus handelt es sich um eine zweites aktives Zentrum der Aminoacyl-tRNA-Synthetase, das in der Lage ist, die Bindung nicht passender Aminosäuren zu erkennen und die fehlerhafte Bindung zu lösen.
Mit einer Aminosäure beladene tRNA's können an der sog. A-Bindungsstelle (A steht für engl. aminoacyl) von Ribosomen gebunden werden und im Zuge der Elongation des synthetisierten Peptids bzw. Proteins die Aminosäure auf das entstehende Polypeptid übertragen. Bei diesem Vorgang wandert die tRNA von der A-Bindungstelle des Ribosoms zur sog. P-Stelle (P steht für engl. peptidyl), an der die eigentliche Übertragung der Aminosäure unter Knüpfung einer Peptidbindung auf das Polypeptid erfolgt. Die nun 'entladene' tRNA wandert im Zuge der weiteren Prozessierung nachfolgender tRNA's zur sog. E-Stelle (E steht für engl. exit) des Ribosoms, löst sich dort und kann nun erneut im Cytoplasma eine Aminosäure binden. Da die Abfolge der Aminosäuren eines zu synthetisierenden Peptids in den Codons eines Leserasters (engl. open reading frame, abgk. ORF) der mRNA codiert ist, muss der Einbau der "passenden" Aminosäure im Ribosom entsprechend der Sequenz der mRNA gewährleistet werden. Dies geschieht durch das Anticodon im loop des anticodon stem der tRNA's, welches dem Codon für die jeweilige Aminosäure mit Ausnahme der wobble position komplementär und antiparallel entspricht. D.h., dass wenn in der mRNA ein Codon für Tyrosin, z.B. 5'-UAC-3', in der A-Stelle des Ribosoms positioniert ist, auch nur eine tRNA^Tyr binden kann, die in ihrem Anticodon die Sequenz 3'-AUG-5' aufweist. Die korrekte räumliche Positionierung der Codons und Anticodons von mRNA und tRNA erfolgt dabei, u.U. durch proteinogene Faktoren unterstützt, durch das Ribosom.
sRNA, S-RNA: - Abk. für engl. soluble ribonucleic acid, einer nicht mehr gebrächlichen, historischen Bez. für die tRNA
cRNA: - Abk. für engl. cytoplasmic ribonucleic acid, einer Bezeichnung für die Fraktion von RNA, die im Cytoplasma einer Zelle lokalisiert ist. Dabei handelt es sich überwiegend um mRNA, sowie kleine, regulative RNA's (scRNA), wie z.B. der miRNA.
scRNA: - Abk. für engl. small cytoplasmic ribonucleic acid, einer Bezeichnung für die kleinen, etwa 90-320 Nucleotide umfassenden und i.d.R. regulativ wirkenden RNA's, die im Cytoplasma einer Zelle lokalisiert sind. Zu diesen zählen bspw. die miRNA's.
nRNA: - Abk. für engl. nuclear ribonucleic acid, einer Bezeichnung für diejenige Fraktion von RNA's, die im Zellkern lokalisiert ist. Innerhalb dieser Gruppe von nucleären RNA's lassen sich i.d.R. weitere, funktional unterschiedliche Fraktionen von RNA unterscheiden, wie etwa die snoRNA oder die scaRNA.
snRNA: - Abk. für engl. small nuclear ribonucleic acid. snRNA's sind spezielle, kleine, etwa 58-220 Nucleotide umfassende RNA's, die im Nucleus lokalisiert sind und insb. am engl. RNA processing von engl. pre-mRNA beteiligt sind. Zu den hpts. Molekülen in dieser Fraktion nucleärer RNA zählen die kleine, Uracil-reiche RNA's, die als U-RNA bezeichnet werden. Viele der U-RNA's sind katalytisch aktiv, stellen also Ribozyme dar, Diese Ribozyme assoziieren mit Proteinen zu besonderen Ribonucleoproteinen, die als snRNP's bezeichnet werden. Einige dieser U-snRNP treten wiederum zu speziellen Komplexen zusammen, die als engl. spliceosomen massgeblich am engl. splicing eukaryotischer Klasse II Gene beteiligt sind.
siRNA: - Abk. für engl. small interfering ribonucleic acid, spezielle RNA's, die an der Genregulation beteiligt sind, indem sie durch die Mechanismen des RNAi mRNA's degradieren können oder auch die Kondensation des Chromatins bedingen.
miRNA: - Abk. für engl. micro ribonucleic acid, spezielle RNA's des Cytoplasmas, die an der Genregulation beteiligt sind, indem sie inhibierend auf die Translation bestimmter mRNA's einwirken.
hnRNA: - Abk. für engl. heterogenous nuclear ribonucleic acid
snoRNA: - Abk. für engl. small nucleolar ribonucleic acid, eine Fraktion kleiner RNA's, die vorwiegend im Nucleolus des Zellkerns lokalisiert sind. snoRNA's sind insb. am engl. RNA processing der rRNA's beteiligt.
scaRNA: - Abk. für engl. small cajal ribonucleic acid, einer besondere Gruppe von RNA's, die im sog. Cajal-Körper des Nucleolus lokalisiert sind. scRNA's sind an der Modifikation von snoRNA's und snRNA's beteiligt.
crRNA: - Abk. für engl. CRISPR ribonucleic acid, einer besondere Gruppe von RNA's, die bei der Degradation invasiver Viren und Plasmide in prokaryotischen Bacteria und Archaea die Erkennung invasiver DNA und subkzessive Bindung der sog. Cas-Nucleasen ermöglichen. Dabei handelt es sich bei den crRNA's um Transkripte von genetischem Material, das aus Bakteriophagen oder Plasmiden stammt. Bei der Infektion einer Bakterien- oder Archaeazelle werden durch spez. Enzyme kleine DNA-Abschnitte von ca. 20 Nucleotiden aus dem Genom der infizierenden Bakteriophagen oder Plasmide herausgeschnitten und am sog. CRISPR-Locus der Wirtszelle inseriert, welcher auch für die Cas-Proteine codiert. Bei nachfolgenden Infektionen wird dieses DNA-Fragment als crRNA transkribiert und interagiert mit der Cas-Nuclease in Form einer engl. guide RNA, so dass das Cas-Protein den entsprechenden, zur crRNA homologen DNA-Abschnitt binden und durch die Nuclease-Aktivität einen Doppelstrangbruch innerhalb der gebundenen DNA herbeiführen kann. Erfolgt diese DNA-Spaltung (engl. cleavage) innerhalb eines codierenden Bereichs, wird das zugehörige Gen deaktiviert und die Virulenz der infizierenden Partikel erheblich abgeschwächt. Dieses System der bakteriellen "Immunabwehr", das auch als engl. DNA interference (abgk. DNAi) bezeichnet wird, kann durch Auswahl geeigneter Zielsequenzen auch zur gezielten Gendeaktivierung in Prokaryoten und Eukaryoten genutzt werden.
U-RNA: - Abk. für engl. uracil rich ribonucleic acid, einer Bezeichnung für kleine, bei den Mammalia (Säugetiere) etwa 60-220 Nucleotide umfassende und Uracil-reiche RNA des Nucleus, die einen Hauptteil der sog. snRNA ausmachen. Viele der U-RNA's sind katalytisch aktiv oder zumindest an katalytischen Vorgängen beteiligt, stellen also vermutlich Ribozyme dar. Diese Ribozyme assoziieren mit Proteinen zu besonderen Ribonucleoproteinen, die als snRNP's bezeichnet werden. Einige dieser U-snRNP treten wiederum zu speziellen Komplexen zusammen, die als engl. spliceosomen massgeblich am engl. splicing eukaryotischer Klasse II Gene beteiligt sind. Zu den spliceosomen konstituierenden U-RNA's zählen die U1, U2, U4/U6, U5, U11 und U12 RNA's, während die U3-RNA bzw. das von ihr gebildete U3 snRNP am RNA processing der rRNA beteiligt ist. Die U7-RNA und das von ihr abgeleitete U7 snRNP ist an der Prozessierung der nicht polyadenylierten 3'-Enden von Histon-pre-mRNA beteiligt. Alle U-RNA's (U1-U7 und U11, U12) mit Ausnahme der U6 RNA werden von Klasse II Genen codiert und werden co-transkritional am 5'-Ende durch Bindung eines besonderen, 2,2,7-methyliertem Guanin-Nucleotid (2,2,7-Trimethyl-Guanosin, abgk. TMG) modifiziert. Im Gegensatz zu anderen, von Klasse II Genen transkribierten RNA's, die zu funktionaler, translatierter mRNA prozessiert werden, werden U-RNA's nicht polyadenyliert. Zudem enthalten die bisher untersuchten U-RNA Gene keine Introns, so dass die enstehenden Transkripte nicht gespleisst werden müssen. Jedoch erfolgt eine Prozessierung der unreifen Transkripte in Form eines engl. RNA trimming, bei dem die U-RNA's nucleolytisch auf ihre funktionale Länge "geschnitten" werden, sowie umfangreiche Modifikationen der Uracil-Nucleotide.
Die U6-RNA stellt insofern eine Besonderheit dar, da sie von einem Klasse III Gen codiert wird, also während der Transkription auch kein 5'-cap erhält. Jedoch finden sich im Promoter des U6-RNA Gens Regulationsmotive, die charakteristisch für Gene der Klasse II aber nicht für Klasse III Gene sind, wie z.B. die TATA-Box. Dies deutet auf ein Verlagerungsereignis hin oder könnte bedeuten, dass eine Querverbindung zur Regulation der Klasse II Gene besteht.
vRNA: - Abk. für engl. viral nuclear ribonucleic acid, also dt. virale RNA, die bspw. bei RNA-Viren auftritt.

Vitamine

Vitamin, Pl. Vitamine: - Gruppe organischer Verbindungen aus verschiedenen Substanzklassen, die in allen Organismenreichen auftreten und als Co-Enzyme, als prosthetische Gruppen von Enzymen oder als Vorstufen biochemischer Synthesen dienen. Die zu den Vitaminen zählenden Substanzen sind i.d.R. lebensnotwendig, d.h. sie sind untentbehrlich für die Stoffwechselvorgänge eines Organismus und führen bei einer Unterversorgung zu charakteristischen Erkrankungen, die als Hypo- oder Avitaminosen bezeichnet werden. Andererseits können bei einer als Hypervitaminose bezeichneten Überversorgung mit Vitaminen ebenfalls Krankheitssymptome auftreten. Aus der Lebensnotwendigkeit der Vitamine rührt auch die Namensgebung dieser heterogenen Stoffgruppe her, die auf den Biochemiker Casimir Funk (1884-1967) zurückgeht. Funk glaubte irrtümlich, dass alle Vitamine Amino-Gruppen enthalten und kreierte daher 1912 den Begriff 'Vitamin' aus der Zusammenziehung des lat. vita, dt. das Leben und der Substanzklassenbezeichnung 'Amine'. Auf diese Anfangszeit der Erforschung von Vitaminen geht auch die Klassifizierung derjenigen isolierten Stoffe zurück, für die eine Vitaminwirkung nachgewiesen wurde. So wurden die entdeckten Substanzen mit den Grossbuchstaben des Alphabets gekennzeichnet und entsprechend als Vitamin A, Vitamin B usw. bezeichnet. Mit der exakten Aufklärung der chem. Natur der einzelnen Substanzen musste dieses Klassifizierungsschema tlw. revidiert werden, da sich bspw. herausgestellt hatte, dass das Vitamin B anstatt aus einer einzigen Verbindung aus einem Gemisch verschiedener Substanzen besteht, so dass die Komponenten des Vitamin B und anderer Vitamine mit einem tiefgestellten numerischen Index versehen werden (z.B. Vitamin B₆). Zudem erhielten die Vitamine Trivialnamen mit denen sie eindeutig identifiziert werden.
In ihrer Fähigkeit die unterschiedlichen Verbindungen der Vitamine zu synthetisieren, unterscheiden sich die einzelnen Organismen mitunter erheblich voneinander. So werden insb. diejenigen Verbindungen als Vitamine bezeichnet, die essentiell für einen Organismus sind, also z.B. mittels der Nahrung oder dem Substrat von aussen zugeführt werden müssen. Daraus ergibt sich, dass man in einer weiter gefassten Definition alle diejenigen Verbindungen zu den Vitaminen rechnet, für die eine Vitaminfunktion jemals festgestellt wurde, und andererseits in einer strikten, organismengebundenen Definition nur solche Verbindungen als Vitamine bezeichnet, die bei einem bestimmten Organismus oder einer bestimmten Organismengruppe tatsächlich als essentiell benötigte Substanz nachgewiesen wurde. D.h., dass bspw. die Ascorbinsäure (Vitamin C) für viele Mammalia (Säugetiere) und insb. für die Primates (Primaten) essentiell ist und daher als Vitamin für diese Organismen wirkt, während viele andere Vertebrata (Wirbeltiere) diese Substanz synthetisieren können und daher die Ascorbinsäure im strikten Sinne für diese Arten nicht als Vitamin zu definieren ist. Ferner werden manche Vitamine erst im Körper aus bestimmten Vorstufen synthetisiert. Solche als Vorstufen von Vitaminen fungierende Verbindungen oder Stoffklassen werden in diesem Zusammenhang auch als Provitamine bezeichnet. Zu diesen Provitaminen zählen bspw. die α-, β- und γ-Carotine, die von vielen Organismen als Vorstufe zur Gewinnung von Vitamin A (Retinol) genutzt werden. Eine weitere Unterscheidung bei den zu den Vitaminen zählenden Substanzen wird hinsichtlich ihres Lösungsverhaltens vorgenommen: So werden die wasserlöslichen von den fettlöslichen Vitaminen unterschieden; letztere werden aufgrund ihrer lipophilen Eigenschaften auch zu den Lipiden gezählt.
Innerhalb des Tierreichs sind v.a. viele Arten der Wirbeltiere, der Insecta (Insekten) und der Protozoa (tierische Einzeller) gut hinsichtlich des Bedarfs und der Wirkung von Vitaminen untersucht. Bei den Eumetazoa (mehrzellige Tiere) entzieht sich vielfach die Feststellung, ob es sich bei einer Substanz um ein Vitamin handelt oder nicht, durch den Tatbestand, dass bei vielen Arten die symbiotisch im Darm oder anderen Organen lebenden Mikroorganismen viele der benötigten Vitamine produzieren und als Teil der mutualistischen Beziehung diese Stoffe dem Wirtsorganismus zur Verfügung stellen bzw. dieser indirekt Nutzen aus der Vitaminsynthese zieht. So wurde insb. die Phyllochinon-Produktion (Vitamin K) durch Bakterien des Dick- und Blinddarms der Säugetiere, sowie der den Pansenmagen von Ruminantia (Wiederkäuer) besiedelnden Mikroorganismen nachgewiesen. Auch die Verhaltensweise der Koprophagie vieler Tiere, insb. der Rodentia (Nagetiere) wird auf die bakterielle Vitaminproduktion zurückgeführt, da die Tiere mit der Aufnahme des eigenen Kots oder dem anderer Artgenossen oder anderer Arten, v.a. die in den Exkrementen vorhandenen Vitamine aufnehmen. Viele Nagetiere leeren bspw. von Zeit zu Zeit den Inhalt ihres Blinddarms, um die daraus resultierenden Kotkügelchen, die kleiner und weicher als die normalen Faeces sind, durch Fressen gleich wieder aufzunehmen.
Beim Brotkäfer Sitodrepa panicea liefern in Darmblindsäcken angesiedelte Hefezellen fast alle Vitamine des Vitamin B-Komplexes.
Vitamin A: - s. Retinol
Vitamin B1: - s. Thiamin
Vitamin B2: - s. Riboflavin
Vitamin B3: - s. Niacin
Vitamin B5: - s. Pantothensäure
Vitamin B6: - s. Pyridoxin
Vitamin B7: - s. Biotin
Vitamin B9: - s. Folsäure
Vitamin B12: - s. Cobalmin
Vitamin C: - s. Ascorbinsäure
Vitamin D: - s. Calciferol
Vitamin E: - s. Tocopherol
Vitamin H: - s. Biotin
Vitamin K: - s. Phyllochinon
Retinol: - eine Vitamin A
Axerophthol: - andere Bezeichnung für das auch als Vitamin A bekannte Retinol.
Retinal: - Aldehyd des Retinols (Vitamin A). Gebunden an das Protein Opsin bildet Retinal das Pigment Rhodopsin aus und stellt somit einen unverzichtbaren Bestandteil des Sehpurpurs dar.
Thiamin: - Vitamin B1
Riboflavin: - Vitamin B2
Niacin: - Vitamin B3
Cobalmin: - Vitamin B12, enthält Cobalt als metallisches Zentralatom
Ascorbinsäure: - Vitamin C
Tocopherol: - Vitamin E
Biotin: - Vitamin H
Phyllochinon: - Vitamin K, von Enterobakterien produziert, wird auch als Rattengift eingesetzt

Toxine, Giftstoffe

Cytotoxine: - Zellgifte, d.h. Toxine, die zelluläre Strukturen oder Funktionen, wie insb. die Proteinbiosynthese oder die Glutathionsynthese, schädigen
Neurotoxine: - Auf Nervenzellen oder Nervengewebe toxisch wirkende Substanzen, die die neuronale Reizleitung beeinträchtigen, gänzlich unterbinden oder die Nervenzellen zerstören. Typische Neurotoxine sind z.B. das Botulinumtoxin oder das Tetanustoxin. Die molekulare Wirkungsweise der Neurotoxine beruht häufig auf der Beeinträchtgung der Funktion von Membran proteinen, insb. von mit Transportvorgängen assozierten Proteinen, wie Kan¨len, Carriern oder ABC-Transportern (?), da diese an der Aufrechterhaltung des Membranpotentials beteiligt sind, welchem besonders in Nervenzellen und deren synaptischen Endigungen eine entscheidene Funktion zukommt.
Hepatotoxine: - Insb. Leberzellen bzw. -gewebe schädigende Toxine, z.B. bestimmte Toxine der Dinophyta, wie die Okadasäure und das Dinophysistoxin, oder der Cyanobacteriota (Blaualgen), wie die Microcystine oder Nodularine. Die Wirkungsweise der Hepatotoxine der Dinoflagellaten, wie auch der Blaualgen, beruht auf der Inhibition von Phosphatasen, d.h. sie sind generell zellschädigend, üben aber auf Lebergewebe eine besonders toxische Wirkung aus, da hier die Phosphatase-Aktivität stark erhöht ist.
Dermatotoxine: - Hautgifte, d.h. Toxine, die Hautirritationen und -entzündungen (Dermatitis) hervorrufen
Bacteriotoxine, Bakteriotoxine, Bakterientoxine: - Toxisch wirkende Sekundärmetabolite (Toxine) von Bakterien. Anhand der Art der Freisetzung lassen sich Exotoxine und Endotoxine unterscheiden, anhand des Wirkungsort und -weise werden z.B. Neurotoxine oder Enterotoxine unterschieden. Bakterientoxine sind verantwortlich für eine Reihe von Erkrankungen von Mensch und Tier (s. Pathologie). Die Fähigkeit Toxine zu produzieren, beruht häufig auf dem Besitz bestimmter Plasmide oder wird durch die Infektion von Bakterien durch Bacteriophagen induziert, da die entsprechenden Plasmide oder Bacteriophagen die genetische Information zur Produktion der Toxine tragen.
Mycotoxine, Mykotoxine: - Toxisch wirkende Sekundärmetabolite von Pilzen (Mycota), wie z.B. die Aflatoxine einiger Aspergillus-Arten oder das Amanitatoxin des Knollenblätterpilzes Amanita phalloides
Exotoxine: - Von Bakterien ins umgebende Medium abgegebene proteinogene Toxine, die in die Klassen der Superantigene, der cytolytischen Toxine oder Hämolysine und der AB-Toxine unterteilt werden.
Ektotoxine: - Synonym zu Exotoxin verwendeter Begriff.
Superantigene: - Bezeichnung für eine Klasse von Exotoxinen, die in der Lage sind, in sehr niedriger Konzentration Dysfunktionen des Immunsystems hervorzurufen. Superantigene, abgekürzt SAG oder SAg, sind meist globuläre Proteine bakteriellen Ursprungs mit einem Molekulargewicht von 20-30 kDa. Sie werden vorwiegend von gram-positiven Bakterien gebildet; hier sind insb. das Enterotoxin B von Staphylococcus aureus und die Exotoxine A und C von Streptococcus pyogenes aufgrund der hohen Toxität für den Menschen hervorzuheben. Zur Wirkungsweise siehe Superantigen im Glossar der Immunbiologie.
SAG, SAg: - Abk. für Superantigen(e)
Cytolysine: - Allg. Biomoleküle insb. Toxine, die in der Lage sind, die Lyse von Zellen herbeizuführen. Anhand der Wirkungsweise und der Art der betroffenen Zellen können verschiedene Klassen von Cytolysinen unterschieden werden. So führen Porine durch Ausbildung von Poren oder Kanälen in der Zellmembran zum Verlust des elektrochemischen Gradienten der Zellmembran und damit zum Aufplatzen der Zelle (Plasmolyse). Hämolysine bilden eine spezielle Gruppe von Cytolysinen, die die Lyse von Blutzellen, insb. von Erythrozyten herbeiführen.
Hämolysine: - Klasse von Exotoxinen, die hämolytische Aktivität aufweisen. Aufgrund der unterschiedlichen hämolytischen Eigenschaften werden sie in α-, β- und γ-Hämolysine unterteilt.
Leukozidine: - Klasse von porenbildenden Toxinen, die Immunzellen, wie Granulozyten und Makrophagen zerstören
Aflatoxine: - Mycotoxine einiger Aspergillus-Arten, die Lebensmittelvergiftungen verursachen
Streptolysin: - Ein von Streptococcus-Arten produziertes Hämolysin, das die Zellmembran der betroffenen Zellen schädigt und so zur Lyse der Zellen führt
AB-Toxine: - Klasse von Exotoxinen, die aus einer A- und einer B-Untereinheit bestehen, wobei der B-Teil wiederum aus mehreren Untereinheiten bestehen kann. Die B-Untereinheit ist für die Anheftung (engl. docking) und den Transfer der A-Untereinheit in die Zielzelle verantwortlich, während die A-Untereinheit den eigentlichen toxischen Anteil des AB-Toxins darstellt. Die toxische Wirkung der A-Untereinheit besteht häufig aus der Fähigkeit intrazelluläre Proteine durch Übertragung eines ADP-Ribosyl-Restes zu deaktivieren (z.B. Diphtherietoxin) oder zu hyperstimulieren (z.B. Choleratoxin). Die für die Toxine codierenden Gene werden häufig durch Bacteriophagen übertragen und bei der Integration der Phagen-DNA in das bakterielle Genom als Prophage exprimiert.
Enterotoxine: - Exotoxine die toxisch auf die Dünndarmzellen wirken und Durchfallerkrankungen auslösen, wie z.B. das Choleratoxin oder die Enterotoxine pathogener E. coli (z.B. ETEC oder EHEC)
Endotoxine: - Lipopolysaccharide der äusseren Membran der gram-negativen Bakterien, die bei Lyse der Zellen freigesetzt werden. Toxischer Bestandteil ist das Lipid A. Endotoxine verursachen unspezifische Vergiftungs- und Entzündungserscheinungen, wie z.B. Fieber.
Exfoliantine: - Von dem Bakterium Staphylococcus aureus gebildete Klasse von Toxinen, die als Glutamat-spezifische Serin proteasen wirken und das Cadherin der Desmosomen des Stratum granulosum der Haut spalten und so das Stratum corneum von dem Stratum granulosum ablösen, was eine krankhafte Blasenbildung der Haut hervorruft, die lokal begrenzt sein kann (Impetigo contagiosa) oder zu einer systemischen Erkrankung durch im Blut zirkulierende Exfoliatine führen kann (SSSS).
Shigatoxin: - Ein von dem Bakterium Shigella dysenteriae produziertes AB-Toxin, das ursächlich an der Entstehung der Bakterienruhr beteiligt ist.
Verotoxin, Vero-Toxin: - Ein von bestimmten, pathogenen Stämmen des Bakteriums Escherichia coli produziertes Enterotoxin und AB-Toxin, das zu blutigen Durchfällen und Nierenversagen führen kann. Die das Gift produzierenden Stämme werden auch als EHEC (Abk. für engl. EnteroHemorrhagic Escherichia coli) bezeichnet und sind Ursache von durch kontaminierte Lebensmittel ausgelösten Epidemien. Einen besonders verbreiteter Stamm stellt dabei das Bakterium Escherichia coli O157:H7 dar. Das Verotoxin wurde aufgrund seiner toxischen Wirkung auf Vero-Zellen benannt, ist jedoch später wegen seiner Ähnlichkeit zum Shigatoxin in "Shiga ähnliches Toxin", engl. Shiga Like Toxin (SLT) umbenannt worden
SLT, Shiga Like Toxin: - Abk. für engl. Shiga Like Toxin, verbreitete Bezeichnung für das Verotoxin der EHEC-Stämme
Bt-Toxin: - Ein von dem aeroben Sporenbildner Bacillus thuringiensis produziertes Toxin, das als Insektizid in der Landwirtschaft Verwendung findet und dessen Gen in transgenen Pflanzen (z.B. Bt-Mais) erprobt wird.
Botulinumtoxin: - Ein von Clostridium botulinum produziertes Exotoxin, das zu der Klasse der AB-Toxine zählt. Das Botulinumtoxin ist ein Neurotoxin, das die Ausschüttung von Acetylcholin an den Synapsen der Neuronen verhindert und somit zur Lähmung der Muskulatur durch Erschlaffung führt. Dieser pathologische Befund wird als Botulismus bezeichnet. Die verschiedenen Typen des Botulinumbakteriums produzieren verschiedene Varianten des Botulinumtoxins, das eines der stärksten Gifte überhaupt ist; die letale Dosis (s.a. LD₅₀) der Variante Botulinumtoxin A beträgt für den Menschen nur 30 pg pro kg Körpergewicht.
BoNT: - Synonyme Bezeichnung und Abk. für das Botulinumtoxin.
BTX: - Synonyme Bezeichnung und Abk. für das Botulinumtoxin.
BoTox: - Synonyme Bezeichnung und Abk. für das Botulinumtoxin.
Choleratoxin: - Von Vibrio cholera produziertes Exotoxin, ein Enterotoxin, das zur vermehrten cAMP-Bildung in Darm epithelzellen führt und damit die Natriumaufnahme hemmt und die Chloridausscheidung erhöht, was zu extremen Wasserverlust des Körpers führt; Der Engländer John Snow wies 1855 während einer Choleraepidemie in London den Zusammenhang von Trinkwasserversorgung und Krankheitsauftritt nach.
Tetanustoxin: - Ein von dem Bakterium Clostridium tetanii produziertes AB-Toxin.
Pertussistoxin: - Ein von dem Bakterium Bordetella pertussis produziertes AB-Toxin, das bei einer Infektion von Bordetella pertussis des respiratorischen Trakts in den Zellen des Bronchial gewebes eine erhöte Produktion von cAMP induziert, was als eine der Ursachen für das Krankheitsbild des Keuchhustens gilt.
Diphtherietoxin: - Ein von dem Bakterium Corynebacterium diphtheriae sekretiertes Exotoxin, das bei Infektion mit diesem Bakterium zum Krankheitsbild der Diphtherie führt. Dabei wird das Gen für das Diphtherietoxin nicht auf dem Genom von C. diphtheriae codiert, sondern von dem Genom des Bacteriophagen β (sog. tox-Gen), so dass nur bei Infektion von C. diphtheriae mit dem Bacteriophagen virulente Stämme entstehen, die die Krankheit verursachen können. Das Diphtherietoxin ist vom Typus eines AB-Toxins. Dieses dockt mit dem B-Teil des Toxins an Zellen des Wirtsorganismus an und nach Abspaltung des A-Anteils tritt dieser in die befallene Zelle über. Der A-Teil des Diphtherietoxins führt zur katalytischen Veränderung des Elongationsfaktor EF-2, der an den Ribosomen an der Bindung von mit Aminosäuren beladenen tRNA's beteiligt ist und so zur Proteinbiosynthese beiträgt. Dabei wird durch den A-Anteil von NAD⁺ ADP-Ribose abgespalten und an EF-2 gebunden. Diese ADP-Ribosilierung führt zur Inaktivierung von EF-2, so dass in den betroffenen Zellen die Proteinbiosynthese zum Erliegen kommt und die Zellen absterben.
TSST: - Abk. für engl. Toxic Shock Syndrome Toxin, ein von Staphylococcus aureus produziertes, als Superantigen wirkendes Toxin, das TSS hervorrufen kann.
Cyanid: - ionisierte Nitril-Gruppe, das Anion CN^-, welches als Hemmstoff von Cytochromoxidasen der Atmungskette in den Mitochondrien wirkt. Chemisch entsteht dieser Hemmstoff aus der funktionellen Gruppe der auch als Cyanide bezeichneten Nitrile, die als Anion aus Verbindungen wie etwa Blausäure oder deren Alkalisalzen (Zyankali, KCN) freigesetzt wird.
Zyankali: - Kaliumsalz der Blausäure, das durch Dissoziation von Cyanid-Anionen als starkes Gift wirkt, indem es die Cytochromoxidase der Atmungskette hemmt.
Azid: - Anion N₃^-, Hemmstoff der Cytochromoxidase der Atmungskette
Natriumazid: - NaN₃, toxische und bakteriostatische Verbindung, die das Wachstum gram-negativer Bakterien hemmt, indem das abdissoziierende Azid-Anion an die Häm-Gruppe der Cytochromoxidase bindet und damit das Enzym blockiert. Natriumazid wird häufig in geringen Mengen bestimmten Laborlösungen zugesetzt, um bakterielle Verunreinigungen zu verhindern.
Kohlenmonoxid: - CO, Hemmstoff der Cytochromoxidase der Atmungskette
Cycloheximid: - Hemmstoff der eukaryontischen Proteinsynthese
Penicillin G: - ein natürliches, bspw. aus dem Pilz Penicillium chrysogenum, Antibiotikum, das als Hemmstoff der Zellwandsynthese der grampositiven Bakterien wirkt, indem es als Aminosäurenanalogon durch Blockierung der peptidischen Quervernetzung des Mureins den Aufbau der bakteriellen Zellwand verhindert.
Phalloidin: - Alkaloid des Basidiomyceten Amanita phalloides. Phalloidin bindet an Actin und blockiert die Depolymerisation der Actin-Filamente. Bei einer akuten Vergiftung wird empfohlen viel rohes Fleisch zu essen, um etwaiges Phalloidin an dieses zu binden und die Vergiftungserscheinungen abzumildern.
Cytochalasin: - Klasse von Alkaloiden die je nach chemischem Aufbau als Cytochalasin A, B, C, D, E, F, G, H, J oder O bezeichnet werden. Die Cytochalasine sind Pilzgifte, also Mycotoxine, einige der Cytochalasine werden synthetisch hergestellt. Alle Cytochalasine sind toxisch und beinflussen die Polymerisation der Mikrofilamente des Cytoskeletts. Einzelne Cytochalasine haben darüberhinaus weitere Wirkungen, so kann Cyotchalasin A und B den Transport von Monosacchariden, wie z.B. Glucose über die Zellmembran inhibieren, Cytochalasin A inhibiert zudem die HIV-1 Protease. Cytochalasin D blockiert die Proteinsynthese, Cytochalasin E verhindert die Angiogenese und Cytochalasin H greift in die Regulation pflanzlichen Wachstums ein. Bei der Inhibition der Actin-Polymerisation durch Cytochalasine bindet das Gift an das Plus-Ende von F-Actin und induziert dessen Depolymerisation. Sie lassen sich daher gut für zellbiologische Untersuchungen verwenden, bei denen das Cytoskelett oder den zellulären, Actin vermittelten Transport betreffende Fragestellungen im Vordergrund stehen. Weitere Wirkungen sind die Unterbindung der Teilung des Cytoplasmas bei der Cytokinese, die zur Ausbildung von multi-nucleären Zellen führt, sowie die Hemmung der DNA-Synthese. Cytochalasine A und B sind Alkaloide des Pilzes Drechslera dematioidea (auch als Helminthosporium dematioideum bekannt), wobei Cytochalasin A eine molare Masse von 477,6 g/mol und Cytochalasin B eine molare Masse von 479,6 g/mol besitzt. Cytochalsin C stammt aus dem Pilz Metarhizium anisopliae und hat eine molare Masse von 507,6 g/mol. Cytochalasin D ist ein Alkaloid des Pilzes Zygosporium masonii und hat eine molare Masse von 507.62 g/mol. Cytochalasin E wird aus Aspergillus clavatus gewonnen und hat eine molare Masse von 495,6 g/mol.

Links:

PubChem Database CID 5458428, NCBI, USA
Colchicin: - Gift der Herbst-Zeitlosen Colchicum autumnale, einem Liliengewächs (Liliales), das sich v.a. in den Blüten der Pflanze findet. Colchicin ist ein sog. Spindelgift, d.h. es verhindert die Ausbildung der Mikrotubuli der Mitosespindel und damit die Zellteilung
Fussicoccin: - Toxin des Pilzes Fusicoccum amygdali, welches eine Hyperaktivierung der H⁺-ATPase des Plasmalemmas bewirkt
Brefeldin A: - Substanz aus dem Pilz Penicillium brefeldanium, auch abgekürzt BFA, mit einem Molekulargewicht von 280,36 Da. Die IUPAC konforme Bezeichnung ist 1,13-dihydroxy-6-methyl-4H-cyclopentoxacyclotridecin-4-on. Im Pilz wirkt Brefeldin A als antivirales Agens, bei der Anwendung auf pflanzliche Zellen hemmt Brefeldin A den anterograden Transport von ER-Vesikeln zum Golgi-Apparat und damit die Exozytose, was zur Ausbildung charakteristischer, intrazellulärer Strukturen, den sog. BFA-Kompartimenten führt.
BFA: - Abk. für Brefeldin A
Okadasäure: - Toxin bestimmter mariner Dinophyta (Dinoflagellaten), wie etwa Dinophysis sp. oder Prorocentrum sp., mit einer molaren Masse von 804,9 g/Mol. Die toxische Wirkung der Okadasäure beruht auf der Hemmung der Serin/Threonin-Protein-Phosphatasen des Typs 1 (PP1), 2a (PP2A) und 2b (PP2B), wobei die Inhibition der einzelnen Phosphatasen konzentrationsabhängig ist. So liegt der IC₅₀ für PP1 bei 0,3 - 1 μM, für PP2A bei 0,5 - 1 nM und für PP2B über 1 μM. Damit wirkt die Okadasäure als Hepatotoxin und gilt als Tumor-Promoter, insbesondere in der Leber. Okadasäure wurde erstmals aus dem an der japanischen Pazifikküste vorkommenden Schwamm Halichondria okadaii isoliert, der damit namensgebend für das Toxin war und von dem auch die synonyme Bezeichnung Halichondrin A herrührt. Halichondria okadaii wird weiterhin für die chemische Gewinnung genutzt. Andere Herstellungsverfahren isolieren die Okadasäure aus dem Dinophyten Prorocentrum sp.. Die Okadasäure wird in den Dinophyta als sog. Dinophysistoxin-4 synthetisiert, das für die sie produzierenden Organismen unschädlich ist. Durch Absterben der Organismen oder durch aktive Exkretion wird das Dinophysistoxin-4 an das umgebende Medium abgegeben und zum Okadasäurediolester hydrolysiert. Durch Aufnahme des Okadasäurediolesters durch andere Organismen erfolgt eine weitere Hydrolyse zur eigentlichen, toxisch wirkenden Okadasäure. Dadurch kann die Okadasäure insb. in Organismen akkumulieren, die sich durch Filtrierung von Seewasser ernähren, wie z.B. den Schwämmen (Porifera) oder Muscheln (Bivalvia). Über diese Organismen kann die Okadasäure in die menschliche Nahrungskette gelangen und führt dort, z.B. durch Verzehr von mit Okadasäure angereicherten Muscheln oder Fischen die solche Muscheln gefressen haben, zu einer Vergiftung, die im engl. als diarrhetic shellfish poisoning, abgekürzt DSP, bezeichnet wird.

Links:

PubChem Database CID 446512, NCBI, USA
Okadasäure, Wikipedia, dt.
Okadaic acid, Cope with Cytokines
Halichondrin A: - synonyme Bezeichnung für die Okadasäure, die auf die erstmalige Isolation der Okadasäure aus dem marinen Schwamm Halichondria okadaii zurückzuführen ist.
Calyculin: - Toxin, das aus dem marinen Schwamm Discodermia calyx isoliert wird und dessen toxische Wirkung auf der Inhibition von Protein-Phosphatasen beruht.
Phycotoxine: - Algentoxine, d.h. Gruppe von Toxinen, die von Spezies aus der heterogen zusammengesetzten Gruppe der Algen produziert werden. Zu diesen gehören u.a. die von Cyanobacteriota (Blaualgen) synthetisierten Cyanotoxine, sowie Toxine der Dinophyta, der Bacillariophyceae (Kieselalgen, Diatomeen) oder der Prymnesiophyta
Cyanotoxine: - Blaualgentoxine, d.h. Gruppe von Toxinen, die von Spezies der Cyanobacteriota (Blaualgen) produziert werden. Bisher sind mehrere Typen von Cyanotoxinen identifiziert worden: Die Hepatotoxine Microcystin und Nodularin, zwei Gruppen von Neurotoxinen (die Anatoxine und Saxitoxine), sowie das auch als Hepatotoxin einzustufende Cytotoxin Cylindrospermopsin. Zudem sind verschiedene Dermatotoxine, wie etwa die Lyngbyatoxine oder die Aplysiatoxine, sowie andere, die Haut irritierende Substanzen bekannt. Alle diese Toxine sind für Säugetiere und insb. den Menschen gefährlich. Bei massenhaftem Auftreten von Toxin produzierenden Arten (engl. harmful algal bloom, abgk. HAB) können Komplikationen bei der Tierhaltung, Trinkwasserversorgung oder innerhalb der Nahrungkette auftreten. Eine besondere Herausforderung bei der Prävention stellt dabei der Nachweis der Toxine dar, da bspw. kein Zusammenhang zwischen Geruchsentwicklung (u.a. durch Geosmin-Produktion) und Toxinproduktion festgestellt werden konnte. Auch ist die Fähigkeit Toxine zu produzieren nicht fest an eine Art gebunden, sondern meist existieren giftige und ungiftige Stämme innerhalb einer Art. Einige Blaualgenarten sind jedoch in der Lage mehrere der genannten Toxine zu produzieren. Zudem werden die Toxine i.d.R. nicht sezerniert, sondern werden intrazellulär gespeichert, so dass es u.U. erst zur Freisetzung der Toxine kommt, wenn eine Blaualgenblüte mit Algiziden, wie etwa Kupfersulfat bekämpft wird.

Links:

Toxic cyanobacteria in water, World Health Organisation, Water Sanitation and Health
Microcystine: - Klasse von cyclischen Heptapeptiden unterschiedlicher Zusammensetzung, die von Cyanobacteriota, wie Anabaena sp., Planktothrix sp., Nostoc sp. und v.a. den namensgebenden Microcystis sp. synthetisiert werden. Chemisch bestehen Microcystine aus 7 ringförmig zusammengeschlossenen Aminosäuren, wobei sich in der Peptid sequenz ungewöhnliche Aminosäuren, wie Mdha, Masp oder ADDA finden. Bisher (2005) sind ca. 70 Varianten von Microcystinen bekannt, ungefähr die Hälfte dieser Formen wird von Microcystis sp. produziert. Die am häfigsten vorzufindende Peptidsequenz besteht aus der Abfolge der Aminosäuren D-Ala - L-X - D-Masp - L-Z - ADDA - D-Glu - Mdha, wobei X und Z durch beliebige Aminosäuren substituiert sein können. Die toxische Wirkung der Microcystine beruht auf der Hemmung von Serin/Threonin-Protein-Phosphatasen Somit wirken Microcystine, ähnlich wie Okadasäure, als Hepatotoxine, da sie von Leberzellen, insb. durch den Gallensäure-Stoffwechsel, gut aufgenommen werden und dort durch Inhibition der Serin/Threonin-Protein-Phosphatasen das Cytoskelett schädigen. Zudem gelten Microcystine als Tumor-Promoter, v.a. in der Leber. Die verschiedenen Microcystine besitzen unterschiedliche Toxizität, die bei Mäusen von einem LD₅₀ von 50 μg (z.B. das zumeist untersuchte Microcystin-LR) bis über 1000 μg pro kg Körpergewicht (i.p.) liegen kann. Microcystine sind ässerst stabile Toxine, die selbst durch Kochen und starke pH-Wert-Änderungen nicht unschädlich gemacht werden können, unter natürlichen Bedingungen jedoch von bestimmten Bakterien (z.B. Sphingomonas) abgebaut werden (Biodegradation). Da durch Microcystine produzierende Blaualgen belastetes Trinkwasser eine Gefährdung darstellen kann, gilt i.d.R. eine Belastungsgrenze von 1 μg/l. Ferner wurden Testverfahren zur Trinkwasserqualitätskontrolle entwickelt, die auf der PCR des Gens für die Microcystin Synthetase (mycE) oder dem direkten Nachweis der Toxine durch ELISA beruhen.
Nodularin: - Von dem Cyanobacterium Nodularia sp. produziertes Toxin, dessen Wirkungsweise, ähnlich wie bei Microcystinen oder der Okadasäure auf der Inhibition von Protein-Phosphatasen beruht. Nodularin wirkt als Tumor-Promoter, insbesondere in Leberzellen (Hepatozyten). In Experimenten mit Hepatozyten-Zellkulturen der Ratte wurde festgestellt, dass Nodularin die Genexpression der Gene TNF α, c-jun, jun B, jun D, c-fos, fos B and fra-1 induziert.
Cylindrospermopsin: - Cytotoxin, das von den Cyanobacteriota (Blaualgen) Cylindrospermopsis raciborskii, Umezakia natans und Aphanizomenon ovalisporum produziert werden kann. Cylindrospermopsin hemmt im allgemeinen die Proteinbiosynthese und aktiviert Cytochrom 450 (CYP450), insb. dem letzteren Mechanismus wird die toxische Wirkung zugeschrieben. Das Toxin wirkt besonders stark auf Leberzellen, weshalb es auch als Hepatotoxin bezeichnet werden kann. Das Cylindrospermopsin zählt zu den Alkaloiden und enthält eine cyclische Guanidin-, eine Uracil- und eine Sulfon- Gruppe. Der LD₅₀-Wert bei Mäusen beträgt 2,1 mg pro kg Körpergewicht (i.p.).
Anatoxine: - Klasse von Neurotoxinen, die u.a. von Spezies Anabaena flos-aquae, Anabaena spp. (flos-aquae-lemmermannii Gruppe), Anabaena planktonica, Oscillatoria, Aphanizomenon und Cylindrospermum der Cyanobacteriota (Blaualgen) produziert werden. Es sind drei hpts. Anatoxine bekannt, die alle zu den Alkaloiden gerechnet werden: Die chemisch sich nur in einer Methyl-Gruppe unterscheidenden Tropan-ähnlichen Toxine Anatoxin-a, mit einer molaren Masse von 165 g/mol und Homoanatoxin-a mit einer molaren Masse von 179 g/mol, sowie das N-Hydroxy guanin Anatoxin-a(S) mit einer molaren Masse von 252 g/mol. Anatoxin-a und Homoanatoxin-a wirken als Acetylcholin-Agonisten und binden an die nicotinergen, postsynaptischen Acetylcholin-Rezeptoren der muskulären Endplatte, was zur Öffnung der Natriumkanäle, der Generation eines Aktionspotentials und letztendlich zur Muskelkontraktion führt. Die Toxine werden jedoch nicht von der Acetylcholinesterase abgebaut, somit kann eine dauerhafte Muskelstimulation oder Überstimulation resultieren, die zu Lähmungserscheinungen der Skelettmuskulatur oder einem Atemstillstand führen kann. Anatoxin-a(S) ist eine Organophosphor-Verbindung, die, ähnlich wie das Sarin, die Acetylcholinesterase hemmt und somit ähnliche Effekte wie die anderen beiden Anatoxine hervorruft. Anatoxin-a(S) weist bei Mäusen einen LD₅₀-Wert von 20 μg pro kg Körpergewicht (i.p.) auf, Anatoxin-a und Homoanatoxin-a besitzt einen LD₅₀-Wert von 200-250 μg pro kg Körpergewicht (i.p.).
Saxitoxine: - Klasse von Neurotoxinen, die u.a. von Spezies (z.B. Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena circinalis) der Cyanobacteriota (Blaualgen) und der Dinophyta (z.B. Alexandrium catanella, A. acatanella, A. excavatum, A. tamarensis, Pyrodinium bahamense, Gymnodinium catenatum) produziert werden. Die Saxitoxine sind Derivate des Purins und werden zu den Alkaloiden gerechnet. Anhand des Sulphatisierungsgrades des chem. Grundgerüsts (Purinringsystem) der Saxitoxine, werden die eigentlichen, nicht sulfatisierten Saxitoxine, die einfach sulfatisierten Gonyautoxine und die zweifach sulfatisierten sog. C-Toxine unterschieden. Saxitoxine blockieren die spannungsabhängigen Natriumkanäle in den Membranen von Nervenzellen und verhindern so die Ausbildung von Aktionspotentialen und damit die Reizleitung. Durch massenhaftes Auftreten von Saxitoxinen produzierenden Spezies in marinen Habitaten kommt es oftmals zu charakteristischen Vergiftungserscheinungen die als sog. engl. paralytic shellfish poisoning (abgk. PSP) bezeichnet werden. Dabei akkumulieren die Saxitoxine produzierenden Arten in Muscheln (Bivalvia) und der Verzehr derartig kontaminierter Muscheln durch den Menschen führt zu u.U. tödlichen Vergiftungen. Da es sich bei den PSP hervorrufenden Toxinen i.d.R. um ein Gemisch verschiedener, hpts. aus Saxitoxinen bestehender, Toxine handelt, werden diese Toxine häufig als PSP-Toxine bezeichnet. Der LD₅₀ Wert von solchen PSP Extrakten beträgt bei Mäusen 8-10 μg pro kg Körpergewicht (i.p.).
STX: - Abk. für die nicht sulfatisierten Saxitoxine
Gonyautoxin: - zu der Klasse von Saxitoxinen gehörendes Neurotoxin, das u.a. von der Blaualge Anabaena circinalis produziert wird. Das Gonyautoxin ist im Gegensatz zum eigentlichen Saxitoxin einfach sulfatisiert. Es wird mit GTX abgekürzt.
GTX: - Abk. für Gonyautoxin
C-Toxin: - zu der Klasse von Saxitoxinen gehörende Neurotoxine, die sich von dem eigentlichen Saxitoxin durch eine zweifache Sulfatisierung unterscheiden.
Aplysiatoxin: - Dermatotoxine, die u.a. von den marinen Cyanobacteriota (Blaualgen) Lyngbya, Oscillatoria und Schizothrix synthetisiert werden und Hautentzündungen hervorrufen können. Aplysiatoxine aktivieren das u.a. für den Zellcyclus wichtige Enzym Protein Kinase C (PKC) und sind zudem potente Tumor-Promoter. Für Mäuse sind Aplysiatoxine ab einer Dosis von 0,3 mg pro kg Körpergewicht tödlich.
Lyngbyatoxin: - Dermatotoxine, die u.a. von dem marinen Cyanobacterium (Blaualge) Lyngbya majuscula produziert werden und die Dermatitis, orale und/oder gastrointestinale Entzündungen hervorrufen können.
Maitotoxin: - von dem Dinophyta Gambierdiscus toxicus produziertes Neurotoxin. Das Maitotoxin, abgekürzt MTX, ist eine hochmolekulare Verbindung (Summenformel C₁₆₅H₂₅₈Na₂O₆₇S₂ !) mit einer molaren Masse von 3421 g/mol und besteht chem. aus 32 Etherringsystemen. MTX ist damit, abgesehen von Biopolymeren, eine der kompliziertesten, natürlich vorkommenden Verbindungen. Das Maitotoxin zählt zu den stärksten, bisher untersuchten Toxinen mit einem LD₅₀ in Mäusen von 50 ng pro kg Körpergewicht (i.p.). Es ist damit das stärkste nicht proteinogene Toxin. Diese starke Giftwirkung kommt durch ein Hyperaktivierung von Calciumkanälen und der nachfolgenden Aktivierung der Phospholipasen A und C zustande, was zur Hydrolyse von Membrankomponenten wie Inositiden und anderen Phospholipiden, und dadurch schliesslich zur Membrandisruption und Beeinträchtigung der Nervenfunktion führt. Da das MTX von der selben Art synthetisiert wird, wie das engl. ciguatera fish poisoning (CFP) hervorrufende Ciguatoxin, wird das MTX mit dieser Vergiftungsart häufig in Verbindung gebracht; bisher konnte man jedoch keine Einwirkung des MTX bei CFP-Fällen nachweisen.
MTX: - Abk. für das Maitotoxin
Palytoxin: - ein von Arten der Dinoflagellata (insb. Ostreopis siamensis) produziertes Toxin, das in zu den Zoanthida (Krustenanemonen) zählenden Arten wie die namensgebende Palythoa toxica akkumuliert. Das Palytoxin, abgk. PTX, ist eine der kompliziertesten Verbindungen des Organismenreiches und zählt zu den stärksten bisher entdeckten Giften. So liegt der LD₅₀ bei Mäusen bei ca. 150 ng (i.v.) und ca. 450 ng (i.p.) per kg Körpergewicht. Die toxische Wirkung kommt durch eine Konformationsänderung in Na⁺/K⁺-ATPasen zustande, wodurch das Membranpotential der Zellen kollabiert. Ferner führt Palytoxin zu Störungen des Actin-Cytoskeletts, indem die aus F-Actin gebildeten Mikrofilamente depolymerisieren, u.a. weil durch den Zusammenbruch des Membranpotentials ungehindert Calcium-Ionen (Ca²⁺) in die Zelle einströmen können.
Links:

Moore, Richard E., Scheuer, Paul J. (1971) Palytoxin: A New Marine Toxin from a Coelenterate., Science, 172, 495-498
Louzao, M. Carmen, Ares, Isabel R., Cagide, Eva (2008) Marine toxins and the cytoskeleton: a new view of palytoxin toxicity., FEBS Journal, 275, 6067–6074, DOI: 10.1111/j.1742-4658.2008.06712.x
PTX: - Abk. für das Palytoxin
Sarin: - Trivialname für Methylfluorphosphonsäureisopropylester, einer Organophosphor-Verbindung, die als Nervengas und chem. Kampfstoff produziert wird. Sarin wirkt als Neurotoxin (Nervengift), indem es das Enzym Acetylcholin-Esterase des Nervensystems blockiert.
Senfgas: - Trivialname für Bis(2-chlorethyl)sulfid, auch unter den Bezeichnungen Lost, Schwefellost, S-Lost, Gelbkreuzgas, Yperit oder Schwefelyperit, sowie im engl. als 'mustard'. Senfgas bildet bei Raumtemperatur (RT) eine farblose Flüssigkeit mit einem Schmelzpkt. von ca. 14 °C, die bei ca. 217 °C siedet und sich schlecht in Wasser löst (0,48 g/l bei 20 °C). Ungereinigt entwickelt die Flüssigkeit einen starken Geruch nach Senf oder Knoblauch. Senfgas wird als chem. Kampfstoff produziert und wurde als solcher auch in zahlreichen kriegerischen Konflikten in der Vergangenheit eingesetzt, ist jedoch heute geächtet und durch die Genfer Konvention und andere internationale Abkommen verboten. Der NATO-Code lautet HD. Senfgas ist ein krebserregendes Dermatotoxin (Hautgift) und führt bei Hautkontakt oder Inhalation zu starken Verätzungen und Gewebezerstörungen, die sehr schlecht verheilen und zu Amputationen oder Tod führen können..
Staurosporin: - Kinase-Inhibitor
H-7: - chem. Bezeichnung 1-(5-isoquinolylsulfonyl)-2-methylpiperazine, Kinase-Inhibitor
Concanavalin A: - Zur Familie der Lektine gehörendes Protein.
Brevetoxin: - Von Dinoflagellaten (Dinophyta) der Art Gambierdiscus produziertes Neurotoxin, das an der Enstehung von engl. ciguatera fish poisoning (CFP) beteiligt ist.
Ciguatoxin: - Von Dinoflagellaten (Dinophyta) der Art Gambierdiscus produziertes Neurotoxin, das an der Enstehung von engl. ciguatera fish poisoning (CFP) beteiligt ist.
Allomone: - Signalstoffe, die von Organismen zwecks Abwehr von Fressfeinden produziert werden. Die Produktion der Allomone wird i.d.R. durch die Einwirkung der Fressfeinde induziert.
Synomone: - Signalstoffe, die von Organismen produziert werden, um die Fressfeinde ihrer Fressfeinde anzulocken. Die Produktion der Synomone wird i.d.R. durch die Einwirkung der Fressfeinde induziert.
Didemnine: - Didemnine sind eine Klasse von anti-neoplastischen , anti-proliferativen, anti-viralen, sowie die Proteinbiosynthese hemmenden Substanzen, die zuerst aus Seescheiden (Ascidiacea), wie Trididemnum solidum extrahiert wurden, deren eigentliche Produktion jedoch wahrscheinlich auf Bakterien zurückzuführen ist, da Didemnin-Synthese und die dafür benötigten Gene (sog. did-Cluster) auf Plasmiden in den α-Proteobacteria Tistrella mobilis und Tistrella bauzanensis nachgewiesen wurden. Chemisch zählen die Didemnine zu den Depsipeptiden und bestehen aus ringförmig geschlossenen, tlw. modifizierten Aminosäuren, an die weitere funktionale Gruppen oder Verbindungen anderer Klassen gebunden sind. Diese Peptide werden nicht von Ribosomen, sondern von Peptid-Synthetasen synthetisiert. Didemnin B entsteht dabei vermutlich aus Vorläufermolekülen, die extrazellulär modifiziert werden. In einer eingehenderen Untersuchung des Wirkmechanismus des Didemnin B auf die Proteinbiosynthese konnte gezeigt werden, dass Didemnin B, neben anderen generell anti-proliferativen Wirkungen, effektiv den Translokationsmechanismus von eukaryotischen Ribosomen hemmt, indem es mit dem Elongationsfaktor EF-1 und GDP einen Komplex bildet, der an das Ribosom gebunden bleibt und dadurch die Translokation und die sukzessive Peptidverlängerung verhindert (s.a. Mechanismus des Ribosoms). Aufgrund ihrer anti-proliferativen Eigenschaften wurden und werden einige der Didemnine als Krebsmedikamente erforscht, so bspw. eine nahe verwandte Verbindung des Didemnin B, das Dehydrodidemnin B oder Aplidin aus der Seescheide Aplidium albicans. Die klinischen Untersuchungen mit Didemnin B wurden aufgrund der hohen Cytotoxizität wieder eingestellt.

Links:

DOI: 10.1021/ja301735a, Xu, Y., Kersten, R. D., Nam, S.-J., Lu, L., Al-Suwailem, A. M., Zheng, H., Fenical, W., Dorrestein, P. C., Moore, B. S., Qian, P.-Y. (2012) Bacterial Biosynthesis and Maturation of the Didemnin Anti-cancer Agents. J. Am. Chem. Soc., 134, 8625-8632
DOI: 10.1021/np200543z, Tsukimoto, M., Nagaoka, M., Shishido, Y., Fujimoto, J., Nishisaka, F., Matsumoto, S., Harunari, E., Imada, C., Matsuzaki, T. (2011) Bacterial Production of the Tunicate-Derived Antitumor Cyclic Depsipeptide Didemnin B. J. Nat. Prod., 74, 2329-2331
DOI: 10.1021/bi00028a030, SirDeshpande, B.V., Toogood, P.L. (1995) Mechanism of Protein Synthesis Inhibition by Didemnin B in Vitro. Biochemistry, 34(28), 9177-9184
PharmaMar S.A., Spanien, Bio-Tech Unternehmen, das die Erprobung von Aplidin als Krebsmedikament betreibt
Eudistomine: - Eudistomine sind eine Klasse von anti-neoplastischen und antiviralen Substanzen, die aus Seescheiden (Ascidiacea), wie Ritterella sigillinoides, Lissoclinum fragile oder Pseudodistoma aureum extrahiert wurden. Biochemisch lassen sich die Eudistomine als Sekundärmetabolite den Alkaloiden zuordnen, aufgrund ihrer chemischen Struktur lassen sie sich als Derivate der β-Carboline klassifizieren. Synthetisch abgewandelte Eudistomine, wie 7-Bromoeudistomin D (BED) und 9-methyl-7-bromoeudistomin (MBED) haben eine dem Coffein vergleichbare, jedoch um ein vielfaches stärkere Wirkung auf die Caciumkanäle des Sarkoplasmatischen Retikulums und öffnen diese dauerhaft.

Links:

DOI: 10.1071/CH9891201, Lake, R.J., Blunt, J.W., Munro, M.H.G. (1989) Eudistomins From the New Zealand Ascidian Ritterella sigillinoides. Aust. J. Chem., 42(7), 1201-1206
DOI: 10.1021/np50106a016, Badre, A., Boulanger, A., Abou-Mansour, E., Banaigs, B., Combaut, G., Francisco, C. (1994) Eudistomin U and Isoeudistomin U, New Alkaloids from the Carribean Ascidian Lissoclinum fragile. J. Nat. Prod., 57(4), 528-533
DOI: 10.1021/np9800452, Davis, R.A., Carroll, A.R., Quinn, R.J. (1998) Eudistomin V, a New β-Carboline from the Australian Ascidian Pseudodistoma aureum. J. Nat. Prod., 41(7), 959-960
DOI: 10.3109/15569549609064080, Ohizumi, Y. (1996) Pharmacological Studies Of Physiologically Active Substances Isolated From Marine Organisms. J. Toxicol. Toxin Rev., 15(2), 109-128
Rubrolide: - Rubrolide sind eine Klasse antibakteriell wirksamer und Protein-Phosphatasen (PP1 und PP2A) inhibierender Substanzen, die aus der Seescheide (Ascidiacea) Ritterella rubra extrahiert wurden.

Links:

DOI: 10.1021/jo00022a012, Miao, S., Andersen, R.J. (1991) Rubrolides A-H, Metabolites of the Colonial Tunicate Ritterella rubra, J. Org. Chem., 56, 6275-6280
Ritterazine: - Ritterazine sind eine Klasse cytotoxischer Substanzen, die aus der Seescheide (Ascidiacea) Ritterella tokioka extrahiert wurden und dem Cephalostatin verwandt sind. Chemisch lassen sie sich als dimere Steroid-Alkaloide mit einem zentralen Pyrazinring charakterisieren. Dabei werden die unterschiedlichen Ritterazine als Ritterazin A bis M bezeichnet, die sich jeweils durch verschiedene funktionale Gruppen oder Stereospezifität auszeichnen. Das stärkste Cytotoxin dieser Gruppe ist Ritterazin B mit einem IC₅₀ von 0.00015 μg/ml an murinen Leukämie-Zellen des Typs P388.

Links:

DOI: 10.1021/jo970091r, Fukuzawa, S., Matsunaga, S., Fusetani, N. (1997) Isolation of 13 New Ritterazines from the Tunicate Ritterella tokioka and Chemical Transformation of Ritterazine B., J. Org. Chem., 62(13), 4484-4491
Shermilamine: - Shermilamine sind eine Klasse org., pentacyclischer Substanzen, die aus Seescheiden (Ascidiacea) isoliert wurden. Ihr chem. Grundgerüst wird aus fünf, anellierten tlw. heterocyclischen Ringen gebildet, die Stickstoff- und Schwefelatome enthalten. Aufgrund des Stickstoffgehaltes werden die Shermilamine zu den Alkaloiden gezählt. Da die mittleren 3 Ringsysteme ein Acridin darstellen an welches angular ein Pyridinring anelliert ist, werden die Shermilamine auch zu den sog. Pyridoacridinen gerechnet. Der charakteristische fünfte Ring wird von einem linear anellierten Thiazinon gebildet. Ferner wurden an dem Grundgerüst unterschiedliche Substituenten entdeckt, daher werden die Shermilamine in verschiedene Typen unterteilt, die jeweils durch Zusatz eines lat. Grossbuchstaben kenntlich gemacht werden. So wurden Shermilamin A und B erstmals 1988 bzw. 1989 aus der auf Guam vorkommenden Seescheide Trididemnum sp. isoliert und charakterisiert. Diese beiden Shermilamine bilden im isolierten, reinen Zustand orange-farbene, prismatische Kristalle.

Links:

DOI: 10.1021/jo00254a049, Cooray, N.M., Scheuer, P.J. (1988) Shermilamine A: A Pentacyclic Alkaloid from a Tunicate., J.Org. Chem., 53(19), 4619-4620
DOI: 10.1021/jo00278a048, Carroll, A.R., Cooray, N.M., Poiner, A., Scheuer, P.J. (1989) A Second Shermilamine Alkaloid from a Tunicate Trididemnum sp.., J.Org. Chem., 54(17), 4231-4232
Apitoxin: - Medizinischer Ausdruck für das Gift der Biene Apis mellifera. Apitoxin besteht aus einer komplexen Mischung verschiedener Proteine. Neben dem Hauptbestandteil Melittin (50-70% Anteil) enthält es Phospholipase A₂ (10-12% Anteil), Adolapin (2-5% Anteil), Hyaluronidase (1-3% Anteil), Histamin (0,5-2% Anteil), Apamin, sowie Protease-Hemmstoffe und Alarmpheromone (4-8% Anteil).
Melittin: - Der Name Melittin leitet sich von gr. mélitta für Biene ab. Es bildet mit 50-70% Anteil den Hauptbestandteil des Apitoxins, also des Gifts der Honigbiene Apis mellifera. Melittin ist ein aus 26 Aminosäuren bestehendes, amphiphiles Polypeptid mit einer molekularen Masse von 2848 Da und bildet ein Homotetramer, d.h. eine aus vier gleichen Polypetiden bestehende Überstruktur aus, die in Wasser löslich ist. Dieses Tetramer bildet in Zellmembranen Kanäle aus, die für Ionen durchlässig sind, wobei die Durchlässigkeit für Anionen grösser ist als für Kationen. Dadurch kommt es zum Ionenausstrom (Efflux) aus den Zellen, was letztendlich zum Zelltod führt, wobei v.a. der Verlust von Kalium-Ionen massgeblich ist. Melittin zählt somit zu den cytolytischen Toxinen. Darüberhinaus findet es aber auch therapeutische Verwendung, da es eine stark entzündungshemmende Wirkung aufweist, die etwa 100-mal stärker als die des Cortisons ist.

Links:

TC-DB: 1.C.18 The Melittin Family
PubChem Database CID 16129627
Wikipedia DE Melittin
Cantharidin: - Bei einigen Käferarten, insb. bei den Gattungen der Familien der Meloidae (Ölkäfer), der Pyrochroidae (Feuerkäfer) und der Oedemeridae (Scheinbockkäfer) in der Hämolymphe auftretendes Gift, welches bei den Ölkäfern als Wehrsekret gegen Fressfeinde aus Öffnungen in den Beingelenken abgesondert wird, während es bei den Feuerkäfern als Pheromon der Männchen dient. Cantharidin ist ein Monoterpen und zählt somit zu der Klasse der Terpenoide. Es ist bereits seit dem Altertum bekannt, wo es als Gift oder durch Auftragen auf die Haut zur Entfernung von Tätowierungen, sowie als Aphrosidiakum angewendet wurde. Zur letzteren Anwendung wird Cantharidin vor allem aus zermahlenen Lytta vesicatoria (Spanische Fliege) gewonnen und soll eine verlängerte Erektion bewirken. Cantharidin ist ein starkes Nervengift (Neurotoxin), wobei die geringste tödliche Dosis bei 0,5 mg/ kg Körpergewicht liegt. Molekularbiologisch ist Cantharidin insofern bedeutsam, da es eine hohe Bindungaffinität zu bestimmten Proteinen, den sog. Cantharidin-Bindenden-Proteinen (CBP) aufweist. Chemisch reines Cantharidin schmilzt bei 212 °C und hat eine molare Masse von 196.20 g/mol.
Alkaloide: - Heterogen zusammengesetzte Gruppe von basisch reagierenden Substanzen, die als sog. Sekundärmetabolite hpts. von Pflanzen (sekundäre Pflanzenstoffe) und Bakterien, aber auch von einigen Tierarten produziert werden. Allen Alkaloiden ist neben ihrer Basizität gemeinsam, das sie heterocyclische Ringsysteme mit mindestens einem Stickstoffatom besitzen. Die Alkaloide sind i.d.R. bioaktive Substanzen, die häufig toxisch auf andere Lebewesen wirken und grosse pharmakologische Bedeutung besitzen.
Benomyl: - Inhibitor der Polymerisierung von Tubulin zu Mikrotubuli.

Laborchemikalien

Puffer
Chelatbildner
Proteaseinhibitoren
Nucleaseinhibitoren

Puffer

PIPES: - Abk. für engl. piperazine-N,N'-bis(2-ethanesulfonic acid.
Tris: - Abk. für engl. Trishydroxymethylaminomethane. Tris ist eine Substanz mit einer molaren Masse von 121.1 g/mol, einer sehr guten Löslichichkeit in H₂O (4.54 mol/l bei 0 °C) und Zwitterion-Eigenschaften, so dass sie insb. als Tris-HCl häufig zur Pufferung (bspw. von DNA) im pH-Bereich von 7.0 - 9.0 zum Einsatz kommt.
HEPES: - Abk. für engl. 4-(2-hydroxyethyl)piperazine-1-ethanesulfonic acid. HEPES ist eine Substanz mit einer molaren Masse von 238.3 g/mol, einer guten Löslichichkeit in H₂O (2.25 mol/l bei 0 °C) und Zwitterion-Eigenschaften, so dass sie zur Pufferung im pH-Bereich von 7.0 - 8.0 verwendet wird.
PBS: - Abk. für engl. phosphate buffered saline, physiologischer Puffer mit hohem Phosphatanteil.
TBS: - Abk. für engl. tris buffered saline, physiologischer Puffer auf der Basis von Tris.

Chelatbildner

EGTA: - Abk. für engl. EthyleneGlycolTetraAcetic acid, dt. EthylenGlycolTetraEssigsäure. EGTA ist ein Chelatbildner mit einer molaren Masse von 380.35 g/mol und wird aufgrund seiner Fähigkeit Metall-Ionen, insb. zwei- und dreiwertige Ionen, zu binden, in der Biochemie v.a. als Puffer oder Medium-Zusatz verwendet. Insb. aufgrund seiner hohen Affinität zu Ca²⁺-Ionen wird EGTA v.a. dann verwendet, wenn man zellphysiologische Verhältnisse mit sehr niedrigen Calciumkonzentrationen herstellen will. EGTA ist chemisch mit EDTA verwandt, welches ebenfalls als Chelatbildner, jedoch mit weniger spezifischer Wirkung, Verwendung findet.
EDTA: - Abk. für engl. EthyleneDiamineTetraAcetic acid, dt. EthylenDiaminTetraEssigsäure. EDTA ist ein Chelatbildner mit einer molaren Masse von 292.24 g/mol und wird aufgrund seiner Fähigkeit Metall-Ionen, insb. zwei- und dreiwertige Ionen wie Ca²⁺ oder Fe³⁺, zu binden, in der Biochemie v.a. als Pufferzusatz oder als Zusatz zu Reaktionsgemischen verwendet, wo die Reaktivität von Metall-Ionen unerwünscht ist, z.B. um die Aktivität von Metall-Ionen abhängigen Enzymen herabzusetzen (z.B. Polymerasen). Ein chemisch verwandter Stoff ist EGTA, welches insb. zur Vermeidung der Wirkung von Calcium-Ionen eingesetzt wird.
NTA: - Abk. für engl. NitriloTriacetic Acid, dt. Nitrilotriessigsäure. NTA ist ein bei Raumtemperatur fester Chelatbildner mit einer molaren Masse von 191.14 g/mol und einem Schmelzpkt. von 241,5 °C. Es wird aufgrund seiner Fähigkeit Metall-Ionen, insb. zwei- und dreiwertige Ionen wie Ca²⁺ oder Fe³⁺, zu binden, in der Biochemie v.a. als Pufferzusatz oder als Zusatz zu Reaktionsgemischen verwendet, wo die Reaktivität von Metall-Ionen unerwünscht ist, z.B. um die Aktivität von Metall-Ionen abhängigen Enzymen herabzusetzen (z.B. Polymerasen). Eine weitere Anwendung ist die Aufreinigung von polyHistidin markierten Proteinen (engl. poly-His tagged proteins) in der Affinitätschromatographie. Dabei bildet NTA mit Ni²⁺-Ionen Chelatkomplexe, die die immobile Phase darstellen. Bei erhöhtem pH binden die poly-Histidin-Tags an die Ni²⁺-Ionen und können mit niedrigerem pH (~ 4) eluiert werden.

Proteaseinhibitoren

Aprotinin: - kleines, globuläres Protein mit einer Sequenzlänge von 58 Aminosäuren und einem Molekulargewicht von 6,5 kDa. Aprotinin wird aus Rinderlungen gewonnen und wirkt als Inhibitor von Serin-Proteasen (v.a. Trypsin, Chymotrypsin, Plasmin und Kallikrein). Ineffektiv ist Aprotinin gegenüber der Serin-Protease Papain. Das Protein Aprotinin ist das bovine Homolog des menschlichen BPTI (Abk. für engl. basic pancreatic trypsin inhibitor) und wurde als Medikament (Markenname Trasylol der Firma Bayer) zur Blutstillung eingesetzt. In der biologischen Forschung wird Aprotinin u.a. in Proteinextraktionen eingesetzt um einen proteolytischen Abbau der zu isolierenden Proteine zu vermeiden.
Leupeptin: - modifiziertes, von Actinomyceten produziertes Oligopeptid mit einer molaren Masse von 426,6 g/mol, das als Inhibitor von Serin- (Trypsin IC₅₀ 2,0 μg/ml, Plasmin IC₅₀ 8,0 μg/ml, Kallikrein), Cystein- (Papain IC₅₀ 0,5 μg/ml, Cathepsin B IC₅₀ 0,44 μg/ml) und Threonin-Proteasen wirkt. Leupeptin ist hingegen ineffektiv gegenüber Chymotrypsin, Pepsin, sowie Cathepsin A und D. In der biol. Forschung wird Leupeptin u.a. in Proteinextraktionen eingesetzt, um einen proteolytischen Abbau der zu isolierenden Proteine zu vermeiden.
Benzamidin: - kompetitiver Inhibitor von Serin-Proteasen (v.a. Trypsin), der u.a. in Proteinextraktionen eingesetzt wird, um einen proteolytischen Abbau der zu isolierenden Proteine zu vermeiden.
PMSF: - Abk. für Phenylmethylsulfonylfluorid, einem häufig verwendeten Inhibitor der Serin-Proteasen Trypsin und Chymotrypsin, der u.a. in Proteinextraktionen von Zelllysaten eingesetzt wird, um einen proteolytischen Abbau der zu isolierenden Proteine zu vermeiden. Die Inhibition kommt durch Bindung des Moleküls an den Serin-Rest im aktiven Zentrum der Serin-Proteasen zustande. Typische, wirksame Konzentrationen verwendeter Lösungen liegen dabei im Bereich von 0,1 - 1 mM. PMSF hat die Summenformel C₇H₇FO₂S und besitzt entsprechend eine molare Masse von 174,19 g/mol. Die Verbindung ist instabil in wässriger Lösung, daher werden Stammlösungen i.d.R. mit Ethanol, Isopropanol, DMSO o.ä. angesetzt. Ferner wirkt PMSF cytotoxisch und der LD₅₀ liegt bei 500 mg pro kg Körpergewicht.

Nucleaseinhibitoren

Bentonit: - RNAse-Inhibitor

Anorganische Verbindungen

Sublimat: - andere Bez. für das Schwermetallsalz Quecksilber(II)-chlorid HgCl₂, das beim Erhitzen sehr leicht sublimiert, d.h. direkt vom festen in den gasförmigen Aggregatzustand übergeht, woraus sich auch die Bezeichnung Sublimat ableitet. Durch Reduktion des Sublimats entsteht das einwertige Salz Kalomel. Sublimat ist mit einem LD₅₀ von 1 mg/kg Körpergewicht bei oraler Verabreichnung bei Rattus norvegicus (Wanderratte) stark toxisch. Dennoch wurde es früher aufgrund der antimykotischen Wirkung zur Behandlung von Saatgut und zur Imprägnierung von Holz und sogar als Desinfektionsmittel verwendet. In der Biologie wurde Sublimat zumeist zur Fixierung histologischer Präparate eingesetzt, ist aber heute aufgrund seiner Giftigkeit weitgehend aus dieser prak. Anwendung verschwunden. In der sog. Plasmal-Reaktion (s. Feulgen-Reaktion), die zufälligerweise aus der Verwendung von Sublimat als Fixierungsmittel entstand, bricht das Sublimat die Ether-Bindung bei Plasmalogenen auf und ermöglicht dadurch den Nachweis der dabei entstehenden Aldehyde durch fuchsinschweflige Säure. Ferner lässt sich Sublimat zur spezifischen Inhibition von wasserleitenden Kanälen (Aquaporine) in der Membran von Pflanzen einsetzen.
Kalomel: - natürlich vorkommendes, seltenes Mineral das hpts. aus Quecksilber(I)-Chlorid (Hg₂Cl₂) besteht. Dieses Schwermetallsalz sublimiert bei ca. 380 °C und wurde früher v.a. in der Medizin gegen zahlreiche Beschwerden eingesetzt, da es so gut wie nicht wasserlöslich ist (2,3 mg/l bei RT) und daher trotz seiner Toxizität (LD₅₀: 166 mg/kg Körpergewicht bei oraler Veabreicherung bei der Ratte Rattus norvegicus) kaum resorbiert wird. Durch Oxidation kann Kalomel zu Sublimat umgewandelt werden, einem Prozess der auch unter UV-Licht stattfindet. Dabei entsteht elementares Quecksilber. In der Elektrochemie wurden Elektroden aus Kalomel häufig zur Messung von Redoxpotentialen eingesetzt, diese sind aber mittlerweile durch Silberchlorid-Elektroden verdrängt worden.
Pottasche: - Trivialname für das Salz Kaliumcarbonat K₂CO₃
Soda: - Trivialname für das Salz Natriumcarbonat Na₂CO₃, das als Lebensmittelzusatzstoff in der EU mit E500 gekennzeichnet wird. Im angelsächsischen Sprachgebrauch wird Soda auch als Natron bezeichnet, während im deutschsprachigen Raum zwischen einfach saurem Natron, d.h. dem Soda, und dem doppelt sauren Natron, d.h. dem Natriumhydrogencarbonat NaHCO₃, unterschieden wird.
Natron: - Trivialname für Natriumhydrogencarbonat NaHCO₃. Im angelsächsischen Sprachraum wird auch das einfache Natriumcarbonat Na₂CO₃ Natron genannt, während im Deutschen dieses als Soda bzw. als einfach saures Natron bezeichnet wird.
Kalk: - Trivialname für Calciumcarbonat CaCO₃. Durch Erhitzen ensteht aus Kalk der sog. "gebrannte Kalk" CaO und Kohlendioxid CO₂.
Ammoniak: - Trivialbezeichnung für NH₃. Zur Namensgebung s. Ammonium.
Ammonium: - Trivialbezeichnung für NH₄⁺, dem durch Protonenanlagerung gebildeten Kation des Ammoniaks. Die Namensgebung geht auf eine Fundstelle des Salzes Ammoniumchlorid (NH₄Cl) im Altertum zurück, die in der Nähe eines der Gottheit Ammon geweihten Jupitertempels lag. Daher wurde das hier gewonnene Salz, das irrtümlich für Steinsalz (NaCl) gehalten wurde, lat. als "Sal ammoniacum" oder in verkürzter Form als Salmiak bezeichnet.
Salmiak: - Trivialbezeichnung für das Salz Ammoniumchlorid (NH₄Cl). Zur Namensgebung s. Ammonium.
Salmiakgeist: - Trivialbezeichnung für die wässrige Lösung des Ammoniaks. Zur Namensgebung s. Ammonium.
Nitrat, Pl. Nitrate: - Trivialbezeichnung für das N0₃-Ion bzw. dessen Salze
Nitrit, Pl. Nitrite: - Trivialbezeichnung für das N0₂-Ion bzw. dessen Salze
Oxid, Pl. Oxide: - Allg. Bez. für Verbindungen, die Atome oder Atomgruppen des Sauerstoffs (O₂) in kovalenter Bindung enthalten. Salze des Peroxid-Ions O₂^2- werden hingegen als Peroxide bezeichnet. Sauerstoff zählt wie Schwefel zu den Chalkogenen, einer Hauptgruppe des Periodensystems der Elemente. Eine chem. Reaktion, bei der Sauerstoff auf ein Molekül übertragen wird, wird allg. als Oxidation bezeichnet.
Peroxid, Pl. Peroxide: - Allg. Bez. für Salze, die das Peroxid-Ion des Sauerstoffs (O₂^2-) enthalten, welches z.B. aus Reaktion mit dem Wasserstoffperoxid erhalten wird. Wichtige anorganische Peroxide stellen bspw. das Natriumperoxid Na₂O₂ und das Bariumperoxid BaO₂ dar. Auch von org. Verbindungen sind Peroxide bekannt, so entsteht z.B. das Cumolperoxid bei der Herstellung von Phenol.
Oleum: - lat. für dt. Öl, einer Trivialbezeichnung für die rauchende Schwefelsäure, die aus H₂SO₄ und einem Überschuss an Schwefeltrioxid S0₃ besteht. Die Namensgebung geht auf die ölige Konsistenz der Chemikalie zurück.
Vitriol: - veralteter Trivialname der Schwefelsäure H₂SO₄, die sich vom lat. vitrum für dt. Glas ableitet, da die Schwefelsäure im flüssigen Zustand eine durchsichtige, ölige Konsistenz mit glasartigem Charakter aufweist. Tlw. wird die Bezeichnung Vitriol für die Trivialnamen bestimmter Sulfate beibehalten, so wird bspw. das Hydrat des Kupfersulfats Cu(II)SO₄ × 5 H₂O auch Kupfervitriol genannt.
Sulfit, Pl.Sulfite, -sulfit: - SO₃^2--Anion der schwefligen Säure H₂SO₃. Die Salze der schwefligen Säure werden entsprechend als Sulfite bezeichnet.
Sulfat, Pl.Sulfate, -sulfat: - SO₄^2--Anion der Schwefelsäure H₂SO₄. Insb. werden die Salze der Schwefelsäure als Sulfate bezeichnet, während die kovalente Bindung des Sulfats in org. Verbindungen i.d.R. zur Ausbildung einer sog. Sulfon-Gruppe führt.
Gips: - Trivialname für Calciumsulfat CaS0₄
Kupfervitriol: - Trivialname für das Hydrat des Kupfersulfats Cu(II)S0₄ × 5 H₂O. Der Name leitet sich von Vitriol ab, einer veralteten Bezeichnung für die Schwefelsäure H₂SO₄. Kupfervitriol ist für den Menschen weitestgehend unschädlich, wirkt aber auf viele einzellige Organismen giftig und wird bspw. als Algizid zur Bekämpfung der Massenvermehrung von Algen (sog. "Algenblüten") eingesetzt.
Alaun: - Trivialname für das Doppelsalz Kaliumaluminiumsulfat KAl(SO₄)₂ × 12 H₂O. Ferner werden auch alle anderen, dieser Struktur entsprechenden Doppelsalze als Alaune bezeichnet.
Tonerde: - Trivialname für eine Modifikation des Aluminiumoxides Al₂O₃. Das Aluminiumsulfat Al₂(SO₄)₂ wird dabei auch als schwefelsaure Tonerde bezeichnet und ist in der EU unter der Bezeichnung E520 als Lebensmittelzusatzstoff zugelassen, wobei das Aluminiumsulfat als Festigungsmittel und Stabilisator eingesetzt wird.
Thiosulfat, Pl. Thiosulfate: - Bezeichnung für das S₂0₃^2--Ion bzw. dessen Salze
Tetrathionat, Pl. Tetrathionate: - Bezeichnung für das S₄0₆^2--Ion bzw. dessen Salze
Phosphat, Pl. Phosphate: - allg. Bezeichnung für die aus der Mono- bzw. Orthophosphorsäure H₃P0₄ ableitbaren Anionen bzw. deren Salze. Dabei treten neben dem v.a. biochemisch bedeutsamen P0₄^3--Anion auch HP0₄^2-- und H₂P0₄^--Ionen in anorganischen Salzen auf. In der Schreibweise der Biochemie wird das P0₄^3--Anion auch mit P_i abgekürzt, was für engl. phosphate inorganic steht. Ein Diphosphat wird auch als Pyrophosphat bezeichnet und entsprechend mit PP_i abgekürzt.
Pyrophosphat: - Bezeichnung in der Biochemie für das Diphosphat-Anion P₂0₇^2-, das mit PP_i abgekürzt wird.
PP_i: - Eine in der Biochemie häufig anzutreffende Abk. für engl. pyrophosphate inorganic, also dem Diphosphat-Anion P₂0₇^2- (Pyrophosphat).
P_i: - Eine in der Biochemie häufig anzutreffende Abk. für engl. phosphate inorganic, also dem Phosphat-Anion P0₃^2-.
Polyphosphat: - Form eines Phosphatspeicherstoffs, der aus polymer aneinander gebundenen und mit zweiwertigen Ionen, wie Ca²⁺ oder Mg²⁺, komplexierten Phosphatresten (PO₄^3-) besteht. Polyphosphate sind u.a. für bestimmte phosphatspeichernde Bakterienarten, wie z.B. Acinetobacter oder Spirillum charakteristisch. Aus der Erstbeschreibung an Spirillum volutans rührt auch die alternative Bezeichnung Volutin her. Die Volutin-Moleküle bilden bei den Bakterien Granula im Cytoplasma aus, die sich durch Methylenblau oder Toluidinblau metachromatisch anfärben lassen. Auch ein Einschluss dieser Granula in Membranen ist bei bestimmten Bakterien beobachtet worden. Polyphosphate werden aus ATP unter Abspaltung eines Phosphatrestes und Bildung von ADP synthetisiert, wobei sog. Polyphosphatkinasen diese Reaktion enzymatisch katalysieren.
Volutin: - Bezeichnung für biol. Phosphatspeicherstoffe, die aus Polyphosphaten gebildet werden.
Halogenid, Pl. Halogenide: - Allg. Bez. für kovalente Verbindungen oder Salze, die Elemente aus der als Halogene bezeichneten Hauptgruppe des Periodensystems der Elemente enthalten. Zu diesen Elementen zählt v.a. das Fluor (F₂), das Chlor (Cl₂), das Brom (Br₂) und das Iod (I₂). Das ebenfalls zu den Halogenen gehörende Astat (At) ist ein sehr seltenes, radioaktives Element und spielt aufgrund seiner Instabilität praktisch keine Rolle in der org. Chemie und der Biochemie. Bei den org. Verbindungen entstehen Halogenide durch Halogenierung, also solchen chem. Reaktionen, bei denen Atome oder Atomgruppen der Halogene auf Moleküle übertragen werden. Wird bei solchen Halogenierungen lediglich ein bestimmtes Element übertragen, werden die entsprechenden Reaktionen auch Fluorierung, Chlorierung, Bromierung oder Iodierung genannt und die enstehenden Verbindungen dann als Fluoride, Chloride, Bromide oder Iodide bezeichnet.
Viele der halogenierten org. Verbindungen sind toxisch und werden bspw. als Pestizide verwendet. Einige dieser org. Halogenide zählen zu den giftigsten Substanzen, die für den Menschen bekannt sind, wie z.B. das 2,3,7,8-TCDD.
Fluorid, Pl. Fluoride: - Allg. Bez. für kovalente Verbindungen oder Salze, die Atome oder Atomgruppen des Fluors (F₂) enthalten, Fluor zählt wie Chlor, Brom und Iod zu den Halogenen, einer Hauptgruppe des Periodensystems der Elemente. Eine chem. Reaktion, bei der Fluor auf ein Molekül übertragen wird, wird allg. als Fluorierung bezeichnet.
Chlorid, Pl. Chloride: - Allg. Bez. für kovalente Verbindungen oder Salze, die Atome oder Atomgruppen des Chlors (Cl₂) enthalten, Chlor zählt wie Fluor, Brom und Iod zu den Halogenen, einer Hauptgruppe des Periodensystems der Elemente. Eine chem. Reaktion, bei der Chlor auf ein Molekül übertragen wird, wird allg. als Chlorierung bezeichnet.
Bromid, Pl. Bromide: - Allg. Bez. für kovalente Verbindungen oder Salze, die Atome oder Atomgruppen des Broms (Br₂) enthalten, Brom zählt wie Fluor, Chlor und Iod zu den Halogenen, einer Hauptgruppe des Periodensystems der Elemente. Eine chem. Reaktion, bei der Brom auf ein Molekül übertragen wird, wird allg. als Bromierung bezeichnet.
Iodid, Pl. Iodide: - Allg. Bez. für kovalente Verbindungen oder Salze, die Atome oder Atomgruppen des Iods (I₂) enthalten, Iod zählt wie Fluor, Chlor und Brom zu den Halogenen, einer Hauptgruppe des Periodensystems der Elemente. Eine chem. Reaktion, bei der Iod auf ein Molekül übertragen wird, wird allg. als Iodierung bezeichnet.
Braunstein: - Trivialname für das Mangan(IV)oxid MnO₂.
Permangansäure: - Bezeichnung für das Säure HMnO₄. Das Anion der Permangansäure MnO₄^- wird als Permanganat und seine Salze entsprechend als Permanganate bezeichnet. Das Permanganat-Ion hat stark oxidierende Eigenschaften, so dass Salze wie das Kaliumpermanganat KMnO₄ als Oxidationsmittel eingesetzt werden.
Permanganat: - Bezeichnung für das Anion MnO₄^- der Permangansäure HMnO₄, sowie die daraus gebildeten Salze, wie z.B. das als starkes Oxidationsmittel wirkende Kaliumpermanganat KMnO₄.

Diverse

Chlormethan: - eine auch als Methylchlorid oder Monochlormethan bezeichnete Verbindung mit der chem. Summenformel CH₃Cl und einer molaren Masse von 50,49 g/mol. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Chlormethan ein farbloses, leicht brennbares und schwach süsslich riechendes Gas, das sich schlecht in Wasser löst. Bei ca. -24 °C kondensiert Chlormethan (Siedepkt.) und bei bei -97,4 °C verfestigt sich die Substanz (Schmelzpkt.). Methylchlorid ist gesundheitsschädlich und gilt als cancerogen. Der LD₅₀-Wert liegt bei Rattus norvergicus (Wanderratte) bei 1,8 g pro kg Körpergewicht und oraler Aufnahme. In der org. Chemie stellt Chlormethan eine wichtige Vorstufe vieler chem. Synthesen dar und wird insb. für Methylierungsreaktionen eingesetzt.
Methylchlorid: - andere Bezeichnung für Chlormethan
Monochlormethan: - andere Bezeichnung für Chlormethan
Dichlormethan: - eine auch als Methylenchlorid bezeichnete und mit DCM abgekürzte Verbindung mit der chem. Summenformel CH₂Cl₂ und einer molaren Masse von 84,93 g/mol. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Dichlormethan eine farblose, schwer brennbare und süsslich riechende Flüssigkeit, die schlecht mit Wasser, aber gut mit Methanol oder Aceton mischbar ist. Der Siedepkt. flüssigen Dichlormethans liegt bei 39,7 °C und bei -96,7 °C verfestigt sich die Substanz (Schmelzpkt.). Methylenchlorid ist gesundheitsschädlich und gilt als cancerogen. Der LD₅₀-Wert liegt bei Rattus norvergicus (Wanderratte) bei 1,6 g pro kg Körpergewicht und oraler Aufnahme. Die Verbindung hat die Eigenschaft viele Kunststoffe zu lösen, weshalb sie lange Zeit in Abbeizmitteln zur Entfernung von Lacken und Anstrichen verwendet wurde. Dieser Gebrauch ist allerdings, abgesehen von Ausnahmegenehmigungen, in der EU seit 2009 verboten. Eine weitere Verwendung findet Dichlormethan beim Verkleben und "Verschweissen" von Kunstoffen, wie etwa Polystyren, Acryl oder Polycarbonate. Dabei wird die Verbindung dazu benutzt, die Kunstoffflächen anzulösen, so dass diese sich dann nahtlos miteinander verbinden lassen.
Methylenchlorid: - andere Bezeichnung für Dichlormethan (abgk. DCM)
DCM: - Abk. für Dichlormethan
Chloroform: - Trivialname des Trichlormethans mit der chem. Summenformel CHCl₃ und einer molaren Masse von 119,38 g/mol. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Chloroform eine farblose, flüchtige, aber nicht entflammbare Flüssigkeit mit charakteristischem, süsslichen Geruch und einer schlechten Löslichkeit in Wasser (8,2 g/l bei 20 °C). Der Siedepkt. flüssigen Trichlormethans liegt bei 61 °C, bei -63 °C verfestigt sich die Substanz (Schmelzpkt.). Chloroform ist gesundheitsschädlich, eine cancerogene Wirkung wird vermutet. Unter Sauerstoff- und Lichteinwirkung oxidiert Chloroform leicht zu Chlor und Chlorwasserstoff, sowie zum hochgiftigen Phosgen und sollte deshalb dunkel aufbewahrt werden. Chloroform hat eine narkotisierende Wirkung und wurde seit Mitte des 19. Jhr. als Lokalanästhetikum bzw. Narkotikum eingesetzt, wird aber heute aufgrund der gesundheitsschädlichen Wirkungen in der Medizin nicht mehr verwendet. In der Chemie ist eine Verwendung des Chloroforms als Lösungsmittel jedoch verbreitet. Auch in der Biochemie wird oder wurde Chloroform bei zahlreichen Methoden verwandt. So können durch Zusatz geringer Mengen Chloroform DNA- und Protein-Lösungen, die bei -20 °C gelagert werden, haltbarer gemacht werden, da das Chloroform mikrobielles Wachstum hemmt. Bei der Extraktion von Nukleinsäuren kann Chloroform häufig zusammen mit Phenol verwendet werden, den Protein- vom Nukleinsäure-Anteil zu trennen, indem das Chloroform/Phenol zu einer Dehydration der Proteine führt und so die Nukleinsäuren in der wässrigen Phase konzentriert werden.
Tetrachlormethan: - eine auch als Tetrachlorkohlenstoff bezeichnete Verbindung mit der chem. Summenformel CCl₄ und einer molaren Masse von 153,82 g/mol. Bei Raumtemperatur (RT) bildet Tetrachlormethan eine farblose, stark lichtbrechende und nicht entflammbare Flüssigkeit mit unangenehm süsslichen Geruch. Der Siedepkt. flüssigen Tetrachlormethans liegt bei 76,7 °C, bei -23 °C verfestigt sich die Substanz (Schmelzpkt.). In Wasser ist die Substanz sehr schlecht löslich (0,8 g/l bei 20 °C), löst sich aber gut in org. Lösungsmitteln wie Ethanol oder Essigsäure. Tetrachlormethan ist toxisch und gilt als cancerogen. Ähnlich wie beim Chloroform bildet sich Unter Sauerstoff- und Lichteinwirkung das giftige Phosgen. Der LD₅₀-Wert liegt bei Rattus norvergicus (Wanderratte) bei 2,35 g pro kg Körpergewicht und oraler Aufnahme. In der Chemie findet Tetrachlorkohlenstoff als Lösungsmittel, z.B. für Öle, Fette oder Harze, Verwendung. Aufgrund dieser Lösungseigenschaften kann Tetrachlormethan auch bei der Textilreinigung eingesetzt werden.
Phosgen: - Trivialname des Kohlensäurechlorids COCl₂, einem giftigen Gas, das durch Umsetzung mit Ammoniak oder Aminen zur Herstellung von Harnstoff verwendet werden kann. Phosgen entsteht leicht durch Oxidation von Chloroform am Licht.
Äther: - Trivialname bzw. umgangssprachliche Bezeichnung für die Verbindung des Diethylethers, aber auch für den Dimethylether
Dimethylether: - Formal eine aus zwei Molekülen Methanol gebildete Etherverbindung. Dimethylether weist die Summenformel C₂H₆0 und entsprechend eine molare Masse von 46,07 g/mol auf.
Diethylether: - Formal eine aus zwei Molekülen Ethanol gebildete Etherverbindung, die sich aus der Reaktion von konz. Schwefelsäure (H₂SO₄) und Ethanol herstellen lässt. Im allg. Sprachgebrauch wird der Dimethylether häufig einfach als Ether oder in veralteter Schreibweise auch als Äther bezeichnet. Diethylether weist die Summenformel C₄H₁₀0 und entsprechend eine molare Masse von 74,12 g/mol auf. Bei Raumtemperatur bildet der Diethylether eine farblose, süsslich riechende und hochentzündliche Flüssigkeit, die bei 35 °C siedet und bei -116 °C in den festen Aggregatzustand übergeht. Die Flüssigkeit ist schlecht mit Wasser mischbar, lässt sich aber mit Ethanol und gut mit Aceton, Chloroform, Methanol oder konz., wässriger Salzsäure (HCl) mischen. In der CAS-Registrierung ist die Verbindung mit der Nr. 60-29-7 gekennzeichnet. Neben der Hochentzündlichkeit ist Diethylether v.a. wegen gesundheitsschädlicher bzw. toxischer Wirkungen gefährlich. So beträgt der LD₅₀-Wert bei Rattus norvegicus (Wanderratte) 1250 mg pro kg Körpergewicht, wenn die Substanz oral aufgenommen wird.
In der org. Chemie und der Biochemie wird der Diethylether vielfach als org. Lösungsmittel verwendet, während in der Medizin Diethylether als eines der ersten Narkotika lange Zeit zur Narkose eingesetzt wurde. Aufgrund seiner Giftigkeit und den dadurch auftretenden Nebenwirkungen ist der Gebrauch des Diethylethers zu Narkosezwecken heute jedoch unüblich.
Cyansäure: - Nitril der Kohlensäure.
Blausäure: - Nitril der Ameisensäure, das einfachste darstellbare Nitril, das synonym auch als Cyanwasserstoff bezeichnet wird. Blausäure ist ein farbloses, nach Bittermandel riechendes Gas, das aufgrund der Dissoziation des Cyanid-Anions hochgiftig ist (Lethale Dosis ca. 50-60 mg).
Cyanwasserstoff: - synonyme Bezeichnung für die Blausäure.
Prussic acid: - engl. für Blausäure.
Dimethylsulfoxid: - wichtiges polares, aprotisches Lösungsmittel, das besser unter der Abk. DMSO bekannt ist. DMSO mit der Summenformel C₂H₆SO hat eine molare Masse von 78,13 g/mol, schmilzt bei 18 °C und siedet unter Zersetzung bei 189 °C. Die Verbindung wirkt toxisch, dennoch wird sie als Trägersubstanz in vielen Arzneimitteln eingesetzt, da sie leicht in die Haut eindringt. Diese leichte Membranpermeabilität und seine Eigenschaft als Lösungmittel führt auch zur breiten Verwendung von DMSO in der biol. Forschung, da es genutzt werden kann, um andere Substanzen über die Membran in Zellen "einzuschleusen".
DMSO: - Abk. für das Lösungsmittel Dimethylsulfoxid
Epichlorhydrin: - ein Epoxid mit der chem. Summenformel C₃H₅OCl und einer molaren Masse von 92,52 g/mol. Epichlorhydrin wird in der chem. Industrie zur Herstellung von Kunstoffen, insb. von Epoxidharzen verwendet.
Peptidoglykane: - Klasse von Sacchariden, die mit Peptiden verknüpft sind. Ein typisches Peptidoglykan ist das Murein der Zellwand von Bakterien, bei dem charakteristische Peptide an das Grundgerüst einer Polysaccharidkette binden.
Murein: - Mehrschichtiges, komplex gebautes Peptidoglykan, das den Hauptbestandteil der Zellwand der Eubakterien ausmacht. Als Peptidoglykan besteht Murein aus miteinander verknüpften Saccharid- und Peptideinheiten. Dabei wird der Zuckeranteil von Disaccharideinheiten gebildet, welche wiederum aus den β-1,4-glykosidisch miteinander verbundenen Zuckern N-Acetyl-Glucosamin (GlcNAc), einem acetylierten Aminozucker, und N-Acetylmuraminsäure bestehen. Die N-Acetylmuraminsäure wird aus GlcNAc gebildet, indem an das C₃-Atom eines GlcNAc über eine Etherbindung ein Phosphoenolpyruvat (abgk. PEP) gebunden wird, aus dem durch Reduktion der Doppelbindung ein Milchsäurerest (Lactyl-Rest) entsteht. Bei der Synthese des Mureins erfolgt eine Aktivierung von GlcNAc und MurNAc durch Bindung von Uridindiphosphat (abgk. UDP). An die Carboxyl-Gruppe des Milchsäurerestes von MurNAc werden dann schrittweise unter ATP-Verbrauch D- und L-Aminosäuren gebunden, so dass ein Pentapeptid ensteht. Unter den Aminosäuren dieses Pentapeptids finden sich dabei viele ungewöhnliche Aminosäuren, die in Proteinen nicht auftreten. Die letzten angehängten Aminosäuren werden von einem Dipeptid, bestehend aus zwei D-Alaninen (D-Ala-D-Ala), gebildet.
Diese Bausteine bilden das Ausgangsmaterial für die eigentliche Synthese der Zellwand, die ausserhalb der Plasmamembran stattfindet. Der Transport über die Membran erfolgt mittels des in der Membran befindlichen Isoprenoids Undecaprenolphosphat (auch Bactoprenolphosphat). An den Phosphatrest des Undecaprenols wird auf der cytosolischen Seite zunächst unter Abspaltung von UMP das MurNAc-Pentapeptid gebunden, an welches dann ebenfalls unter Abspaltung von UMP und unter Ausbildung einer 1-4-glykosidischen Bindung GlcNAc angehängt wird. Indem das Undecaprenol durch "Umklappen" seine Orientierung in der Membran verändert, wird das gebundene Disaccharid mit dem Pentapeptid auf die extraplasmatische Seite gebracht, wo es mittels einer Transglykosilierungsreaktion, die durch sog. Transglykosidasen katalysiert wird, an einen bereits bestehenden Mureinstrang übertragen wird. Derartig geformte Mureinketten werden in einer Transpeptididierungsreaktion untereinander verknüpft, indem an einem Pentapeptid des MurNAc's die letzte Aminosäure, ein D-Ala, abgespalten wird und das verbleibende Tetrapeptid mit einem freien Aminoende eines anderen Pentapeptids durch Ausbildung einer Peptidbindung verknüpft wird. So entstehen peptidisch miteinander vernetzte Heteropolysaccharidketten, die schichtweise eine Hülle um das Bakterium ausbilden, die auch als Mureinsacculus bezeichnet wird. Der Mureinsacculus ist eine dynamische Struktur, die einer Volumenzunahme der Zelle folgen kann, indem bspw. Peptid- oder Glykosidbindungen enzymatisch gelöst und wieder neu ausgebildet werden. Die Schichtdicke des Mureinsacculus stellt ein charakteristisches Unterscheidungsmerkmal dar, das mittels der sog. Gramfärbung herausgestellt werden kann. So besitzen die sog. gram-negativen Bakterien eine Zellwand, die lediglich aus 1-2 Schichten des Peptidoglykans besteht, während die gram-positiven Bakterien bis zu 25 Schichten Murein aufweisen. Insb. bei den gram-positiven Bakterien können in den Mureinsacculus weitere, tlw. artspezifische Moleküle eingelagert sein. Zu diesen zählen Zellwand assoziierte Proteine und Polysaccharide, sowie Teichonsäuren oder die für die Gruppe der Mycobacteria typischen Mycolsäuren. Da der Mureinsacculus dem Zellinnendruck (Turgor) entgegenwirkt und die bakteriellen Zellen dadurch vor dem Platzen (Lyse) bewahrt, ist die Mureinsynthese Angriffspunkt bestimmter Antibiotika, wie z.B. den Penicillinen und Cephalosporinen. Diese Substanzen blockieren bestimmte Reaktionen der Mureinsynthese und führen schliesslich zur Lyse der Zellen, da keine Zellwand mehr gebildet werden kann. Auch das Enzym Lysozym greift das Murein an, indem es die glykosidische Bindung zwischen GlcNAc und MurNAc löst. Unter geeigneten Bedingungen lassen sich so aus Bakterien zellwandlose Protoplasten herstellen.
Teichonsäuren: - Gruppe komplexer Verbindungen, die in der Zellwand und Plasmamembran gram-positiver Bakterien, wie z.B. bei Staphylococcus, Streptococcus, Clostridium u.a., auftreten. In gram-negativen Bakterien treten keine Teichonsäuren auf. Teichonsäuren bestehen zum grössten Teil aus sauren Sacchariden (Zuckersäuren) und werden tlw. als saure Heteropolysaccharide bezeichnet, obwohl das Grundgerüst der Teichonsäuren nicht von Zuckern, sondern von Polyalkoholen, v.a. von Ribitol (Ribitol-Teichonsäuren) und Glycerol (Glycerol-Teichonsäuren), gebildet wird. Deren endständige Hydroxy-Gruppen sind durch Phosphorsäurereste (Phosphatgruppen) substituiert, über die eine Veresterung mit anderen Verbindungen, v.a. aber mit Zuckern erfolgt. Zudem können durch weitere Ether-Bindungen und Veresterungen an den anderen Hydroxyl-Gruppen der Polyole weitere Zucker, aber auch Aminosäuren bzw. Peptide und Lipide, insb. in Form von Fettsäuren (Lipoteichonsäuren), gebunden sein. Grundsätzlich kann man sog. Lipoteichonsäuren (engl. lipoteichoic acid, abgk. LTA) und sog. Wandteichonsäuren (engl. wall teichoic acid, abgk. WTA) unterscheiden. Die Lipoteichonsäuren enthalten i.d.R. Glycerolphosphat und sind über Bindung eines Glykolipids an der Plasmamembran verankert. Wandteichonsäuren hingegen treten im Mureinsacculus der Bakterien auf und sind über Phosphodiesterbindungen mit der N-Acetylmuraminsäure des Peptidoglykans verbunden. Da viele der gram-positiven Bakterien pathogen sind und i.d.L. sind, bei Tieren und insb. beim Menschen Infektionen hervorzurufen, können die Teichonsäuren eine besondere Rolle bei der Immunabwehr spielen, da sie antigene Eigenschaften aufweisen und als Pyrogene wirken können, d.h. sie haben eine fieberauslösende Wirkung. Vom menschlichen Immunssystem werden Teichonsäuren mittels des sog. Toll-Like-Rezeptors TLR-2 erkannt, der von Dendritischen Zellen, Makrophagen, Monozyten und T- und B-Lymphozyten exprimiert wird.
LTA: - Abk. für engl. lipoteichoic acid(s), dt. Lipoteichonsäure(n).
WTA: - Abk. für engl. wall teichoic acid(s), dt. Wandteichonsäure(n).
Melanin: - Pigment, das z.B. von Bakterien der Gattung Azotobacter (z.B. Azotobacter chroococcum) produziert wird.
Siderophor: - Metallionen, d.h. i.d.R. Eisen(III) (Fe³⁺), komplexierende Verbindungen aerober Bakterien, insb. der γ-Proteobakterien aus der Familie der Pseudomonaceae. Siderophore produzierende Bakterien sondern diese in ihre Umgebung ab und resorbieren sie mittels spez. Rezeptoren, wenn sie, als sog. Ferrisiderophore, Eisen(III) gebunden haben. Viele Siderophore sind Peptid-Verbindungen, die jedoch nicht von Ribosomen, sondern von Peptidsynthetasen, den sog. engl. non-ribosomal peptide synthetases (abgk. NRPS) synthetisiert werden. Die Ferrisiderophore bindenden Rezeptoren bestehen aus regulierbaren Porinkanälen (engl. gated porin channels), deren Energie durch das TonB Protein reguliert wird. Die Pseudomonaceae bilden besondere, fluoreszierende Pigmente als Siderophore aus, die als Pyoverdine oder Pseudobactine bezeichnet werden.

Links und Literatur:

Cornelis, P., Matthijs, S. (2002) 'Diversity of siderophore-mediated iron uptake systems in fluorescent pseudomonads: not only pyoverdines.', Environmental Microbiology, 4(12), 787-798, DOI: 10.1046/j.1462-2920.2002.00369.x
Pyocheline: - Besondere Klasse von Siderophoren bei Pseudomonaceae, die eine geringere Affinität für Eisen(III) aufweisen, aber in der Lage sind auch andere Metallionen wie Cobalt(II), Molybdän(VI), Vanadium(IV) und Vanadium(V) zu komplexieren. Pyocheline, abgekürzt PCH, wurden insb. bei Pseudomonas aeruginosa nachgewiesen.
PCH: - Abkürzung für Pyocheline
Pyoverdine: - Besondere Klasse von fluoreszenten Siderophoren bei den Pseudomonaceae, wie z.B. Pseudomonas fluorescens. Die Pyoverdine, abgekürzt PVD, bestehen aus einem Dihydroxy-Chinolin als Chromophor an das eine Peptidkette aus 6-12, z.T. modifizierten, D- und L-Aminosären gebunden ist.
PVD: - Abkürzung für Pyoverdine
Pseudobactine: - andere Bezeichnung für Pyoverdine.
Quinolobactin: - Spezielle, auf Derivaten des Chinolins basierende Siderophore von Pseudomonas fluorescens
Pseudomonin: - Spezielle, von der Salicylsäure abgeleitete Siderophore von Pseudomonas fluorescens
Corrugatin: - Spezielle Siderophore von Pseudomonas corrugata
Nocardamine: - Spezielle Siderophore von Pseudomonas stutzeri
SDS: - Akronym für engl. Sodium Dodecyl Sulfate, dt. Natriumdodecylsulfat, eine anionische Detergenz, die an hydrophobe Regionen von Proteinen bindet (2 SDS-Moleküle pro 2 Aminosäuren) und somit deren negative Gesamtladung stark erhöht, so dass diese in einer Gelelektrophorese zum positiven Pol (Anode) wandern. Ferner hat SDS eine denaturierende Wirkung, d.h. die Konformation der Proteine wird aufgelöst, so dass sie als linearisierte Polypeptide vorliegen, was die Vergleichbarkeit des Wanderverhaltens in einem Gel erhöht.
Senföle: - Gruppe von natürlich auftretenden Isothiocyanaten. Senföle werden v.a. von Pflanzen gebildet, insb. von Arten aus den Familien der Brassicaceae (Kreuzblütler), der Capparaceae, der Resedaceae, der Tropaeolaceae und der Moringaceae. Namensgebend für diese Verbindungen waren die aus den verschiedenen Arten von Sinapsis sp. (Senf) isolierten Substanzen. In den Pflanzen treten die Senföle meist als Glykoside auf, meist wird das Glykon von der Glucose gebildet. Derartige Senföl-Glucoside werden auch als Glucosinolate bezeichnet. Solche Glucosinolate bilden bspw. das Sinigrin aus Sinapsis nigra (Schwarzer Senf) mit dem Aglykon Allylsenföl oder das Sinalbin aus Sinapsis alba (Weisser Senf), bei dem das Aglykon von einem 4-Hydroxybenzylsenföl gebildet wird.
Gerbstoffe: - Allg. Bez. für eine heterogen zusammengesetzte Gruppe von Stoffen, die die Eigenschaft aufweisen, mit Eiweissstoffen, also Peptiden bzw. Proteinen, unlösliche Komplexe zu bilden und so diese aus Lösungen auszufällen oder die sich so mit Proteinen verbinden, dass eine Quervernetzung der Proteine erfolgt. Die Namensgebung der Gerbstoffe leitet sich vom handwerklichen oder industriellen Vorgang des Gerbens ab, bei dem Tierhäute durch Einwirkung von Gerbstoffen in Leder umgewandelt werden. Hierbei wird den in der Tierhaut vorkommenden Proteinen Wasser entzogen und insb. die Kollagene so miteinander vernetzt, dass eine Verdichtung und Versiegelung der Tierhaut erfolgt, was u.a. eine Veränderung der mechanischen und taktilen Eigenschaften des Materials bedingt. Die Veränderung der chemischen Eigenschaften führt zu einem Schutz vor antimikrobiell bedingter Fäulnis des Leders. Innerhalb der Gerbstoffe kann man natürlich vorkommende Gerbstoffe biologischen oder mineralischen Ursprungs von synthetisch hergestellten Gerbstoffen unterscheiden.
Tannine: - Klasse von sog. Gerbstoffen, die von vielen holzigen Pflanzen (Sträucher, Bäume) zum Zwecke der Kernholzkonservierung in die Zellwände der holzbildenden Zellen eingelagert werden, so dass Frassschädigungen v.a. durch Insecta (Insekten) oder Fungi (Pilze) erschwert oder vollständig verhindert werden. Man unterscheidet grundsätzlich zwei Gruppen von Tanninen, die als kondensierte und hydrolysierbare Tannine bezeichnet werden. Diese Unterscheidung rührt aus der Analytik dieser Substanzen, da sich kondensierte Tannine erst unter Einfluss starker Säuren (konz. Salz- oder Schwefelsäure) zersetzen, während sich die hydrolysierbaren Tannine schon durch Behandlung schwacher Säuren, wie z.B. Essigsäure, auflösen. Die kondensierten Tannine bestehen aus Verbindungen, die sich aus mehreren (i.d.R. 1-10) phenolischen Säuren und/oder Flavonoiden (insb. Flavanolen) zusammensetzen, während die hydrolysierbaren Tannine aus Polymeren von Glykosiden der Gallussäure (z.B. eine mit mehreren Molekülen Gallussäure verknüpfte Glucose) bestehen. Aufgrund des Gehalts an Gallussäure werden die hydrolysierbaren Tannine auch als Gallotannine bezeichnet.
Gallotannine: - Gruppe von hydrolysierbaren Tanninen, die sich aus Polymeren von Glykosiden der Gallussäure (z.B. eine mit mehreren Molekülen Gallussäure verknüpfte Glucose) zusammensetzen.
Phytoalexine: - fakultativ und lokal produzierte Sekundärmetabolite in Pflanzen, die zur Abwehr von Schädlingen dienen.
Phytoanticipine: - konstitutiv produzierte Sekundärmetabolite in Pflanzen, die zur Abwehr von Schädlingen dienen.
ROS: - Abk. für engl. reactive oxygen species, dt. reaktive Sauerstoffverbindungen. Damit werden i.d.R. bestimmte Sauerstoffmodifikation oder sauerstoffhaltige Verbindungen bezeichnet, die i.d.L. sind, in der Zelle andere Verbindungen zu oxidieren und so zu Schädigungen dieser Verbindungen zu führen. Zu den ROS werden insb. die natürlich auftretenden Verbindungen Superoxid, Peroxynitrit u.a. gezählt. Ein hohe Konzentration solcher ROS kann zelluläre Funktionen stark beeinträchtigen und sogar zum Zelltod führen. Entsprechend wird ein übermässiges Auftreten von ROS als "oxidativer Stress" bezeichnet. Häufig wird die Wirkung von ROS durch spez., als Antioxidantien bezeichnete Verbindungen abgemildert oder gar völlig unterbunden, indem diese Substanzen eine hohe Affinität zu den ROS aufweisen und so ihrerseits anstelle sensibler Verbindungen oxidiert werden. So wird bspw. das Photosystem des Photosynthese-Apparates in Chloroplasten vor dem entstehenden Sauerstoff und davon abgeleiteten ROS durch verschiedene, antioxidativ wirksame Substanzen, wie Carotinoide oder Flavonoide, geschützt.
Antioxidantien: - allg. Bez. für Substanzen oder Stoffklassen, die i.d.L. sind, andere Verbindungen oder v.a. auch zelluläre Funktionen von Organismus vor schädigenden oxidativen Reaktionen, insb. durch sog. ROS, zu schützen. I.d.R. weisen solche Substanzen eine höhere Affinität zu den oxidativ wirksamen Verbindungen auf und werden so oxidiert, bevor andere sensible Verbindungen oder Funktionen der Zelle geschädigt werden. Zu den typischen, antioxidativ wirksamen Substanzen zählen bspw. die Carotinoide oder die Flavonoide.

Genetik und Gentechnologie

maternal: - mütterlicherseits, d.h. im Kontext der genetischen Vererbung werden mit maternaler Vererbung diejenigen Erbinformationen bezeichnet, die (ausschliesslich) mütterlicherseits vererbt werden, z.B. die maternale Vererbung der mtDNA
paternal: - väterlicherseits, d.h. im Kontext der genetischen Vererbung werden mit paternaler Vererbung diejenigen Erbinformationen bezeichnet, die (ausschliesslich) väterlicherseits vererbt werden, z.B. die paternale Vererbung des Y-Chromosoms
GC-Gehalt: - Der GC-Gehalt ist der Anteil der Nucleotide (Basen) Guanin und Cytosin in einem beliebigen DNA-Molekül. Meist wird die Angabe des GC-Gehaltes auf die Gesamt-DNA des Genoms eines Organismus bezogen und in Prozent aller Basenpaarungen ausgedrückt. Er wird insb. bei den grampositiven Bakterien zur taxonomischen Unterscheidung von GC-reichen (engl. high-GC) und GC-armen (engl. low-GC) Gruppen herangezogen. Die GC-Basenpaarung bildet in der DNA, im Gegensatz zu den zwei Wasserstoffbrücken der AT-Paarung, drei Wasserstoffbrücken aus. Daher liegt der 'Schmelzpunkt' T_M, also der Punkt an dem die komplementär aneinander gebundenen DNA-Einzelstränge der DNA sich voneinander lösen (de-hybridisieren), GC-reicher DNA höher als der mit niedrigem GC-Gehalt.
GMO: - Akronym für engl. Genetic Modified Organism, einer Sammelbezeichnung für Organismen, die mit Methoden der Gentechnik, insb. mit Hilfe der rekombinanten DNA-Technologie, in ihrem Erbgut und damit meist auch in ihren Eigenschaften verändert wurden. Man unterscheidet zwischen transgenen Organismen, bei denen Teile des Erbguts durch DNA anderer Spezies ersetzt wurde oder denen DNA anderer Spezies zusätzlich zum bestehenden Erbgut hinzugefügt wurde, und cisgenen Organismen, bei denen das bestehende Erbgut verändert oder Teile davon entfernt wurden. GMO's finden eine breite Anwendung in der Forschung aber auch bei Nutzpflanzen und der Herstellung von biologischen Substanzen durch Mikroorganismen, z.B. bei der Produktion von Insulin durch genetisch veränderte Escherichia coli. Insb. die Verwendung von genetisch veränderten Organismen beim Anbau von Nutzpflanzen ("Grüne Gentechnik") ist heftig umstritten und wird kontrovers diskutiert. Funktionale Effekte bei genetisch veränderten Nutzpflanzen sind die Anreicherung mit besonderen Nährstoffen oder Vitaminen (z.B. 'golden rice') oder die Erzielung von Resistenzen, entweder direkt gegen potentielle Schädlinge (z.B. Bt-Mais, Bt-Baumwolle) oder indirekt durch Erzielung von Resistenz gegenüber Pflanzenschutzmitteln (z.B. 'triple stack corn'). Weitere GMO's sind die experimentellen, transgenen Varianten der biologischen Modellorganismen, wie der Fruchtfliege Drosophila melanogaster, der Ackerschmalwand Arabidopsis thaliana oder des Zebrafisches Danio rerio. Von letzterem wird eine transgene Variante, die Gene für fluoreszierende Proteine anderer Organismen enthält, als Aquariumsfisch mit dem Markennamen GloFish^® vermarktet. Dieser Fisch ist patent- und markenrechtlich geschützt, wie dies auch auf viele andere GMO's zutrifft.
GVO: - Akronym für dt. Genetisch Veränderte Organismen, s. GMO
GEO: - Akronym für engl. Genetic Engineered Organism, eine andere Bezeichnung für GMO
Contig: - überlappende DNA-Fragmente, die bei der mechanischen oder enzymatischen Fragmentierung der DNA eines Genoms entstehen, z.B. bei der Methode des engl. shotgun sequencing.
DNA-Klonierung: - im Kontext der Gentechnologie: die Vervielfätigung von DNA mittels geeigneter Vektoren in einem Wirtsorganismen. Grundsätzlich kann es sich bei der klonierten DNA um unterschiedlichste Nucleotid-Sequenzen handeln, häufig ist man jedoch speziell an der Vervielfältigung codierender Abschnitte interessiert. Die Klonierung solcher, für ein oder mehrere Gene codierender DNA-Sequenzen wird dann auch als Gen-Klonierung bezeichnet.
Gen-Klonierung: - im Kontext der Gentechnologie: die Vervielfätigung eines Gens bzw. dessen Produkts mittels geeigneter Vektoren in einem Wirtsorganismen, meist Bakterien.

Genom u. Genomorganisation

Gen, Pl. Gene: - engl. gene, Pl. genes, von gr. genos oder lat. gens, dt. Gattung, Geschlecht, Familie, Sippe oder auch Abkömmling. Allg. wird unter einem Gen eine vererbbare, ein Merkmal bedingende Einheit bezeichnet. Auf molekularer bzw. biochemischer Ebene werden die Erbanlagen und Merkmalsträger aller Organismen durch die Abfolge (Sequenz) von Nucleotiden der DNA oder bei manchen Viren auch von RNA definiert, so dass ein bestimmter, vererbbarer Abschnitt der DNA (bzw. RNA), der zur Synthese eines biologisch aktiven Produktes in Form eines Peptids oder einer RNA codiert, im modernen Verständnis als Gen bezeichnet wird. Synthetisiert werden diese Produkte eines Gens mittels der Mechanismen der Genexpression bzw. Proteinbiosynthese, welche wiederum regulativen Mechanismen unterliegen, die zusammenfassend als Genregulation bezeichnet werden.
Obwohl der Begriff Gen sicherlich einer der meist verwendeten Begriffe der modernen Biologie ist und sich mittlerweile auch im allg. Sprachgebrauch eingebürgert hat, hat sich seine Definition durch fortschreitende Erkenntnisse und geänderte Sichtweisen in der Vergangenheit und v.a. in jüngerer Zeit mehrfach gewandelt, so dass sich das Verständnis des Begriffs 'Gen' erst vollständig im historischen Zusammenhang erschliesst.
Ursprünglich wird unter einem Gen eine Erbanlage verstanden; d.h. eine charakteristische Eigenschaft oder ein Merkmal eines Organismus, der von der vererbenden Elterngeneration (Parentalgeneration) auf nachfolgende Generationen (Filialgenerationen) übertragen wird. Merkmale unterliegen in einer natürlichen Population meist einer mehr oder minder starken Variation, so dass das gleiche Merkmal in verschiedenen Individuen eines Taxons (insb. innerhalb einer Art) unterschiedlich ausgeprägt sein kann (z.B. das Auftreten von weissen und roten Blüten innerhalb einer Pflanzenart). In der Parentalgeneration vorhandene Erbanlagen können, bestimmten Gesetzmässigkeiten folgend, unverändert oder in veränderten Zustand in den Nachfolgegenerationen auftreten. Diese grundsätzlichen Gesetzmässigkeiten der Vererbung von Merkmalen wurden bereits 1865 von Gregor Mendel erkannt und beschrieben. Sie kommen in den sog. Mendel'schen Regeln zum Ausdruck und werden v.a. bei der Züchtung von Pflanzen und Tieren zur Anwendung gebracht. Innerhalb der Mendel'schen Genetik tritt eine Wertigkeit der Erbanlagen auf, die in dem Dominanz- und Rezessivitäts-Konzept zum Ausdruck kommt. Dieses Konzept beschreibt die empirisch gefundene Tatsache, dass bei einem gleichen Merkmal bestimmte Merkmalsausprägungen (z.B. rote und weisse Blütenfarbe) bevorzugt (sog. dominante Merkmale) gegenüber anderen (sog. rezessive Merkmale) bei den Filialgenerationen in Erscheinung treten.
Dabei waren die Regeln der heute als Mendel'schen Genetik bezeichneten Lehre und den diversen darauf basierenden Vererbungslehren zunächst auf die äusseren, sichtbaren Merkmale (wie z.B. Blütenfarbe bei Pflanzen, Körperform oder Fellzeichnung bei Hunden, Katzen, Pferden, Rindern etc.) eines Organismus beschränkt, da zu Zeiten Mendels und auch einige Zeit danach wenig über die biochemischen Grundlagen des organismischen Lebens bekannt war. Die Erkenntnisse Mendels gerieten jedoch zeitweise in Vergessenheit und wurden erst an der Jahrhundertwende vom 19. zum 20. Jhr. u.a. durch Arbeiten von C. Correns, E. Tschermak und H. De Vries (1900) im Sinne der modernen Naturwissenschaften wiederentdeckt. Im Zuge dieses erneuten Interesses an den gesetzmässigen Vorgängen der Vererbung wurden auch der Begriff des Gens im Sinne eines erblich bedingten Merkmals (Erbanlage) durch Johannsen (1905/09), sowie durch William Bateson (1906) der Begriff Genetik als Wissenschaft der Vererbung geprägt. Mit der Erkenntnis, dass Organismen aus einzelnen Zellen aufgebaut sind (Schleiden 1838, Schwann 1839, Virchow 1855), die sich wiederum aus chemischen Bausteinen, wie den Proteinen, Kohlenhydrate, Lipiden usw. zusammensetzen, wurde deutlich, dass auch die Erbanlagen und Merkmale eines Organismus biochemisch manifestiert sein müssen. So wurden zwar bereits 1869 durch Miescher die Nukleinsäuren entdeckt, mit dem Nachweis dieser Substanzen war jedoch die biochemisch-molekulare Grundlage der Vererbung von Merkmalen noch nicht geklärt. Zunächst erfolgte Anfang des 20. Jhr. aufgrund struktureller Beobachtungen die Feststellung, dass die Erbanlagen bei eukaryotischen Organismen hpts. im Zellkern lokalisiert sind. Insb. durch Beobachtungen und Versuche von Walter S. Sutton (1903) und Theodor Boveri (1904) wurde dem in Chromosomen organisierten Chromatin, welches sich nahezu ausschliesslich im Zellkern befindet, die Rolle als Merkmalsträger zugeschrieben. Mit der Suche nach den zellulär-molekularen Ursachen der Vererbung wandelte sich der Merkmalsbegriff und so hatte Hugo De Vries, in Anlehnung an Darwins "Pangenesis"-Theorie, bereits 1889 den Begriff der "Pangene" eingeführt, den Wilhelm Johanssen 1905/09 in den Begriff des Gens abwandelte. Johannsen definierte das Gen als eine selbständige Einheit einer Erbanlage, ohne jedoch die chem.-strukturelle Natur dieser Einheit weiter zu ergründen. Zudem führte Johannsen die Begriffe Genotyp und Phänotyp ein, um zwischen den Erbanlagen einerseits und den ausgeprägten, sichtbaren Merkmalen andererseits zu differenzieren.
In der Folge tendierte man dazu, Proteine als Träger der Erbanlagen zu identifizieren. Jedoch schlugen E.L. Tatum und G.W. Beadle 1941/42 anhand von Beobachtungen an Mutationen von Neurospora, einem zu den Ascomycota (Schlauchpilze) zählenden Organismus, vor, dass einem Gen ein Merkmal in Form eines Enzyms bzw. Proteins entspricht. In der Folge erbrachten dann Arbeiten von Avery, MacLeod und McCarty (1944) an dem Bakterium Streptococcus pneumoniae, dem Erreger der Lungenentzündung, den Nachweis, dass tatsächlich die DNA den vererblichen Merkmalsträger darstellt. Durch Untersuchungen von Nukleinsäuren aus verschiedenen Organismen und Organen stellte E. Chargaff (1950) fest, dass bei den 4 in der DNA auftretenden Basen das Verhältnis von Adenin (A) zu Thymin (T) und von Cytosin (C) zu Guanin (G) in DNA immer nahezu 1:1 beträgt. Weitere Meilensteine stellten dann die Aufklärung der dreidimensionalen, molekularen Struktur der DNA durch Watson und Crick (1953) und der Mechanismen der DNA-Replikation durch Arbeiten von M. Meselson und F.W. Stahl (1958) dar. Durch diese u.a. Forschungsaktivitäten waren grundlegende Eigenschaften der DNA, wie die Ausbildung einer Helix-Struktur, sowie die komplementäre Basenpaarung und die dadurch bedingte semikonservative Replikation verstanden worden. Jedoch blieb der funktionale Zusammenhang, nämlich wie die Erbanlagen der DNA im Organismus die Merkmalsausprägung vermitteln, zunächst weiter im Dunklen. Zwar waren durch theoretische Überlegungen, z.B. durch W. Gamow (1954), bereits ein möglicher, funktionaler Zusammenhang zwischen DNA und Proteinen diskutiert worden, aber erst mit der Entdeckung des genetischen Codes durch Nirenberg und Matthaei (1961), weiteren Arbeiten u.a. von Ochoa und Weinstein (1964) und Leder und Nirenberg (1964), sowie den zahlreichen Arbeiten zur Aufklärung der Mechanismen der Transkription, d.h. der Übersetzung der molekularen Information der DNA in Moleküle der RNA, und der Translation, also der Übersetzung der RNA in Polypeptide an den Ribosomen, konnten die wesentlichen Grundlagen der molekularen Mechanismen der Merkmalsausprägung und der Vererbung geklärt werden. Damit wurde deutlich, dass die DNA eines Organismus nicht nur Träger der Erbanlagen ist, sondern auch physiologisch an der Merkmalsausprägung eines Organismus wesentlich beteiligt ist, indem in der Abfolge der Nucleotide und der sich daraus ergebenden Struktur die Informationen enthalten sind, die die Synthese lebensnotwendiger Moleküle in Form von Proteinen und RNA ermöglichen. Danach werden die einzelnen Aminosäuren eines Peptids durch die Abfolge von drei Nucleotiden ("Basen"), also den Bausteinen der Nukleinsäuren, codiert. Diese Dreiergruppen werden auch als Triplett oder Codon bezeichnet. Durch unterschiedliche Kombinationen der 4 in der DNA auftretenden Nucleoside Adenosin, Cytidin, Guanosin und Thymidin ergibt sich ein redundanter, auch als "degeneriert" bezeichneter Code aus 64 Tripletts, der für alle 20 bekannten, am Aufbau von Proteinen beteiligten Aminosäuren, sowie für spezielle Start- und Stop-Signale der Translation codiert. Der Vorgang des Transfers von Information der DNA über die Bildung von RNA hin zur Synthese von Proteinen wird allg. als Genexpression bezeichnet. Dieser Prozess wird zellulär durch verschiedene Mechanismen gesteuert, die zusammenfassend als Genregulation bezeichnet werden. Die Codierung von Proteinen und von RNA mittels DNA und die damit verbundenen molekularen Mechanismen der Vererbung besitzen eine allgemeine und fundamentale Gültigkeit im gesamten Organismenreich, finden sich also sowohl bei Viren, als auch bei zellkernlosen Prokaryoten und ein- oder mehrzelligen Eukaryoten wieder.
Durch mehr oder minder grosse Unterschiede in der Abfolge der Nucleotide eines Gens bei den unterschiedlichen Individuen innerhalb einer Art kommt die Variation von Merkmalen zustande. Solche variierenden Gene werden als Allele bezeichnet. Die molekularen Unterschiede können durch spontane oder induzierte, als Mutationen bezeichnete Veränderungen der Nucleotide oder durch Vorgänge der Rekombination zustande kommen. Diese Mechanismen werden auch zur Erklärung des Artenwandels und der daraus resultierenden Evolution herangezogen.
Im Zuge der Erkenntnisse der molekularen Grundlagen der Merkmalsausbildung und der Vererbung wurde eine lange gültige, molekularbiologisch ausgerichtete Definition für das Gen postuliert:
Gene sind durch die Nucleotidabfolge definierte, aufeinanderfolgende Abschnitte auf der DNA eines Organismus, die jeweils die Informationen für die Synthese eines bestimmten Peptids bzw. Proteins enthalten.
Dabei ist die DNA alleiniger Träger der vererbbaren Information; die Gesamtheit der DNA, die auf Tochterzellen bzw. die Nachkommen eines Organismus übertragen wird, bezeichnet man als Genom eines Organismus. Dieser Sachverhalt impliziert auch, dass nur die Substanzklasse der durch die DNA codierten Proteine, als vererbbare Merkmale in Frage kommt. Alle anderen Verbindungen (etwa Kohlenhydrate, Lipide, Vitamine u.a.) werden zwar in geringem Masse im Prozess der Zellteilung oder der Zellfusion auf die Tochtergeneration(en) übertragen, müssen aber in den lebenden Organismen grundsätzlich von aussen, bei Tieren etwa durch Nahrung, bei Pflanzen im Prozess der Photosynthese, entweder direkt oder in Form von Vorstufen zugeführt werden. Erst durch die im Stoffwechsel eines Organismus festgelegten Prozesse von katalytisch aktiven Proteinen (Enzymen) werden die makromolekularen Verbindungen und strukturgebenden Elemente eines Organismus aufgebaut, die letztendlich die nach aussen hin sichtbaren Merkmale konstituieren. Somit werden insb. bei mehrzelligen Organismen mit komplexer Organisation, die Ausprägung der äusserlichen Merkmale meist nicht durch ein einzelnes Gen, sondern durch das Zusammenwirken mehrerer bis vieler Gene bewirkt, was als Polygenie bezeichnet wird. Umgekehrt kann jedoch auch ein einzelnes Gen an der Ausprägung verschiedener Merkmale beteiligt sein, was durch den Begriff Pleiotropie zum Ausdruck gebracht wird. Hinzu treten weitere Phänomene, wie etwa die Synthese alternativer Proteine aus einem einzigen Gen durch sog. "Spleissen" (engl.splicing), die Stärke der Genexpression (z.B. als Folge der Gendosis) oder der Zustand der DNA (Epigenetik). Diese Tatsachen des komplexen Zusammenwirkens der Gene auf makroskopische Prozesse und Merkmale erschweren nicht nur die Behandlung genetisch bedingter Krankheiten beim Menschen, sondern lassen v.a. die im Europa der Kolonialzeit und insb. im 'Dritten Reich' Deutschlands verbreiteten und unheilbringenden "Rassentheorien" nicht nur als fragwürdig, sondern auch schlichtweg als falsch erscheinen. Ebenso fussen viele Ideen der sogenannten Eugenik, also der Verbesserung des menschlichen Erbguts durch künstliche und u.U. gesellschaftlich legitimierte Auslese von Menschen mit wünschenswerten Eigenschaften auf völlig falschen Vorstellungen. Dennoch lässt sich nicht leugnen, dass die fortschreitenden Erkenntnisse der Genetik und die damit verbundenen Möglichkeiten, z.B. aus der Anwendung der Gentechnologie, grundsätzlich einen ambivalenten Charakter aufweisen, der sich aus kommerziellen Interessen, v.a. aber aus der anthropozentrischen Interpretation und Wertung der durch diese Forschung erzielten Ergebnisse ergibt.
Die "Ein Gen, ein Enzym"-Hypothese von Beadle und Tatum musste durch moderne Forschungen zur Genstruktur, Regulation der Genexpression und Epigenetik insofern revidiert bzw. erweitert werden, als das nicht nur Proteine, sondern auch strukturell oder funktional bedeutsame RNA-Moleküle von der DNA codiert werden. Dies betrifft insb. die ribosomalen RNA's (rRNA), die Aminosäuren transportierenden transfer-RNA's (tRNA), sowie andere, z.T. regulativ wirkende RNA (z.B. die U-RNA's der Spliceosomen oder die micRNA's der RNAi). Somit muss die Gen-Definition um die von der DNA codierte RNA erweitert werden und man kann allgemein ein Gen als einen für ein Produkt (Peptid oder RNA) codierenden DNA-Abschnitt innerhalb des Genoms auffassen. Eine solche Definition des Gens bleibt für viele theoretische und praktische Überlegungen jedoch zu abstrakt, da auf biochemischer Ebene einem Gen eine definierte Nucleotidabfolge mit den informationsenthaltenden Anteilen, sowie einem Anfang und Ende, entsprechen muss. Diese Eingrenzung des Gens auf einen definierten Abschnitt der DNA, der mit seiner Abfolge von Codons dem letztendlich synthetisierten Produkt entspricht, wurde durch die Erkenntnis erschwert, dass zur Transkription solcher codierender Abschnitte, die in Eukaryoten durch sog. Exons charakterisiert sind, auch zahlreiche nicht-codierende Abschnitte beitragen, die tlw. unentbehrlich sind. Diese nicht-codierenden Sequenzen sind unterschiedlicher Natur: Sie können, die Stärke und Präzision der Transkription beeinflussende Regulationssignale enthalten (z.B. Promoter, Enhancer, ICR), als zwischengeschaltete (engl. spacer) oder intervenierende Sequenzen (IVS/Intron) codierende Abschnitte voneinander trennen, als transkribierte, aber nicht bzw. nur bedingt translatierte Sequenzen, die codierenden Abschnitt flankieren (engl. leader, trailer) oder die Enden von Chromosomen begrenzen (Telomere). Das Genom des Menschen besteht bspw. nur zu ca. 1-2 % (!) aus codierender DNA und zu 98-99 % aus nicht codierenden Sequenzabschnitten. In den nicht codierenden Sequenzen kommen nicht nur die regulativen Aspekte des Genoms zum Ausdruck, sondern sie weisen vielfach auch auf die evolutionär bedingten Veränderungen hin, die sich durch die verschiedenen genetischen Mechanismen im Laufe der Zeit im Genom eines Organismus ansammeln. So enthalten die Genome insb. eukaryotischer Organismen grosse Teile nicht codierender DNA, die überwiegend aus sich wiederholenden (repetitiven) Sequenzmotiven bestehen und denen bis dato in vielen Fällen keine funktionale Bedeutung zugeordnet werden konnte. Beim Menschen machen die repetitiven Sequenzen ca. 50 % des Genoms aus. Unter den sich wiederholenden Sequenzen finden sich auch Gene, die aus sog. Genduplikationen hervorgegangen sind. Solche mehrfach vorhandenen Gene können funktional sein, typische Vertreter sind bspw. die Gene für die rRNA, oder durch Mutationen im Laufe der Evolution funktionslos geworden sein. Diese funktionslos gewordenen Gene werden auch als Pseudogene bezeichnet. Im menschlichen Genom finden sich ca. 25000 funktionale Gene und ca. 20000 Pseudogene.
All diese Erkenntnisse haben dazu geführt, dass in der Molekularbiologie unterschiedlich weit gefasste Begriffe für die Information tragenden Abschnitte der DNA koexistieren. In mit Methoden der Informationstechnologie aufbereiteten Gendatenbanken ist ein häufig anzutreffender Ansatz, dass Gene als prozessierte ("reife") mRNA einer codierenden Sequenz dargestellt werden. Diese Darstellung reflektiert im wesentlichen eine Transkriptionseinheit und resultiert aus der labortechnischen Reversen Transkription von mRNA zur sog. cDNA, welche durch das molekularbiologische Verfahren der Gen-Klonierung in sog. Gen-Bibliotheken archiviert werden kann. Die Gesamtheit der produzierten mRNA's einer Zelle bzw. eines Gewebes oder gar eines Organismus wird in diesem Zusammenhang als Transkriptom bezeichnet; es liefert Informationen über die in der Zelle exprimierten Gene und die daraus resultierenden Proteine. Bei einer solchen Darstellung bleiben, mit Ausnahme der flankierenden leader und trailer Sequenzen, nicht-codierende Abschnitte eines Gens i.d.R. unberücksichtigt, daher werden die Sequenzen des Transkription in den Gendatenbanken idealerweise durch die zugrundeliegenden genomischen Abschnitte, von der die mRNA's stammen, komplettiert. Daraus ergeben sich aggregierte Daten für ein Gen, die die codierenden und nicht codierenden Sequenzen berücksichtigen, aber häufig keine Informationen über die regulierenden Sequenzen enthalten.
Eine klassische Minimaldefinition für ein Gen stellt das sog. Cistron dar, mit dem exakt diejenigen codierenden Abschnitte der DNA bezeichnet werden, denen in der Zelle ein biologisch aktives Molekül eines Peptids oder einer RNA entspricht. Der Begriff des Cistrons ist insb. bei der Unterscheidung der Genorganisation von Prokaryoten und Eukaryoten hilfreich, da in Eukaryoten meist in einem einzelnen Gen nur ein Peptid bzw. nur eine RNA codiert ist (monocistronische Gene), während in Prokaryoten i.d.R. in einem Gen mehrere Peptide bzw. RNA's codiert und in einer Transkriptionseinheit zusammengefasst sind (polycistronische Gene). Dabei gilt jedoch zu bedenken, dass umgekehrt auch ein einzelnes funktionales, jedoch aus mehreren Untereinheiten aufgebautes Protein über mehrere Gene bzw. mehrere Cistrons in unterschiedlichen Transkriptionseinheiten fragmentiert sein kann.
Als eine weiter gefasste Definition von codierenden Abschnitten kann der Begriff des sog. Regulon angesehen werden, der v.a. für prokaryotische Gene Bedeutung besitzt. Hierunter werden alle DNA-Abschnitte zusammengefasst, die einer gemeinsamen Regulation unterliegen. Ein Regulon enthält daher gewöhnlich mehrere Gene.
Eine vielfach gebräuchliche, molekulare Definition des Gens ist diejenige der Expressionseinheit. Sie umfasst im Prinzip alle DNA-Sequenzen, die an der Expression der in einer Transkriptionseinheit vorliegenden codierenden Sequenz in vivo beteiligt sind. Damit werden sowohl die innerhalb eines Gens liegenden, nicht codierenden Sequenzen, sowie auch die ausserhalb des eigentlich transkribierten DNA-Abschnitts liegenden nicht-codierenden, aber regulativen Elemente eingeschlossen. Eine Darstellung als Expressionseinheit bietet den Vorteil, das die genetische Information im Kontext ihrer Regulation betrachtet wird und damit eine grössere Annäherung an die tatsächlichen Verhältnisse im Genom eines Organismus bietet. Andererseits sind insb. regulative DNA-Abschnitte häufig nur mit erheblichem Aufwand eindeutig zu charakterisieren, so dass ihre exakte Position und Begrenzung häufig unscharf bleibt. Zudem können regulative und codierende Sequenzen innerhalb eines DNA-Moleküs weit voneinander entfernt auftreten oder gar im Genom auf gänzlich unterschiedliche Positionen (z.B. auf verschiedenen Chromosomen) verteilt sein.
Eine andere Definition des Gens unter rein evolutionären Gesichtspunkten wurde von dem engl. Zoologen Richard Dawkins 1972 in seinem Buch 'The selfish gene' vorgeschlagen: Dawkins sieht als Gen diejenigen Abschnitte der DNA eines Chromosoms bzw. eines ganzen Genoms an, die unabhängig von der Funktion im Laufe der Evolution von Generation zu Generation weitervererbt werden, wobei die DNA einerseits durch molekulare Mechanismen und andererseits dadurch dass sie die Merkmale des individuellen Organismus (Phänotyp) bedingt, der evolutionären Selektion unterliegt. Eine solche DNA bzw. ein solches Gen, das nur anhand seines Replikationserfolg gemessen wird, bezeichnet Dawkins als engl. 'selfish', dt. egoistisch. Diese Definition Dawkins bietet den Vorteil, dass die Gene nicht nur als reine, für Proteine codierende Funktionseinheiten betrachtet werden, sondern die ganze DNA des Genoms, einschliesslich der nicht codierenden und nicht funktionalen Anteile, als Ergebnis eines evolutionären Prozesses angesehen werden können. Diese Theorie der 'egoistischen Gene' bzw. der 'egoistischen DNA' wird jedoch z.T. kontrovers diskutiert und kann z.Zt. noch nicht als allgemeingütig anerkannt gelten.
Anhand der unterschiedlichen Definitionen des Genbegriffs wird deutlich, dass der Genbegriff sich wissenschaftstheoretisch in einem bis heute anhaltenden Wandel befindet, der durch die wachsenden Erkenntnisse der Molekularbiologie, der Evolutionsforschung und anderen Disziplinen einer ständigen Modifikation unterliegt.

Links und Literatur:

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Genom, Adj. genomisch: - In der modernen Genetik wird unter dem Genom die Gesamtheit des Erbgutes einer Zelle bzw. eines Organismus verstanden. Dabei wird das Genom insb. von der Anzahl und der Art der vorkommenden Gene, sowie der Gesamtmenge der vorhandenen DNA charakterisiert, während die konkrete Sequenz der DNA in einem Individuum einer Spezies, die sich insb. in den unterschiedlich vorhandenen Allelen äussert, durch den Genotyp zum Ausdruck gebracht wird.
In einem eingegrenzteren Verständnis der klassischen Genetik, wie sie sich vor allem in älteren Publikationen findet, wird unter dem Genom jedoch lediglich die bei Eukaryoten sich im Zellkern befindliche und in Chromosomen organisierte DNA und bei Prokaryoten die im Genophor bzw. Bakterienchromosom lokalisierte DNA als Genom bezeichnet und von der extra-nucleären, d.h. plastidären, mitochondrialen oder in Plasmiden organisierten DNA unterschieden. In diesem klassischen Verständnis wird die Gesamtheit des Erbgutes als Idiotyp bezeichnet und die in unterschiedlichen Kompartimenten der Zelle befindlichen Anteile des Erbgutes entsprechend differenziert: So bezeichnet das Karyom den im Nucleus lokalisierten Teil des Erbgutes, während das extranucleäre, plasmidale Erbgut als Plasmon, die mitochondriale Erbinformation als Chrondriom und die für Plastiden charakteristische DNA als Plastom bezeichnet wird. Je nach Kontext spricht man jedoch auch vom Genom der Organellen, also dem mitochondrialen Genom oder dem Genom der Plastiden und versteht darunter die Gesamtheit der Erbanlagen, die in diesen Organellen anzutreffen sind.
Quantitativ wird die Grösse eines Genoms meist als sog. engl. c-value (dt. C-Wert) in der Anzahl der Basenpaarungen, also der Anzahl der gepaarten Nucleotide der zugrundeliegenden DNA, oder als Gewicht der DNA, meist in pg (picogramm = 10^-12 gramm), ausgedrückt. Bei der Angabe in Basenpaarungen wird als Einheit dabei die Abkürzung bp für engl. base pairs benutzt und Grössenordnungen von Tausend (10³), Millionen (10⁶) und Milliarden (10⁹) werden durch die Präfixe Kilo-, Mega- und Giga-, sowie deren Abkürzungen als Einheiten von Kbp, Mbp und Gbp wiedergegeben. Eine weitere wichtige quantitative Kenngrösse eines Genomes ist die Anzahl von Genen, die in einem Genom vorliegen. Da die Grösse eines Gens jedoch nicht festgelegt ist und somit von Gen zu Gen stark schwankt und zudem verschiedene Genome in unterschiedlichem Ausmass Bereiche nichtcodierender DNA enthalten, wie z.B. Spacer- und Intronelemente, lässt der C-Wert nicht ohne weiteres Rückschlüsse auf die Anzahl der Gene in einem Genom zu.
Genregulation: - Allg. Bezeichnung für Mechanismen, die die Aktivität von Genen regulieren.
Mit der Erkenntnis, dass die Erbanlagen der Organismen in als Genen bezeichneten DNA-Abschnitten organisiert sind, wurde deutlich, dass mit den Genen nicht nur Merkmale von Generation zu Generation übertragen werden, sondern diese Merkmale als Produkte der Gene in Form von Proteinen und RNA auch aktiv im Stoffwechsel der Organismen synthetisiert werden und somit an nahezu allen Lebensvorgängen beteiligt sind. Dieser physiologische Vorgang der Merkmalsausprägung wird im wesentlichen durch die als Proteinbiosynthese und als Genexpression bezeichneten Prozesse beeinflusst. Die genetisch manifestierten Merkmale in Form der Proteine und RNA werden dabei nicht einmalig und auch nicht gleichzeitig produziert, sondern es findet eine kontinuierliche, aber differentielle Synthese der Genprodukte statt, deren Ablauf in der Entwicklung eines Organismus und in Abhängigkeit von Umwelteinflüssen zeitlich und räumlich koordiniert wird. Diese Koordination der Synthese genetisch codierter Moleküle des Stoffwechsels eines Organismus kommt durch die Mechanismen der Genregulation zustande. Aufgrund der Universalität der Nukleinsäuren bei der Codierung von Proteinen und RNA, finden sich solche genregulatorischen Mechanismen grundsätzlich bei allen Organismen. Man kann jedoch zum einen bei den verschiedenen Organismengruppen Mechanismen unterscheiden, die für die jeweilige Gruppe charakteristisch sind und zum anderen genregulatorische Vorgänge hinsichtlich der Organisationsebene auf der sie wirken klassifizieren. Bei der generellen Betrachtung genregulatorischer Mechanismen unterscheiden sich zahlreiche Prozesse der Prokaryoten von denen der Eukaryoten, obwohl in vielerlei Hinsicht auch prinzipielle Übereinstimmungen aufgezeigt werden konnten. Prozesse der Genregulation können auf der Ebene der Transkription (Transkriptionssteuerung), also der Übersetzung der Information der DNA in RNA, oder der Translation (Translationssteuerung), also der Übersetzung von RNA in Proteine, angesiedelt sein. Bis heute wurde eine grosse Vielfalt genregulatorischer Mechanismen entdeckt und die Details der molekularen Steuerung von Genen stehen im Zeitalter der Biotechnologie im besonderen Fokus der Forschungsbemühungen moderner Biologie. So lässt sich der Gesamtablauf der Genregulation mit Mitteln der Prozessanalytik und der Systemwissenschaften analysieren und modellieren, so dass abstrakte Modelle der Prozessablaufsteuerung entstehen, in denen funktionale Zusammenhänge durch Konzepte wie Rückkoppelung, Induktion, Verstärkung u.a.m. repräsentiert werden. Dieser systemanalytische Ansatz hat zur Herausbildung eines eigenen Teilbereichs in der Disziplin der Systembiologie geführt, der sich in der modernen Biologie zunehmend mit der informationstechnologischen Erfassung und Modellierung durch Computer und Hochleistungsrechensystemen verbindet.
Eine sinnvolle Einteilung der mannigfaltigen Mechanismen der Genregulation lässt sich u.a. auch hinsichtlich der molekularen Strukturen, die einer Regulation unterliegen, vornehmen: So werden bspw. alle Mechanismen, die auf die Struktur der Chromosomen bzw. der in diesen enthaltenen Proteine und DNA einwirken, um bspw. bestimmte Chromsomenabschnitte für die Transkription zugänglich bzw. unzugänglich zu machen, unter dem Begriff 'allgemeine Genregulation' zusammengefasst. Hierunter fallen bei den Eukaryoten insb. Prozesse, die die hochkondensierte, in Nucleosomen und weiteren Überstrukturen verpackte DNA entfalten, z.B. durch charakteristische Acetylierungen und Methylierungen der Histone oder Umlagerungsreaktionen in den S/MAR-Bereichen. Deutlich wird diese differentielle Kondensation des Chromatins z.B. durch Methoden der Kernfärbung, die eine Unterscheidung in Euchromatin und Heterochromatin hervorheben, wobei generell im Euchromatin transkriptionsaktive Bereiche von DNA vorliegen, während das Heterochromatin aus nicht-codierenden oder inaktiven Regionen besteht. Auch die in vielen Zelltypen beobachteten Lampenbürstenchromosomen kommen durch Entfaltung transkriptionsaktiver DNA-Abschnitte zustande, welche in Form von schleifenartigen Ausstülpungen aus der Chromosomenachse herausragen und so die DNA für die Enzyme und Faktoren der Transkription zugänglich machen. Eine besondere Struktur stellt in diesem Zusammenhang der Nucleolus im Zellkern der Eukaryoten dar, da in diesem die Gene der ribosomalen RNA (rRNA) räumlich zusammentreten und ihre Transkription und Prozessierung, sowie die Assemblierung ihrer und auch anderer Genprodukte koordiniert ablaufen.
Der eigentliche Transkriptionsprozess wird sowohl bei Prokaryoten als auch bei Eukaryoten einerseits auf der Ebene der DNA und andererseits durch proteinogene Faktoren reguliert. Die in der DNA vorhandenen Sequenzmotive werden verallgemeinernd auch als cis-Elemente klassifiziert, während die proteinogenen Faktoren als trans-Elemente bezeichnet werden. So wird die Transkription eines bestimmten Gens i.d.R. durch spezielle und tlw. hochkonservierte Sequenzmotive beeinflusst. Die Grösse, Lage und ausgeübten Effekte dieser Sequenzmotive ist sehr unterschiedlich: Meist besitzen Gene eine als Promoter bezeichnete Region, die in einem bestimmten Abstand stromaufwärts (engl. upstream), d.h. in 5'-Richtung des nicht transkribierten Stranges des DNA, ausserhalb des transkribierten Bereichs liegt. Solche Promoter, wie z.B. die sog. TATA-Box, fungieren als Bindungs- und Initiationsstelle der DNA abhängigen RNA Polymerasen, die mit anderen Proteinen unter Bildung eines sog. Präinitiationskomplexes (abgk. PIC) am Promoter assemblieren und die nachfolgenden DNA-Bereiche transkribieren. Häufig hängt von der Art des Promoters die Effizienz der Transkription ab, d.h. der Promoter eines Gens hat Einfluss darauf, ob in einer gegebenen Zeiteinheit viele oder wenige Transkripte gebildet werden und mit welcher Präzision dies geschieht. Tlw. finden sich den Promotern analoge, regulative Elemente auch innerhalb des transkribierten Bereichs. Solche Sequenzmotive sind bspw. für die sog. Klasse III Gene der Eukaryoten charakteristisch und werden hier als engl. internal control regions, abgk. ICR, bezeichnet.
Zusätzlich zum Promoter sind meist zusätzliche, nicht-codierende aber regulierende Elemente vorhanden, die in unterschiedlichen Positionen relativ zur codierenden Region eines Gens angeordnet sein können. Diese Elemente können die Funktion des Promoters lediglich unterstützen oder aktivierend bzw. inhibierend auf die Gentranskription einwirken. Bei Prokaryoten bspw. befindet sich in vielen Genen ein weiter stromaufwärts vom Promoter gelegenes Sequenzmotiv, das als Erkennungsstelle für die RNA-Polymerase dient und so die Assemblierung des PIC am Promoter unterstützt. Ferner wurde bei vielen prokaryotischen Genen ein sog. Operator-Element nachgewiesen, das i.d.R. innerhalb des Promoters positioniert ist oder sich stromabwärts (engl. downstream), d.h. also in 3'-Richtung des nicht-transkribierten Stranges, an den Promoter anschliesst. Operatoren finden sich meist bei polycistronischen Genen und regulieren damit mehrere Genprodukte gleichzeitig. Solche durch Operatoren regulierte Gene werden gemäss einem von F. Jacob und J. Monod 1961 entwickelten Modell auch als Operon bezeichnet. Die regulative Wirkung kommt dadurch zustande, das im Bereich des Operatormotivs ein als Repressor bezeichnetes Protein an die DNA bindet, welches die Transkription der nachfolgenden codierenden Sequenzen blockiert; ein Mechanismus der auch als Genrepression bezeichnet wird.
Bei eukaryotischen Genen treten häufig Elemente auf, die als engl. Enhancer bezeichnet werden. Enhancer wirken sich positions- und orientierungsunabhängig stark aktivierend auf die Transkription aus, so dass bei der experimentellen Enfernung (Deletion) solcher Elemente die Transkriptionsaktivität mitunter um das Hundertfache erniedrigt wird. Die Enhancer-Wirkung kommt i.d.R. durch DNA bindende Proteine zustande, die an die Sequenzmotive der Enhancer binden und so die Bildung des PIC durch Protein-Protein Wechselwirkungen oder Konformationsänderungen der DNA begünstigen. Ähnlich den Enhancer-Elementen sind umgekehrt auch positions- und orientierungsunabhängige Elemente bekannt, die die Transkriptionsaktivität stark herabsetzen bzw. völlig blockieren und die als engl. silencer bezeichnet werden.
Eine weitere wichtige Gruppe von regulatorischen Elementen stellen diejenigen Sequenzmotive und Faktoren dar, die den als Termination bezeichneten Abbruch der Transkription regulieren. So finden sich sowohl in prokaryotischen als auch eukaryotischen Genen am Ende der transkribierten Regionen Sequenzmotive, die eine Ablösung der RNA-Polymerase von der DNA begünstigen und so die Transkription beenden. Solche Sequenzmotive werden als Terminationssequenzen oder kurz als Terminatoren bezeichnet. Zusätzlich können Terminationssignale auch durch proteinogene Faktoren vermittelt werden, wie z.B. bei den Prokaryoten das hexamere ρ-Protein, das mit der transkribierten RNA interagiert und die Transkription beendet. Mechanismen und Faktoren, die einer Termination entgegenwirken, werden entsprechend als Antitermination bzw. Antiterminatoren bezeichnet. In eukaryotischen Klasse II Genen sind Terminationssequenzen mit Motiven kombiniert, die in der synthetisierten pre-mRNA zu einer Polyadenylation des 3'-Endes führen.
Auch auf Ebene der Transkripte in Form von pre-mRNA bzw. prozessierter mRNA findet in vielen Fällen eine Regulation statt, wodurch meist die Menge des gebildeten Genprodukts gesteuert wird oder eine zell- oder gewebespezifische Expression von Proteinen erzielt wird. So können in Eukaryoten bei der RNA-Prozessierung mittels des Vorgangs des Spleissens (engl. splicing) aus einer pre-mRNA alternative mRNA's gebildet werden, die zur Translation unterschiedlicher Polypeptide führt. Dieser Vorgang wird als alternatives Spleissen (engl. alternate splicing) bezeichnet und findet sich häufig bei entwicklungs- oder gewebespezifischer Expression von Proteinen. In Prokaryoten geht die Transkription meist unmittelbar in die Translation über, d.h. noch während ein Gen transkribiert wird, findet bereits die Translation der mRNA an Ribosomen statt. In diesem Zusammenhang wurde ein insb. bei Genen der Aminosäure-Synthese vorhandener Mechanismus nachgewiesen, der als Attenuierung bzw. Attenuation bezeichnet wird und der zwar auf der Ebene der Translation ausgelöst wird, aber auf die noch andauernde Transkription zurückwirkt und diese unterbricht. Attenuierung kommt durch spezielle, als Attenuatoren bezeichnete Sequenzmotive zustande, die alternative Sekundärstrukturen in der mRNA ausbilden können. Diese unterschiedlichen Sekundärstrukturen werden in Abhängigkeit von der Konzentration bestimmter tRNA's gebildet und führen entweder zur einer Unterbrechung der Translation mit fortgeführter Transkription oder zu einer fortgeführten Translation in einem bestimmten Bereich der mRNA, die jedoch die weitere Transkription unterbindet. Ein weiterer Mechanismus der Regulation von mRNA's stellt die sog. RNA-Interferenz (abgk. RNAi) dar. Hierbei bilden kleine, als micro RNA bezeichnete RNA's mit Teilen der mRNA durch komplementäre Basenpaarungen doppelsträngige RNA-Abschnitte aus, was dazu führt, dass diese doppelsträngigen Abschnitte durch RNAsen erkannt und abgebaut wird. Solche genregulativen Vorgänge sind sowohl bei Prokaryoten als auch Eukaryoten nachgewiesen worden. Durch RNAi kann somit die Menge des gebildeten Genprodukts herabgesetzt oder die Wirkung eines Gens durch den Abbau aller gebildeten mRNA's völlig unterbunden werden, was mittlerweile nicht nur experimentell genutzt wird, sondern auch hinsichtlich therapeutischer Anwendungen untersucht wird.
bp: - Abk. für engl. base pairs, dt. Basenpaare. Diese Abk. dient als Einheit zur Kennzeichnung der Anzahl von Basenpaarungen bei doppelsträngigen Nukleinsäuren, insb. von doppelsträngiger DNA (dsDNA) und kennzeichnet als indirektes Mass die Länge eines Nukleinsäuremoleküls. Grössenordnungen von Tausend-, Millionen- und Milliarden werden durch die Präfixe Kilo, Mega und Giga, sowie deren Abkürzungen als Einheiten von Kbp bzw. kbp, Mbp bzw. mbp und Gbp bzw. gbp wiedergegeben. Im Gegensatz zu doppelsträngigen Nukleinsäuren, ist bei einzelsträngigen Molekülen die Abk. nts für engl. nucleotides gebräuchlich, allerdings findet sich für einzelsträngige Moleküle auch die Abk. 'b' für engl. bases, dt. Basen. Auch hier werden mit den Präfixen Kilo (kb/Kb), Mega (mb/Mb), Giga (gb/Gb) die entsprechenden Grössenordnungen von Tausend-, Millionen- und Milliarden zum Ausdruck gebracht.
Genlocus, Pl. Genloci: - Bezeichnung für den Ort (lat. locus) oder Position eines Gens innerhalb der DNA-Sequenzen eines Genoms. Gene nehmen i.d.R. eine mehr oder weniger konstante Position auf den DNA-Molekülen des Genoms eines Organismus ein, d.h. dass bei den verschiedenen Individuen einer Art, ein bestimmtes Gen am selben Abschnitt innerhalb der DNA auftritt. Diese Positionen von Genen werden bei kartierten oder sequenzierten Genomen oder Plasmonen der Prokaryoten häufig durch Abstands- oder Distanzangaben relativ zum Startpunkt der Replikation (engl. origin of replication, abgk. ori) angegeben. Bei den in Chromosomen organisierten Genomen der Eukaryoten erfolgt die Angabe des Genlocus meist in Abhängigkeit von den Methoden, mit denen die Lage der Gene auf den Chromosomen ermittelt wurde. Verbreitet sind hierbei sog. zytogenetische Karten, die mittels Karyogrammen, Methoden der Kernfärbung, FISH u.ä. erstellt wurden. Bei dieser Form der Kartierung erfolgt die Angabe des Genlocus durch die relative Lage des Gens gegenüber festgestellten Fixpunkten auf dem Chromosom, wie z.B. die durch Färbungen ermittelten Bänderungen. Beim menschlichen Genom wurde diese Form der Genkartierung, den standardisierten Verfahren einer internationalen Konvention folgend, 1971 normiert. Gemäss dieser Nomenklatur werden die nicht geschlechtsspezifischen Chromsomen (Autosomen) von 1 bis 22 durchnummeriert und die Geschlechtschromosomen (Gonosomen) mit dem Grossbuchstaben X für das weibliche und Y für das männliche Geschlechtschromsom gekennzeichnet. Innerhalb der Chromosomen wird anhand der primären Einschnürung des Chromosoms am Centromer der kürzere der beiden sich am Centromer vereinigenden Chromosomenabschnitte mit p (von franz. petit) und der längere mit q (von franz. queue) bezeichnet. Die auf den Chromosomenarmen auftretenden Bänderungen (G- und C-Banden) der standardisierten Giemsa-Färbungen werden vom Centromer ausgehend in nummerierte Regionen eingeteilt und die Banden innerhalb der Regionen ebenfalls durchnummeriert. Sich durch höhere Auflösungen ergebende Unterbanden innerhalb der Hauptbanden werden durch Zahlen angegeben, die mittels eines Punktes von der vorhergehenden Nummerierung abgetrennt werden. Ferner erhalten alle entdeckten Gene des Menschen den Regeln des HUGO Gene Nomenclature Committee (HGNC) folgend einen eindeutigen Namen mit einer entsprechenden Kurzform. So findet sich bspw. das mit HBA1 bezeichnete Gen für die α-Untereinheit des menschlichen Hämoglobins im Genlocus 16p13.3, also in der Unterbande 3 der Bande 3 der Region 1 auf dem kurzen Arm des Chromosoms 16.
Neben dieser zytogenetischen Kartierung existieren weitere Kartierungen, die aus Untersuchungen an gekoppelten Genen, an mittels Röntgenstrahlung produzierten Chromsomenbruchstücken oder aus der Sequenzierung der DNA der Chromosomen resultieren. Bei allen letztgenannten Methoden der Genkartierung erfolgt die Angabe des Genlocus durch einen relativen Abstand- oder Distanzwert, der bei dem Verfahren der gekoppelten Gene (engl. genetic linkage mapping) in der Einheit Morgan (abgk. M) bzw. centi-Morgan (abgk. cM), bei der Methode der durch Röntgenstrahlung produzierten Chromsomenfragmente (engl. radiation hybrid mapping, abgk. RH) in Rays (abgk. R) bzw. centi-Rays (abgk. cR) und bei den durch DNA-Sequenzierung (engl. sequence mapping) festgestellten Genloci in Basenpaaren (engl. base pairs, abgk. bp) und deren Zehnerpotenzen (engl. kilo base pairs, abgk. kbp oder mega base pairs, abgk. mbp) ausgedrückt wird. Diese durch unterschiedliche Verfahren gewonnen Informationen zu Genen und ihrer Lokalisierung werden in separaten Koordinatensystemen repräsentiert. So werden bei den sequenzierungsbasierten Angaben des Genlocus bei den menschlichen Chromosomen die Basenpaare der DNA vom Ende des p-Arms in Richtung des Endes auf dem q-Arm gezählt. Allerdings schwanken hier die Angaben je nach Herkunft und Darstellungsweise der Daten. Vergleichbar werden die verschiedenen Koordinatensysteme durch bestimmte Marker, wie z.B. die sog. STS. Für das menschliche Genom sind die Ergebnisse dieser verschiedenen Verfahren in den Datenbanken des National Center for Biotechnology Information (abgk. NCBI) der U.S. amerikanischen Gesundheitsbehörde NIH oder anderen Institutionen abgelegt und können von dort abgerufen und verglichen werden. Für andere gut untersuchte und vollständig sequenzierte Organismen, wie z.B. den Fadenwurm Caenorhabitis, die Fruchtfliege Drosophila, die Ackerschmalwand Arabidopsis u.a. existieren ähnliche Datenbanken, die die Informationen von DNA-Sequenz und Genlocus integrieren.
Homologie, Homolog, Adj. homolog: - Im Kontext der Genetik eine Bezeichnung für sich entsprechende DNA- oder RNA-Sequenzen, Gene oder Proteine, die aus einem gemeinsamen Vorläufer bzw. Vorfahren hervorgegangen sind. Dabei können homologe Verhältnisse sowohl in demselben Organismus bzw. Art, als auch in unterschiedlichen Organismen bzw. Arten auftreten. Eine Homologie von Genen oder Proteinen bei verschiedenen Organismen, die auf ein gemeinsames Vorläufergen bzw. -protein zurückzuführen ist, wird in diesem Zusammenhang auch als Orthologie bezeichnet. Handelt es sich um Homologien, die aus einer Genduplikation herrühren, werden diese als Paraloge bezeichnet.
Die Homologie von DNA-Sequenzen bzw. Genen bildet einen zentralen Bestandteil von vergleichenden, taxonomischen Untersuchungen, die den Ausgangspunkt für die Erstellung phylogenetischer Stammbäume anhand genetischer Informationen darstellen.
Eine weitere, abgewandelte Bedeutung des Homologiebegriffs findet sich in der Zytogenetik, wo einander entsprechende Chromosomen ebenfalls als homolog bezeichnet. In diploiden Organismen wird je ein Chromosom eines homologen Chromsomenpaares von einem Elternteil beigesteuert. Die Homologie beschränkt sich dabei i.d.R. auf die geschlechtsunspezifischen Chromosomen (Autosomen), während die geschlechtsspezifischen Chromosomen nicht zueinander homolog sind. Homologe Chromosomen paaren sich während der Meiose im Vorgang der Synapsis bzw. Syndese.
Generell muss die Verwendung des Begriffs Homologie in der Genetik von derjenigen der Zoologie unterschieden werden, da in der Zoologie hpts. morphologisch-anatomische Merkmale, wie z.B. Organe, zur Untersuchung von Homologien anhand sog. Homologiekriterien herangezogen werden (s.a. Homologie in der Zoologie). Dennoch muss man sowohl in der Genetik, als auch in der Zoologie beachten, unter welchen Gesichtspunkten man zur Feststellung von Homologien gelangt, um Zirkelschlüsse zu vermeiden. So sind bspw. Gene per Definition nur dann zueinander homolog, wenn sie einen gemeinsamen Vorläufer aufweisen und daher die festgestellten Ähnlichkeiten diesem Zusammenhang zugeschrieben werden können. In der Praxis werden jedoch häufig zueinander sehr ähnliche DNA-Sequenzen, ab einer Übereinstimmung von, je nach Definition, 10 bis 30 %, als homolog bezeichnet. Dieser Umstand wird dann dazu benutzt, den Sachverhalt einer gemeinsamen Abstammung zu postulieren. Jedoch ist es zum einen denkbar, wenn auch unwahrscheinlich, dass zuneinander sehr ähnliche Sequenzen nicht auf einer gemeinsamen Abstammung beruhen und zum anderen kann umgekehrt die Ähnlichkeit der von einem gemeinsamen Vorläufer abstammenden Sequenzen im Laufe der evolutionären Entwicklung verloren gegangen sein. Hilfreich sind hierbei zusätzliche Informationen, die bereits auf einen verwandtschaftlichen Zusammenhang hinweisen. So sind bspw. zwei einander sehr ähnliche Sequenzen, die beide aus der Gruppe der Vertebrata (Wirbeltiere) stammen, mit grösserer Wahrscheinlichkeit zuneinander homolog, als wenn Sequenzen aus weiter voneinander entfernten Gruppen miteinander verglichen werden. Da man eine Homologie im Sinne einer gemeinsamen Abstammung nicht zwangsläufig von einer Homologie im Sinne einer grossen Ähnlichkeit ableiten kann, ist es daher häufig sinnvoller, erst dann von homologen Genen, Proteinen etc. zu sprechen, wenn die vermuteten Homologien auch durch weitere Befunde bestätigt werden.
Orthologie, Ortholog, Adj. ortholog: - homologe, in ihrer Sequenz meist sehr ähnliche Gene oder Proteine verschiedener Organismen, von denen man annimmt, dass sie sich im Zuge der evolutionären Entwicklung aus einem Vorläufergen (bzw. -protein) in einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben. So stellen bspw. das α-Hämoglobin-Gen von Mus musculus (Maus) und das α-Hämoglobin-Gen von Gallus gallus (Huhn) Orthologe dar. Orthologe weisen also in phylogenetischen Untersuchungen auf die Verwandtschaft von Organismen hin und können u.U. auch Aufschluss über den Zeitraum geben, in dem die Gene einer divergenten, d.h. auseinanderstrebenden, Entwicklung ausgesetzt waren. Insb. bei orthologen Proteinen wird im allgemeinen dabei von der Sequenzhomologie auch auf eine funktionale Übereinstimmung der Orthologe geschlossen, was jedoch in vielen Fällen nicht zutrifft und eine experimentelle Überprüfung erfordert.
Pseudogen: - Bezeichnung für durch Genduplikationen enstandene Kopien von Genen, d.h. sog. Paraloge, die im durch Mutationen im Laufe der Evolution funktionslos geworden sind. Insb. in eukaryotischen Genomen sind Pseudogene häufig vorzufinden, so enthält das menschliche Genom neben den ca. 25000 funktionalen Genen ca. 20000 Pseudogene.
Paralogie, Paralog, Adj. paralog: - Bezeichnung für homologe Gene innerhalb eines Organismus oder in verschiedenen Organismen, die durch Genduplikationen enstanden sind. Bspw. werden die α- und β-Hämoglobin-Gene von Mus musculus (Maus) als Paraloge angesehen, aber auch bei dem α-Hämoglobin-Gen der Maus und dem β-Hämoglobin-Gen Gallus gallus (Huhn) liegt eine Paralogie vor. Paraloge Genkopien, die im Laufe der Evolution funktionslos geworden sind, werden als Pseudogene bezeichnet.
Genotyp: - Der Genotyp bezeichnet die exakte genetische Konstitution eines Organismus, also v.a. die hinsichtlich eines Gens oder einer Gruppe von Genen in einem Organismus vorhandenen Allele (d.h. die innerhalb eines Gen-Pools auftretenden Variationen eines oder mehrerer Gene). Ursprünglich beschränkt sich der Genotyp dabei auf die im Zellkern der Eukaryoten oder im Genophor der Prokaryoten vorhandene Erbinformation und dient v.a. der Differenzierung von intra-spezifischen Unterschieden im Erbgut, während die gesamte, in einer Zelle vorhandende Erbinformation als Idiotyp bezeichnet wird. Diese strikte Unterscheidung ist in der modernen genetischen Interpretation häufig aufgeweicht, so dass der Begriff Genotyp mitunter synonym zu dem des Idiotyps verwendet wird (s.a. Genom) und man auch von einem mitochondrialen oder seltener von einem plastidären Genotyp spricht.
Auch hinsichtlich der in einem Organismus auftretenden Chromosomen wird häufig von einem Genotyp gesprochen, der auch als chromosomaler Genotyp bezeichnet wird. V.a. in der Genetik und Entwicklungsbiologie von Drosophila (Fruchtfliege) wird vielfach mit einem solchen chromosomalen Genotyp gearbeitet. Bei der Annotation des Genotyps eines Organismus existieren je nach Spezies verschiedene Nomenklaturen. Eine häufige Konvention ist z.B., dass gebräuchliche Gennamen oder deren Abk. bei rezessiven Allelen klein geschrieben werden, während der Anfangsbuchstabe oder die ganze Bezeichnung dominanter Allele in Grossbuchstaben ausgedrückt wird, z.B. adh und Adh bzw. ADH für die rezessiven und dominanten Allele der Alkoholdehydrogenase bei Drosophila. Eine weitere Konvention besteht darin, dass bei diploiden Organismen Heterozygosität mittels eines Bruchstrichs oder eines Schrägstrichs ausgedrückt wird, so dass die beiden heterozygoten Allele eines Gens oder die verschiedenen Chromosomentypen über und unter dem Bruchstrich stehen bzw. diesseits und jenseits des Schrägstrichs aufgeführt werden, z.B. adh/Adh für einen bezüglich der Alkoholdehydrogenase heterozygoten Genotyp. Bei homozygoten Genotypen entfällt diese Schreibweise und das entsprechende Allel wird nur einfach aufgeführt.
Im Gegensatz zum Genotyp eines Organismus wird mit dem Phänotyp die tatsächlich in Erscheinung tretenden Merkmale eines Organismus zum Ausdruck gebracht, wie z.B. die weisse oder rote Blütenfarbe einer Pflanze. Nicht selten lässt sich dem Phänotyp eines Organismus ein bestimmter Genotyp zuordnen, dies ist z.B. in der Drosophila Genetik verbreitet, wo bestimmten, äusserlich sichtbaren Mutationen, z.B. der Augenfarbe oder der Flügelform, ein entsprechendes, charakteristisches Allel zugeordnet werden kann. Häufig ist der Zusammenhang von Phänotyp und Genotyp jedoch komplexer, da bspw. ein gleicher Phänotyp durch verschiedene Allele bedingt sein kann (häufig z.B. beim sog. Wildtyp). Auch Effekte der Pleiotropie und der Polygenie üben einen nicht unerheblichen Einfluss auf diesen Zusammenhang aus.
Idiotyp: - Im klassischen Verständnis der Genetik die Gesamtheit der Erbinformationen (DNA) einer konkreten Zelle bzw. eines Organismus, d.h. sowohl die im Nucleus lokalisierte (Karyom), als auch die extranucleär in den Mitochondrien (Chondriom), den Plastiden (Plastom) oder Plasmiden (Plasmon) vorhandene und dem Organismus zugehörige DNA. In der modernen Interpretation wird der Begriff Genom häufig mit dem Idiotyp gleichgesetzt, auch findet sich mitunter eine synonyme Verwendung von Idiotyp und Genotyp.
Karyom: - Die Gesamtheit des im Zellkern (Nucleus) der Eukaryoten vorhandenen Erbgutes. Der Begriff Karyom wird insb. verwendet, um die in einem Genom vorhandenen und im Zellkern lokalisierten Erbinformation von den extra-nucleären Erbinformationen abzugrenzen.
Genpool, Gen-Pool: - Die Gesamtheit der in einer Population oder einer Art vorhandenen Gene bzw. deren, als Allele bezeichneten, Variationen.
Allel: - Ursprünglich werden die auf den unterschiedlichen, aber zueinander homologen Chromosomen diploider bzw. polyploider Organismen liegenden und einander entsprechenden Gene als Allele (von gr. allelon, dt. einander, gegenseitig) bezeichnet. So spricht man bspw. bei den beiden, jeweils auf einem der beiden Chromosomen 11 des Menschen liegenden β-Globin-Genen von einem mütterlichen und einem väterlichen Allel. Diese Gene können hinsichtlich ihrer DNA-Sequenz identisch sein, was als homozygoter Genotyp bezeichnet wird, oder mehr oder weniger unterschiedlich, was einer heterozygoten Konstitution entspricht. Aufgrund der Feststellung, dass bestimmte Varianten eines Gens in einer Population von Individuen mit einer gewissen Häufigkeit (Frequenz) auftreten, wurde der Begriff des Allels verallgemeinernd auf die verschiedenen, im Gen-Pool einer Art oder Population auftretenden Gene ausgedehnt. Dabei wird das am häufigsten anzutreffende Allel i.d.R. als Wildtyp bezeichnet. Solche Varianten eines Gens kommen durch Unterschiede in der genomischen DNA-Sequenz des Gens zustande und nicht durch eine unterschiedliche Prozessierung des Genprodukts, wie z.B. durch alternatives Spleissen (engl. alternate splicing). Die Existenz von Allelen lässt sich prinzipiell dadurch erklären, dass Gene im Laufe der Evolution Mutationen ausgesetzt sind und sich daher in den unterschiedlichen Fortpflanzungslinien oder Populationen verändern. Somit ist grundsätzlich der Übergang von einem mutierten Gen zu einem Allel fliessend, allerdings spricht man i.d.R. erst dann von Allelen, wenn sich mutierte Gene im Gen-Pool einer Art oder Population manifestiert haben, also mit einer bestimmten Frequenz auftreten, was bedeutet, dass die variierenden Gene bereits über einen gewissen Zeitraum vorhanden sind und über eine bestimmte Anzahl von Generationen vererbt worden sind. Da Allele durch eine variierende DNA-Sequenz zustande kommen, müssen Allele nicht zwangsläufig zu einem abweichenden Phänotyp führen. Vielfach bedingen unterschiedliche Allele jedoch einen charakteristischen Phänotyp und können mitunter für Erbkrankheiten verantwortlich sein. So hat man beim Menschen mehr als 500 erblich bedingte Krankheiten nachgewiesen, die grösstenteils auf bestimmte Allele zurückzuführen sind. Ein bekanntes Beispiel ist ein mutiertes Gen des Hämoglobin A (HbA) des Menschen, das zur Bildung eines veränderten Hämoglobin S (kurz HbS) führt und das die sog. Sichelzellanämie hervorruft, wenn das Allel homozygot vorliegt. Bei der Sichelzellanämie entstehen insb. unter Sauerstoffmangelbedingungen durch das veränderte Hämoglobin S abnorm gestaltete, häufig sichelförmige Erythrozyten mit verminderter Elastizität, die Durchblutungsstörungen und Organschädigungen hervorrufen. Das veränderte Hämoglobin kommt durch eine Punktmutation im Gen der β-Kette des Hämoglobins (β-Globin) zustande, die dazu führt, dass an der Position 6 des β-Ketten-Peptids die Aminosäure Valin anstatt Glutaminsäure 'eingebaut' wird. Derartiges Hämoglobin lagert sich zu fibrillären Komplexen zusammen, wenn kein Sauerstoff gebunden ist, d.h. also insb. bei Sauerstoffmangelbedingungen. Die fibrilliäre Struktur des HbS bedingt die sichelartige Verformung der Erythrocyten, was so zu deren Verklumpung und Verhakung untereinander und damit zu einer verminderten Durchblutung der Kapillaren führt, die wiederum eine Unterversorgung von Geweben mit Sauerstoff zur Folge hat. Andererseits bedingt das rezessive HbS-Allel eine erhöhte Resistenz gegen Malaria, so dass in Malariagebieten die Frequenz von heterozygot auftretenden HbS Allelen stark erhöht ist.
Wildtyp: - Der in einer Art oder Population am häufigsten auftretende Phänotyp bzw. Genotyp. Auch in Bezug auf einzelne Gene spricht man von einem Wildtyp, wenn das betreffende Gen das am häufigsten anzutreffende Allel in einem Gen-Pool darstellt.
Polymorphismus, Adj. polymorph: - Allg. Vielgestaltigkeit bzw. vielgestaltig. Im Kontext der Genetik wird als Polymorphismus die Variation, d.h. die Abweichungen und Unterschiede in den DNA-Sequenzen von Individuuen einer Art oder einer Population bezeichnet. Bei polymorphen Sequenzen kann es sich grundsätzlich um Gene, aber auch um nichtcodierende DNA-Abschnitte handeln. Polymorphismus äussert sich bei Genen bspw. darin, dass man eine grosse Anzahl von Allelen in einer Population vorfindet, wie dies z.B. bei dem für die MHC-Proteine codierenden HLA-Genlocus des Menschen der Fall ist. Ein weiteres Beispiel für die Eigenschaft des Polymorphismus bilden die sog. engl. restriction fragment length polymorphism (abgk. RFLP). Dies sind codierende oder nicht-codierende DNA-Abschnitte des Genoms, deren Spaltmuster, d.h. die Länge der bei einem Verdau mittels Restriktionsendonucleasen gebildeten Fragmente, sich von Individuum zu Individuum unterscheidet. Da die Variationen der RFLP sich mit zunehmendem genetischen Abstand (d.h. mit Abnahme des Verwandtschaftsgrades) vergrössern, werden RFLP, wie auch andere polymorphe Sequenzen, bevorzugt als genetische Marker verwendet und bspw. zur Analyse verwandtschaftlicher Verhältnisse eingesetzt. Auch treten manche RFLP gekoppelt mit bestimmten Allelen auf und lassen sich daher verwenden, um bspw. bestimmte mutierte, Erbkrankheiten bedingende Allele pränatal nachzuweisen, so z.B. bei der Sichelzellanämie. Bei der Erstellung von genetischen Datenbanken werden u.U. auch die sog. engl. single nucleotide polymorphism (abgk. SNP) berücksichtigt. Dies sind Punktmutationen, die aus Abweichungen eines Nucleotids an einer bestimmten Stelle des Genoms auftreten. Im menschlichen Genom wurden SNP's mit einer Frequenz von 1 aus 1000 Nucleotiden festgestellt und mehrere Hunderttausend SNP's kartiert. SNP's können u.U. Hinweise auf Erbkrankheiten liefern, wenn sich bestimmte Krankheitsbilder mit dem Auftreten von SNP's korrelieren lassen.
RFLP: - Akronym für engl. Restriction Fragment Length Polymorphism.
SNP: - Akronym für engl. Single Nucleotide Polymorphism.
Phän: - engl. phene, ein definiertes, (sichtbares) Merkmal eines Organismus. In ihrer Gesamtheit bilden die Phäne eines Organismus in Analogie zum Genom das sog. Phänom, obwohl dieser Begriff in der Genetik eher ungebräuchlich ist. Häufiger wird hingegen vom sog. Phänotyp gesprochen, der im Gegensatz zu dem durch die Gene bestimmten Genotyp, ein bestimmtes Merkmal oder eine Kombination von Merkmalen eines Organismus bezeichnet. Mitunter ist die Verwendung des Begriffes Phänotyp insofern mehrdeutig als darunter sowohl das Merkmal selbst (z.B. der Phänotyp rote Blütenfarbe) als auch die Ausprägung eines Merkmals bei einem konkreten Organismus (z.B. die rote Blütenfarbe einer best. Rose) verstanden wird. Die Begriffe Phänotyp und Genotyp wurden ca. um 1905 von dem dän. Genetiker Wilhelm Johannsen eingeführt, während der Begriff des Phäns erst später, vermutlich durch den russ. Genetiker Alexander Serebrovsky, um 1920 enststand.
Die Unterscheidung in äusserlich sichtbare Merkmale, den Phänen, und den tatsächlichen Erbanlagen, den Genen, wurde durch die Erkenntnis notwendig, dass nur die DNA und die auf ihr codierten Gene tatsächlich von Generation zu Generation weitervererbt werden, während die sichtbaren Merkmale und Eigenschaften eines Organismus durch diese Gene lediglich zustande kommen, aber nicht direkt vererbt werden. In diesem Sinne kann ein Phän durch ein einziges Gen oder durch mehrere bis viele Gene konstituiert werden. Letzterer Fall wird auch als Polygenie bezeichnet, während umgekehrt ein einzelnes Gen auch die Ausprägung mehrerer bis vieler Phäne beeinflussen kann, was als Pleiotropie bezeichnet wird.
In der modernen Molekularbiologie stellen letztendlich die unmittelbar durch die Gene codierten Proteine die Phäne dar, so dass es sich bei den Phänen nicht mehr zwangsläufig um nach aussen in Erscheinung tretende, qualitativ oder quantitativ sichtbare Merkmale, wie etwa die Blütenfarbe, Fellzeichnung, Anzahl Beine etc. handelt, sondern der Phänotyp bzw. das Phänom eines Organismus durch sein Proteom gebildet wird. Dennoch stellen die makroskopischen, sichtbaren Phäne weiterhin wichtige Anhaltspunkte dar, insb. für die Tier- und Pflanzenzüchtung, sowie die Taxonomie, da sie komplexe Merkmale bilden, durch welche die evolutionäre Organisation eines Taxons u.U. besser zum Ausdruck gebracht wird, als durch ein einzelnes Protein oder einer Gruppe solcher Verbindungen. Im Hinblick auf die Mechanismen der Evolution ist die Unterscheidung in Phäne und Gene insofern von Bedeutung, als dass insb. bei mehrzelligen, komplex organisierten Organismen es i.d.R. die Phäne und nicht die Gene der DNA sind, auf die die Mechanismen der Selektion einwirken; so wird bspw. die rote oder weisse Blütenfarbe einer Pflanze von bestäubenden Insekten bevorzugt und nicht die die Gene konstituierende Nucleotid sequenz der zugrundeliegenden DNA, welche dieses Merkmal bedingen. In diesem Verständnis stellen die Gene zwar die Informationsträger, aber nicht die Information selber dar. Diese durch Phäne ausgedrückte Information tritt erst durch die Ontogenese des Individuums und im Zusammenspiel mit Umweltbedingungen zutage. Dies impliziert, dass es hypothetisch möglich ist durch unterschiedliche Gene denselben Selektionseffekt zu erzielen (bspw. eine unterschiedliche Kombination von Genen die eine vorteilhafte Blütenfarbe bedingen). Innerhalb der zellulären Organisation kann die DNA (v.a. bei Prokaryoten) mit ihrer Nucleotidabfolge u.U. selbst ein Phän darstellen, da, ohne dass die Information der Gene verändert ist, diese bestimmten selektiv wirkenden Mechanismen ausgesetzt ist. So treten z.B. unterschiedliche Replikationsergebnisse bei thermophilen Prokaryoten auf, die durch einen unterschiedlichen Gehalt an A/T und G/C-Basenpaarungen hervorgerufen werden.
Phänom: - die Gesamtheit der Phäne eines Organismus. Das Phänom, engl. phenome kann damit, in Bezug auf die ausgeprägten Merkmale, dem durch die Gene (Erbanlagen) gebildeten Genom gegenübergestellt werden. Ein einzelnes Merkmal oder eine Gruppe von Merkmalen eines Individuums oder einer Spezies wird hingegen als Phänotyp bezeichnet. Der Begriff Phänom ist eher ungebräuchlich und häufig wird die Bezeichnung Phänotyp synonym verwendet.
Phänotyp: - Der Ausprägungstypus eines individuellen Organismus oder einer Spezies hinsichtlich eines bestimmten Merkmals oder einer Gruppe von Merkmalen, z.B. der Phänotyp rote Blütenfarbe. Der Phänotyp bezieht sich somit im Gegensatz zum Genotyp auf tatsächlich in Erscheinung tretenden Merkmale, entspricht also dem i.d.R. nach aussen hin sichtbaren Ausprägungsmuster eines oder mehrer Gene, während mit dem Genotyp die konkret vorhandene genetische Information ausgedrückt wird.
phene, Pl. phenes: - engl. für dt. Phän.
Chromatin: - Bezeichnung für die gesamte DNA und der mit ihr assoziierten Proteine des eukaryontischen Nucleus, insb. das gesamte Material, das sich während der Mitose in den Chromosomen befindet. Die Bezeichnung leitet sich historisch von dem Färbeverhalten (gr. chromos, dt. Farbe) des Zellkernmaterials in verschiedenen Färbemethoden mit Kernfarbstoffen ab, wie z.B. bei der Feulgen-Färbung oder Kernfärbungen mittels Orcein oder Karmin bzw. Karminessigsäure. Dieses charakteristische Verhalten gegenüber den Kernfarbstoffen führte zu der Bezeichnung Chromatin, noch bevor die exakte chemische Zusammensetzung und Struktur der Nukleinsäuren bekannt war. Als weiter gefasster Begriff wird der Ausdruck Chromatin auch für die mit Proteinen assoziierte Erbsubstanz von Prokaryonten, Mitochondrien, Plastiden oder Viren verwendet.
Heterochromatin: - stark kondensiertes Chromatin der Interphase eukaryontischer Zellen, an dem keine bzw. selten Transkription stattfindet.
Euchromatin: - aufgelockertes Chromatin der Interphase eukaryontischer Zellen, an dem Transkription stattfindet.
Chromosom: - Im engeren und ursprünglichen Sinne (d.h. historisch bedingt) werden unter Chromosomen die hochkondensierten Chromatinportionen verstanden, wie sie während der Mitose (insb. während der Metaphase) in eukaryotischen Zellen durch entsprechende Färbemethoden (s.a. Feulgenfärbung) und u.U. mit Hilfe von Spindelgiften wie Colchicin sichtbar gemacht und lichtmikroskopisch beobachtet werden können. Dabei wird nach dieser Definition vorrausgesetzt, dass jedes Chromosom mind. ein Kinetochor enthält. Somit entsprechen die Chromosomen im ursprünglichen Sinne einem transienten, also vorübergehenden, Zustand des Chromatins und können auch als Transportform des Chromatins angesehen werden.
Da diesen Strukturen jedoch auch voneinander unterscheidbare Einheiten der DNA-Organisation zugrundeliegen, können im weiter gefassten Sinne alle als einzelne DNA-Doppelstränge vorliegenden Einheiten des Genoms eines Organismus als Chromosomen bezeichnet werden, was damit auch das meist ringförmige Genophor der Prokaryoten einschliesst, welches häufig auch als Bakterienchromosom bezeichnet wird. Bei Eukaryoten wird die Anzahl der gesamten Chromosomen eines Zellkerns als Chromsomensatz oder Karyotyp bezeichnet. Sie ist für jeden Organismus charakteristisch. Der Karyotyp wird i.d.R. als haploider, d.h. einfacher Chromosomensatz schematisch in einem sog. Karyogramm oder Idiogramm dargestellt.
Autosomen, Adj. autosomal: - Diejenigen Chromosomen eines Karyotyps, die die geschlechtsunspezifischen Erbinformationen enthalten und somit in den weiblichen und männlichen Individuen einer Art gleichermassen vorhanden sind. Im Gegensatz zu den Autosomen werden die geschlechtspezifischen bzw. die das Geschlecht bestimmenden Chromosomen Gonosomen genannt. Ferner wird entsprechend der Erbinformation der auf den Autosomen lokalisierten Gene und der damit verbundenen Merkmale die Weitergabe dieser Erbinformationen als autosomale Vererbung bezeichnet. I.d.R. werden die Autosomen eines Organismus bestimmten Übereinkünften folgend durchnummeriert; so besitzt Homo sapiens (Mensch) 22 Autosomen, die entsprechend von 1-22 nummeriert sind.
Gonosomen: - Geschlechtschromosomen, d.h. diejenigen Chromosomen, die die geschlechtsspezifischen Erbinformationen enthalten und somit eine unterschiedliche Verteilung in den weiblichen und männlichen Individuen einer Art aufweisen. Die auch als Heterosomen bezeichneten Chromosomen werden i.d.R. durch einen Grossbuchstaben vom Ende des Alphabets gekennzeichnet, so ist das weibliche Geschlecht bei Homo sapiens durch den Besitz zweier X-Chromosomen gekennzeichnet, während das männliche Geschlecht je ein X- und ein Y-Chromosom aufweist. Ähnliche Verhältnisse liegen auch bei vielen anderen Eukaryoten vor.
Heterosomen: - andere Bezeichnung für die Gonosomen.
polytänes Riesenchromosom: - besondere Bildung von Chromosomen, die auch als Polytänchromosomen bezeichnet werden. Riesenchromosomen wurden 1881 von Éduard-Gérard Balbiani (1823-1899) erstmals beschrieben und finden sich v.a. in den Zellen der Speicheldrüsen von Diptera (Zweiflügler, Fliegen), wie z.B. Drosophila melanogaster (Fruchtfliege) oder Chironomus tentans (Zuckmücke). Sie bestehen aus zahlreichen Chromonemata, die durch mehrere DNA-Replikationen ohne anschliessende Mitose entstanden sind. Die Chromonemata hängen so miteinander zusammen, dass die Riesenchromosomen lichtmikroskopisch deutlich sichtbare Strukturen bilden. Die sich entsprechenden Abschnitte der DNA-Helix eines jeden Chromonema liegen dabei auf derselben Höhe, so dass in Kernfärbungen ein ausgeprägtes Bandenmuster von Chromomeren und Interchromomeren entsteht, die Abschnitte von Heterochromatin und Euchromatin kennzeichnen. So weisen in Drosophila die Riesenchromosomen gegenüber dem gewöhnlichen Metaphase-Chromosom mit einer Länge von ca. 7,5 μm eine Länge von ca. 2 mm auf. Ferner weisen die Riesenchromosomen von Drosophila die Besonderheit auf, dass die homologen Chromosomen gepaart sind und alle Chromosomen mit ihrer Centromer-Region in einem "Sammelchromozentrum" miteinander verbunden sind. Durch ihre Grösse und damit ihrer guten Beobachtbarkeit waren die Riesenchromosomen ein wichtiges Forschungsobjekt in den Anfängen der Zytogenetik. So lässt sich an den Riesenchromosomen besonders gut die Überstruktur des Euchromatins demonstrieren, die in Form eines charakteristischen Bandenmusters von Chromomeren zutage tritt. Auch die Loci und die strukturellen Bildungen der Transkriptionsaktivität konnten in Form der sog. Puffs bzw. Balbianiringe nachgewiesen werden.
Polytänchromosom: - andere Bez. für die polytänen Riesenchromosomen.
Balbianiringe: - besondere stark ausgebildetete, lichtmikroskopisch sichtbare Puffs von polytänen Riesenchromosomen, die nach dem Entdecker der Riesenchromosomen Éduard-Gérard Balbiani (1823-1899) benannt sind.
Puff: - von engl. to puff, dt. sich aufblähen. Puffs stellen besondere Strukturen von polytänen Riesenchromosomen in den Zellen der Speicheldrüsen von Diptera (Zweiflügler, Fliegen) dar, die von Regionen mit hoher Transkriptionsaktivität gebildet werden. Diese Regionen sind lichtmikroskopisch sichtbar und erscheinen in Kernfärbungen als helle Bänder, die dadurch zustande kommen, dass das Chromatin in diesen Bereichen dekondensiert und stark aufgelockert ist. In elektronenmikroskopischer Auflösung erscheinen die Chromosomen an diesen Stellen aufgebläht und bilden hervorstehende Ausstülpungen der Chromonemata. Die Verteilung, Anzahl und Lage der Puffs auf den Riesenchromosomen bilden entwicklungsabhängige Muster aus, die sich im Laufe der Larvalentwicklung verändern. Besonders grosse Puffs mit charakteristischer Ringbildung werden nach dem Entdecker der Riesenchromsomen Éduard-Gérard Balbiani (1823-1899) als Balbianiringe bezeichnet. Durch radioaktive Markierung mittels Tritium-haltigem Uridin konnte gezeigt werden, dass an den Puffs sehr viel RNA entsteht und daher diese Bereiche mit einer verstärkten Transkription von Genen in funktionalem Zusammenhang stehen müssen.
Lampenbürstenchromosom: - besondere Bildung von Chromosomen, engl. lampbrush chromosome, in der Meiose, bei der an den Chromomeren des Chromosoms schleifenartige Ausstülpungen (engl. loops) entstehen, in denen eine starke Transkriptionsaktivität auftritt, die elektronenmikroskopisch sichtbar gemacht werden kann. Die Ausstülpungen treten lateral zur Chromosomenachse auf und weisen gewöhnlich eine Länge von 10-50 μm, mitunter auch von bis zu 200 μm auf. An den ausgestülpten DNA-Schleifen lassen sich elektronenoptisch RNA-Transkripte verschiedener Länge ausmachen, wobei die zunehmende Länge der Transkripte entlang eines Schleifenabschnitts generell Aufschluss über die Transkriptionsrichtung gibt. Über den relativen Abstand der Transkripte untereinander lassen sich Rückschlüsse auf die Transkriptionsaktivität ziehen, da ein kleinerer Abstand auf eine höhere Frequenz der Transkriptionsinitiation hindeutet. Lampenbürstenchromosomen sind im Diplotän-Stadium dotterreicher Oocyten der Vertebrata (Wirbeltiere), in Spermatocyten der Aves (Vögel), Reptilia (Reptilien) und der Selachii (Haie), aber auch im Nucleus der einzelligen Grünalge Acetabularia nachgewiesen worden.

Links und Literatur:

Scheer, U., Franke, W.W., Trendelenburg, M.F., Spring, H. (1976) Classification of loops of lampbrush chromosomes according to the arrangement of transcriptional complexes., J. Cell Sci., 22(3), 503-519
Chromatide: - Die sog. "Spalthälfte" des Chromosoms in der Metaphase der Mitose. Da in der S-Phase des Zellcyclus durch den Vorgang der DNA-Replikation die Anzahl der Chromosomen verdoppelt wird, liegt bei diploiden Organismen vor Beginn der eigentlichen Kern- bzw. Zellteilung ein tetraploider Chromosomensatz vor. Die verdoppelten Chromosomen sind an ihrem Centromer miteinander verbunden und bilden eigentlich ein Chromosomenpaar, dass in der Metaphase, also der Phase der stärksten Kondensation, als X-förmige Struktur sichtbar wird. Die beiden einzelnen Chromosomen dieses Chromosomenpaares werden als Chromatiden bezeichnet und werden während der Anaphase durch die Tätigkeit des Spindelapparates voneinander getrennt, woher auch die Bezeichnung "Spalthälfte" rührt.
Telomer: - Hochrepetitive, d.h. sich vielfach wiederholende, Sequenzen an den Enden der Chromosomen, die eine Schutzfunktion gegen die replikationsbedingte Verkürzung der Chromosomen ausüben. Die Telomere werden nach jeder Replikation durch das Enzym Telomerase, einem Ribozym, erneuert, wobei man annimmt, dass dieser Prozess einen entscheidenden Einfluss auf das Altern eines Organismus hat. Für die Entdeckung der Telomerase und die damit verbundenen Vorgänge wurden 2009 Elizabeth H. Blackburn, Carol W. Greider und Jack W. Szostak mit dem Nobelpreis für Medizin ausgezeichnet.
Links:

Nobelpreisträger Medizin 2009, Nobel prize committee, Stockholm, Sweden
Centromer: - Einschnürung der Chromosomen, die zentral bis terminal (akrozentrisch, metazentrisch, submetazentrisch, telozentrisch) an einem Chromosom lokalisiert sein kann. In ihrer Nucleotid-Abfolge charakteristische Abschnitte der DNA der Centromere wird auch mit CEN bezeichnet. An einer speziellen Region des Centromers, dem Kinetochor setzen die Mikrotubuli des Spindelapparates bei der Mitose an.
CEN: - Abk. für die charakteristischen DNA-Sequenz Abschnitte der Centromere von Chromosomen.
telozentrisch: - Bez. für die Lage bzw. Position des Centromers von Chromosomen, bei der das Centromer am Ende Chromosoms liegt.
metazentrisch: - Bez. für die Lage bzw. Position des Centromers von Chromosomen, bei der das Centromer in der Mitte des Chromosoms liegt. Beim Menschen sind die Chromosomen 1 bis 3 metazentrisch.
submetazentrisch: - Bez. für die Lage bzw. Position des Centromers von Chromosomen, bei der das Centromer in der Nähe der Mitte, aber ausserhalb des Mittelpunktes des Chromosoms liegt. Beim Menschen sind die Chromosomen 4 bis 12 submetazentrisch.
akrozentrisch: - Bez. für die Lage bzw. Position des Centromers von Chromosomen, bei der das Centromer in der Nähe des Endes des Chromosoms liegt. Beim Menschen sind die Chromosomen 13 bis 15, sowie die Chromosome 21 und 22 akrozentrisch.
dizentrisch: - Bez. für Chromosomen, die neben dem Centromer eine weitere Einschnürung aufweisen. Bei dieser zusätzlichen Einschnürung handelt es sich häufig um die NOR-Region, die an der Ausbildung des Nucleolus beteiligt ist. So bilden beim Menschen insb. alle akrozentrischen Chromosomen eine sek. Einschnürung aus.
azentrisch: - Bez. für Chromosomen, die kein Centromer aufweisen.
NOR: - Akronym für engl. Nucleolus Organizing Region, einer Bezeichnung für die Abschnitte von Chromosomen, die an der Organisation des Nucleolus beteiligt sind. Bei den menschlichen Chromosomen treten diese Regionen als charakteristische, sekundäre Einschnürungen neben der primären Einschnürung des Centromers an den akrozentrischen Chromosomen 13, 14, 15, 21 und 22 hervor. An die NOR schliesst sich in Richtung des Chromosomensendes i.d.R. noch eine sehr kurzes Stück des Chromosoms an, das als Satellit bezeichnet wird.
Satellit: - Bez. für einen sehr kurzen Abschnitt des Chromosoms, der sich insb. bei menschlichen Chromosomen mit sekundären Einschnürungen des Nucleolusorganisator (NOR) am Ende des Chromosoms bildet.
MAR: - Akronym für engl. Matrix Attachment Region. MAR's bilden besondere Sequenzabschnitte auf der genomischen DNA, die das Chromatin an den Proteinen der Kernmatrix verankern. Damit kommt ihnen eine sehr ähnliche Funktion zu, wie den SAR's, so dass diese DNA-Regionen auch zusammenfassend als S/MAR bezeichnet werden.
SAR: - Akronym für engl. Scaffold Attachment Region, dt. "Gerüst-bindende Region". Die SAR bezeichnen diejenigen Abschnitte eukaryontischer DNA im Nucleus, die an die sog. engl. scaffolding proteins gebunden sind. Die scaffolding proteins bilden eine Art Gerüststruktur in der Kernmatrix aus, von der sich die DNA in langen Schleifen, die eine Länge von 30-100 kb aufweisen, ausbreitet. Diese Schleifen werden auch als Chromatin-Domänen bezeichnet und sind Ort der Transkriptionsaktivität. Da die SAR-Sequenzen in ihrer Funktion den MAR's sehr ähnlich sind, werden diese beiden DNA-Regionen häufig auch zusammenfassend als S/MAR bezeichnet.
S/MAR: - zusammenfassende Bezeichnung für die SAR und MAR Abschnitte des Chromatins.
ori: - Abk. für engl. origin of replication, dt. Replikationsstartpunkt, bezeichnet insb. bei Bakterienchromosomen und Plasmiden den Ort an dem die Replikation der DNA startet.
ARS: - Akronym für engl. Autonomously Replicating Sequence(s), dt. autonom replizierende Sequenz(en). ARS bezeichnen kurze, doppelsträngige DNA-Sequenzabschnitte von ca. 100 Nucleotiden, die sich von chromosomalen Replikationsstartpunkten ableiten und daher in der Lage sind, in bestimmten Vektorsystemen (z.B. Plasmide oder Minichromosomen) eine Replikation des Vektors zu initiieren, ohne das andere, u.U. vektortypische Replikationsstartpunkte vorhanden sind. Die ARS wurden in sog. Schaukelvektoren entdeckt, die aus einer Kombination des 2-Micron-Plasmid von Saccharomyces cerevisiae (Hefe) und eines Plasmid (pBR322) von Escherichia coli gentechnisch hergestellt werden. Jeder der Plasmid-Anteile aus den unterschiedlichen Organismen besitzt einen charakteristischen Replikationsstartpunkt, der jeweils die Replikation des Schaukelvektors in einer der beiden Organismen gewährleistet. Nach Entfernen des Anteils des Hefe-Plasmids aus dem Schaukelvektor kann dieser in der Hefe nicht mehr replizieren, wird in E. coli jedoch weiter vermehrt. Nachdem man in solche Plasmide jedoch bestimmte Hefe-Gene inserierte, konnten diese Vektoren nicht nur zur Genklonierung in E. coli, sondern auch in der Hefe verwendet werden. Mit den Hefe-Genen waren weitere flankierende Sequenzabschnitte übertragen worden, die als Replikationsstartpunkte in den Chromsomen der Hefe fungieren und daher die Replikation des E. coli Plasmids in Hefezellen ermöglichen. Als konservierte Kernsequenz solcher Replikationsstartpunkte ist ein Abschnitt von ca. 11 bp isoliert worden, der auch als ARS-Box bezeichnet wird. Dieser weist die Nucleotidabfolge 5'-A/T TTTAT A/G TTT A/T-3' auf und ist von weiteren charakteristischen Sequenzmotiven in 5'- (engl. upstream) und 3'-Richtung (engl. downstream) flankiert, die jedoch je nach ARS variieren. Im Genom von S. cerevisiae liegen etwa 400 solcher ARS in einem Abstand von 30-40 kbp vor.
Minichromosomen: - künstlich, d.h. mit Methoden der Gentechnik de-novo oder aus bestehendem Material hergestellte Konstrukte aus doppelsträngiger DNA, die sich in eukaryotischen Zelle weitestgehend so verhalten, wie die zelleigenen Chromosomen. Dies bedeutet v.a., dass Minichromosomen während des Zellcyclus nur einmal repliziert werden und zusammen mit den anderen Chromsomen im Zuge der Mitose bzw. Meiose auf die Tochterzellen verteilt werden. Minichromosomen werden insb. bei Saccharomyces cerevisiae (Hefe) zur Untersuchung des Segregationsverhalten von Chromosomen und als Vektoren zur heterologen Genexpression verwendet. Ein weiterentwickelter Typus der Minichromosomen wird hier auch als engl. yeast artificial chromosome (abgk. YAC) bezeichnet. Um die chromsomentypischen Eigenschaften zu erzielen, enthalten Minichromosomen einen funktionalen Anteil der Centromerregion (abgk. CEN) regulärer Chromosomen. Dieser umfasst bei der Hefe minimal 500 bp und reguliert zum einen die Kopienzahl und sorgt zum anderen durch die Kinetochor-Region für die Anheftung an den Spindelapparat bei der Mitose. Zusätzlich enhalten Minichromosomen eine ARS, welche für die Replikation des Konstrukts benötigt werden. Die DNA von Minichromosomen mit den genannten Sequenzelementen ist circulär geschlossen, eine Linearisierung erreicht man durch den zusätzlichen Einbau von Telomersequenzen. Bei einer anderen Vorgehensweise werden Minichromosomen aus regulären Chromosomen hergestellt, indem Telomer-Abschnitten in das zu verkleinernde Chromosom integriert werden, was eine Verkürzung des Chromosoms zur Folge hat. Diese Methode wurde bspw. angewandt um Minichromosomen bei Zea mays (Mais) herzustellen. Die Stabilität der Minichromosomen, sowie das Segregationsverhalten in Mitose und Meiose hängt von der Grösse der Minichromsomen ab. In Hefezellen sind sehr kleine Konstrukte unter 20 Kbp in der Mitose instabil und segregieren ungenau, so dass die Konstrukte in bestimmten Zelllinien verloren gehen, in anderen jedoch in mehrfachen Kopien vorliegen. Ab ca. 50 Kbp werden die Minichromosomen stabiler und ab ca. 150 Kbp verhalten sie sich wie normale Chromosomen. Durch das Fehlen von Histonen, tlw. durch ihre Grösse (z.B. kleine Minichromosomen mit 10 Kbp) und dadurch das bei Fehlen von Telomer-Sequenzen die doppelsträngige DNA im Gegensatz zu gewöhlichen Chromosomen circulär geschlossen ist, ähneln Minichromsomen häufig strukturell eher den Plasmiden. Daher werden Minichromosomen der Hefe auch mit bakteriellen Plasmiden kombiniert, so dass Schaukelvektoren entstehen, die sowohl zur Genklonierung in Bakterien, wie auch zur Genexpression und Untersuchung des Segregationsverhalten in Hefezellen verwendet werden können.
YAC: - Akronym für engl. Yeast Artifical Chromosome(s), dt. künstliche(s) Hefechromosom. Bezeichnung für gentechnisch hergestellte Chromosomen von Saccharomyces-Arten. Derartige Chromosomen leiten sich von den Minichromosomen ab und enthalten neben einem oder mehreren Replikationsstartpunkten, eine Centromer-Sequenz und Telomere. Dadurch werden YAC's wie die regulären Chromosomen während des Zellcyclus einmal repliziert und im Zuge der Zellteilung auf die entstehenden Tochterzellen verteilt.
Chromonema, Pl. Chromonemata: - Die kleinste Längseinheit eines Chromosoms. Bei regulären Metaphase-Chromosomen entspricht das Chromonema der Chromatide, in verschiedenen Sonderbildungen, wie z.B. den polytänen Riesenchromosomen in den Speicheldrüsen mancher Diptera (Zweiflügler, Fliegen), sind durch wiederholte DNA-Replikationen jedoch mehrere (in manchen Fällen über 1000) Chromonemata entstanden, die miteinander zusammenhängen und die lichtmikrokopisch sichtbaren Riesenchromosomen ausbilden.
Chromomere: - Abschnitte im Euchromatin des Interphase- oder Prophase-Chromosoms, die stärker kondensiert ("geknäult") sind als andere Bereiche, was bspw. bei Kernfärbungen durch eine stäkere Anfärbung der Chromomeren in polytänen Riesenchromosomen lichtmikroskopisch beobachtet werden kann. Die Chromomeren stellen Knäuelungen der 300 nm Fibrille des Chromatins dar und treten dabei in Form einer charakteristisches Bänderung als sog. Chromomerenmuster hervor, wobei jedes Band ca. 30000 bp enthält. Die zwischen den Chromomeren liegenden Abschnitte werden als Interchromomere bezeichnet.
Interchromomere: - Die zwischen den Chromomeren liegenden Abschnitte im Chromatin.
Chromozentrum: - Bez. für bestimmte Abschnitte eukaryotischer Chromosomen, wie insb. die Centromer- oder die Satellitregionen, die auch während der Interphase des Zellcyclus einen hochkondensierten Zustand einnehmen und daher in Kernfärbungen stark angefärbt werden.
Nucleosom: - Der eine Einheit bildende Komplex aus eukaryotischer DNA und Histon-Proteinen. Dabei besteht ein Nucleosom aus je zwei Histon-Proteinen H2A, H2B, H3 und H4, die ein sog. Octamer ausbilden, um das die DNA zweimal (exakt 1.75-mal) gewunden ist. Das H1-Histon verbindet benachbarte Octamere mittels eines 17-80 bp umfassenden DNA-Abschnitts (sog. engl. linker-DNA) und zieht diese zu sog. Nucleofilamenten zusammen, so dass eine "perlschnurartige" Struktur mit einem Durchmesser von ca. 10 nm entsteht, die im Elektronenmikroskop sichtbar ist. Sogenannte NHP-Proteine sind am Zusammenbau und der Kontrolle der Nucleosomen beteiligt. Das Nucleosom ohne den Abschnitt der linker-DNA, aber mit dem Histon H1, wird als Chromatosom, ohne das H1 Histon als Nucleosomenkern (engl. core) bezeichnet. Die Nucleosomenstruktur kann als grundlegende Organisationseinheit eukaryotischer Chromosomen angesehen werden, deren weitere räumliche Anordnung, z.B. durch Überspiralisierung, zu weiteren Organisationsstufen der DNA, wie der 25-30 nm Fibrille führen, die der Kompaktierung der DNA und damit einer weiteren Raumeinsparung dienen. Dabei wird der DNA-Doppelstrang mit 6 Nucleosomen pro Umlauf schraubig aufgewunden. Diese Kompaktierung wird auch als Chromatinfibrille oder DNA-Super-Superhelix bezeichnet, wobei die schraubig aufgewundenen Abschnitte als Solenoid und partikuläre Abschnitte als Nucleomeren bezeichnet werden.
Chromatosom: - Nucleosom, bestehend aus Histon-Octamer und H1-Histon, aber ohne engl. linker-DNA.
Solenoid: - Bezeichnung für eine Überstruktur des eukaryotischen Chromatins, die aus schraubenartig gewickelten Nucleosomen (6 Nucleosomen pro Schraubenumlauf) besteht. Diese Struktur wird innerhalb der 30 nm-Fibrille (Chromatinfibrille) gebildet und wechselt mehr oder weniger ausgeprägt mit partikulären Abschnitten, den sog. Nucleomeren, ab.
Nucleomer: - Bezeichnung für eine Überstruktur des eukaryotischen Chromatins, die aus Abschnitten von partikulären, d.h. nicht schraubig gewundenen Nucleosomen innerhalb der 30 nm-Fibrille (Chromatinfibrille) gebildet wird.
Chromatinfibrille: - Überstruktur des eukaryontischen Chromatins mit einem Durchmesser von 25-30 nm (daher auch häufig 30 nm-Fibrille genannt). Die Chromatinfibrille setzt sich aus schraubig aufgewundenen, als Solenoid bezeichneten und aus partikulären bzw. gestreckten Abschnitten, die als Nucleomere bezeichnet werden, zusammen.
Karyogramm: - Bild der Metaphase-Chromosomen. Während der Metaphase der Mitose sind die Chromosomen maximal kondensiert und voneinander unterscheidbar, so dass man häufig bereits lichtmikroskopisch die Anzahl und Struktur der Chromosomen erkennen und beschreiben kann. Die Abbildung des vollständigen haploiden oder diploiden Chromosomensatzes eines Organismus kann photographisch (Karyogramm im engeren Sinne) oder als Skizze erfolgen, wobei aus dem Karyogramm insb. die Anzahl der Chromosomen, ihre relative Grösse, sowie die Anzahl und Lage der vorhandenen Einschnürungen (Centromere) hervorgehen soll. Bei der skizzenhaften Darstellung werden häufig auch die in den verschiedenen Methoden der Kernfärbungen (z.B. Feulgen- oder Giemsa-Färbung) auftretenden Bänderungen (G-, C-, R- und Q-Banden) der Chromosomen eingezeichnet, welche hetero- und euchromatischen Abschnitten der Chromosomen entsprechen und so u.U. erste Hinweise auf codierende und nicht-codierende Abschnitte der DNA liefern. Eine solche schematische Darstellung der Chromosomen und ihrer Bänderung wird auch als Idiogramm bezeichnet. Beim Menschen dient das photographische Karyogramm in der klinischen Diagnostik zur Feststellung von Chromosomenanomalien, wie etwa Invertierungen, Deletionen, Translokationen, Aneuploidie o.a.. In der allg. biol. Forschung lässt sich durch den Vergleich der Karyogramme verschiedener Individuen einer Art, die charakteristische Anzahl und Struktur der Chromosomen feststellen und anhand der gefundenen Übereinstimmungen der Karyotyp der untersuchten Art feststellen. I.d.R. werden die in einem Karyogramm ermittelten Chromosomen der Grösse nach geordnet, die geschlechtsunspezifischen Chromosomen (Autosomen) durchnummeriert und die geschlechtsspezifischen Chromosomen (Gonosomen) durch Grossbuchstaben des Alphabets gekennzeichnet. Die Beschreibung der menschlichen Chromosomen wurde 1971 normiert und beruht auf standardisierten Verfahren der Giemsa-Färbung, die eine charakteristische Bänderung (G- und C-Banden) der Chromsomen hervorrufen. Ausgehend von der primären Einschnürung des Centromers wird der kürzere der beiden sich am Centromer vereinigenden Chromosomenabschnitte mit p (von franz. petit) und der längere mit q (von franz. queue) bezeichnet. Die sich durch die Giemsa-Färbungen ergebenden Banden werden in Regionen eingeteilt und vom Centromer aus durchnummeriert. Lassen sich in einer Bande bei höherer Auflösung weitere Unterbanden unterscheiden, werden diese ebenfalls nummeriert und bei Lageangaben diese Zahl durch einen Punkt abgetrennt angegeben. So bezeichnet bspw. die Angabe 22q11.2 die Unterbande 2 der ersten Bande in der ersten Region auf dem langen Arm des Chromosoms 22. Aus der Kombination der aus Karyogrammen, Chromosomenfärbungen und Untersuchungen zur Lage von Genen, lassen sich Genkarten erstellen, aus der die als Genlocus bezeichnete Position eines Gens innerhalb eines Genoms hervorgeht.
Karyotyp: - Die im Zellkern (Nucleus) der Eukaryoten lokalisierte Erbinformation, die i.d.R. in Form von Chromosomen organisiert ist. D.h. mit dem Karyotyp eines Organismus wird insb. die aus Karyogrammen ermittelte Anzahl, Grösse und Struktur der Chromosomen, sowie die sich aus Kernfärbungen ergebenden Bänderungen angegeben. Häufig wird der Karyotyp schematisch idealisiert in einem sog. Idiogramm dargestellt (weiteres s. Karyogramm).
Idiogramm: - Skizzierte, schematische Darstellung von Chromosomen, die die relative Länge der Chromosomen, die Anzahl und Lage der Einschnürungen (Centromere) und insb. die durch die Methoden der verschiedenen Kernfärbungen hervortretenden Bänderungen berücksichtigt. Idiogramme werden insb. zur Darstellung des Karyotyps eines Organismus verwendet. Die für die schematische Darstellung benötigten Parameter können mittels lichtmikroskopischer Untersuchungen von angefärbten Chromosomen und anhand photographischer Karyogramme erstellt werden.
c-value: - quantitatives Mass für die Grösse eines Genoms, das meist in Anzahl der Basenpaarungen der zugrundeliegenden DNA ausgedräckt wird. Als Einheit wird dabei die Abkürzung bp für engl. base pairs benutzt und Grössenordnungen von Tausend-, Millionen- und Milliarden werden durch die Präfixe Kilo, Mega und Giga, sowie deren Abkürzungen als Einheiten von Kbp, Mbp und Gbp wiedergegeben. Mitunter wird der c-value, dt. C-Wert, auch als Masse der vorhandenen DNA in pg (1 Picogramm = 10^-12 g) angegeben. Aufgrund der Kenntnis der statistischen Verteilung der einzelnen Nucleotide in der DNA lassen sich verschieden ausgedrückte c-values meist mit ausreichender Genauigkeit ineinander umrechnen.

Links:

Plant DNA C-values Database, Royal Botanic Gardens, UK
C-Wert: - dt. Bezeichnung für engl. c-value
satellite DNA: - engl. Bezeichnung für spezielle, nicht-codierende Abschnitte von DNA in eukaryotischen Genomen, die aus Abfolgen sich wiederholender Nucleotide bestehen (engl. repeats, dt. repetitive DNA). Das sich wiederholende Muster kann aus nur einem einzigen Nucleotid bestehen (engl. mononucleotide repeats, z.B. 5'...CCCC...3'), wird jedoch i.d.R. von engl. tandem repeats, d.h. Abschnitte von zwei oder mehr sich wiederholender Nucleotide (wie z.B. 5'...AGGCAGGC...3'), gebildet. Die Gesamtlänge von satellite DNA kann dabei bis zu mehreren mbp (Megabasenpaaren) betragen. Das Auftreten von Satellite DNA ist v.a. charakteristisch für die Centromer- und Telomer-Regionen der Chromosomen, sowie für das Heterochromatin. Die Namensgebung der satellite DNA rührt daher, dass, aufgrund der hohen Wiederholungsrate der Nucleotidmotive, sich in den chromosomalen Abschnitten mit hohem Anteil von satellite DNA eine andere Basenzusammensetzung ergibt, als in der statistischen Nucleotidverteilung des gesamten Genoms. Das führt dazu, dass bei der Zentrifugation der gesamten DNA des Genoms im CsCl-Dichtegradienten, die repetitive DNA, sowie auch die mehrfach vorhandene DNA der tRNA- und Histon-Gene spez. Banden ausserhalb der restlichen genomischen DNA bildet, die als Satelliten-Banden bezeichnet werden. Werden eigene Banden gebildet, lässt sich die DNA der Satellitenbanden abtrennen und weiter untersuchen; mitunter liegen die repetitiven Abschnitte jedoch in der Hauptbande der Gesamt-DNA, man spricht dann von kryptischen Satelliten. Die satellite DNA der Centromere und Telomere ist i.d.R. heterochromatisch und wird, wie andere Abschnitte des Heterochromatins auch, in der Giemsa-Färbung angefärbt und bildet die für diese Färbemethode charakteristischen C-Banden am Chromosom aus.
minisatellite DNA: - engl. Bezeichnung für sich wiederholende Abschnitte von DNA-Sequenzen in einem Genom, deren Wiederholungsmotiv im Unterschied zur engl. microsatellite DNA aus 10-60 Nucleotiden besteht, die i.d.R. reich an den Nucleotiden Guanin und Cytosin sind (s.a. GC-Gehalt). Alternativ werden solche repetitiven Abschnitte auch als engl. variable number tandem repeat (abgk. VNTR) bezeichnet. Im humanen Genom findet sich minisatellite DNA innerhalb der Chromosomen zu 90% nahe den Telomeren (subtelomere Region). Man nimmt an, dass die minisatellite DNA mit chromosomaler Instabilität assoziiert ist, da sie sich häufig in der Nähe von Translokationsstellen findet oder in Bereichen nachgewiesen wird, die während der Meiose häufiger rekombiniert werden (engl. recombination hotspots). Aufgrund des hohen Polymorphismus von minisatellite DNA, also der grossen Variabilität von Sequenz und Anzahl der Wiederholungen, werden solche DNA-Bereiche häufig als genetische Marker eingesetzt, z.B. in Verwandschaftsuntersuchen oder in engl. DNA fingerprinting Verfahren.
microsatellite DNA: - engl. Bezeichnung für 3- bis 100-mal sich wiederholende Abschnitte von DNA-Sequenzen in einem Genom, deren Wiederholungsmotiv aus 1 bis 6 Nucleotiden besteht. Alternativ wird microsatellite DNA auch als SSR, STR oder SSLP bezeichnet. Solche microsatellite Sequenzen finden sich sowohl in prokaryotischen und eukaryotischen Genomen, als auch in den Genomen von Mitochondrien und Plastiden. Sie können in nicht-codierenden (intergenischen), als auch, i.d.R. mit geringerer Häufigkeit, in codierenden Abschnitten der genomischen DNA auftreten. Bei microsatellite DNA innerhalb eines Exons von einem Gen handelt es sich meist um Wiederholungsmotive von 3 Nucleotiden (engl. tri-nucleotide repeats), da diese im Zuge der Transkription bzw. Translation als "reguläre" Codons von Aminosäuren interpretiert werden und in den translatierten Proteinen als Wiederholungen der den Codons entsprechenden Aminosäuren in Erscheinung treten.
SSR: - Akronym für engl. Simple Sequence Repeat(s) oder auch Short Sequence Repeat(s). SSR sind spezielle, nicht-codierende Abschnitte der DNA in einem Genom, die aus Abfolgen sich wiederholender Nucleotide bestehen. Solche Sequenzen finden sich ubiquitär im Genom der Prokaryoten, der Eukaryoten, sowie in der DNA von Organellen (Mitochondrien, Plastiden).
STR: - Akronym für engl. Short Tandem Repeat(s). STR sind spezielle, nicht-codierende Abschnitte der DNA in einem Genom, die aus Abfolgen sich wiederholender Nucleotide bestehen. Solche Sequenzen finden sich ubiquitär im Genom der Prokaryoten, der Eukaryoten, sowie in der DNA von Organellen (Mitochondrien, Plastiden).
ISSR: - Akronym für engl. Inter Simple Sequence Repeat(s), einer Bezeichnung für die Abschnitte eines Genoms, die zwischen den Genloci von microsatellite DNA (SSR, STR, SSLP) liegen.
SINE: - Akronym für engl. Short Interspersed Nuclear Elements. Damit werden hochrepetitive DNA-Sequenzen innerhalb des Genoms von Eukaryoten bezeichnet, deren Wiederholungsmotiv aus 70 bis 500 bp besteht, die im gesamten Genom in der Grössenordnung von 10⁵ wiederholt vorliegen. Dabei sind die einzelnen Einheiten sich sehr ähnlich in Sequenz und Länge, aber nicht identisch. SINE's finden sich v.a. im Genom der Mammalia in nicht-codierenden Regionen, wie intergenischen Bereichen, Introns oder engl. satellite DNA. Auch in Myxomycota (Schleimpilzen), den Insecta (Insekten), den Echinodermata (Stachelhäuter), den Fischen und den Amphibia (Amphibien) konnten SINE-ähnliche DNA-Regionen nachgewiesen werden.
Charakteristischerweise enthalten SINE's an ihrem 3'-Ende Adenin-reiche Regionen (Poly-A-Sequenzen). Zudem werden viele SINE's von direkten Sequenzwiederholungen (engl. direct repeats, abgk. DR) an ihrem 3'- und 5-'Ende begrenzt. Je nach Sequenz werden die SINE in Familien eingeteilt, wobei einzelne dieser Familien bis zu 5% der Gesamt-DNA des jeweiligen Genoms ausmachen können. Zusammen mit den LINE-Sequenzen machen die SINE bspw. ca. 40% des menschlichen Genoms aus. Es gibt viele Hinweise darauf, dass die SINE Pseudogene der sog. Klasse-III-Gene darstellen, also aus Genduplikationen herrührende, funktionslos gewordene Gene für tRNA oder andere RNA, die normalerweise durch die RNA-Polymerase-III transkribiert werden. Dafür spricht auch die Tatsache, dass viele SINE's die typischen, internen Promoter-Elemente (Boxen A und B) von Klasse-III-Genen aufweisen. Dass eine Transkription durch die RNA-Polymerase III möglich ist, konnte an vielen klonierten SINE-Sequenzen in vitro demonstriert werden. Dabei beginnt die Transkription exakt am 5'-Ende und endet innerhalb der ersten Adenin-Nucleotide der 3' Poly-A Region. Von einer aktiven in vivo Transkription durch die RNA-Polymerase III wird jedoch nur in wenigen Fällen ausgegangen, tlw. erfolgt aber eine Transkription durch die RNA-Polymerase II, z.B. wenn SINE-Sequenzen innerhalb von Introns, engl. 5'-leader oder engl. 3'-trailer Regionen regulärer Klasse-II-Gene liegen. Solche in vivo transkribierten SINE-Sequenzen lassen sich in der hnRNA des Zellkerns, also auch in unprozessierten mRNA's nachweisen.
Eine den Klasse-III Genen sehr ähnliche SINE-Sequenz wird bspw. von der sog. Alu-Familie gebildet, einem SINE, das zu den am besten untersuchten SINE's aus dem Genom der Primaten zählt und beim Menschen in ca. einer Million Kopien im Genom vorliegt, was etwa 9% der Gesamt-DNA des Genoms entspricht. Bei diesen Alu-Sequenzen nimmt man aufgrund der Sequenzähnlichkeit an, dass sie aus dem Gen für die sog. 7SL RNA des SRP hervorgegangen sind. Weitere Beispiele für Klasse-III ähnliche SINE-Sequenzen bildet die sog. ID-Familie von Rattus norvegicus (Ratte), die ca. 10⁵ Kopien pro haploiden Genom aufweist und dem Gen für die Alanin-tRNA (tRNA^Ala) ähnelt. Bei der Maus ähnelt die Typ-II (B2)-Familie stark dem Gen für die tRNA des Serins (tRNA^Ser) und liegt in einer Kopienzahl von ca. 8 x 10⁴ pro haploidem Genom vor. Nach moderner Auffassung werden die SINE's als mobile genetische Elemente eingestuft und den sog. nicht-retroviralen Retrotransposons zugeordnet, was neben Rekombinationsvorgängen auch die hohe Kopienzahl im Genom, sowie die häufig vorzufindenen DR's erklärt.

Links und Literatur:

Singer, M.F. (1982) SINE's and LINE's: Highly Repeated Short and Long Interspersed Sequences in Mammalian Genomes., Cell, 28(3), 433-434, DOI: 10.1016/0092-8674(82)90194-5
LINE: - Akronym für engl. Long Interspersed Nuclear Sequences, damit werden hochrepetive DNA-Sequenzen innerhalb des Genoms bezeichnet, deren Wiederholungsmotiv aus über 5000 bp (5 kb) besteht, die im gesamten Genom in der Grössenordnung 10⁴ wiederholt vorliegen.

Links und Literatur:

Singer, M.F. (1982) SINE's and LINE's: Highly Repeated Short and Long Interspersed Sequences in Mammalian Genomes., Cell, 28(3), 433-434, DOI: 10.1016/0092-8674(82)90194-5
Alu, Alu-Sequenzen: - Spezielle Familie von SINE-Sequenzen im Genom von Altweltprimaten. Die DNA-Sequenzen weisen typischerweise eine Erkennungsstelle für das Restriktionsenzym AluI auf, was auch namensgebend für diese SINE-Familie war. Eine einzelne Alu-Sequenz wird aus zwei aufeinanderfolgenden, ca. 130 bp umfassenden DNA-Abschnitten gebildet, deren jeweiliges 3'-Ende durch Adenin-reiche Regionen charakterisiert ist. Im menschlichen Genom sind diese Dimere ca. eine Million mal vorhanden und machen etwa 9% der Gesamt-DNA des Genoms aus. Die Alu-Sequenzen treten dabei verteilt in den nicht-codierenden Abschnitten der DNA auf, wie den intergenische Regionen, Introns (z.B. im humanen β-Hämoglobin-Gen) oder engl. satellite DNA. Die Anzahl und Verteilung der Alu-Sequenzen ist so ausgeprägt, dass in einer typischen Bibliothek aus Teilstücken der genomischen DNA des Menschen mehr als 90% dieser Abschnitte mit einer aus einer Alu-Sequenz gebildeten DNA-Sonde hybridisieren. Die Sequenz eines Monomers weist sehr grosse Ähnlichkeit mit der Sequenz der 7SL RNA aus dem engl. signal recognition particle (abgk. SRP) auf, jedoch fehlen ca. 155 bp aus der Mitte des 7SL RNA Gens in der Alu-Sequenz. Flankierend an den 3'- und 5'-Enden des Alu-Dimers befinden sich i.d.R. Sequenzen von engl. direct repeats (abgk. DR), was darauf hinweist, dass sich die Alu-Sequenzen als nicht-retrovirale Retrotransposons im Genom vervielfältigt haben könnten. Bei der Maus entspricht der Alu-Familie die sog. Typ I (B1)-Familie; sie liegt in einer Kopienzahl von ca. 400000 im murinen Genom vor.
SSLP: - Akronym für engl. Simple Sequence Length Polymorphism
VNTR: - Akronym für engl. Variable Number Tandem Repeat(s)
EST: - Akronym für engl. Expressed Sequence Tag, kurze cDNA-Abschnitte, die aus 500-800 Nucleotiden bestehen und als Marker für mRNA-Transkripte bzw. deren zugrundeliegende Gene eines Genoms dienen. Entsprechend werden die ermittelten EST eines Genoms in Datenbanken gesammelt, mit den genomischen Sequenzinformationen abgeglichen und sukzessive als Werkzeug zur Vorhersage für die Existenz von Genen oder deren gewebsspezifische Expression genutzt.

Links:

EST Datenbank des National Center for Biotechnology Information, USA
STS: - Akronym für engl. Sequence Tagged Sites. STS sind kurze, in einem Genom einzigartige DNA-Abschnitte, die aus 200-800 Nucleotiden bestehen und als Marker eines Genoms, insb. bei der Anwendung der PCR-Technologie, genutzt werden können. Entsprechend sind die STS durch charakteristische Primer-Paare definiert. Die STS-Sequenzen werden in Datenbanken gesammelt und dienen der Identifizierung und Lokalisation von genomischen Abschnitten und Genen. Sie können repetitive Elemente, wie engl. microsatellites, SCAR's, CAP's oder ISSR's enthalten, solange die flankierenden Enden (5'- und 3'-Enden) der repetitiven Elemente für das jeweilige Genom einzigartige Sequenzabschnitte darstellen, die den Nutzen der STS als Marker gewährleisten.

Links:

STS Datenbank des National Center for Biotechnology Information, USA
Haploidie, Adj. haploid: - Einfacher Chromosomensatz. Dies impliziert meist, dass auch die überwiegende Zahl der Gene nur einmal vorhanden ist. Haploide Organismen werden als Haplonten bezeichnet, ebenso wie bestimmte haploide Generationsstadien eines Organismus. Auch nahezu alle Prokaryoten sind haploid.Ausnahmen ?
Haplont: - Haploider Organismus oder haploides Generationsstadium eines Organismus.
Diploidie, Adj. diploid: - Doppelter Chromosomensatz
Diplont: - Diploider Organismus oder diploides Generationsstadium eines Organismus.
Triploidie, Adj. triploid: - Dreifacher Chromosomensatz
Tetraploidie, Adj. tetraploid: - Vierfacher Chromosomensatz
Polyploidie, Adj. polyploid: - Mehrfacher Chromosomensatz, d.h. mehr als der doppelte (diploide) Chromosomensatz
Aneuploidie, Adj. aneuploid: - von der regulären Anzahl von Chromosomen eines Organismus abweichende Anzahl von Chromosomen. Dabei können sowohl überzählige Chromosomen auftreten, als auch einzelne Chromosomen fehlen. Aneuploidie kann auf einzelne Zellen beschränkt sein (Mosaik, Krebszellen) oder in allen Zellen des Organismus auftreten. Letzterer Fall ist beim Menschen i.d.R. tödlich, d.h. Föten mit einer Aneuploidie sind meist nicht lebensfähig.
homozygot: - bezüglich eines Gens (Allels) oder mehrer Genloci auf den sich entsprechenden (homologen) Chromosomen eines polyploiden (meist diploiden) Organismus gleich.
heterozygot: - bezüglich eines Gens (Allels) oder mehrer Genloci auf den sich entsprechenden (homologen) Chromosomen eines polyploiden (meist diploiden) Organismus unterschiedlich.
Bakterienchromosom: - analog zum Begriff des eukaryotischen Chromosom gebrauchter Begriff für die genomische Erbinformation von Prokaryoten, insb. der Eubakterien, die i.d.R. in Form eines einzigen, meist circulär geschlossenen, selten linearen, DNA-Doppelstrangs vorliegt. Häufig wird der Begriff Bakterienchromosom synonym zu dem Begriff Genophor verwendet, mitunter findet sich auch eine synonyme Verwendung des Begriffs Nucleoid, wobei dieser eher die Lokalisation des DNA-Moleküs umschreibt, also den zellulären Raum (Kernäquivalent), den das Bakterienchromosom einnimmt. Ein circuläres Bakterienchromosom ist durch den Besitz eines Replikationsstartpunktes gekennzeichnet, an dem die Replikation des DNA-Moleküs durch DNA-Polymerase startet. Dieser Replikationsstartpunkt wird auch mit ori für engl. origin of replication abgekürzt. Da das DNA-Molekül aus einem Doppelstrang gebildet wird, unterscheidet man einen engl. forward strand (5'->3') und einen engl. reverse strand (3'->5') für dt. vorwärts- und rückwärtsgerichteten Strang. Auf beiden Strängen sind i.d.R. Gene (codierende Sequenzabschnitte) lokalisiert. Neben der Molekülgrösse, ausgedrückt in Anzahl der Basenpaarungen (Kbp oder Mbp), und der Art und Anzahl von Genen wird als weiteres Unterscheidungs- und Klassifizierungskriterium von Bakterienchromosomen der sog. GC-Gehalt ermittelt, also der Anteil der Nucleotide Guanin und Cytosin an der Gesamt-DNA.
Plasmid: - Extrachromosomale, i.d.R. genetische Information tragende DNA. Die plasmidale DNA ist meist circulär organisiert, d.h. die DNA ist zu einem Ring geschlossen; es gibt jedoch auch, allerdings eher selten, lineare Plasmide (z.B. Borrelia burgdorferi). Plasmide finden sich hpts. in Prokaryoten, konnten aber auch in Eukaryoten nachgewiesen werden (z.B. in der Bierhefe Saccharomyces cerevisiae). Sie sind meist i.d.L. sich autonom zu replizieren, besitzen daher eine Replikationsstartsequenz (engl. abgekürzt ori für origin of replication) und enthalten i.d.R. kodierende DNA-Abschnitte mit 1-2 oder mehr Genen. Die Replikation des Plasmids kann dabei von den DNA-Replikationsenzymen der Wirtszelle ausgeführt werden, was typisch für kleinere Plasmide ist, oder durch spezifische Replikationsenzyme erfolgen, die auf dem Plasmid selbst kodiert sind. Manche Plasmide können in das Genom, insb. beim Bakterienchromosom der Prokaryoten, des Wirtsorganismus integrieren und werden so zusammen mit diesem repliziert. Solche zur Integration befähigten Plasmide werden auch als episomal bzw. Episomen bezeichnet. Sie können über viele Generationen innerhalb des Genoms integriert bleiben, werden unter bestimmten Vorraussetzungen aber auch wieder de-integriert und liegen dann wieder als unabhängige genetische Elemente vor. Nicht selten kodieren die plasmidalen Gene für Proteine bzw. Enzyme besonderer Stoffwechselleistungen oder chem. Synthesewege. So sind häufig die Antibiotika-Resistenzen bedingenden Gene ("Resistenzgene") auf Plasmiden lokalisiert. Auch andere Eigenschaften wie Toxizität oder die Fähigkeit zur sexuellen Konjugation ("Konjugationskompetenz") werden häufig durch plasmidale Gene bestimmt. Entsprechend diesem funktionalen Spektrum werden bspw. R- (kurz für engl. resistance, dt. Resistenz), F- (kurz für engl. fertility, dt. Fertilitäts) Plasmide unterschieden. Sog. degradative Plasmide ermöglichem dem Wirtsorganismus den Abbau eher ungewöhnlicher Substanzen wie etwa Toluol oder Salicylsäure. Virulenzplasmide tragen Gene deren Produkte die Pathogenität des Wirtsorganismus bedingen (z.B. Ti-Plasmid von Agrobacterium tumefaciens) und Col-Plasmide kodieren für Colicine, d.h. Proteine, die toxisch auf andere Bakterien wirken. Prokaryotische Plasmide haben eine Grösse von einigen hundert Basenpaarungen bis zu 250 kB und können in einer Kopienzahl von 1-50 oder mehr in einer Zelle vorliegen, wobei i.d.R. die Kopienzahl um so höher ist, je kleiner das Plasmid ist. Verschiedene Plasmidtypen können nebeneinander in einer Zelle vorkommen, bei Escherichia coli wurden bis zu 7 verschiedene Plasmide gleichzeitig festgestellt. Allerdings sind nicht alle Plasmid-Typen kompatibel zueinander, d.h. bestimmte Plasmide können nicht gleichzeitig in einer Zelle vorhanden sein, so dass man Plasmide zu sog. Kompatibilitäts- bzw. Inkompatibilitätsgruppen zusammenfassen kann. In Prokaryoten können Plasmide von Individuum zu Individuum durch sexuelle Konjugation weitergegeben werden, was eine besondere Form von horizontalem Gentransfer darstellt, der bspw. dazu führen kann, das zunächst unschädliche Organismen pathogene Eigenschaften entwickeln. Die Information für diesen Austauschvorgang ist auf den konjugativen F-Plasmiden durch die sog. Transfer-Gene (tra-Gene) kodiert. U.U. werden jedoch auch Plasmide, denen diese tra-Gene fehlen, zusammen mit den konjugativen Plasmiden von der Wirtszelle in die Rezipientenzelle übertragen. Plasmide haben in der Forschung und insb. in gentechnologischen Verfahren enorme Bedeutung erlangt, da man durch Manipulation der genetischen Information der Plasmide gezielt Gene in diese einsetzen kann und somit Kontrolle über bestimmte Eigenschaften der Wirtorganismen, wie etwa Resistenzen oder die Produktion eines speziellen Proteins erlangt. D.h. Plasmide werden insb. als Überträger oder Übermittler (Vektoren) von genetischer Information in die Wirtsorganismen benutzt. Dabei wird die Menge identischer, plasmidaler DNA sowohl durch Erhöhung der Kopienzahl, wie auch durch die Vermehrung der Wirtsorganismen, stark erhöht, was als DNA-Klonierung oder auch als Genamplifikation bezeichnet wird.
Plasmon: - Analog zum Begriff des Genoms wird unter dem Plasmon die Gesamtheit der in den Plasmiden einer Zelle enthaltenen Erbinformationen verstanden.
T-DNA: - derjenige Abschnitt des sog. Ti-Plasmids, der bei der Infektion von Pflanzenzellen durch das Bakterium Agrobacterium tumefaciens in die Wirtszelle übertragen und in das Genom inseriert wird.
Fosmid: - Auf bakteriellen F-Plasmiden basierende Plasmide
Phasmid: - Künstlich, mit Methoden der Gentechnologie hergestellte DNA-Konstrukte, die sowohl aus Elementen von Bacteriophagen, als auch aus Teilen von Plasmiden gebildet werden.
Cosmid: - Cosmide sind gentechnisch veränderte Plasmide die sog. cos-Sequenzen aus dem Phagen λ tragen, die die in vitro-Verpackung der Cosmide in Phagenpartikel (Capside) ermöglicht, welche man wiederum zur Infektion von E.coli-Kolonien einsetzen kann. Dabei wird die Cosmid-DNA mittels Restriktionsenzymen geschnitten und mit einer zu klonierenden DNA-Sequenz ligiert. Durch die kohäsive Enden bildenden cos-Stellen entstehen sog. Concatemere, welche durch die phageneigene Endonuclease des Gens A an den cos-Stellen geschnitten wird und mithilfe weiterer Proteine in Phagencapside verpackt wird.
Chondriom: - Analog zum Begriff des Genoms wird unter dem Chondriom die Gesamtheit der in den Mitochondrien in Form von mtDNA enthaltenen Erbinformationen verstanden.
Plastom: - Analog zum Begriff des Genoms wird unter dem Plastom die Gesamtheit der in den Plastiden in Form von ptDNA enthaltenen Erbinformationen verstanden.
Episom, episomal: - die meist circuläre DNA eines Virus-Genoms, die im Nucleus einer Wirtszelle extrachromosomal vorliegt. Je nach Virus sind Episomen in der Lage sich unabhängig von dem Zellcyclus der Wirtszelle zu replizieren oder werden gemeinsam mit den Chromosomen des Wirts während der S-Phase des Zellcyclus repliziert. Letzteres tritt insb. dann auf, wenn das Episom eng mit dem Chromatin der Wirtszelle assoziiert ist, wie z.B. bei den Herpesviren. Tlw. findet auch eine Transkription mit der Bildung von mRNA oder antisense-RNA der RNA Interferenz statt. Meist sind Episomen jedoch kennzeichnend für ein latentes Virenstadium, in denen keine Virusproduktion und keine bzw. nur eine eingeschränkte Synthese viraler Produkte erfolgt. Replizierte Episomen können während der Mitose auf die entstehenden Tochterzellen übertragen werden.
Provirus: - Das in das Genom einer Wirtszelle integrierte Genom eines Virus. Eine solche Integration ist v.a. für die Retroviren charakteristisch.
upstream: - engl. für dt. stromaufwärts. Im Kontext der molekularen Genetik bedeutet upstream eine Richtungsangabe in der Sequenz einer Nukleinsäure und deutet einer Konvention zufolge in Richtung des 5'-Endes einer Nukleinsäure, während die entgegengesetzte Richtung des 3'-Endes mit engl. downstream, dt. stromabwärts bezeichnet wird.
downstream: - engl. für dt. stromabwärts. Im Kontext der molekularen Genetik bedeutet downstream eine Richtungsangabe in der Sequenz einer Nukleinsäure und deutet einer Konvention zufolge in Richtung des 3'-Endes einer Nukleinsäure, während die entgegengesetzte Richtung des 5'-Endes mit engl. upstream, dt. stromaufwärts bezeichnet wird.

Genorganisation, Transkription, Translation, Replikation

Cistron: - Codierende DNA-Sequenz eines einzelnen Polypeptids oder einer einzelnen RNA innerhalb eines Genoms. Die Bezeichnung Cistron geht auf Arbeiten von S. Benzer im Jahre 1957 zurück und folgte ursprünglich aus der Beobachtung, dass bei Vorliegen von zwei Kopien eines codierenden Abschnitts (z.B. auf den zwei zueinander homologen Chromosomen eines diploiden Organismen) und Schädigung (z.B. durch Mutationen) auf unterschiedlichen Teilen beider Kopien, diese Beeinträchtigungen durch den entsprechenden, ungeschädigten Teil der jeweils anderen Kopie kompensiert werden kann, was im Prinzip dem Mechanismus einer Komplementation entspricht. Im Gegensatz zu einer gewöhnlichen Komplementation, die eigentlich das Verhalten homologer Gene beschreibt, findet die gegenseitige Kompensation jedoch auch dann statt, wenn beide Kopien so geschädigt sind, dass sie einzeln kein intaktes Genprodukt hervorbringen. Vorraussetzung dafür ist jedoch, dass sich die Mutationen in unterschiedlichen, sich nicht entsprechenden Teilen der beiden codierenden Einheiten befinden. Ursprünglich wurde ein solches Experiment mit dem Bakterium Escherichia coli durchgeführt, das mit zwei verschiedenen Typen des Bacteriophagen T4 infiziert wurde. Dabei wird die jeweils betrachtete Genregion des einen Phagen als cis- und die des anderen Typs als trans-Element bezeichnet, so dass man auch von einem sog. cis/trans-Test spricht. Genetische Elemente, deren Schädigung in cis durch unbeschädigte trans-Elemente kompensiert werden konnten, nannte Benzer Cistron. Nach moderner Interpretation versteht man daher unter einem Cistron einen in sich abgeschlossenen, für ein einzelnes Genprodukt codierenden DNA-Abschnitt, der eine eigene, einzelne Transkriptionseinheit bilden kann oder zu mehreren in einer Transkriptionseinheit zusammengefasst sein kann. Bildet ein einzelnes Cistron eine eigene Transkriptionseinheit, spricht man auch von monocistronischen Genen. Eine derartige monocistronische Genorganisation liegt bei der überwiegenden Zahl der eukaryotischen Gene vor, die für Polypeptide codieren, während polycistronische Gene, bei denen aus einem einzigen RNA-Transkript mehrere Polypeptide bzw. Proteine oder RNA's gebildet werden, insb. für Prokaryoten und die Gene der ribosomalen RNA (rRNA) in Eukaryoten charakteristisch sind.
Entsprechend dieser Auffassung kann man das Cistron als die minimale Definition eines Gens verstehen, da es die elementare, codierende Einheit für ein Genprodukt darstellt. Literatur:

Benzer, S. (1957) 'The elementary units of heredity.', Symposium on the chemical basis of heredity, 70-93
Benzer, S. (1962) 'The fine structure of the gene.', Sci. Amer., 1, 70-84
polycistronisch: - überwiegende Organisationsform prokaryontischer Gene und eukaryotischer rRNA-Gene, bei der eine Transkriptionseinheit aus mehreren Cistrons (d.h. aus mehreren, jeweils für ein Peptid oder eine RNA codierenden DNA-Abschnitten) besteht. Die einzelnen codierenden Einheiten eines solchen polycistronischen Gens sind meist durch sog. engl. spacer (d.h. nichtcodierende DNA-Sequenzen) voneinander getrennt.
monocistronisch: - überwiegende Organisationform der Polypeptide codierenden Gene der Eukaryonten (meist sog. Klasse II Gene), bei denen eine Transkriptionseinheit aus einem einzigen Cistron (d.h. aus einem für ein einzelnes Peptid oder eine RNA codierenden DNA-Abschnitt) besteht.
Klasse I Gene: - Gruppe von eukaryotischen Genen, die dadurch charakterisiert sind, dass sie im Vorgang der Transkription von der RNA-Polymerase I (abgk. RNApol I, RNAP I oder auch Pol I) transkribiert werden. Klasse I Gene codieren überwiegend für die ribosomalen RNA's (abgk. rRNA), weisen selten Introns auf und sind polycistronisch organisiert, d.h. dass mehrere rRNA-Gene in einer Transkriptionseinheit liegen und gemeinsam, unter Bildung einer einzigen pre-rRNA transkribiert werden. Aufgrund dieser gemeinsamen Transkription muss das pre-rRNA Transkript weiter prozessiert werden, so dass einzelne funktionale rRNA-Moleküle aus dem Vorläufer entstehen. Dieses RNA-Processing erfolgt endonucleolytisch und wird auch als engl. RNA trimming bezeichnet. Ein weiteres Charakteristikum der Klasse I Gene ist, dass sie in einer speziellen, als Nucleolus bezeichneten, Region des Nucleus transkribiert und prozessiert werden. Auch der Zusammenbau (Assemblierung) von ribosomalen Proteinen und den rRNA zu funktionalen Ribosomeneinheiten erfolgt im Nucleolus.
Klasse II Gene: - Gruppe von eukaryotischen Genen, die dadurch charakterisiert sind, dass sie im Vorgang der Transkription von der RNA-Polymerase II (abgk. RNApol II, RNAP II oder auch Pol II) transkribiert werden. Dieser Typus von Genen enthält sehr häufig Introns, die in Bezug auf die Anzahl von Basenpaarungen einen beträchtlichen Anteil eines Klasse II Gens ausmachen können. Klasse II Gene stellen die typischen, meist monocistronisch organisierten und überwiegend für Polypeptide bzw. Proteine codierenden Gene der Eukaryoten dar und werden daher i.d.R. von der Pol II in pre-mRNA übersetzt. Allerdings finden sich auch zahlreiche Gene für RNA unter den Klasse II Genen, insb. diejenigen der snRNA, zu denen die U-RNA der Spliceosomen und die snoRNA gehören.
Klasse III Gene: - Gruppe von eukaryotischen Genen, die dadurch charakterisiert sind, dass sie im Vorgang der Transkription von der RNA-Polymerase III (abgk. RNApol III, RNAP III oder auch Pol III) transkribiert werden. Klasse III Gene sind häufig polycistronisch, enthalten selten Introns und codieren überwiegend für RNA. So zählen v.a. die Gene der tRNA, das Gen der 5S-rRNA, das Gen für die 7SL-RNA des SRP, das Gen der spliceosomalen U6-RNA und das Gen der 7SK-RNA zu den Klasse III Genen. Eine Besonderheit vieler Klasse III Gene stellt ihre Regulation dar: So fehlt meist die typische TATA-Box des Promoter-Elements, stattdessen besizten die Gene ein Regulationselement, das am Anfang des Genes innerhalb der codierenden Sequenz liegt und als engl. internal control region, abgk. ICR, bezeichnet wird. Von diesen ICR sind v.a. drei Sequenzmotive charakterisiert, die als A-, B- und C-Box bekannt sind. Solche ICR sind insb. in den Genen der tRNA (A- u. B-Box), der 7SL-RNA (A- u. B-Box) und der 5S-rRNA (A- u. C-Box) vorhanden, während die Gene der U6-RNA und der 7SK-RNA keine ICR aufweisen und durch Elemente reguliert werden, die in 5'-Richtung (upstream) ausserhalb der Transkriptionseinheit liegen. Ferner treten in den Klasse III Genen Introns wesentlich seltener auf.
Replicon: - Replikationseinheit
Regulon: - Bezeichnung für eine genetische Regulationseinheit, die v.a. für Prokaryoten charakteristisch ist. In einem Regulon werden gemäss dem Operon-Modell mehrere Gene von einem Operator reguliert und bilden so eine funktionale Einheit. Ein klassisches Beispiel ist das sog. SOS-Regulon bei dem Bakterium Escherichia coli. Hier wird durch DNA-Schädigungen die Protease-Aktivität des RecA-Protein aktiviert, das nun i.d.L. ist spezifisch das Protein LexA zu spalten. LexA ist ein Gen-Repressor, der an den Operatorregionen verschiedener Gene deren Genexpression unterdrückt. Zu den durch LexA reprimierten Genen zählen u.a. das recA Gen und verschiedene für die DNA-Reparatur verantwortliche Gene. Durch die Spaltung von LexA wird die Repression aufgehoben und die Gene des Regulons werden transkribiert, so dass deren Produkte die DNA-Reparatur in Gang setzen. Ist diese erfolgreich, nehmen die RecA stimulierenden Faktoren ab und LexA reprimiert wieder zunehmend die Gene des Regulons.
Stimulon: - Ein Gen oder eine Gruppe von Genen, die durch äussere Faktoren, wie z.B. Temperatur, pH-Wert, chemische Signale u.ä reguliert ("stimuliert") werden.
cds: - Abk. für engl. coding sequence, zu dt. codierende Sequenz. Dabei bezeichnet die codierende Sequenz bzw. Region eines Gens diejenigen Abschnitte der DNA, die in eine Aminosäuresequenz translatiert oder in eine funktionale RNA transkribiert wird, also jenen Bereich, der aus den Exons eines Gens gebildet wird. Die Abk. cds findet sich häufig in Gendatenbanken, um die Exons und Introns enthaltende, genomische Sequenz eines Gens von der tatsächlich translatierten Sequenz zu unterscheiden.
ORF: - Akronym für engl. Open Reading Frame
Spacer: - Im Kontext der Genetik bzw. Molekularbiologie bezeichnet engl. spacer, dt. Platzhalter, allg. eine Zwischensequenz in der Struktur prokaryotischer und eukaryotischer Gene, d.h. ein i.d.R. nicht für ein Polypeptid oder eine RNA codierender DNA-Abschnitt eines Genoms, der zwischen Genen oder flankierend am 5'- oder 3'-Rand von Genen liegt. Im Gegensatz zu Introns unterbrechen spacer die codierenden Sequenzen also nicht, sondern trennen oder begrenzen diese. Man kann Spacer-Sequenzen unterscheiden, die im Zuge der Transkription in RNA übersetzt werden (engl. transcribed spacer) und solche die nicht transkribiert werden (engl. non-transcribed spacer). Spacer sind insb. charakteristisch für die Gene der ribosomalen RNA (rRNA), sowohl bei Prokaryoten als auch bei Eukaryoten. In den Prokaryoten trennen spacer insb. die Gene der rRNA und der tRNA und werden mit transkribiert, jedoch nach der Transkription aus den RNA-Transkripten im Zuge des sog. engl. RNA processing entfernt.
Bei den Eukaryoten werden die rRNA-Gene von der RNA-Polymerase I (abgk. RNApol I oder auch Pol I) transkribiert und zählen daher zu den sog. Klasse I Genen. Bei der eukaryotischen rDNA unterscheidet man engl. internal transcribed spacer (abgk. ITS), engl. external transcribed spacer (abgk. ETS) und engl. intergenic spacer (abgk. IGS). ITS werden von nicht-codierenden, aber transkribierten spacer-Regionen gebildet, die zwischen den einzelnen Genen der 18S-, 5,8S- und 28S-rRNA, innerhalb eines polycistronischen rDNA-Abschnitts liegen. ETS sind transkribierte Zwischensequenzen, die flankierend am 5'- und 3-Ende einen rDNA-Abschnitt begrenzen, während die IGS zwischen den einzelnen Wiederholungseinheiten der rRNA-Gene liegen und zumindest tlw. transkribiert werden. Die ITS und ETS werden nach erfolgter Transkription eines rRNA-Gens nucleolytisch, d.h. mit Hilfe von Nucleasen, im Nucleolus aus der pre-rRNA entfernt, so dass die einzelnen, reifen rRNA's entstehen. Die die einzelnen rRNA-Gene trennenden IGS enthalten wichtige Regulationssequenzen, welche für die Initiation (Promoter, UCE), die Termination, sowie für die Präzision und relative Stärke der Transkription der rRNA-Gene verantwortlich und unentbehrlich sind. Schematisch lässt sich die Genstruktur einer typischen, eukaryotischen rDNA so darstellen:
5'...- IGS - ETS - 18S RNA - ITS - 5,8S RNA - ITS - 28S RNA - ETS - IGS - ETS - 18S RNA - ITS -...3'
In Saccharomyces (Hefe) ist im Komplementärstrang der IGS zusätzlich ein Gen für die 5S-rRNA eingebettet, das von der RNA-Polymerase III (abgk. RNApol III oder auch Pol III) transkribiert wird und daher zu den Klasse III Genen zählt. Tlw. überlappen die Regulationselemente der IGS das 3'-Ende der intergenischen Region und das 5'-Ende der ETS, werden also von Sequenzabschnitten aus beiden spacer-Regionen gebildet. Die Transkription der rRNA-Gene beginnt am 5'-Ende (3'-Ende des Matrizenstrangs) der ETS und diese spacer sind transkribierter Bestandteil der ganzen pre-rRNA. Transkription in den IGS kommt dadurch zustande, dass in diesen Bereichen charakteristische Promoter-Motive der rRNA-Gene wiederholt vorliegen. Man geht davon aus, dass diese Promoter-Elemente verstärkend auf die Transkriptionsaktivität der engl. downstream (d.h. in 3'-Richtung auf dem Sinnstrang) liegenden rRNA-Gene wirken. An ihnen können Initiationskomplexe der RNA-Polymerase I binden und sehr kurze RNA-Transkripte synthetisieren, denen jedoch keine Funktion zugeschrieben wird. Ferner liegen die Terminationselemente eines rRNA-Gens nicht direkt am Ende der 28S-RNA, sondern innerhalb der sich daran anschliessenden IGS, so dass bis auf Höhe der Terminationssignale ein Teil der intergenischen Region mittranskribiert wird, welche später nucleolytisch entfernt wird. Da man diese sehr kurzen RNA's der transkribierten IGS zunächst nicht nachweisen konnte, nahm man an, dass diese Bereiche auch nicht transkribiert werden und bezeichnete diese daher als engl. non-transcribed spacer (abgk. NTS). Zumindest in Bezug auf die am besten untersuchten Klasse I-Gene aus den Organismen Saccharomyces (Hefe), Drosophila (Fruchtfliege), Xenopus (Krallenfrosch) und Homo sapiens (Mensch) muss der Begriff der non-transcribed spacer als veraltet angesehen werden; er findet sich jedoch noch häufig in älterer und auch jüngerer Literatur.
ITS: - Akronym für engl. Internal Transcribed Spacer, einer transkribierten DNA-Sequenz, die die Cistrons (d.h. die codierenden Abschnitte) innerhalb eines polycistronischen Gens voneinander trennt. ITS sind bspw. charakteristisch für die rRNA-Gene der polycistronischen rDNA von Eukaryoten (Klasse I Gene). Obwohl diese engl. spacer Sequenzen nicht für Genprodukte codieren, werden sie im Zuge der Transkription von der RNA-Polymerase I (abgk. RNApol I oder auch Pol I) mit mit in die pre-rRNA übersetzt und erst später durch nucleolytische Prozesse im Nucleolus von den Transkripten abgetrennt, so dass reife funktionale rRNA's entstehen. Weitere typische spacer bei dieser Gruppe von Genen bilden die sog. ETS, die flankierend die 5'- und 3'-Enden der rDNA Einheiten begrenzen, sowie die sog. IGS, die die einzelnen Wiederholungseinheiten der rDNA voneinander trennen.
ETS: - Akronym für engl. External Transcribed Spacer, einer transkribierten DNA-Sequenz, die die flankierend die 5'- und 3'-Enden eines i.d.R. polycistronischen Gens begrenzt. ETS sind typisch für die polycistronischen rRNA-Gene von Eukaryoten (Klasse I Gene). Obwohl diese engl. spacer nicht für ein Genprodukt codieren, wird sie dennoch im Zuge des Transkriptionsvorgangs durch die RNA-Polymerase I (abgk. RNApol I oder auch Pol I) mit in die pre-rRNA übersetzt und später durch nucleolytische Prozesse im Nucleolus von den Transkripten abgetrennt, so dass reife funktionale rRNA's entstehen. Eine weitere charakteristische spacer-Sequenz bei diesen Genen bilden die sog. ITS, die die einzelnen rRNA's einer rDNA Einheit voneinander trennen, sowie die sog. IGS, welche die einzelnen Wiederholungseinheiten der rDNA voneinander trennen. Den ETS bei den rRNA-Genen kommt zudem eine wichtige Bedeutung zu, da zum einen am 5'-Ende der ETS (bzw. 3' am Matrizenstrang) die Transkription beginnt und sich in diesem Abschnitt meist auch Teile der Promoter-Sequenz für die gesamte Transkriptionseinheit der rDNA liegen.
IGS: - Abkürzung für engl. intergenic spacer, nicht-codierende Sequenzabschnitte genomischer DNA, die zwischen Genen, also codierenden Abschnitten liegen. Im Gegensatz zu anderen engl. spacer Sequenzen, wie etwa den ETS oder ITS, liegen die IGS ausserhalb von Genen und werden daher auch nicht transkribiert. Obwohl die IGS keine genetische Information enthalten, die in Proteine oder RNA translatiert wird, können sie Replikations- oder Regulationssignale, wie z.B. engl. enhancer, aufweisen oder strukturelle Informationen beinhalten, die bspw. bei der Bildung von DNA-Überstrukturen eine Rolle spielt.
NTS, nts: - Akronym für engl. Non Transcribed Spacer, den nicht-codierenden und nicht transkribierten DNA-Sequenzen, die zwischen den codierenden Abschnitten von sich wiederholenden, i.d.R. polycistronischen Genen liegen. Der Begriff wurde ursprünglich insb. für die zwischen den eukaryotischen rRNA-Genen liegenden DNA-Abschnitte verwendet, eingehendere Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass diese Regionen zumindest tlw. transkribiert werden, so dass sie daher treffender als engl. intergenic spacer (abgk. IGS) bezeichnet werden.
In Kleinschreibung steht 'nts' als Abkürzung für engl. nucleotides, dt. Nucleotide und wird häufig verwendet, um die Anzahl der Nucleotide in einzelsträngigen Nukleinsäuren (DNA, RNA) anzugeben. Im Gegensatz dazu ist es bei doppelsträngigen Nukleinsäuren üblich, die Anzahl der Basenpaarungen mit der Abk. bp für engl. base pairs anzugeben.
UTR: - Abk. für engl. untranslated region, dt. untranslatierte Sequenz. Damit werden die beidseits der codierenden Regionen liegenden Sequenzen von engl. messenger RNA (mRNA) bezeichnet, deren Nucleotidabfolge im Zuge der Translation nicht in Aminosäuren bzw. ein Peptid übersetzt wird. Dabei muss zwischen der 5'-UTR, die am Beginn der mRNA vor der codierenden Sequenz liegt und der 3'-UTR, die sich hinter dem codierenden Abschnitt, aber noch vor dem polyadenylierten Ende der mRNA befindet, unterschieden werden. Die 5'-UTR wird auch als engl. leader sequence und die 3'-UTR als engl. trailer sequence bezeichnet. Obwohl diese Regionen i.d.R. nicht translatiert werden, können sie doch wichtige Regulationssignale enthalten, die modulierend auf den Ablauf der Translation einwirken.
leader sequence: - Die engl. leader sequence ist eine andere Bezeichnung für die 5'-UTR von mRNA. Sie umfasst die i.d.R. nicht codierende und nicht translatierte Nucleotid-Sequenz, die am 5'-G-cap beginnt und bis zum Initiations-Codon (i.d.R. das Codon AUG) des translatierten Genprodukts reicht. In Prokaryoten umfasst die leader sequence ca. 10-20 nts und besteht aus der zur Bindung an das Ribosom benötigten engl. ribosome binding site, abgk. RBS, in der auch das sog. Shine-Dalgarno-Sequenzmotiv enthalten ist. Im Gegensatz dazu kann die 5'-UTR von Eukaryoten 100 bis einige Tausend Nucleotide umfassen. In der eukaryotischen leader Sequenz sind zudem häufig Regulationsignale enthalten, die modulierend auf den Ablauf der Translation des nachfolgenden, codierenden Anteils der mRNA einwirken.
trailer sequence: - Die engl. trailer sequence ist eine andere Bezeichnung für die 3'-UTR von mRNA. Sie umfasst die i.d.R. nicht codierende und nicht translatierte Nucleotid-Sequenz, die nach der codierenden Sequenz am Terminations-Codon der mRNA beginnt und sich bis zum polyadenylierten 3'-Ende der mRNA erstreckt. In Eukaryoten variiert die Länge dieses Abschnitts zwischen 60 und ca. 4000 nts. Obwohl die Nucleotidfolge der 3'-UTR nicht translatiert wird, so kann diese doch wichtige Regulationssignale für die Translation der mRNA enthalten. Dabei wirken sich sowohl die Länge des trailers, der GC-Gehalt und das Vorhandensein oder Fehlen verschiedener Sequenzmotive aus. Einige dieser Sequenzmotive bedingen eine Faltung der 3'-UTR in charakteristische engl. stem-loop oder engl. hairpin Strukturen.
Exon: - Kodierende Sequenzabschnitte eines Gens, die durch den Prozess des Spleissens (engl. splicing) an der prä-mRNA, bei dem nichtkodierende Abschnitte, die Introns, entfernt werden, zu einem translatierbaren Transkript zusammengefügt werden.
Intron: - Nichtkodierende, auch als IVS bezeichnete Sequenzabschnitte eines Gens, die durch den Prozess des Spleissens (engl. splicing) aus der prä-mRNA entfernt werden.
IVS: - Abk. für engl. intervening sequence, dt. intervenierende o. zwischengeschaltete Sequenz. Bezeichnung für einen nicht codierenden DNA- oder RNA-Abschnitt innerhalb einer codierenden Sequenz (d.h. innerhalb eines Cistrons), welcher die codierenden Abschnitte voneinander trennt. In funktionalen eukaryotischen Genen entspricht die IVS einem Intron, entsprechend werden die Begriffe IVS und Intron häufig synonym verwendet.
DR: - Akronym für engl. Direct Repeat, eine DNA-Sequenz, die aus Abfolgen sich wiederholender Nucleotide besteht. Im Gegensatz zu den engl. inverted repeats (abgk. IR) besteht die Wiederholungssequenz dabei aus linear aufeinander abfolgenden Nucleotiden, bei der die Polarität der Basenabfolge erhalten bleibt. Folgen die sich wiederholdenden Sequenzabschnitte der direct repeats unmittelbar aufeinander werden sie auch als engl. tandem repeats bzw. engl. direct tandem repeats bezeichnet, wie z.B. 5'...ATGATGATG...3'. Zwischen den Wiederholungssequenzen können jedoch auch Abschnitte nicht-repetitiver DNA liegen, wie z.B. 5'...ATGATG...CATTGC...ATGATG...3' Direct repeats finden sich vielfach in den Genomen von Prokaryoten und Eukaryoten; sie können bspw. bei der Insertion von transponierbaren Elementen (TE, Transposons) entstehen, da hier vor der Insertion des transponierenden Elements der DNA-Doppelstrang versetzt geschnitten wird und dadurch überhängende Einzelstrangabschnitte entstehen, die nach erfolgter Insertion komplementär ergänzt werden, was auch als Zielstellenverdoppelung bezeichnet wird. Dadurch erfolgt eine Duplikation dieser Einzelstrangsequenzen, so dass zwischen den sich wiederholenden Sequenzen zunächst andere, nicht-repetitive Sequenz-Abschnitte des TE liegen, z.B. 5'...ATGC...CCGATC...ATGC...3'. Somit sind DR Sequenzen insb. charakteristisch für transponierbare Elemente, da sie die begrenzenden IR-Sequenzen des Transposons flankieren, was sich schematisch so darstellen lässt: DR-IR-TE-IR-DR. Wird das Transposons im Laufe der genomischen Entwicklung wieder entfernt, werden die flankierenden DR-Abschnitte wieder zusammengeführt und bilden dann häufig ein tandem repeat aus, der auf die ehemalige Insertion eines Transposons hinweist.
tandem repeat: - engl. Bezeichnung für direkt aufeinanderfolgende Wiederholungen von Nucleotiden innerhalb einer DNA-Sequenz. Tandem repeats stellen also eine Sonderform von engl. direct repeats (abgk. DR) dar, bei der die sich wiederholenden Sequenzmotive direkt aufeinander abfolgen und nicht von anderen Sequenzen unterbrochen werden, wie z.B. in z.B. 5'...ATGATGATG...3'.
IR: - Akronym für engl. Iverted Repeat, dt. invertierte Wiederholungssequenzen. Inverted repeats bestehen aus sich wiederholenden DNA- oder RNA-Sequenzen, bei denen die gegenüber einer Ausgangssequenz sich wiederholende Sequenz in ihrer Polarität umgekehrt und komplementär ist, wie z.B. 5'...ATG...CAT...3'. Folgen die IR-Sequenzen unmittelbar aufeinander, wie z.B. 5'...ATGCAT...3', werden sie als palindromische Sequenzen oder kurz als Palindrome bezeichnet. Diese Sequenzmotive müssen von sog. symmetrischen Sequenzen, die auch als "echte Palindrome" bezeichnet werden, unterschieden werden, da bei diesen die Abfolge von Nucleotiden unabhängig von der Leserichtung (5'->3' oder 3'->5') gleich bleibt, also z.B. 5'...ATGCCA ACCGTA...3'. Stimmen IR-Sequenzen in ihrer Komplementarität an jedem Nucleotid überein, spricht man von perfekten IR's, weichen einige Nucleotide von der strikten Komplementarität ab, werden die Wiederholungssequenzen als imperfekte IR's bezeichnet.
IR-Sequenzen sind insb. charakteristisch für transponierbare genetische Elemente (abk. TE), die sie an ihren 5'- und 3'-Enden begrenzen und als Erkennungssequenz für das Enzym Transposase dienen. Solche flankierenden oder begrenzenden IR-Sequenzen werden insb. bei frei vorliegender DNA, wie im Falle einiger Viren-Genome, auch als engl. inverted terminal repeats, abgk. ITR bezeichnet; sie finden sich bspw. an den Enden der Genome von Vaccinia-, Variola-, Asfar-, oder Parvoviren.
Palindromische Sequenzen treten bspw. häufig am sog. res-Locus der Klasse II Transposons von Prokaryoten auf. Ferner sind IR's auch typisch für den Ursprungsort der Replikation (engl. origin of replication, abgk. ori) und finden sich in Replicons nahezu aller Organismengruppen, einschliesslich der Viren.
IR's besitzen in einzelsträngigen DNA- oder RNA-Sequenzen insofern eine besondere Bedeutung, als die komplementären Sequenzabschnitte sich zu Doppelstrangabschnitten verbinden können und so spezielle Strukturen, wie etwa Haarnadeln (engl. hairpins) oder Schleife-Stamm Strukturen (engl. loop-stem structures) ausbilden können. Solchen Strukturen kommt bspw. in sog. engl. riboswitches der mRNA oder in Ribozymen, wie z.B. die sog. engl. pseudoknot der Telomerase, funktionale Bedeutung zu. In doppelsträngiger, genomischer DNA führt ein hoher Anteil von IR's zu Instabilitäten, da die IR's die Bildung ungewöhnlicher DNA-Strukturen (z.B. cruciforme Extrusionen/engl. four stem junctions) begünstigen. Strukturelle Veränderungen dieser Art können die Mechanismen von Replikation und Transkription beeinträchtigen und so zu Mutationen, Insertionen oder Deletionen führen.
ITR: - Akronym für engl. Inverted Terminal Repeats oder auch Internal Terminal Repeats, eine Bezeichnung für die charakteristischen IR-Sequenzen, die an den 5'- und 3'-Enden von Transposons oder von viralen Genomen auftreten.
IRS: - Akronym für engl. Inverted Repeating Sequences, synonyme Bezeichnung für die IR-Sequenzen
LTR: - Akronym für engl. Long Terminal Repeats, dt. lange endständige Wiederholungen. LTR's sind charakteristische DNA-Sequenzen, die aus Abfolgen sich wiederholender Nucleotide bestehen und sich bspw. flankierend an den 5'- oder 3'-Enden von Retroviren befinden, die als Provirus in die genomische DNA von Eukaryoten integrieren können. Auch für eine bestimmte, den Retroviren ähnlichen Klasse von Retrotransposons, also mobilen genetischen Elementen der Eukaryoten, sind LTR-Sequenzen kennzeichnend.
stem loop structure: - engl. für dt. Stamm-Schleife Struktur. Damit werden in der molekularen Genetik besondere Sekundärstrukturen von Nukleinsäuren, insb. von RNA, bezeichnet, die aus einer partiellen, komplementären Basenpaarung innerhalb eines Nukleinsäurestranges resultieren. Die gepaarten Sequenzabschnitte bilden eine sog. Stamm-Struktur (engl. stem) aus, während die zwischen den zueinander komplementären Abschnitten liegenden Nucleotide am Ende des doppelsträngigen Stamms eine einzelsträngige Schleife ausbilden. Besteht diese Schleife nur aus wenigen (1-5) Nucleotiden, spricht man auch von engl. hairpin structures, dt. Haarnadel-Strukturen. Ist nur ein einziges Nucleotid in der Schleife vorhanden, wird diese auch als engl. bulge loop bezeichnet. Stem-loop Strukturen können grundsätzlich sowohl an doppelsträngigen als auch einzelsträngigen Nukleinsäuren ausgebildet werden, jedoch finden sie sich meist an einzelsträngigen RNA-Molekülen vor, wie z.B. bei den tRNA's, bei denen sie ein charakteristisches Strukturmerkmal dastellen. Zur Entstehung von stem-loops führen sog. engl. inverted repeats (abgk. IR) in der Sequenz eines Nukleinsäuremoleküls, welche bei entsprechender Faltung die komplementären Stamm-Strukturen ausbilden können. Da stem-loops die dreidimensionale Struktur eines Moleküls verändern, können sie funktionale Bedeutung besitzen, indem sie bei Ribozymen bspw. Erkennungs- und Bindungsmotive für die Interaktion mit Proteinen bilden, oder die Interaktion mit anderen zellulären Komponenten modulieren, wie dies z.B. bei den tRNA's der Falls ist. Ein weiteres Beispiel für die regulative Wirkung von stem-loop Strukturen stellt die sog. Attenuierung dar, welche bei Prokaryoten die Transkription und Translation bestimmter Gene beeinflusst.
hairpin structure: - engl. für dt. Haarnadel-Struktur. Damit werden in der molekularen Genetik besondere Sekundärstrukturen von Nukleinsäuren, insb. von RNA, bezeichnet, die aus einer teilweisen, komplementären Basenpaarung innerhalb eines Nukleinsäurestranges resultieren. Die gepaarten Sequenzabschnitte bilden eine sog. Stamm-Struktur (engl. stem) aus, während die zwischen den zueinander komplementären Abschnitten liegenden Nucleotide am Ende des doppelsträngigen Stamms eine kleine Schleife ausbidlen, die aus wenigen (1-5) Nucleotiden besteht, was der Sekundärstruktur in der schematischen Darstellung ein haarnadelförmiges Aussehen verleiht. Aufgrund dieser strukturellen Bildung können hairpins als Sonderform der Stamm-Schleife Strukturen (engl. loop-stem structures) angesehen werden, bei der die Schleife aus nur wenigen Nucleotiden besteht. Hairpins können grundsätzlich sowohl an doppelsträngigen als auch einzelsträngigen Nukleinsäuren ausgebildet werden, jedoch finden sie sich meist an einzelsträngigen RNA-Molekülen vor, wie z.B. den Viroiden. Zur Entstehung von hairpins führen sog. engl. inverted repeats (abgk. IR) in der Sequenz eines Nukleinsäuremoleküls, welche bei entsprechender Faltung die komplementären Stamm-Strukturen ausbilden können. Da hairpins die dreidimensionale Struktur eines Moleküls verändern, können sie auch funktionale Bedeutung besitzen, indem sie bei Ribozymen bspw. Erkennungs- und Bindungsmotive für die Interaktion mit Proteinen bilden, oder die Interaktion mit anderen zellulären Komponenten modulieren, wie z.B. die engl. riboswitches der mRNA.
Transposition: - Allg. der Vorgang der Verlagerung von DNA-Sequenzen (insb. von Genen) innerhalb eines Genoms von einem Locus zu einem anderen. Solche potentiell zur Verlagerung befähigten DNA-Abschnitte werden als transponierbare oder mobile genetische Elemente (abgk. TE, engl. transposable oder mobile genetic elements), oder auch kurz als Transposons bezeichnet. Transposition genomischer DNA tritt sowohl bei Viren und Prokaryoten, als auch bei Eukaryoten auf.
TE: - Abk. für engl. transposable elements oder dt. transponierbare Elemente, auch als Transposons bezeichnet.
Transposon: - Bezeichnung für die transponierbaren oder mobilen genetischen Elemente (abgk. TE), also die zur Transposition befähigten DNA-Abschnitten.
Transkription: - Vorgang der "Übersetzung" von genomischer DNA in RNA, welche dann im Prozess der Translation in ein Polypeptid- bzw. Proteinprodukt übersetzt wird.
Transkriptom: - Derjenige Anteil des Genoms eines Organismus der in RNA übersetzt (transkribiert) wird.
Transcriptom: - andere Schreibweise für Transkriptom
prätranskriptional, prä-transkriptional: - Bezeichnung für Vorgänge und Mechanismen die zeitlich vor der Transkription von Genen ablaufen. Zu diesen Vorgängen zählt bei den sog. Klasse II Genen z.B. die Formierung des Präinitiationskomplexes (abgk. PIC), der v.a. durch die Bindung von Transkriptionsfaktoren und anderen regulativen Proteinen an spezielle Sequenzmotive des transkribierten Gens oder regulativer Elemente gekennzeichnet ist.
cotranskriptional, co-transkriptional: - Bezeichnung für Vorgänge und Mechanismen die gleichzeitig während der Transkription von Genen ablaufen. Zu diesen Vorgängen zählen bei den sog. Klasse II Genen z.B. das sog. engl. RNA capping oder die Assemblierung von engl. splicing Komplexen, den sog. spliceosomen. So wird bspw. schon während die DNA eines Klasse II Gens durch eine RNA-Polymerase in RNA übersetzt wird, an der entstehenden pre-mRNA das sog. 5'-Methyl-cap gebildet und an dem sich verlängernden RNA-Molekül binden die snRNP des spliceosomen-Komplex an entsprechenden splicing Signalen, die in der Sequenz der pre-mRNA enthalten sind.
posttranskriptional, post-transkriptional: - Bezeichnung für Vorgänge und Mechanismen die zeitlich nach der Transkription von Genen und speziell bei den sog. Klasse II Genen noch vor der Translation ablaufen. Zu diesen Vorgängen zählen bei den Klasse II Genen bspw. das engl. splicing der pre-mRNA durch als spliceosomen bezeichnete Proteinkomplexe. Hiebei ist anzumerken, dass insb. das splicing durch die spliceosomen des seltenen U12-Typs als posttranskriptionaler Prozess angesehen wird, während man bei den spliceosomen des Haupttyps sowohl von co-transkriptionalem, als auch post-transkriptionalem splicing ausgeht. Ein weiterer wesentlicher Vorgang bei den Klasse II Genen ist die Prozessierung und Polyadenylierung des 3'-Endes der pre-mRNA durch die Proteinkomplexe des engl. cleavage stimulation factor (abgk. CstF), des engl. cleavage and polyadenylation specifity factor (abgk. CPSF) und der engl. poly-A polymerase (abgk. PAP). Aber auch die Bindung von engl. exon junction complex Proteinen, abgk. EJC, an den Verbindungsstellen der Exons oder die Bindung anderer Proteine bzw. Ribonucleoproteine (RNP) an die reife mRNA findet posttranskriptional statt. Diese Anheftungen von Proteinen dienen v.a. der Unterscheidung reifer mRNA von noch zu prozessierenden Vorstufen oder zu degradierenden RNA-Anteilen, wie etwa den entfernten Intronabschnitten. Die Bindung eines engl. nuclear export factor vermittelt den Export der mRNA aus dem Nucleus in das Cytoplasma zum Ort der Translation.
Bei Klasse I Genen findet nach der Transkription v.a. die als engl. RNA trimming bezeichnete Prozessierung des polycistronischen pre-rRNA-Transkripts in die einzelnen reifen und funktionalen rRNA's, sowie eine ausgeprägte Modifikation der Nucleotide der pre-rRNA durch Methylierung statt.
Promoter: - von engl. to promote, dt. fördern, begünstigen. Als Promoter werden besondere DNA-Sequenzmotive der genomischen DNA bezeichnet, die als "Erkennungssequenzen" und Ansatzstellen der RNA-Polymerasen am Beginn von Genen, d.h. den codierenden DNA-Abschnitten innerhalb des Genoms fungieren. Promoter bilden damit wichtige und meist unabdingbare Elemente der Genregulation, die zum einen die Initiation und zum anderen die Effizienz und Präzision der Transkription beeinflussen. Promoter finden sich sowohl bei prokaryotischen als auch eukaryotischen Organismen. Eine typische Promoter-Sequenz bildet bspw. die sog. TATA-Box, die als Initiationsstelle der Transkription bei vielen prokaryotischen und eukaryotischen Genen vorhanden ist. In Eukaryoten regulieren Promoter im Zusammenspiel mit proteinogenen Transkriptionsfaktoren häufig auch die entwicklungs- und differenzierungsspezifische Transkription von Genen, so dass viele Gene bspw. nur in speziellen Organen oder zu bestimmten Zeitpunkten der Entwicklung aktiv sind.
Promotor: - andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für engl. Promoter.
TATA-Box: - Sequenzmotiv der Promoter-Region genomischer DNA in dem typischerweise die namensgebende Nucleotidabfolge 5'-TATA-3' auftritt. Die TATA-Box findet sich zusammen mit anderen Elementen des Promoters sowohl bei prokaryotischen als auch bei eukaryotischen Genen. Bei den Prokaryoten liegt dieses, hier auch als Pribnow-Box bezeichnete, Sequenzmotiv im Bereich von 10 bp (-10 bp) vor der Initiationsstelle der Transkription (+1) auf dem nicht transkribierten Strang der DNA. Die TATA-Box weist hier eine Consensussequenz von 5'-TATAAT-3' auf, wobei das unterstrichene Thymidin fast immer vorhanden ist. In Bakterien wird die Bindung des RNA-Polymerase Holoenzym an die TATA-Box durch eine Untereinheit der RNA-Polymerase, den sog. σ-Faktor, vermittelt, Verschiedene Untersuchungen haben dabei ergeben, dass je grösser die Übereinstimmung der TATA-Box eines Promoters mit der Consensussequenz ist, desto effektiver erfolgt die Transkription des nachfolgenden Gens, so dass man 'starke' und 'schwache' Promotern unterscheiden kann.
In Eukaryoten finden sich TATA-Box Motive, die nach ihren Entdeckern hier auch als Hogness-Goldberg-Box bezeichnet wird, vielfach in den Promotern von Klasse II Genen. Hier liegt die TATA-Box ca. 25 bp (-25 bp) vor dem Startpunkt der Transkription auf dem nicht transkribierten Strang und weist die Consensussequenz 5'-TATAAAA-3' auf. Die Effektivität der Transkription hängt dabei neben den Effekten anderer Regulationselemente von den die TATA-Box umgebenden Sequenzen ab. Die Aktivierung und Initiation der Transkription erfolgt durch Bildung eines proteinogenen Transkriptionskomplexes, dessen Formierung bei den Mammalia (Säugetiere) durch Bindung des Transkriptionsfaktors TFIID an die TATA-Box eingeleitet wird. An das gebundene TFIID bindet nun TFIIA, dann TFIIB und die RNA Polymerase II. Schliesslich führt die Bindung von TFIIE und TFIIF zur Vervollständigung des Präinitiationskomplexes (abgk. PIC), so dass die Transkription des nachfolgenden Gens starten kann.
Pribnow-Box: - Charakteristisches Sequenzmotiv, das Teil der Promoter-Region bei Genen der Prokaryoten ist und auch als TATA-Box bezeichnet wird (s. dort). Die ihrem Entdecker benannte Region liegt in 5'-Richtung (engl. upstream) im Bereich von -10 bp vor der Initiationsstelle der Transkription.
Hogness-Goldberg-Box: - Nach ihren Entdeckern benannte, alternative Bezeichnung für die TATA-Box in Promotern eukaryotischer Gene.
PIC: - Abk. für engl. Pre-Initiation Complex, dt. Präinitiationskomplex, bezeichnet eine Konformation von verschiedenen Proteinen und deren Wechselwirkungen, die in Eukaryoten vor der Initiation der Transkription gebildet wird und aus den Proteinen TBF (Abk. für engl. TATA box binding protein), polII (Abk. für engl. RNA polymerase II), β-Actin und TF (Abk. für engl. transcription factor) Proteinen besteht.
ICR: - Akronym für engl. Internal Control Region, dt. interne Kontrollregion. ICR's sind charakteristische Sequenzmotive genomischer DNA, die die Transkription von Klasse III Genen regulieren. Im Unterschied zu den weit verbreiteten Promotern bspw. der Klasse II Gene liegen die ICR innerhalb der transkribierten Abschnitt des Gens in Nähe des Initiationsstartpunkt und bestehen aus einem Motiv von ca. 10 bis 20 Nucleotiden. Drei dieser Motive sind besonders gut untersucht, sie werden als A-, B- und C-Box bezeichnet. Die A-Box ist in allen bisher untersuchten Genen mit ICR's enthalten und meist jeweils mit einem der beiden anderen Motive kombiniert. So enthält das Gen für die 5S-rRNA eine A-Box und eine C-Box und die Gene für tRNA und die 7SL-RNA des SRP ein A- und eine B-Box. In einigen Fällen sind die ICR's mit 'herkömmlichen' Regulationselementen die in 5'-Richtung (engl. upstream) ausserhalb des transkribierten Bereichs liegen kombiniert.
HRE: - Abk. für engl. Hormone Response Elements, dt. Hormon regulierte Elemente oder auch "Hormonantwortelemente". HRE sind besondere genomische DNA-Sequenzmotive, die so mit Hormonen interagieren, dass die Transkriptionsaktivität der mit den HRE assoziierten Gene positiv (Genaktivierung) oder negativ (Genrepression) reguliert werden. HRE sind also der Transkriptionssteuerung dienende Elemente der Genregulation. Dabei interagieren die Hormone nicht selbst mit der DNA, sondern werden zunächst von einem Rezeptor-Protein gebunden. Dieser Rezeptor-Hormon-Komplex interagiert dann spezifischen Sequenzmotiven, die i.d.R. in 5'-Richtung (engl. upstream) vor dem regulierten Gen lokalisiert sind.
IRE: - Akronym für engl. Iron Response Element(s), einem charakteristischen Sequenzmotiv in mRNA's von eukaryotischen Genen des Eisenstoffwechsels, das durch Bindung regulatorischer Proteine (engl. iron regulatory protein, abgk. IRP) die Translation der mRNA in dem sich das Element befindet blockieren kann. IRE können in der mRNA sowohl in der 5'-UTR (leader) als auch in der 3'-UTR (trailer) lokalisiert sein.
MRE: - Akronym für engl. Metal Response Element(s) oder auch für engl. miRNA response element(s). Die 'Metal Response Elements' sind besondere genomische DNA-Sequenzmotive in den Promotern von Metallothionein-Genen der Mammalia (Säugetiere). Die Metallothioneingene codieren für kleine Cystein-reiche Proteine, die in der Zelle Schwermetalle, wie Blei, Cadmium oder Quecksilber oder auch Kupfer binden. Die MRE's im Promoter dieser Gene binden einen metallabhängigen Transkriptionsfaktor, der die Transkription dieser Gene im Zusammenspiel mit anderen Regulationselementen aktiviert.
Die 'miRNA response elements' sind Sequenzmotive auf eukaryotischer mRNA, die mit micro RNA's interagieren und so durch Mechanismen der RNAi die Translation der mRNA modulieren. Diese MRE sind im 3'-UTR (trailer) der mRNA lokalisiert.
RNA capping: - engl. für einen charakteristischen, co-trankriptionalen Mechanismus bei der Transkription eukaryotischer Klasse II Gene, bei dem an dem 5'-Ende der entstehenden pre-mRNA ein methyliertes Guanin-Nucleotid, das sog. G-Cap, angehängt wird.
G-Cap: - Zu Beginn des Transkriptionsvorgangs wird an der entstehenden pre-mRNA, am 5'-Ende ein methyliertes Guanin-Nucleotid angehängt, das die pre-mRNA und später die reife mRNA vor Abbau durch Exonucleasen schützt und zudem die Effektivität der Translation erhöht. Das G-Cap ist typisch für alle eukaryotischen mRNA's, die aus der Transkription von Klasse II Genen resultieren.
cap: - engl. für dt. Kappe, Hut; kurze Bezeichnung für das G-Cap von mRNA's.
RNA processing: - engl. für dt. RNA-Prozessierung. Damit werden allg. Mechanismen bezeichnet, die bei der Weiterverarbeitung von Primärtranskripten (Prä-RNA) zu reifen und funktionalen RNA's eine Rolle spielen. Dies umfasst v.a. das engl. trimming von pre-rRNA's, das engl. splicing von pre-mRNA's, das RNA editing und andere Modifikationen, wie z.B. die Bindung von Proteinen oder die Methylierung einzelner Nucleotide.
RNA-Prozessierung: - dt. für engl. RNA processing.
RNA trimming: - Ein Mechanismus des engl. RNA processing, bei dem "unreife" Primärtranskripte in Form von pre-RNA nucleolytisch zu reifen funktionalen RNA's gespalten und und evtl. vorhandene, funktional irrelevante Sequenzen, wie etwa engl. spacer, leader oder trailer, entfernt werden. RNA trimming tritt sowohl bei Prokaryoten als auch bei Eukaryoten auf und ist insb. charakteristisch für RNA (rRNA, tRNA) codierende Gene beider Organismenreiche, insb. da diese Gene häufig polycistronisch organisiert sind. Die Prozessierung kann sowohl endonucleolytisch als auch exonucleolytisch erfolgen. Polycistronische Prä-rRNA-Transkripte von rDNA-Transkriptionseinheiten in Escherichia coli enthalten bspw. die 16S-, 23S- und 5S-rRNA, sowie ein oder zwei tRNA's, die durch nicht-codierende spacer Abschnitte voneinander getrennt sind. Unmittelbar nach der Transkription werden die einzelnen rRNA's durch das Enzym RNAse III von den spacer Sequenzen getrennt. Dabei spaltet die RNAse III insb. innerhalb von Doppelstrangstrukturen, die sich durch intramolekulare, komplementäre Basenpaarungen als sog. engl. stem-loop Sekundärstrukturen in der pre-rRNA ausbilden, wobei die jeweiligen rRNA's innerhalb der loop-Region liegen. Die Spaltungen der RNAse III erfolgen versetzt, so dass die entstehenden rRNA's an ihren Enden noch kurze spacer-Abschnitte enthalten, die in einem 5'-Phosphat- und einen 3'-Hydroxyl-Rest enden. Diese Enden werden nun von einer RNA-Exonuclease entfernt, so dass die funktionalen rRNA's entstehen.
Pre-tRNA's werden im Zuge des trimmings ebenfalls durch charakteristische Nucleasen prozessiert: Das Ribozym RNAse P produziert dabei durch Entfernung der leader Seqeuenz die 5'-Phosphatenden von prokaryotischen wie auch eukaryotischen tRNA's. In Prokaryoten erfolgt die Prozessierung des 3'-Endes durch eine Endonuclease, sowie die Exonuclease RNAse D das 3'-Ende prozessiert. Falls in der tRNA am 3'-Ende die korrekte Nucleotidfolge 5'-CCA-3' des Akzeptorstammes vorhanden ist, stoppt die Prozessierung durch RNAse D an dieser Sequenz. Fehlt diese, hält die Prozessierung an einer Sequenz, die als Primer für eine tRNA-Nucleotidyltransferase dient, welche das korrekte CCA-Ende des Akzeptorstamms ergänzt.
In Eukaryoten findet der Prozess des trimming i.d.R. in speziellen Proteinkomplexen des Nucleolus statt. Auch hier
splicing: - engl. für dt. 'spleissen', bezeichnet den Prozess, bei dem das Transkriptionsprodukts eines Gens, die mRNA oder präziser die pre-mRNA so prozessiert wird, dass nichtkodierende Anteile, die sog. Introns, entfernt werden und die kodierenden Anteile, die sog. Exons, zu einem funktionalen Transkript zusammengefügt (Ligation) werden. Es existieren zwei verschiedene Typen des splicings, das sog. engl. self-splicing und das durch Spliceosomen vermittelte splicing. Bei letzerem kommt es in manchen Fällen zum sog. alternativen oder differentiellen Spleissen (engl. alternate splicing), bei dem zwei oder mehrere alternative mRNA's gebildet werden, die auch zu alternativen Genprodukten translatiert werden.
Spliceosom: - engl. Bezeichnung für die Proteinkomplexe, die im Zellkern eukaryotischer Zellen das Spleissen (engl. splicing) von pre-mRNA-Transkripten zu reifen, funktionalen mRNA's prozessieren. Die Spliceosomen enthalten dabei charakteristische RNA's, die sog. U-RNA's, welche den Hauptanteil von im Zellkern lokalisierten kleinen RNA's, den sog. engl. small nuclear ribonucleic acid, abgk. snRNA ausmachen. Die U-RNA's stellen die besonderen katalytischen Funktionen der Spliceosomen bereit und vermitteln auch die RNA Bindungseigenschaften. Einzelne U-RNA's treten mit bestimmten Proteinen zu Komplexen zusammen, die als engl. small nuclear ribonucleoproteins, abgk. snRNP bezeichnet werden. Aufgrund der katalytischen Aktivität werden die U-RNA's auch zu den Ribozymen gezählt. Entsprechend der verschiedenen Typen von U-RNA's werden die snRNP in U1, U2, U4/U6, U5, U11 und U12 snRNP's unterteilt. Diese sind in unterschiedlichen Kombinationen an den verschiedenen Mechanismen des splicings beteiligt, so dass ein sog. Haupttyp von Spliceosomen, ein wesentlich seltenerer U12-Typ, sowie ein sog. trans-Typus unterschieden wird. Der Haupttyp von Spliceosomen ist nahezu bei allen eukaryotischen Organismen vorhanden. Beim Mechanismus dieses Haupttyps wird die entstehende pre-mRNA schon während des Transkriptionsvorgang von den U1- und U2-snRNP's gebunden.
self-splicing: - Mechanismus des splicing, bei dem die gebildete pre-mRNA autokatalytische Aktivität aufweist und i.d.L. ist, sich selbst zu spleissen, d.h. bestimmte Intron-Abschnitte auszuschneiden und die verbleibenden Exon-Abschnitte zu einer funktionalen mRNA zu verbinden.
trans-splicing: - Besonderer Mechanismus des splicing, bei dem aus zwei verschiedenen pre-mRNA's stammende Exon-Abschnitte zu einer funktionalen, translatierbaren mRNA verbunden werden.
RNA editing: -
Polyadenylierung, Polyadenylation: - Polyadenylierung ist ein posttranskriptionaler Prozess, der am 3'-Ende der primären Transkripte (pre-mRNA) der genomischen DNA von eukaryotischen Klasse II Genen erfolgt. Dieser Vorgang findet v.a. an Genen statt, die für Peptide codieren. Hierzu assoziiert die pre-mRNA nach erfolgter Transkription mit den Proteinkomplexen des engl. cleavage stimulation factor (abgk. CstF), des engl. cleavage and polyadenylation specifity factor (abgk. CPSF) und der engl. poly-A polymerase (abgk. PAP). CstF und CPSF "schneiden" die pre-mRNA an ihrem 3'-Ende auf eine, durch bestimmte Sequenzsignale definierte Länge und die PAP synthetisiert ca. 50-200 Adenin-Nucleotide, welche an das prozessierte 3'-Ende angehängt werden. Die Polyadenylierung schützt die reife mRNA zusammen mit dem G-Cap vor dem Abbau durch Nucleasen, besonders vor RNAsen des Cytoplasmas. Prokaryotische RNA wird nicht polyadenyliert, da die prokaryotische RNA nicht aus einem Zellkern exportiert werden muss, sondern direkt nach bzw. schon während der Transkription translatiert wird. Ebenso findet keine Polyadenylation eukaryotischer pre-RNA der Klasse I und Klasse III Gene, sowie einiger Klasse II Gene statt, da diese Gene für RNA codieren (rRNA, tRNA, snRNA), die i.d.R. im Zellkern verbleiben.
Translation: - Prozess der "Übersetzung" der Information der mRNA in die korrespondierende Aminosäure sequenz des in der Nucelotidabfolge der mRNA kodierten Polypeptids bzw. Proteins. Die Translation und damit die eigentliche Proteinbiosynthese erfolgt an den Proteinkomplexen der Ribosomen.
prätranslational, prä-translational: - Bezeichnung für Vorgänge und Mechanismen die zeitlich vor der Translation von mRNA's in funktionale Peptide bzw. Proteine ablaufen.
cotranslational, co-translational: - Bezeichnung für Vorgänge und Mechanismen die während der Translation von mRNA's in funktionale Peptide bzw. Proteine ablaufen. Zu diesen Vorgängen zählt bspw. die am sog. rauhen Endoplasmatischen Retikulum (abgk. rER) stattfindende Protein-Translokation, bei der schon während des Translationsvorgangs das entstehende Protein durch spez. proteinogene Transportsysteme (z.B. Sec) über die Membran des ER in das Lumen des ER transportiert wird.
posttranslational, post-translational: - Bezeichnung für Vorgänge und Mechanismen die zeitlich nach der Translation von mRNA's in funktionale Peptide bzw. Proteine ablaufen. Zu diesen Vorgängen zählen bspw. alle Modifikationen von Peptiden und Proteinen, die im Zuge der zellulären Regulationsmechanismen stattfinden. Damit gelten insb. Phosphorylierungs- u. Dephosphorylierungs-Reaktionen, Glykosilierungen, Palmitoylierungen und ähnliche Modifikationen oder auch die Ubiquitinylierung von Proteinen als post-translationale Prozesse. Aber auch Faltungsvorgänge, insb. wenn sie unter Beteiligung von ATP-abhängigen Chaperone-Proteinen stattfinden, und Prozessierungen durch Peptidasen bzw. Proteasen zählen zu den post-translationalen Vorgängen.
Shine-Dalgarno-Sequenz: - Nach ihren Entdeckern Shine und Dalgarno benanntes Sequenzmotiv prokaryotischer Gene, die den Translationsstartpunkt in der mRNA markiert. Nach der Transkription liegt die Shine-Dalgarno Sequenz in der engl. leader Sequenz (5'-UTR) der mRNA und konstituiert hier einen Teil der Ribosomenbindungstelle (abgk. engl. RBS).
RBS: - Akronym für engl. Ribosome Binding Site, einem charakteristischen Sequenzmotiv im leader der mRNA's von prokaryotischen Genen. Innerhalb der ca. 30-50 nts umfassenden RBS befindet sich neben anderen Nucleotidabschnitten das Sequenzmotiv für den Translationsstartpunkt (sog. Shine-Dalgarno-Sequenz) und das Startcodon AUG.
kognat: - "erkennend", "passend". Bezeichnung für das Anticodon einer tRNA bzw. der an diese gebundenen Aminosäure. Im Vorgang der Translation am Ribosom binden tRNA mit ihrem Anticodon an das entsprechende Codon der mRNA, so dass die tRNA in der A-Bindungstelle des Ribosom positioniert wird und eine Elongation des Peptids erfolgen kann.
Terminator: - Spez. Signale, die die Termination des Transkriptions- oder des Translationsprozesses vermitteln.
amber: - Bezeichnung für das Codon 5'-UAG-3', das neben den beiden anderen Stopcodons opal und ochre in der mRNA als Terminationssignal der Translation dient.
ochre: - Bezeichnung für das Codon 5'-UAA-3', das neben den beiden anderen Stopcodons opal und amber in der mRNA als Terminationssignal der Translation dient.
opal: - Bezeichnung für das Codon 5'-UGA-3', das neben den beiden anderen Stopcodons amber und ochre in der mRNA als Terminationssignal der Translation dient.
umber: - alternative Bezeichnung für das Stopcodon opal.
Attenuierung, Attenuation: - von lat. 'attenuo', dt. schwächen, vermindern, d.h. allg. "Abschwächung". Im Kontext der Transkription von genomischer DNA ist die Attenuation ein Mechanismus der Genregulation unter dem eine Transkriptionsabschwächung bzw. ein Transkriptionsabbruch verstanden wird. Eine solche Attenuierung des Transkriptionsprozesses wird durch besondere, als Attenuatoren bezeichnete "Abschwächungssignale" vermittelt. Bei Prokaryoten sind solche Signale als spezielle Sequenzmotive im engl. leader der mRNA lokalisiert und bewirken den Abbruch der Transkription des zugehörigen Gens. Diese Wirkung kommt dadurch zustande, dass bei der Transkription prokaryotischer Gene die Translation der gebildeten mRNA an Ribosomen gleich nach Beginn der Transkription einsetzt. Kommt es aufgrund der Attenuatorsignale in der leader-Sequenz der mRNA zu einer Veränderung des Translationsvorgangs, wird der Transkriptionsvorgang und damit die weitere Bildung von mRNA unterbrochen.
Für die Abschwächung pathogener Keime s.a. Attenuation.
Attenuator: - spezielle Sequenzmotive im leader der mRNA prokaryotischer Gene, die den als Attenuierung bzw. Attenuation bezeichneten Mechanismus der Genregulation vermitteln. Attenuator-Sequenzmotive bewirken einen Transkriptionsabbruch oder eine Abschwächung der Transkription durch Ausbildung von alternativen Sekundärstrukturen in der mRNA, welche entweder die Translation am Ribosom blockieren oder die weitere Elongation des Polypeptids nicht unterbrechen. Mechanismen der Attenuator-Regulierung sind insb. bei den Operons der Aminosäure synthetisierenden Gene nachgewiesen worden. Hier bestehen die alternativen Sekundärstrukturen aus engl. hairpin oder engl. stem loop Strukturen, deren Ausbildung von der Abfolge bestimmter Codons und dem Angebot der diesen Codons entsprechenden tRNA's abhängt. So befinden sich im engl. 5'-leader der mRNA des Operons der Tryptophan-Synthese-Gene zwei aufeinanderfolgende Codons für die Aminosäure Tryptophan (Trp). Da in Prokaryoten die Translation der mRNA sich unmittelbar an die Transkription anschliesst, beginnt die Translation der leader Sequenz schon, während das Trp-Operon noch transkribiert wird. Erreicht das Ribosom die Trp-Codons hängt es vom Angebot von tRNA_Trp ab, ob diese Aminosäuren in das entstehende Polypeptid eingebaut werden. Ist genügend tRNA_Trp vorhanden, werden diese Aminosäuren schnell eingebaut. Dies hat jedoch zur Folge, dass die Attenuator-Region eine Sekundärstruktur ausbildet, die einen Abbruch der Transkription bewirkt. Ist nicht genügend tRNA_Trp vorhanden, kommt es zur Verzögerung der Translation und die Attenuator-Sequenz nimmt eine Konformation ein, die den Fortgang der Transkription (und auch der Translation) gewährleistet. Ähnliche Mechanismen sind auch im Histidin-, Phenylalanin-, Leucin- und Threonin-Operon nachgewiesen worden. Für die Zelle bedeutet diese Art der Regulation eine zeitnahe Anpassung an schnell wechselnde Zustände, da im Prinzip die Gene der Aminosäuresynthese immer angeschaltet bleiben können, aber dennoch auf Angebot und Nachfrage des synthetisierten Produkts reagieren können.
Primer: - allg. ein kurzer Nucleotidabschnitt der für RNA- oder DNA-Polymerasen, oder andere, Nucleotidpolymere synthetisierende Enzyme, wie z.B. die tRNA-Nucleotidyltransferase, als Ansatz- bzw. Initiationsstelle dient.
So bildet ein kurzes RNA-Oligonucleotid bei der DNA-Replikation die Ansatzstelle für die DNA-Polymerase. Es wird benötigt, um die Replikation des nachfolgenden DNA-Abschnitts zu katalysieren. Dieses RNA-Fragment bildet mit der DNA des engl. template strand einen hybriden Doppelstrang aus DNA und RNA (Heteroduplex) und wird sowohl auf dem engl. leading strand, wie auch dem engl. lagging strand synthetisiert. Der Prozess der Primer-Synthese wird von speziellen, als DNA-Primasen bezeichneten Enzymen katalysiert, die in der Lage sind, zwei initiale Nucleotide miteinander kovalent zu verbinden und weitere Nucleotide in 5'->3' Richtung zu polymerisieren. In Eukaryoten ist der RNA-Primer meist etwa 10 Nucleotide lang und wird auf dem lagging strand etwa alle 100-200 Nucleotide synthetisiert. Nach erfolgter Replikation werden die RNA-Primer durch eine RNAse H entfernt und die enstandenen Lücken durch DNA-Polymerase und Ligase geschlossen.
Ribozyme: - Bezeichnung für enzymatische, d.h. katalytisch aktive RNA. Ribozyme sind in der Zelle an der katalytischen Funktion der Ribosomen, beim Splicing, bei der Bildung der Telomere und anderen Prozessen, z.B. beim trimming von prokaryotischen tRNA's durch RNAse P, nachgewiesen worden. Grundsätzlich können Ribozyme durch alleinstehende RNA-Moleküle gebildet werden, in Zellen sind sie jedoch i.d.R. mit Proteinen assoziiert, die strukturell oder auch funktional zur katalytischen Wirkung des Ribozyms beitragen. Solche Komplexe werden als Ribonucleoproteine, abgk. RNP, bezeichnet und bilden essentielle Strukturen der lebenden Zelle, zu denen u.a. die Ribosomen, snRNP's, die RNAse P oder die Telomerasen zählen.
Eine Reihe der mit Ribozymen verknüpften Entdeckungen wurde mit Nobelpreisen ausgezeichnet: So erhielten 1989 Sidney Altman und Thomas R. Cech den Chemie-Nobelpreis für die Aufklärung der Mechanismen der RNAse P und des engl. self splicing und 2009 Elizabeth H. Blackburn, Carol W. Greider und Jack W. Szostak den Medizin-Nobelpreis für die Aufklärung der Mechanismen von Telomerase und Telomeren. Diese den Nobelpreisen zugrundeliegenden Arbeiten und viele andere Forschungsergebnisse werden auch als Hinweis bzw. Bestätigung für die Existenz einer sog. "RNA-Welt" gedeutet, die möglicherweise eine frühe Entwicklungsstufe in der molekularen Evolution darstellt.

Links:

Nobelpreisträger Chemie 1989, Nobel prize committee, Stockholm, Sweden
Nobelpreisträger Medizin 2009, Nobel prize committee, Stockholm, Sweden
RNP: - Abk. für engl. ribonucleoprotein, dt. Ribonucleoproteine
Ribonucleoproteine: - Ribonucleoproteine abgk. RNP sind Komplexe aus RNA und Proteinen mit i.d.R. enzymatischen Funktionen, wobei die katalytische Funktion je nach Ribonucleoprotein ganz von dem RNA-Anteil (Ribozym), ausschliesslich von dem Protein-Anteil oder nur im Zusammenspiel beider Komponenten erbracht wird. Zu den bisher bekannten Ribonucleoproteinen zählen die Ribosomen, die hnRNP's, snRNP's und snoRNP's, die Telomerase und die RNase P.
hnRNP: - Abk. für engl. heterogenous nuclear ribonucleoprotein, eine Familie von Ribonucleoproteinen die transkribierte mRNA binden und mit dieser Komplexe bilden, die der Weiterverarbeitung (engl. RNA processing) des mRNA-Transkriptes dienen. Die genaue Funktion vieler hnRNP's ist unbekannt, aber es wird vermutet, dass sie neben der Prozessierung (5'-Capping, 3'-Polyadenylierung) an Verpackung und Transport der mRNA beteiligt sind.
snRNP: - Abk. für engl. small nuclear ribonucleoprotein, eine Familie von Ribonucleoproteinen
snoRNP: - Abk. für engl. small nucleolar ribonucleoprotein, dt. kleine nucleoluläre Ribunucleoproteine
Telegen: - besondere genetische Disposition menschlicher Individuen oder tierischer Organismen, die den Trägern dieser Disposition besondere Vorteile innerhalb der selektiven Mechanismen der medialen Industrie und Umwelt, insb. innerhalb der Fernsehanstalten und Filmproduktionen, verschafft.
Insertion: - im Kontext der Genetik versteht man unter einer Insertion, die Einfügung einer Nukleotid sequenz in eine bestehende Nukleinsäuresequenz.
Deletion: - im Kontext der Genetik versteht man unter einer Deletion das Entfernen einer Nukleotid sequenz aus einer bestehenden Nukleinsäuresequenz.
Ligation: - allg. die Verbindung von separaten Nukleotid sequenzen zu einem gemeinsamen Abschnitt. Dabei kann es sich grundsätzlich um einzel- oder doppelsträngige DNA oder RNA handeln. Bei doppelsträngigen Nukleotiden können ferner die miteinander zu verbindenden Endabschnitte stumpf aufeinander stossen (engl. blunt ends), oder einer der Einzelstränge (5'- oder 3'-Ende) über den anderen Strang verlängert sein (engl. sticky or cohesive ends), wobei die Basenabfolge der überlappenden Nukleotide in den zu verbindenden Stücke komplementär zueinander sein sollten. Die Verbindungsreaktion wird durch spez., als Ligasen bezeichnete Enzyme katalysiert. Ligation erfolgt in der Zelle z.B. bei DNA-Reparaturen oder im Vorgang des DNA-Rearrangement in den Lymphozyten des Immunsystems. Den Mechansimus der Ligation macht man sich Molekularbiologie und Gentechnologie zunutze, um bspw. einen DNA-Abschnitt, i.d.R. ein Gen, mit einem geeigneten Vektor, wie z.B. einem Plasmid zu ligieren. Diese Methode wird auch Gen-Klonierung oder molekulare Klonierung (engl. gene oder molecular cloning) bezeichnet. Ein weit verbreitete Ligase, die bei dieser Technik zur Anwendung kommt ist die engl. T4 polynucleotide kinase.
Polygenie, Adj. polygenisch: - ein durch die Einflüsse vieler Gene bestimmtes Merkmal (Phän), im Gegensatz zur Pleiotropie
Pleiotropie, Adj. pleiotrop: - ein Gen, das die Ausprägung vieler Merkmale (Phäne) beinflusst

Pathologie

- allgemeines - Erkrankungen

Pathogen: - Krankheitserreger, d.h. eine Krankheit direkt verursachender oder auslösender Stoff oder Organismus.
Pathogenität: - Die Pathogenität ist die Fähigkeit eines Pathogens, insb. eines Mikroorganismus, Krankheiten auszulösen. Aspekte der Pathogenität von Mikroorganismen lassen sich durch deren Invasivität und Toxizität ausdrücken. Die Gesamtheit dieser Aspekte bestimmt die Virulenz eines Organismus, die ein Mass für dessen Pathogenität ist.
Pathogenese: - Mechanismen und Verlauf der Entwicklung und Ausbildung einer Krankheit.
Infektion: - Als Infektion wird der Befall und die Besiedlung durch Vermehrung eines Wirtsorganismus durch andere Organismen, wie z.B. Mikroorganismen oder Protozoen bezeichnet, unabhängig davon, ob der infizierende Organismus pathogen, also krankheitserregend, ist oder nicht.
Virulenz: - Mass für die Pathogenität, also die Fähigkeit Krankheiten zu verursachen oder auszulösen, von Pathogenen (insb. von Viren oder Bakterien). Die Virulenz wird durch die Gesamtheit aller krankheitserregenden Faktoren eines Pathogens bestimmt. Sie wird durch die Anzahl der Zellen angegeben, die nötig sind, um die von dem Pathogen bedingte Krankheit innerhalb eines bestimmten Zeitraums hervorzurufen. Statistisch lässt sich die Virulenz eines Pathogens z.B. durch den LD₅₀-Wert ausdrücken.
Invasivität: - Die Invasivität eines Organismus ist ein Aspekt der Pathogenität, also der krankheitsverursachenden Wirkung, eines Organismus und gibt an, inwieweit die Pathogenität durch die Anwesenheit und Vermehrung des Organismus verursacht wird, d.h. krankheitsauslösend zu wirken ohne eigentliche Toxine zu produzieren.
Toxizität: - Mass für die relative Stärke eines Toxins. Sie wird i.d.R. durch die im Tierversuch ermittelten LD₅₀-Wert angegeben. Die Toxizität kann einen Aspekt der Virulenz bzw. Pathogenität eines Pathogens darstellen.
LD₅₀: - Abk. für Letale Dosis 50 (engl. lethal dose 50). Der LD₅₀-Wert bezeichnet diejenige Dosis einer Substanz oder eines Pathogens, bei dem in einem Tierversuch 50% der Versuchstiere sterben. Er stellt damit ein statistisches Mass für die Toxizität einer Substanz oder eines Pathogens dar und bestimmt daher massgeblich auch die Virulenz eines Pathogens. Der LD₅₀ wird i.d.R. in μg, mg oder g der getesteten Substanz pro Kilogramm Körpergewicht des Versuchstieres angegeben. Ergänzt wird diese Information meist durch Angabe der Applikationsmethode, wie etwa i.p. für intraperitoneal oder i.m. für intramuskulär.
Mykose: - Allg. eine durch Pilzbefall hervorgerufene Krankheit.
Toxikose: - Allg. eine Vergiftung, also ein durch Toxine hervorgerufenes Krankheitsbild.
Endotoxämie: - Die Anwesenheit von bakteriellen Endotoxinen im Blut.
Hämolyse: - Allg. wird mit Hämolyse die Auflösung und der Abbau von Erythrozyten verstanden, wie er unter natürlichen, physiologischen Bedingungen nach Ablauf der durchschnittlichen Lebensdauer der Erythrozyten von ca. 120 Tagen, v.a. in der Milz, erfolgt.
Im mikrobiologischen Kontext versteht man unter Hämolyse v.a. das Vermögen von Mikroorganismen Erythrozyten, aber auch andere Blutzellen wie Leukozyten aufzulösen. Eine Nachweismethode der hämolytischen Aktivität von Bakterien ist die Kultivierung auf Blutagar, bei der unter Auflösung der Erythrozyten des Agars eine charakteristische Hofbildung um die Bakterienkolonien erfolgt. Anhand dieser Hofbildung unterscheidet man verschiedene Formen der Hämolyse:
Bei der α-Hämolyse erfolgt nur eine bedingte oder gar keine Lyse der Erythrozyten, jedoch findet eine Entfärbung der Zellen statt, die durch Reduktion des Hämoglobins zu Bilirubin ("Vergrünung") und Kaliumverlust der Zellen verursacht wird.
Bei der β-Hämolyse werden die Erythrozyten lysiert und das Hämoglobin vollständig abgebaut.
In der γ-Hämolyse findet keine Lyse der Blutzellen und kein Abbau des Hämoglobins statt.
Die die Hämolyse verursachenden Toxine werden als Hämolysine bezeichnet, wobei die Wirkungsweise auf unterschiedlichen Mechanismen beruht.
Attenuation: - Vorgang des Verlustes der Virulenz pathogener Bakterien, z.B. durch Kultivierung. Für den gleichnamigen Mechanismus der Genregulation, s.a. Attenuation u. Termination
nosokomial: - Bez. für bakterielle Infektionen oder die verursachenden Keime, die durch Krankenhausaufenthalt oder im Wege medizinischer Behandlung, z.B. durch Kontamination medizinischen Geräts, entstehen.
Xenobiotikum, Pl. Xenobiotika, Adj. xenobiotisch: - allg. körperfremde Substanzen, also chem. Verbindungen, mit denen ein Organismen in seiner regulären Umwelt weder in Kontakt kommt, noch von ihm selbst synthetisiert werden. Somit werden insb. bioaktive, synthetisch vom Menschen hergestellte Substanzen, wie z.B. Farbstoffe, Kunststoffe, Lösungsmittel etc. als Xenobiotika bezeichnet.
Arznei, Pl. Arzneien: - Allg. Substanzen oder Kombinationen von Wirkstoffen, aber auch nicht-stoffliche Anwendungen und Verschreibungen, die zur Behandlung und Heilung von Krankheiten eingesetzt werden. Zu den Arzeistoffen zählen viele Pharmaka, insb. wenn es sich um chem. definierte Substanzen handelt. Synonym zu Arzneistoffen wird die Bezeichnung Medikamente verwendet, auch wenn dieser Begriff sich eher auf die stofflichen Heilmittel definierter Zusammensetzung und Darreichungsform bezieht.
Pharmakon, Pl. Pharmaka: - grch. für dt. Heilmittel, Arznei, Gift, Zaubermittel, Farbe. Im allg. werden mit Pharmaka bioaktive Substanzen natürlichen oder synthetischen Ursprungs bezeichnet, insb. jedoch solche Verbindungen, die günstige, also positive Effekte auf einen Organismus ausüben und sich zur therapeutischer Anwendung als Arzneien bzw. Medikamente eignen oder als Kosmetika oder Nahrungsergänzungsstoffe verwendet werden können. Die Wissenschaft und Lehre der Pharmaka und ihrer Wirkmechanismen wird Pharmakologie genannt, hierbei wird die Lehre von der Anwendung und Herstellung der Pharmaka als Pharmazeutik oder Pharmazie bezeichnet. Wird durch pharmakologische Untersuchungen die Wirkungsweise und u.U. der sich daraus ergebende, therapeutische Nutzen einer bioaktiven Substanz festgestellt, lässt sich diese meist einer oder mehreren Kategorien zuordnen. Solche Kategorien sind mehr oder weniger weit gefasst und orientieren sich i.d.R. an der Wirkungsweise der Pharmaka. Daher existieren zahlreiche pharmakologische Gruppierungen, denen die entsprechenden Pharmaka zugeordnet werden, bspw. als Antibiotika, Psychopharmaka, Immunsuppressiva, Anästhetika, Analgetika u.v.a.m.. Da die Wirkungen einer chem. Substanz auf einen Organismus von verschiedenen Faktoren, wie etwa Konzentration (Dosis), Exposition, Art und Konstitution des Organismus u.a.m. abhängen, ist der Übergang von den Pharmaka zu den Giftstoffen (Toxine) fliessend. Als Beispiel hierfür kann das von dem Bakterium Clostridium botulinum produzierte Botulinumtoxin (abgk. BTX) angeführt werden, das einerseits zu den stärksten bekannten Giften des Organismenreiches zählt, andererseits in entsprechender Verdünnung und Formulierung als Kosmetikum oder Medikament eingesetzt wird. Bei den physiologischen Wechselwirkungen eines Pharmakons mit einem Organismus werden v.a. die Aspekte der Pharmakokinetik und der Pharmakodynamik besonders betrachtet. Hierbei werden die spezifischen Wirkungen, die eine Substanz auf den Organismus, dessen Zellen oder Gewebe ausübt (Pharmakodynamik) von denjenigen Mechanismen unterschieden, die von einem Organismus bzw. dessen Zellen oder Gewebe auf das Pharmakon einwirken (Pharmakokinetik). Entsprechend werden bei einer stattfindenen physiologischen Wechselwirkung drei Phasen unterschieden: In der sog. pharmazeutischen Phase (im Falle von Toxinen auch Exposition genannt) wird u.a. die Applikation, die Stabilität und u.U. die vorhandenen Begleitstoffe eines Pharmakons betrachtet, während in der zweiten, pharmakokinetischen (toxokinetischen) Phase v.a. die Resorption, der Stoffwechsel und die Ausscheidung der untersuchten Substanz von Bedeutung ist. Die dritte, sog. pharmokodynamische (toxodynamische) Phase betrachtet v.a. die Wechselwirkung und Mechanismen des Pharmakons mit den Komponenten des Organismus, also z.B. die Interaktion mit Rezeptoren, die Wirkung auf Organe u.ä..
Pharmakologie, Adj. pharmakologisch: - Wissenschaft von den Eigenschaften und Wirkungsweisen der Pharmaka, d.h. insb. die Lehre von den Wechselwirkungen chem. Verbindungen mit Organismen. Ein wichtiges Teilgebiet der Pharmakologie stellt die Toxikologie dar.
Pharmazeutik, Adj. pharmazeutisch: - Wissenschaft von der Herstellung und Anwendung der Pharmaka, auch als Pharmazie bezeichnet.
Pharmazie: - andere Bez. für Pharmazeutik
Pharmakophor: - bei komplexen Molekülen, diejenige chem. Gruppe einer Verbindung, die für die pharmakologische Wirkung eines Pharmakons verantworlich ist.
Pharmakodynamik: - Wirkungen eines Pharmakons auf einen Organismus, also bspw. die Wechselwirkung eines Medikaments mit einem bestimmten Enzyms. Handelt es sich bei der betrachteten Substanz um einen Giftstoff (Toxin), spricht man auch von Toxodynamik.
Pharmakokinetik: - Wirkung des Organismus auf ein Pharmakon, also bspw. spez. Mechanismen der Resorption. Handelt es sich bei der betrachteten Substanz um einen Giftstoff (Toxin), spricht man auch von Toxokinetik.
Medikament, Pl. Medikamente: - allg. stoffliche Heil- oder Arzneimittel. Meist werden hierunter die definierten Verabreichungsformen oder Formulierungen von Pharmaka verstanden, d.h. die in bestimmten Dosierungen und u.U. spez. Zusammensetzungen zusammengestellten Wirkstoffe einer Arznei. Bspw. werden viele Pharmaka zusammen mit Hilfsstoffen verabreicht, welche die Resorption und/oder Verträglichkeit verbessern (bspw. durch Abschwächung von Nebenwirkungen) oder die Wirkungen modulieren, wie z.B. durch Verlängerung der Wirkungsdauer.
Anaesthetikum, Pl. Anaesthetika, Adj. anaesthetisch: - allg. Betäubungsmittel, also Substanzen bzw. Pharmaka, die bestimmte Bereiche eines Organismus (Lokalanaesthetikum) oder den gesamten Organismus unempfindlich gegenüber Reizeinwirkungen, wie Schmerz, Temperatur, Druck etc., machen.
Analgetikum, Pl. Analgetika, Adj. analgetisch: - allg. Schmerzmittel, also schmerzstillende oder -lindernde Substanzen bzw. Pharmaka.
Anxiolytikum, Pl. Anxiolytika: - angstbeseitigende Psychopharmaka
Hypnotikum, Pl. Hypnotika: - Schlafmittel, d.h. schlaffördernde Pharmaka
Kosmetikum, Pl. Kosmetika: - allg. zur Körperpflege verwendete Verbindungen oder Substanzgemische natürlichen oder synthetischen Ursprungs.
Sedativum, Pl. Sedativa: - Beruhigunsmittel, d.h. Erregungszustände dämpfende und beruhigend wirkende Pharmaka
Spasmolytikum, Pl. Spasmolytika, Adj. spasmolytisch: - krampflösende Substanzen bzw. Pharmaka, die eine Relaxation der Muskulatur bewirken.
Antibiotikum, Pl. Antibiotika, Adj. antibiotisch: - anti-mikrobiell wirkende Substanzen. Im engeren und ursprünglichen Sinne bezieht sich der Begriff Antibiotika nur auf von Bakterien oder Pilzen produzierte Substanzen, im erweiterten Sinne werden auch chemisch synthetisierte, anti-mikrobiell wirksame Substanzen einbezogen.
Antimykotika, Adj. antimykotisch: - Substanzen, die zur Behandlung von Pilzinfektionen (Mykosen) eingesetzt werden. Man unterscheidet anhand der Wirkungsweise Fungizide und Fungistatika.
Fungizide, Adj. fungizid: - Antimykotische Substanzen, die Pilze abtöten.
Algizide: - Substanzen, die Algen abtöten. Ein häufig verwendtes Algizid ist bspw. Kupfersulfat.
Bakterizide, Adj. bakterizid: - Substanzen, die Bakterien abtöten.
Bakteriostatikum, Pl. Bakteriostatika, Adj. bakteriostatisch: - Substanzen, die das Wachstum von Bakterien hemmen, ohne jedoch vorhandene Keime zwangsläufig abzutöten.
Fungistatikum, Pl. Fungistatika, Adj. fungistatisch: - Antimykotische Substanzen, die das Wachstum von Pilzen hemmen, ohne jedoch vorhandene Keime bzw. Sporen zwangsläufig abzutöten.
Virostatikum, Pl. Virostatika, Adj. virostatisch: - Substanzen, die die Vermehrung von Viren hemmen, also eine Virusinfektion u.U. abmildern, ohne jedoch zwangläufig vorhandene Viren zu beseitigen.
Insektizide, Adj. insektizid: - Substanzen, die Insekten (Insecta) abtöten.
Herbizide, Adj. herbizid: - Substanzen, die Pflanzen abtöten, insb. solche, die gemeinhin als "Unkräuter" gelten.
Penicilline: - Klasse von Antibiotika, die sich von Substanzen ableitet, die aus zu den Ascomycota (Schlauchpilze) zählenden, namensgebenden Penicillium-Arten, wie z.B. Penicillium chrysogenum, isoliert wurden. So war das erste überhaupt beschriebene Antibiotikum ein Penicillin. Dieses stammte aus Penicillium chrysogenum oder Penicillium rubens und war von Alexander Fleming 1928 durch einen Zufall entdeckt worden. Penicilline zählen wie die Cephalosporine zu den β-Lactam-Antibiotika, deren bakterizide Wirkung durch Hemmung der Mureinsynthese zustande kommt. Sie wirken hierbei als Analoga des D-Ala-D-Ala Dipeptids und unterbinden die weitere Quervernetzung der Peptidoglykan-Schichten. Damit wird die Zellwand-Bildung, insb. bei gram-positiven Bakterien unterbunden und es erfolgt eine Lyse der Bakterien, indem sie aufgrund des hohen Zellinnendrucks (Turgor) aufplatzen. Penicilline sind bis heute eine wichtige Gruppe von Antibiotika, da sie zum einen für den Menschen gut verträglich sind und sich zum anderen aus natürlich gewonnenen Penicillinen, wie z.B. Penicillin G, durch verschiedene chem. Verfahren sog. halbsynthetische Penicilline herstellen lassen, was das Wirkungspektrum dieser Antibiotika-Klasse erheblich erweitert und auch etwaigen Resistenzbildungen entgegenwirkt. Zur Herstellung dieser halbsynthetischen Penicilline wird die Seitenkette des natürlich gewonnenen Penicillins abgespalten, so dass 6-Aminopenicillansäure entsteht, die auch den β-Lactam-Ring enthält. Durch Substitution an der Amino-Gruppe der 6-Aminopenicillansäure mit den Chloriden verschiedener org. Säurereste können zahllose Penicillinderivate hergestellt werden. Zu diesen zählen bspw. Ampicillin, Carbenicillin, Methicillin oder Phenethicillin. Einige der auf diesem Wege gewonnenen, halbsynthetischen Penicilline wirken auch auf Bakterienarten, die die Enzyme Penicillinase oder Penicillin-Acylase produzieren und so i.d.L. sind Penicilline unschädlich zu machen. Penicillinase spaltet den β-Lactam-Ring und Penicillin-Acylase trennt die an der Amino-Gruppe des β-Lactam-Rings gebundene Seitenkette ab.
Macrolide: - Klasse von Antibiotika
Tetracycline: - Klasse von Antibiotika
Cyclosporine: - Klasse von Antibiotika
Cephalosporine: - Klasse von Antibiotika, die sich von Substanzen ableiten, die erstmals aus dem zu den Ascomycota (Schlauchpilze) zählenden Pilz Cephalosporium isoliert wurden. Wie die Penicilline zählen die Cephalosporine zu den β-Lactam-Antibiotika und hemmen daher die Murein-Synthese, so dass der Zellwandaufbau unterbunden wird und eine Lyse der Bakterien erfolgt. Aus natürlich gewonnenen Cephalosporinen, wie etwa dem Cephalosporin C, lassen sich mit chem. Methoden sog. halbsynthetische Cephalosporine, wie z.B. Cephalothin oder Cephaloridin, herstellen, welche nicht nur das Wirkungsspektrum erweitern, sondern u.U. auch der Ausbildung von Resistenzen entgegenwirken.
Aminoglykoside: - Klasse von Antibiotika, die aus Aminozuckern und Cyclohexaneinheiten gebildeten Oligomeren bestehen.
Propolis: - Bienenharz, ein antibiotisch und antimykotisch wirkendes Stoffgemisch, das von Honigbienen (Apis mellifera) aus Baumharz, Pollenanteilen und Speichelsekret hergestellt wird und der Abwehr von Mikroorganismen, insb. von Pathogenen, innerhalb des Bienenstocks dient. Zu diesem Zweck werden Öffnungen des Bienenstocks, das Innere der Waben und Fremdkörper mit Propolis abgedichtet oder abgekapselt. Antibiotische, antimykotische, virostatische, antioxidative und cytotoxische Eigenschaften sind z.T. nachgewiesen oder werden vermutet. Propolis wird medizinisch genutzt, z.B. bei der Behandlung entzündlicher Wunden. Die chemische Zusammensetzung ist komplex: Propolis besteht aus einem Gemisch aus metallischen Spurenelementen, wie Zink, Eisen, Magnesium, Selen, Silizium, Kupfer, aus den Vitaminen A, B₃, E, sowie aus Fettsäuren, ätherischen Ölen, Flavonoiden, phenolischen Verbdg., Polysacchariden u.a. Substanzen.
H-Antigen: - Antigen-Wirkung der bakteriellen Flagellen-Proteine
K-Antigen: - Antigen-Wirkung der bakteriellen, Kapsel-bildenden Polysaccharide
O-Antigen: - Antigen-Wirkung der LPS der äusseren Membran der gramnegativen Bakterien
Pathovar: - Klassifizierung, d.h. Bestimmung eines Subtyps, von pathogenen (meist Pflanzenpathogene) Mikroorganismen (Bakterien und Viren) anhand der von diesen verursachten Krankheiten und/oder der von diesen befallenen Organismen. Ein solcher Pathovar kann sich auf einen oder mehrere Stämme einer Bakterienart beziehen und wird dem binominalen Taxon durch die Abkürzung 'pv.' und dem Namen des Pathovars zugefügt, z.B. Xanthomonas campestris pv. campestris
Karies: - Durch Bakterien hervorgerufene Schädigung des Zahnschmelzes. Karies wird insb. durch Milchsäurebakterien, wie bspw. Streptococcus sobrinus, Streptococcus mutans oder Streptococcus salivarius, verursacht. Diese Bakterien sind in der westlichen Welt (Europa, Nordamerika) Teil der mikrobiellen Flora der Mundschleimhaut und besiedeln zusammen mit anderen Arten in Form eines Biofilms (Zahnbelag bzw. Plaque) die Zähne. Die Bakterien produzieren durch Vergärung von Zuckern Milchsäure, welche das Calciumphosphat des Zahnschmelzes (Enamel) auflöst und Löcher verursachen kann, die zu der schmerzhaften Karies führen. Insb. das Disaccharid Saccharose wird als Hauptursache für Karies angesehen. Einige der Streptococcus-Arten können entweder nur die Fructose (z.B. Streptococcus mutans) oder nur die Glucose aus der Saccharose zu Milchsäure fermentieren, der jeweils andere Zucker wird zu polymeren Dextranen bzw. Laevanen gewandelt, die dann als zusätzliche Bestandteile des Zahnbelags den Zellen der Bakterien auf der Zahnoberfläche eine gute Wachstumsunterlage bieten.
Gingivitis: - Entzündung (Inflammation) des Zahnfleisches (Gingiva), die durch verschiedene Bakterienarten, wie etwa die fusiformen, fakultativ aeroben Capnocytophaga, die aeroben Rothia oder gar die obligat anaeroben, methanogenen Archaea Methanobrevibacter verursacht werden kann. Zu den Symptomen der Gingivitis zählen die Blutung bei Berührung, Ulzeration, Schwellung und/oder Rötung des Zahnfleisches. Bei einer Gingivitis findet im Unterschied zur Parodontitis kein Knochenabbau statt. Eine Gingivitis kann jedoch in eine Parodontitis übergehen oder bestehende Parodontitis verstärken bzw. beschleunigen.
Parodontitis: - Entzündung (Inflammation) des Zahnfleisches (Gingiva), die durch verschiedene Bakterienarten des Zahnbelags (Plaque) hervorgerufen werden kann und die mit einem Abbau des Zahnhalteapparates (Parodontium) einhergeht. Dabei wird der Abbau von Bindegewebe und Knochen durch die körpereigene Immunantwort verursacht und nicht durch die infizierenden Bakterien. Zu den verursachenden Bakterien zählen obligat oder fakultativ anaerobe, gramnegative, schwarzpigmentierte Arten wie etwa Porphyromonas gingivalis, Treponema denticola, Tannerella forsythensis (Bacteroides forsythus) oder Actinobacillus (Aggregatibacter) actinomycetemcomitans Subtyp B.
SSSS: - Abk. für engl. Staphylococcal Scalded Skin Syndrome, eine durch die Toxinklasse der Exfoliantine des Bakteriums Staphylococcus aureus hervorgerufene systemische Hautkrankheit bei Menschen, bei der die im Blut zirkulierenden Exfoliantine zu einer Blasenbildung der Haut, ähnlich zu Verbrühungserscheinungen, durch Ablösung des Stratum corneum von dem Stratum granulosum führt.
TSS: - Abk. für engl. Toxic Shock Syndrome, auch "Tamponkrankheit", eine durch das engl. Toxic Shock Syndrome Toxin (TSST) hervorgerufene Krankheit. Das Toxin wird von dem Bakterium Staphylococcus aureus produziert und wirkt als Superantigen. Die Toxinwirkung ruft durch eine Überstimulation von T-Lymphozyten Symptome wie Fieber, Hautrötung und -ausschlag, Beeinträchtigung der Organfunktionen (insb. Nieren und Leber) bis hin zum Multiorganversagen, hervor. Das Auftreten von TSS war in der Vergangenheit häufig durch die Benutzung von Tampons bedingt, die durch unsachgemässe Handhabung oder falsche Produktionsmethoden, kontaminiert wurden.
STSS: - Abk. für engl. Streptococcus induced Toxic Shock Syndrome, eine durch, von dem Bakterium Streptococcus pyogenes produzierten, Bakteriotoxin hervorgerufene Krankheit, die eine Variante des TSS darstellt, aber durch zusätzliche Komplikationen gekennzeichnet ist.
Botulismus: - Eine durch das, von dem Bakterium Clostridium botulinum produzierten, Botulinumtoxin hervorgerufene Vergiftungskrankheit, bei der durch die neurotoxische Wirkung des Botulinumtoxins eine allgemeine Erschlaffung der Muskulatur erfolgt, die bis zu einem tödlichen Atemstillstand führen kann.
Tetanus: - Wundstarrkrampf, eine durch das, von dem Bakterium Clostridium tetani produzierten, Tetanustoxin verursachte Erkrankung, bei der eine Verkrampfung der Muskulatur erfolgt, die im schlimmsten Fall zum Tod durch Atemstillstand führen kann. Die Infektion mit Clostridium tetani erfolgt über offene Wunden, von wo aus sich das zu den Neurotoxinen zählende Tetanustoxin, einem AB-Toxin, über den ganzen Körper ausbreitet.
Gasbrand: - Durch verschiedene Arten des Bakteriums Clostridium (z.B. Clostridium perfringens, Clostridium histolyticum, Clostridium sordelii, Clostridium septicum, Clostridium novyi) hervorgerufene, extrem gefährliche Wundinfektion.
Cholera: - Eine durch von Vibrio cholerae produziertem Exotoxin, dem Choleratoxin, hervorgerufene Durchfallerkrankung, die aufgrund des hohen Wasserverlustes tödlich sein kann
Diphtherie: - Durch Corynebacterium diphtheriae hervorgerufene Infektion (Toxikose) des Nasen-Rachenraums.
Brucellose: - Durch verschiedene Arten des Bakteriums Brucella hervorgerufene Fieber-Erkrankung.
Keuchhusten: - Eine durch eine Infektion des respiratorischen Traktes durch das Bakterium Bordetella pertussis hervorgerufene Krankheit, wobei die von Bordetella pertussis produzierten Toxine, insb. das Pertussistoxin, als Hauptursache des Krankheitsverlaufes angesehen werden.
Borreliose: - Zusammenfassender Begriff für verschiedene, durch Arten des Bakteriums Borrelia verursachte Infektionen. Häufig ist mit der Borrelliose, die durch Borrelia burgdorferi hervorgerufene und durch Zeckenbisse übertragene Lyme-Krankheit gemeint.
Tuberkulose: - Durch verschiedene Arten des Bakteriums Mykobacterium (Mykobacterium tuberculosis, Mykobacterium bovis, Mykobakterium africanum, Mykobacterium microti) hervorgerufene Infektion der Lunge.
EPEC: - Abk. für engl. enteropathogen E. coli, also dt. enteropathogene Stämme von E. coli
AIEC: - Abk. für engl. adherent invasive E. coli, also dt. Stämme von adhärenten, invasiven E. coli
ETEC: - Abk. für engl. enterotoxigen E. coli, also dt. Enterotoxin produzierende Stämme von E. coli. Diese Stämme produzieren die A/B-Typ Enterotoxine LTI und LTII, sowie ein hitzestabiles Enterotoxin ST, die u.a. durch Aktivierung von Adenylat- und Guanylatcyclase der Darm-Epithelzellen Durchfallerkrankungen auslösen können (sog. Reisediarrhoe).
EIEC: - Abk. für engl. enteroinvasive E. coli, also dt. enteroinvasive Stämme von E. coli, die i.d.L. sind, in die Darm-Epithelzellen einzudringen und sich innerhalb, wie auch zwischen diesen weiterzubewegen. Solche Infektionen können zu schleimig-blutigen oder in abgeschwächter Form zu wässrigen Durchfällen führen.
EAEC: - Abk. für engl. enteroaggregative E. coli, also dt. Stämme von enteroaggregativen E. coli. EAEC besitzen spezielle Fimbrien, die sie zur Autoaggregation befähigen. Aggregieren solche Stämme an den Darm-Epithelzellen können sie Durchfallerkrankungen verursachen.
EAggEC: - Abk. für engl. enteroadherent aggregative E. coli, also dt. Stämme von enteroadhärenten aggregativen E. coli. Andere Bezeichnung für EAEC.
DAEC: - Abk. für engl. diffuse adherent E. coli, also dt. Stämme von diffus adhärenten E. coli.
EHEC: - Abk. für engl. enterohemorrhagic E. coli, also dt. enterohämorrhagische Stämme von E. coli, die blutige Durchfälle hervorrufen können. Diese Durchfallerkrankungen werden auf die Produktion des Enterotoxins Verotoxin oder Shigatoxin bzw. Shiga ähnliches Toxin durch diese Stämme zurückgeführt, entsprechend werden diese Stämme auch als VTEC, STEC oder SLTEC bezeichnet.
VTEC: - Abk. für engl. verotoxigenic E. coli, also dt. Verotoxin produzierende Stämme von E. coli. Durch Umbenennung des Verotoxins in Shiga ähnliches Toxin werden diese Stämme auch als STEC oder SLTEC bezeichnet.
STEC: - Abk. für engl. shiga toxin producing E. coli, also dt. Shigatoxin produzierende Stämme von E. coli.
SLTEC: - Abk. für engl. shiga like toxin producing E. coli, also dt. Shiga ähnliches Toxin produzierende Stämme von E. coli.
UPEC: - Abk. für engl. uropathogenic E. coli, also uropathogene Stämme von E. coli, die eine Infektion des Urinaltraktes hervorrufen können
NMEC: - Abk. für engl. neonatal meningitis E. coli, also dt. Stämme von neonataler Meningitis verursachender E. coli.
Virologie: - Wissenschaft und Lehre der Viren, sowie der von ihnen verursachten Krankheiten.
Virus, Pl. Viren: - Sehr kleine (16 bis 300 nm), nicht-zelluläre Partikel von Erbinformationen, die in der Lage sind, sich mit Hilfe von prokaryontischen oder eukaryontischen Wirtszellen zu vervielfätigen, d.h. ihr Erbgut zu replizieren. Viren besitzen keinerlei eigenen Stoffwechsel und sind als solche nicht vermehrungsfähig, sondern in obligater Weise auf zelluläre Mechanismen angewiesen. Aufgrund des fehlenden Stoffwechsels und der Abhängigkeit der Replikation von lebenden Zellen anderer Organismen ist daher vielfach strittig, ob Viren als eigentliche (d.h. lebende) Organismen angesehen werden sollen oder nur blosse Fragmente genetischer Information darstellen. Dennoch werden die Viren aufgrund ihrer geringen Grösse i.d.R. zu den Mikroorganismen gerechnet und in der Biologie nach ähnlichen Kriterien klassifiziert, wie andere Organismen auch. D.h. die Viren werden taxonomisch erfasst, in einem eigenen Klassifikationssytem geordnet und u.U. phylogenetisch, also nach Kriterien der Evolution, untersucht. Diese Forschungstätigkeiten haben zu einer eigenen wissenschaftlichen Disziplin, der Virologie geführt.
Der Befall von Wirtszellen bzw. Wirtsorganismen mit Viren wird als Infektion bezeichnet. Durch die Penetration von Wirtszellen sind Viren i.d.L. die Lebensfunktionen von prokaryontischen oder eukaryontischen Organismen zu modulieren. Dies kann, muss aber nicht zwangläufig mit einer Pathogenese, also der Entwicklung von Krankheitssymptomen in den Wirtszellen verbunden sein. Viren finden sich in allen Organismenreichen, betreffen also Bakterien, Pflanzen und Tiere gleichermassen, und können zu ihrer Vermehrung an bestimmte Organismen gebunden sein oder eine Vielzahl auch unterschiedlicher Organismen infizieren. Die Bakterien infizierenden Viren werden dabei als Bacteriophagen bezeichnet. Das Wirtsspektrum eines Virus stellt somit ein wichtiges Kriterium bei der Klassifikation von Viren dar. Insb. bei menschlichen und tierischen Wirten dient die Pathogenität der Viren und die von ihnen hervorgerufenen Krankheitbilder in der Human- bzw. Veterinärmedizin, sowie der damit verbundenen klinischen Diagnostik als weiteres Unterscheidungsmerkmal. Unter den Gesichtspunkten der Molekularbiologie und der Genetik stellen jedoch die Erbinformationen der Viren und die damit verbundenen Mechanismen die entscheidenen Kriterien einer Klassifikation bereit. Die Erbinformation, d.h. das Genom, kann bei den unterschiedlichen Virentypen aus DNA (DNA-Viren) oder RNA (RNA-Viren) bestehen, wobei diese Nukleinsäuren einzel- (ssRNA, ssDNA) oder doppelsträngig (dsRNA, dsDNA) vorliegen können. Ferner kann das Genom linear, circulär oder segmentiert organisiert sein. Ist die Virus-DNA oder RNA einzelsträngig kann zwischen engl. sense oder antisense DNA bzw. RNA unterschieden werden. Die Begriffe sense und antisense geben die Polarität der Erbinformation an. Liegt die DNA in sense Orientierung vor, muss sie zunächst repliziert werden, so dass der komplementäre antisense-Strang gebildet wird, von dem eine mRNA transkribiert werden kann. Bei antisense Orientierung der DNA eines viralen Genoms kann die mRNA prinzipiell direkt von dieser DNA transkribiert werden. Die sense Orientierung viraler RNA entspricht der mRNA und kann prinzipiell direkt translatiert werden; eine sense-RNA wird auch als positivsträngig oder einfach als Plusstrang bezeichnet und u.U. durch ein vorgestelltes Pluszeichen als (+)-ssRNA gekennzeichnet. Antisense-RNA hat die gegenläufige Orientierung wie mRNA und kann daher nicht direkt translatiert werden, sondern muss über den Umweg der DNA-Synthese (Reverse Transkription) oder durch Bildung komplentärer RNA prozessiert werden. Antisense-RNA wird auch als negativsträngig oder als Minusstrang bezeichnet und i.d.R. durch ein vorgestelltes Minuszeichen als (-)-ssRNA gekennzeichnet. Häufig stellen die blossen Nukleinsäuren bereits den Virus dar ("nackte Viren"); in anderen Fällen ist die Erbinformation in eine meist aus Proteinen bestehende Hülle verpackt, die als Capsid bezeichnet wird und bei den unterschiedlichen Virustypen verschiedene Formen annehmen kann. Ein Capsid kann wiederum aus einzelnen, meist mit Hilfe der Elektronenmikroskopie oder der Röntgenstrukturanalyse morphologisch unterscheidbaren Bausteinen bestehen, die als Capsomeren bezeichnet werden und aus charakteristischen Proteinaggregaten gebildet werden. Ferner können mit oder ohne Capsid ausgestattete Viren von einer Membranhülle umgeben sein, die als engl envelope, für dt. "Umschlag", bezeichnet wird. Je nach Art werden Viren passiv, z.B. im Zuge endocytotischer Vorgänge, in die Zelle aufgenommen, dringen als vollstädige Partikel aktiv in die Zelle ein oder injizieren ihre Erbinformationen aus ihrem Capsid in das Zellinnere der befallenen Wirtszellen, wie z.B. der Bacteriophage λ.
viral: - auf ein Virus oder dessen Teile oder Produkte bezogen; zu einem Virus gehörig oder von einem Virus stammend; aber auch sich ähnlich wie Viren verhaltend.
antiviral: - gegen ein Virus oder dessen Teile und Produkte gerichtet, also insb. alle Vorgänge und Mechanismen des Immunsystems, die gegen eine Virusinfektion gerichtet sind. Aber auch die medizinischen Bemühungen und Therapien, die gegen die pathogenen Auswirkungen von Virusinfektionen gerichtet sind, werden als antiviral bezeichnet. Zu den antiviralen Therapeutika zählen bspw. die Virostatika.
Virion: - Bezeichnung für ein einzelnes funktionales, d.h. i.d.R. infektiöses, Virus-Partikel.
Viroid: - Bezeichnung für kleine pflanzenpathogene Viren, deren Erbinformationen aus ca. 200-500 Nucleotiden RNA besteht, die nicht für Proteine codiert, jedoch in den Wirtszellen repliziert wird. Die Viroide sind weder von H¨llproteinen bzw. einem Capsid noch von einem membranösen engl. envelope umgeben, weshalb man auch von "nackten" Miniviren spricht. Die RNA der Viroide besteht aus einzelsträngiger RNA, die circulär geschlossen ist. Die Replikation der Viroid-RNA erfolgt vermutlich mittels der RNA Polymerase II durch einen als engl. rolling-circle replication (abgk. RCR) bezeichneten Mechanismus. An der weiteren Prozessierung können ferner RNAsen und RNA-Ligasen beteiligt sein. Aufgrund einer hohen Selbstkomplementarität faltet sich die Viroid-RNA im nativen Zustand i.d.R. zu einer stäbchenförmigen Struktur. Solche Faltungen können in der RNA-Sekundärstruktur zur Ausbildung einer sog. engl. hammerhead-Domäne führen, welche als Ribozym angesehen wird und eine Selbspaltungsaktivität aufweist. Anhand des Vorhandenseins dieser hammerhead Domäne, einem Sequenz-Motiv im zentralen Teil der Viroid-RNA und unterschiedlichen Replikationsmechanismen hat man die bisher bekannten Viroide in zwei Gruppen unterteilt, die als Avsunviroidae und Prospiviroidae bezeichnet werden. Die Prospiviroidae stellen den grössten Teil bekannter Viroide und werden in weitere Untergruppen unterteilt. Sie sind dadurch gekennzeichnet, dass sie ein als engl. central conserved region (abgk. CCR) bezeichnetes, zentrales RNA-Sequenz-Motiv besitzen, mittels des Mechanismus der asymmetrischen RCR replizieren, keine Ribozym-Aktivität besitzen und i.d.R. im Nucleus bzw. Nucleolus replizieren. Die Avsunviroidae bezitzen eine hammerhead Domäne und infolgedessen Ribozym-Aktivität, weisen keine CCR auf und replizieren mittels des Mechanismus eines symmetrischen RCR. Zudem geht man davon aus, dass die Avsunviroidae hpts. in Chloroplasten replizieren. Von den Avsunviroidae sind nur wenige Vertreter bisher entdeckt worden, zu diesen zählt das engl. avocado sunblotch viroid (abgk. ASBVd), das engl. peach latent mosaic viroid (abgk. PLMVd) und das engl. chrysanthemum chlorotic mottle viroid (abgk. CChMVd). Zu den Prospiviroidae zählen u.a. das die Spindelknollensucht der Kartoffel hervorrufende engl. potato spindle tuber viroid (abgk. PSTVd), das die Exocortis-Krankheit von Citruspflanzen hervorrufende engl. citrus exocortis viroid (abgk. CEVd), das die Stauchekrankheit von Chrysanthemum verursachende engl. chrysanthemum stunt viroid (abgk. CSVd), das die Rindenkrankheit von Äpfeln hervorrufende engl. apple scar skin viroid (abgk. ASSVd) oder das die Cadang-Cadang Krankheit von Kokosnüssen verursachende engl. coconut cadang-cadang viroid (abgk. CCCVd). Was genau die Pathogenität der Viroide bedingt ist vielfach noch nicht abschliessend geklärt, jedoch konnte gezeigt werden, dass die Viroid-RNA eine RNA-abhängige Protein-Kinase (PKR) in den Wirtszellen aktivieren kann, die eine Herabregulation der Proteinsynthese zur Folge hat. Ferner muss bedacht werden, dass die Wirtszellen von den Viroiden zur Replikation der Viroid-RNA umprogrammiert werden. Viele der Viroide richten in der Landwirtschaft erheblichen Schaden an, insb. die Cadang-Cadang-Krankheit ist hier herauszuheben. Es sind jedoch auch einige Viroide bekannt, die keine sichtbaren Krankheitsanzeichen an den befallenen Pflanzen hervorrufen. Solche Viroide werden auch als latente Viroide bezeichnet. Zu ihnen zählen bspw. das engl. columnea latent viroid (abgk. CLVd). Andere kleine RNA's, die nicht zu den Viroiden gerechnet werden, benötigen andere Pflanzenviren zu ihrer Replikation und werden daher als Virusoide bzw. Satelliten-Viren klassifiziert. Typischerweise treten in den Satelliten-RNA's hammerhead Domänen auf. Eine weitere Gruppe kleiner RNA's werden als Teile oder Bruchstücke von grösseren Viren angesehen und interferieren mit deren Wirkung. Solche interferierenden Viroide werden auch als engl. defective interfering RNA bezeichnet.
Links:

Viroids and Virusoids, MicrobiologyBytes
Subviral RNA Database, University of Ottawa, Canada
Virusoid: - Bezeichnung für Viren, die andere Viren bzw. deren Genprodukte zu ihrer Replikation benötigen. Virusoide werden auch als Satellitenviren bezeichnet.
Satellitenviren: - Bezeichnung für eine Gruppe von Viren, die andere Viren bzw. deren Genprodukte zu ihrer eigenen Replikation benötigen. Satellitenviren werden auch als Virusoide bezeichnet. Satellitenviren finden sich häufig unter den Pflanzenviren, unter den tierischen bzw. humanpathogenen Viren ist v.a. das Hepatitis D Virus als Satellitenvirus identifiziert worden. Es benötigt das Hepatitis B Virus zu seiner Replikation und kann zusammen mit diesem (Co-Infektion) einen Wirt infizieren oder bei einer bereits bestehenden Infektion hinzutreten (Superinfektion).
Capsid: - Die meist aus einem oder mehreren Proteinen gebildete Hülle eines Virus. Das Capsid bildet dabei i.d.R. einen Proteinhohlkörper, dessen Volumen zur Aufnahme der viralen Erbinformationen in Form von reinen Nukleinsäuren oder Nucleocapsiden (d.h. von mit Proteinen komplexierten Nukleinsäuren) befähigt ist. Grundsätzlich werden stäbchenförmige Capside mit helikaler Symmetrie und kubisch-sphärische Capside mit rotationssymmetrischem Aufbau unterschieden. Häufig lässt sich mit Hilfe der Elektronenmikroskopie oder der Röntgenstrukturanalyse in der Struktur der Capside ein Aufbau aus dedizierten Untereinheiten erkennen. Diese Bausteine des Capsids werden als Capsomeren bezeichnet. Den Capsomeren bzw. den Proteinen des Capsids kommt häufig eine wichtige Funktion beim Eintritt in potentielle Wirtszellen zu, da sie i.d.L. sind, mit Oberflächenproteinen (Membranproteinen) oder anderen Membranbausteinen zu interagieren, so dass eine Endocytose in die Wirtszelle erfolgt. Innerhalb der Pathologie kommt den Capsiden insofern eine besondere Bedeutung zu, als das die proteinogenen Bestandteile antigenische Eigenschaften aufweisen können, die u.U. Immunantworten auslösen.
Capsomer, Pl. Capsomeren: - Bezeichnung für die einzelnen proteinogenen Bestandteile eines Viren-Capsids.
Nucleocapsid: - Das mit Proteinen komplexierte Genom von Viren. Bei den mit den Nukleinsäuren assoziierten Proteinen kann es sich um zelluläre Proteine des Wirtsorganismus (i.d.R. Histone) oder um viruseigene Proteine handeln. Häufig vermitteln die Proteine des Nucleocapsids die Bindung zum Capsid. Ferner hat die Bildung von Nucleocapsiden häufig den Effekt, dass das in Nucleocapsiden gebundene Genom nicht mehr für Transkription und Replikation zur Verfügung steht und so zur Freizusetzung vollst¨ndiger Virionen verwendet werden kann.
envelope: - engl. Bezeichnung für die Membranhülle von Viren. In den envelope können auch Proteine eingelagert sein, die u.U. antigenische Eigenschaften aufweisen.
Togaviridae, Togaviren: - Klasse von Viren mit einem Genom aus einzelsträngiger RNA in sense-Orientierung, also eine positivsträngige RNA (abgk. (+)-ssRNA). Innerhalb der Togaviren werden grundsätzlich zwei Gruppen unterschieden: Die Alphaviren und die Rubiviren, zu denen das Rötelnvirus zählt. Die Virionen der Togaviren haben einen Durchmesser von 60-80 nm und bestehen aus einem ikosaedrischen oder sphärischen Capsid mit einem Durchmesser von ca. 40 nm, das von einer Membranhülle (engl. envelope) umgeben ist. In den envelope sind die ein Hetero dimer ausbildenenden Glykoproteine E1 und E2 eingelagert, welche wiederum zu ca. 80 Trimeren pro Virion zusammentreten, an die auch in Immunreaktionen die Antikörper binden und somit für die antigenen Eigenschaften des Virus verantwortlich sind. Das Capsid wird aus 240 Einheiten des Proteins C1 gebildet und enthält das RNA-Genom, welches mittels Aminosäuren an der Innenseite des Capsids befestigt ist. Die positivsträngige RNA besitzt ein 5'-G-Cap und ist am 3'-Ende polyadenyliert. Die Genomgrösse schwankt bei den verschiedenen Arten zwischen ca. 9500 und ca. 12000 Nucleotiden. Die RNA codiert in zwei engl. open reading frames (abgk. ORF) am 5'-Ende für die Nicht-Strukturproteine NSP1-4 und in der zum 3'-Ende hin gelegenen Hälfte für die Strukturproteine E1-2 und C1. Das Gen der Nicht-Strukturproteine wird im Cytoplasma infizierter Wirtszellen direkt translatiert und das entstehende Polyprotein autoproteolytisch in seine einzelnen Proteinkomponenten gespalten. Diese Spaltprodukte katalysieren nun die Synthese einer zum Plustrang komplementären antisense-RNA ((-)-ssRNA) von der das Gen der Strukturproteine transkribiert wird, ein 5'-G-Cap erhält und polyadenyliert wird. Die Strukturproteine entstehen ebenfalls zunächst als Polyprotein, das dann autoproteolytisch prozessiert wird. Von der antisense-RNA wird auch das Genom mittels Transkription in eine sense-RNA repliziert, wobei der entstehende Plusstrang ebenfalls ein 5'-Methylguanosin-Cap und eine 3'-Polyadenylierung erhält. Da alle diese Prozessierungsschritte im Cytoplasma der Wirtszelle ablaufen, müssen sowohl die RNA-abhängige RNA-Polymerase-Aktivität der Transkription, sowie die capping und Polyadenylierungsschritte von den NSP erbracht werden. Dabei wird die Autoprotease-Aktivität vom carboxy-terminalen Ende des NSP2 vermittelt.
Bacteriophagen: - Viren, die Bakterien infizieren. I.d.R. bestehen Bacteriophagen aus ihrer Erbsubstanz (meist DNA, selten RNA), sowie einer die Nucleinsäure schützenden Proteinhülle, dem sog. Capsid. Anhand der Form des Capsids lassen sich filamentöse, d.h. mit einer langgestreckten Proteinhülle ausgestattete Phagen (z.B. M13) und komplex gebaute Phagen, wie die aus einem sphärischen, ikosaedrischen Kopf- und einem gestreckten Schwanzteil, sowie weiteren Anhängen zur Anheftung an die Wirtszelle (engl. spikes) bestehenden Phagen unterscheiden (z.B. T4-Phage). Andere Unterscheidungsmerkmale von taxonomischer Relevanz sind die von den Phagen befallenenen Organismen, sowie die Struktur und Art der Erbsubstanz (dsDNA, ssDNA, dsRNA, ssRNA).
Bakteriophagen: - andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für Bacteriophagen
Phagen: - Kurzbezeichnung für Bacteriophagen
Phage λ: - Bacteriophage
Phage mu: - Bacteriophage
Phage T4: - Bacteriophage
Phage T7: - Bacteriophage
Phage M13: - Bacteriophage

Organismen

Bacteria (Bakterien)

Agrobacterium tumefaciens: - Taxonomie: Phylum: Proteobacteria, Classis: α-Proteobacteria, Ordo: Rhizobiales, Familia: Rhizobiaceae
Typisierung: gram-negativ
Morphologie: Stäbchen
Motilität: begeisselt
Physiologie: aerob, mesophil
Genetik: Stamm C58: 1 circuläres Bakterienchromosom mit ca. 2,8 Mbp und 2815 Genen, ein lineares Bakterienchromosom mit ca. 2,1 Mbp und 1875 Genen,
1 At-Plasmid (pAt) mit ca. 543 kbp und 542 Genen, ein Ti-Plasmid (pTi) mit ca. 214 kbp und 197 Genen
Lebensraum: Boden, Pflanzen
Pathologie: Phytopathogen; Erreger der Wurzelhalsgallen in dicotylen Pflanzen,
d.h. A. tumefaciens löst die Bildung von Tumorgewebe in befallenen Pflanzenzellen aus,
die Infektion erfolgt über Verletzungen der Pflanzen, wobei phenolische Verbindungen,
wie z.B. Acetosyringon als chemotaktische Lockstoffe für das Bakterium dienen
Technologische Verwendung: Bevorzugter Vektor der Pflanzentransformation (genetic engineering) in der sog. "Grünen Gentechnik"
Besonderheiten: Besitzt tumorgenes, ca. 200 kb grosses Ti-Plasmid mit sog. T-DNA;
die T-DNA des Plasmids inseriert in das Genom der Wirtspflanzenzellen;
sie codiert u.a. für Enzyme zur Phytohormonsynthese;
die so produzierten Auxine und Cytokinine rufen Tumorwachstum hervor, d.h. die mit der Produktion dieser Phyohormone verbundenen Gene wirken somit als Onkogene;
zudem werden Enzyme zur Synthese von sog. Opinen codiert;
diese Verbindungen, wie z.B. Nopalin (Nopalintyp) oder Octopin (Octopintyp), dienen dem Bakterium als Nährstoff (Kohlenstoff-/Stickstoff-Quelle), können vom Wirtsorganismus jedoch nicht verwendet werden
Links: Agrobacterium, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Agrobacterium tumefaciens, Wikipedia dt.
Agrobacterium tumefaciens, Wikipedia en.
Agrobacterium tumefaciens, NCBI Genome
Agrobacterium genome sequencing project, Virginia Tech University, VA, USA
Xanthomonas campestris: - Taxonomie: Phylum: Proteobacteria, Classis: γ-Proteobacteria, Ordo: Xanthomonadales, Familia: Xanthomonadaceae
Typisierung: gramnegativ
Morphologie: Stäbchen
Motilität: polar begeisselt
Physiologie: aerob, mesophil (25-30 °C)
Genetik: Stamm ATCC 33913: circuläres Bakterienchromosom mit ca. 5,1 Mbp und 4240 Genen, GC-Gehalt 65,1 %, u.U. 1 oder mehrere Plasmide
Lebensraum: assoziiert mit Pflanzen
Pathologie: eines der häufigsten Phytopathogene, das verschiedene Pflanzenkrankheiten durch unterschiedliche Pathovare hervorruft (bspw. bakterielle Fleckenkrankheit)
Technologische Verwendung: Xanthan Herstellung
Besonderheiten: Ausbildung von Pathogenitätspili; produziert gelbe, wasserunlösliche Pigmente (Xanthomonadine), die namensgebend waren (grch. xanthos, dt. gelb)
Links: Xanthomonas campestris, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Xanthomonas, Wikipedia dt.
Xanthomonas campestris, Wikipedia en.
Xanthomonas campestris, NCBI Genome
Xylella fastidiosa: - Taxonomie: Phylum: Proteobacteria, Classis: γ-Proteobacteria, Ordo: Xanthomonadales, Familia: Xanthomonadaceae
Typisierung: gramnegativ
Morphologie: Stäbchen mit einem Durchmesser von 0.5-0.7 μm u. einer Länge von 0.9-3.5 μm
Motilität: twitch-motility durch polar ausgebildete Pili
Physiologie: aerob, mesophil (25-30 °C)
Genetik: Stamm 9a5c: circuläres Bakterienchromosom mit ca. 2,86 Mbp und 2426 Genen, GC-Gehalt 52,7 %, u.U. 1 oder mehrere Plasmide (pXF1.3, pXF51)
Lebensraum: besiedelt mehr als 100 verschiedene Arten von Pflanzen, insb. Besiedlung des Xylems durch Biofilm-Bildung; Besiedelung des Vorderdarms von Insekten, die als Vektoren X. fastidiosa auf Pflanzen übertragen
Pathologie: Pflanzenschädling (Phytopathogen) mit z.T. erheblichen Schädigungspotential; auch als "Feuerbakterium" bezeichnet;
verursacht den sog. Zitrus-Krebs (engl. citrus variegated chlorosis, abgk. CVC) bei Citrus sp. (Zitruspflanzen),
die Pierce Krankheit (engl. Pierce disease) bei Vitis vitifera (Weintraube),
den Oleander-Blatt-Brand (engl. oleander leaf scorch) bei Oleander sp.,
die unechte bzw. falsche Pfirsich-Krankheit (engl. phony peach disease) bei Prunus persica (Pfirsich) und
befällt auch Prunus domestica (Pflaume), Prunus dulcis (Mandel) und Olea europaea (Olive)
Technologische Verwendung:
Besonderheiten: keine effektives Pestizid zur Bekämpfung der durch Xylella hervorgerufenen Krankheiten bekannt; 2013-2015 im Salento (Süditalien) Massenbefall von Olivenbäumen
Links: Xylella fastidiosa, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Xylella fastidiosa, Wikipedia dt.
Xylella fastidiosa, Wikipedia en.
Xylella fastidiosa, NCBI Genome
Xylella fastidiosa, European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO)
Articles about Xylella fastidiosa, OliveOil Times
Erwinia amylovora: - Taxonomie: Phylum: Proteobacteria, Classis: γ-Proteobacteria, Ordo: Enterobacteriales, Familia: Enterobacteriaceae
Typisierung: gramnegativ
Morphologie: Stäbchen
Motilität: peritrich begeisselt
Physiologie: fakultativ anaerob; mesophil (25-30 °C); Voges-Proskauer negativ
Genetik: Stamm: CFBP1430: circuläres Bakterienchromosom mit ca. 3,81 Mbp und 3429 Genen, GC-Gehalt 53,6 %, u.U. 1 oder mehrere Plasmide (pEA29)
Lebensraum: Pflanzen
Pathologie: Pflanzenschädling (Phytopathogen) mit z.T. erheblichen Schädigungspotential; verursacht den sog. Feuerbrand (engl. fire blight) und
befällt insb. Pflanzen aus der Unterfamilie der Pyrinae (Kernobstgewächse), wie Malus domestica (Kulturapfel) o. Pyrus communis (Kulturbirne)
Technologische Verwendung:
Besonderheiten:
Links: Erwinia amylovora, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Erwinia amylovora, Wikipedia dt.
Erwinia amylovora, Wikipedia en.
Erwinia amylovora, NCBI Genome
Escherichia coli: - Taxonomie: Phylum: Proteobacteria, Classis: γ-Proteobacteria, Ordo: Enterobacteriales, Familia: Enterobacteriaceae
Typisierung: gramnegativ, Oxidase-negativ (OX^-)
Morphologie: Stäbchen, Ausbildung von Fimbrien und u.U. von Pilii
Motilität: peritrich begeisselt
Physiologie: fakultativ anaerob
Genetik: Stamm K12: circuläres Bakterienchromosom mit ca. 4,64 Mbp und 4497 Genen, GC-Gehalt 50,8 %, u.U. 1 oder mehrere Plasmide
Lebensraum: Endosymbiont im Darm der Vertebrata
Pathologie: pathogene Serotypen, die als enterotoxigene (ETEC), enteropathogene (EPEC), enterhämorragische (EHEC) oder enteroinvasive (EIEC) E. coli oder als EAggEC, AIEC und UPEC bezeichnet werden und
intestinale, sowie extra-intestinale Entzündungen verursachen können
Technologische Verwendung: industrielle Insulin-, Interferon- und Aminosäure-Produktion;
Wirtsorganismus für Klonierungsvektoren, nach neueren Forschungen zur Produktion von Biotreibstoffen (Butanole, Pentanole) einsetzbar
Besonderheiten: einer der am besten untersuchten Organismen, daher sehr häufig Modellorganismus biologischer und medizinischer Forschung;
aus dem Genom von E.coli stammt die gentechnologisch bedeutsame Endonuclease EcoRI;
die symbiontischen Stämme beim Menschen produzieren das lebensnotwendige Vitamin K
Links: Escherichia coli, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Escherichia coli, Wikipedia dt.
Escherichia coli, Wikipedia en.
Escherichia coli, NCBI Genome
Azotobacter vinelandii: - Taxonomie: Phylum: Proteobacteria, Classis: γ-Proteobacteria, Ordo: Pseudomonadales, Familia: Pseudomonaceae
Typisierung: gramnegativ
Morphologie:
Motilität: begeisselt
Physiologie: obligat aerob, diazotroph (N₂-Fixierung), mesophil
Genetik: Stamm DJ bzw. ATCC BAA-13031: circuläres Bakterienchromosom mit ca. 5,4 Mbp und 5223 Genen, GC-Gehalt 65,7 %
Lebensraum: Boden
Pathologie: -
Technologische Verwendung: Ammoniak Herstellung
Besonderheiten: Melanin-, PHB- und Alginatsynthese
Links: Azotobacter, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Azotobacter, Wikipedia dt.
Azotobacter vinelandii, Wikipedia en.
Azotobacter vinelandii, NCBI Genome
Azotobacter chroococcum: - Taxonomie: Phylum: Proteobacteria, Classis: γ-Proteobacteria, Ordo: Pseudomonadales, Familia: Pseudomonaceae
Typisierung: gramnegativ
Morphologie:
Motilität:
Physiologie: diazotroph (N₂-Fixierung)
Genetik:
Lebensraum:
Pathologie:
Technologische Verwendung: Alginat Gewinnung
Besonderheiten: Melaninsynthese
Links: Azotobacter, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Azotobacter, Wikipedia dt.
Azotobacter, Wikipedia en.
Protokoll zur Anreicherung von Azotobacter
Pseudomonas putida: - Taxonomie: Phylum: Proteobacteria, Classis: γ-Proteobacteria, Ordo: Pseudomonadales, Familia: Pseudomonaceae
Typisierung: gramnegativ
Morphologie: Stäbchen
Motilität: polar begeisselt
Physiologie: psychrophil bis mesophil
Genetik: Stamm KT2440: 1 circuläres Bakterienchromosom mit ca. 6,2 Mbp und 5516 Genen, GC-Gehalt 61,5 %, u.U. 1 oder mehrere Plasmide
Lebensraum: Boden, Wasser
Pathologie: -
Technologische Verwendung: Öldestruenten, evtl. für Bioremediation einsetzbar
Besonderheiten:
Links: Pseudomonas, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Pseudomonas, Wikipedia dt.
Pseudomonas, Wikipedia en.
Pseudomonas putida, NCBI Genome
Pseudomonas denitrificans: - Taxonomie: Phylum: Proteobacteria, Classis: γ-Proteobacteria, Ordo: Pseudomonadales, Familia: Pseudomonaceae
Typisierung: gramnegativ
Morphologie:
Motilität:
Physiologie: fakultativ anaerob
Genetik: Stamm ATCC BAA-13031: 1 circuläres Bakterienchromosom mit ca. 5,7 Mbp und 5135 Genen, GC-Gehalt 65,2 %
Lebensraum:
Pathologie:
Technologische Verwendung: Vitamin B12 Herstellung
Besonderheiten:
Links: Pseudomonas denitrificans, Wikipedia en.
Pseudomonas denitrificans, NCBI Genome
Pseudomonas fluorescens: - Taxonomie: Phylum: Proteobacteria, Classis: γ-Proteobacteria, Ordo: Pseudomonadales, Familia: Pseudomonaceae
Typisierung: gramnegativ, Oxidase-positiv (OX⁺), Katalase-positiv
Morphologie: Stäbchen
Motilität: polar begeisselt
Physiologie: aerob, psychrophil bis mesophil
Lebensraum: Erdreich, Pflanzen, Wasser
Genetik: Stamm PfO-1: 1 circuläres Bakterienchromosom mit ca. 6,4 Mbp und 5829 Genen, GC-Gehalt 60,5 %, u.U. 1 oder mehrere Plasmide
Pathologie: Kommensale der pflanzlichen Rhizosphere, u.U. Verursacher bakterieller Infektionen beim Menschen, u.U. fungizide und bakterizide Wirkung, die den Befall von Pflanzenpathogenen eindämmen
Technologische Verwendung: Bioremediation
Besonderheiten: Produzieren fluoreszierende Siderophore, die sog. Pyoverdine und Pyocheline, sowie verschiedene Antibiotika wie Mupirocin, Pyrrolnitrin, Pyoluteorin und 2,4-diacetylphloroglucinol
Links: Pseudomonas fluorescens, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Pseudomonas fluorescens, Wikipedia dt.
Pseudomonas fluorescens, Wikipedia en.
Pseudomonas fluorescens, NCBI Genome
Serratia marcescens: - Taxonomie: Phylum: Proteobacteria, Classis: γ-Proteobacteria, Ordo: Enterobacteriales, Familia: Enterobacteriaceae
Typisierung: gramnegativ
Morphologie: Stäbchen
Motilität: peritrich begeisselt
Physiologie: fakultativ anaerob
Genetik: Stamm FGI94: 1 circuläres Bakterienchromosom mit ca. 4,85 Mbp und 4588 Genen, GC-Gehalt 58,9 %, u.U. 1 oder mehrere Plasmide (z.B. pSM22 mit ca. 43 kbp und 31 Genen)
Lebensraum: Boden, Wasser, Luft, assoziiert mit Pflanzen und Tieren, Darmflora
Pathologie: in seltenen Fällen als noskomialer Erreger
Technologische Verwendung: produziert das Restriktionsenzym SmaI
Besonderheiten: wie andere Arten von Serratia (z.B. S. ficaria) Rotfärbung von Kolonien unter natürlichen Umweltbedingungen durch Prodigiosin,
daher rühren "Wundermeldungen" bei denen sich z.B. auf Hostien angebliche Blutstropfen gebildet haben sollen (sog. 'Hostienpilz')
Links: Serratia marcescens, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Serratia marcescens, Wikipedia dt.
Serratia marcescens, Wikipedia en.
Serratia marcescens, NCBI Genome
Thiomargarita namibiensis: - Taxonomie: Phylum: Proteobacteria, Classis: γ-Proteobacteria, Ordo: Thiotrichales, Familia: Thiotrichaceae
Typisierung: gramnegativ
Morphologie: kettenförmig aneinandergelagerte Kokken (streptokokkoid)
Motilität: unbegeisselt
Physiologie: anaerob, vermutlich fakultativ; 'Sulfur pearl of Namibia', d.h. lithotroph, oxidiert Schwefelwasserstoff (H₂S) zu elementaren Schwefel, wobei Nitrat als Elektronenakzeptor fungiert
Genetik:
Lebensraum: Meeressediment
Pathologie:
Technologische Verwendung:
Besonderheiten: grösstes bekanntes Bakterium mit einem Zelldurchmesser von etwa 500 μm, lagert Schwefelkügelchen im Periplasma ab und besitzt eine Zentralvakuole zur Nitratspeicherung,
das der Atmung unter anaeroben Bedingungen dient, im 16S-rRNA-Gen wurden selbstspleissende Introns nachgewiesen
Links: Thiomargarita, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Thiomargarita namibiensis, Wikipedia dt.
Thiomargarita namibiensis, Wikipedia en.
Salman, V., Amann, R., Shub, D.A., Schulz-Vogt, H.N. (2012) Multiple self-splicing introns in the 16S rRNA genes of giant sulfur bacteria. Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A., 109(11), 4203-4208, DOI: 10.1073/pnas.1120192109
Clostridium acetobutylicum: - Taxonomie: Phylum: Firmicutes, Classis: Clostridia, Ordo: Clostridiales, Familia: Clostridiaceae
Typisierung: grampositiv
Morphologie: Stäbchen, Endosporen ausbildend
Motilität: peritrich begeisselt
Physiologie: obligat anaerob, aber kurzzeitig aerotolerant, dann Endosporen bildend, diazotroph (Stickstoff fixierend)
Lebensraum: hpts. Boden; aber auch andere Lebensräume beschrieben, wie Wasser oder der Darm von Tieren (sowohl Wirbellose wie auch Wirbeltiere)
Genetik: Stamm ATCC 824: 1 circuläres Bakterienchromosom mit ca. 3,94 Mbp und 3733 Genen, GC-Gehalt 30,9 %, u.U. 1 oder mehrere Plasmide (z.B. Megaplasmid pSOL1 mit 192 kbp und 178 Genen, codiert insb. für Enzyme der Lösungsmittelsynthese)
Pathologie: gewöhnlich nicht pathogen, u.U. Erwerb pathogener Eigenschaften durch horizontalen Gentransfer (bspw. Plasmidtransfer von Clostridium botulinum)
Technologische Verwendung: Aceton, Butanol und iso-Propanol Herstellung
Besonderheiten: Clostridium acetobutylicum wurde 1912 von Chaim Weizman, dem späteren ersten Ministerpräsidenten Israels,
während des ersten Weltkriegs in England zur Acetongewinnung zwecks Sprengstoffherstellung verwendet
Links: Clostridium acetobutylicum, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Clostridium acetobutylicum, Wikipedia dt.
Clostridium acetobutylicum, Wikipedia en.
Clostridium acetobutylicum, NCBI Genome
Clostridium perfringens: - Taxonomie: Phylum: Firmicutes, Classis: Clostridia, Ordo: Clostridiales, Familia: Clostridiaceae
Typisierung: grampositiv
Morphologie: stäbchenförmig, endosporenbildend
Motilität: unbegeisselt
Physiologie: obligat anaerob, aber kurzzeitig aerotolerant, mesophil
Lebensraum: Boden, Wasser, Lebensmittel, Darm von Menschen und Tieren
Genetik: Stamm 13: 1 circuläres Bakterienchromosom mit ca. 3,03 Mbp und 2786 Genen, GC-Gehalt 28,6 %, u.U. 1 oder mehrere Plasmide (z.B. pCB13 mit ca. 54 kbp und 63 Genen)
Pathologie: Mehrere Serotypen von C. perfringens produzieren verschiedene Exotoxine, die als Enterotoxine Darminfektionen oder als enzymatisch aktive Toxine schwere, z.T. tödlich
verlaufende Wundinfektionen, den sog. Gasbrand hervorrufen können. C. perfringens ist mit ca. 95% aller Fälle der bei weitem häufigste Erreger aller Gasbrand hervorrufenden Clostridium-Arten
Technologische Verwendung:
Besonderheiten: mit unter 7 min die kürzeste Replikationszeit aller Organismen
Links: Clostridium perfringens, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Clostridium perfringens, Wikipedia dt.
Clostridium perfringens, Wikipedia en.
Clostridium perfringens, NCBI Genome
Clostridium tetani: - Taxonomie: Phylum: Firmicutes, Classis: Clostridia, Ordo: Clostridiales, Familia: Clostridiaceae
Typisierung: grampositiv
Morphologie: stäbchenförmig, endosporenbildend
Motilität: peritrich begeisselt
Physiologie: obligat anaerob, mesophil
Lebensraum: Boden, Darm von Menschen und Tieren
Genetik: Stamm E88 Massachusetts: 1 circuläres Bakterienchromosom mit ca. 2,8 Mbp und 2452 Genen, GC-Gehalt 28,7 %, u.U. 1 oder mehrere Plasmide (z.B. pE88 mit ca. 74 kbp und 61 Genen)
Pathologie: Humanpathogen, Erreger des Wundstarrkrampfes (Tetanus)
Technologische Verwendung:
Besonderheiten:
Links: Clostridium tetani, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Clostridium tetani, Wikipedia dt.
Clostridium tetani, Wikipedia en.
Clostridium tetani, NCBI Genome
Clostridium novyi: - Taxonomie: Phylum: Firmicutes, Classis: Clostridia, Ordo: Clostridiales, Familia: Clostridiaceae
Typisierung: grampositiv
Morphologie: stäbchenförmig, endosporenbildend
Motilität:
Physiologie: obligat anaerob
Lebensraum: Boden, Wasser, Lebensmittel, Darm von Menschen und Tieren
Genetik: Stamm NT: 1 circuläres Bakterienchromosom mit ca. 2,55 Mbp und 2427 Genen, GC-Gehalt 28,9 %
Pathologie: u.U. Toxine produzierende Stämme
Technologische Verwendung:
Besonderheiten: potentieller Kandidat für Anwendung in Anti-Tumor-Therapien
Links: Clostridium novyi, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Clostridium, Wikipedia dt.
Clostridium novyi, Wikipedia en.
Clostridium novyi, NCBI Genome
Clostridium botulinum: - Taxonomie: Phylum: Firmicutes, Classis: Clostridia, Ordo: Clostridiales, Familia: Clostridiaceae
Typisierung: grampositiv
Morphologie: stäbchenförmig, endosporenbildend
Motilität: begeisselt
Physiologie: obligat anaerob, aber kurzzeitig aerotolerant, mesophil
Lebensraum: Boden, Wasser, Lebensmittel, Darm von Menschen und Tieren
Genetik: Stamm ATCC 3502: 1 circuläres Bakterienchromosom mit ca. 3,89 Mbp und 3767 Genen, GC-Gehalt 28,2 %, u.U. 1 oder mehrere Plasmide (z.B. pBOT3502 mit ca. 16 kbp und 19 Genen)
Pathologie: produziert Botulinumtoxin (BoTox), das zu schweren, u.U. tödlich verlaufenden Vergiftungen (Botulismus) führen kann
Technologische Verwendung: BoTox wird als Therapeutikum und in der Kosmetik verwendet
Besonderheiten:
Links: Clostridium botulinum, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Clostridium botulinum, Wikipedia dt.
Clostridium botulinum, Wikipedia en.
Clostridium botulinum, NCBI Genome
Staphylococcus aureus: - Taxonomie: Phylum: Firmicutes, Classis: Bacilli, Ordo: Bacilliales, Familia: Staphylococcaceae
Typisierung: grampositiv, Katalase-positiv, Coagulase-positiv
Morphologie: traubenförmige Kokken (namensgebend: staphylos, grch. für Weintraube)
Motilität: unbegeisselt
Physiologie: fakultativ anaerob
Lebensraum: Boden, Haut und Schleimhäute (insb. Nase) von Menschen und Tieren (Kommensalismus); weltweite Verbreitung
Genetik: Stamm N315: 1 circuläres Bakterienchromosom mit ca. 2,81 Mbp und 2663 Genen, GC-Gehalt 32,8 %, u.U. 1 oder mehrere Plasmide (z.B. pN315 mit ca. 24 kbp und 31 Genen)
Pathologie: S. aureus produziert verschiedene Toxine, wie die Exfoliatine, das Enterotoxin B, TSST oder Leukozidine.
Pathogene Stämme können verschiedene Krankheiten, von oberflächlichen Hautinfektionen bis zu schweren systemischen Erkrankungen hervorrufen, insbesondere bei immungeschwächten Menschen
Technologische Verwendung:
Besonderheiten: häufiger nosokomialer Keim, Multiresistenz gegen Beta-Lactam-Penicilline und andere Antibiotika bei sog. MRSA-Stämmen
Links: Staphylococcus, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Staphylococcus aureus, Wikipedia dt.
Staphylococcus aureus, Wikipedia en.
Staphylococcus aureus, NCBI Genome
Leuconostoc mesenteroides: - Taxonomie: Phylum: Firmicutes, Classis: Bacilli, Ordo: Lactobacillales (Milchsäurebakterien), Familia: Leuconostocaceae
Typisierung: grampositiv, Oxidase-negativ (OX^-), Katalase-negativ
Morphologie: kokkoid
Motilität: unbegeisselt
Physiologie: fakultativ anaerob, mesophil
Genetik: Stamm ATCC 8293: 1 circuläres Bakterienchromosom mit ca. 2 Mbp und 2071 Genen, GC-Gehalt 37,7 %, u.U. 1 oder mehrere Plasmide (z.B. pLEUM mit ca. 37 kbp und 35 Genen)
Lebensraum: in der Natur weit verbreitet, oft auf Früchten und Gemüsen anzutreffen, auch als Froschlaichbakterium bezeichnet
Pathologie:
Technologische Verwendung: Dextran Herstellung; Fermentationsprozesse, wie etwa die Sauerkraut-, Käse- oder Butterherstellung
Besonderheiten:
Links: Leuconostoc mesenteroides, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Leuconostoc mesenteroides, Wikipedia dt.
Leuconostoc mesenteroides, Wikipedia en.
Leuconostoc mesenteroides, NCBI Genome
Bacillus subtilis: - Taxonomie: Phylum: Firmicutes, Classis: Bacilli, Ordo: Bacillales, Familia: Bacillaceae
Typisierung: grampositiv; Katalase-positiv
Morphologie: stäbchenförmig, endosporenbildend
Motilität: unter bestimmten Bedingungen Geisselbildung
Physiologie: aerob, fakultativ anaerob
Genetik: Stamm 168: 1 circuläres Bakterienchromosom mit ca. 4,2 Mbp und 4421 Genen und einem GC-Gehalt 43,5%; 11 bekannte Plasmidtypen
Lebensraum: Boden, Darm von Menschen
Pathologie: selten Nahrungsmittelvergiftung
Technologische Verwendung: Produktion von Enzymen, die als Waschmittelzusatz dienen; Isolation eine Kälte-Resistenz-Gens, engl. cold shock protein B (abgk. CSPB), das die amer. Firma Monsanto in transgenen Pflanzen von Zea mays (Mais) einsetzt
Besonderheiten: eines der am besten erforschten Bakterien; Modellorganismus zur Erforschung der Endosporenbildung
Links: Bacillus subtilis, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Bacillus subtilis, Wikipedia dt.
Bacillus subtilis, Wikipedia en.
Bacillus subtilis, NCBI Genome
Protokoll zur Anreicherung von sporenbildenden Bodenkeimen
Borrelia burgdorferi: - Taxonomie: Phylum: Spirochaetes, Classis: Spirochaetes, Ordo: Spirochaetales, Familia: Spirochaetaceae
Typisierung: gramnegativ
Morphologie: spiralig gewunden (Spirochaet)
Motilität: periplasmatische Geisseln
Physiologie: mesophil
Lebensraum: Verdauungstrakt von Ixodes (Zecken)
Genetik: Stamm B31: 1 lineares Bakterienchromosom mit ca. 920 kbp und 860 Genen, mind. 17 z.T. lineare, z.T. circuläre Plasmide
Pathologie: Erreger der Lyme-Krankheit oder Borreliose
Technologische Verwendung:
Besonderheiten: nicht, wie viele andere Bakterien, auf Eisen angewiesen, da die entsprechenden Enzyme Mangan (Mn) als Cofaktor benutzen
Links: Borrelia burgdorferi, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Borrelien, Wikipedia dt.
Borrelia burgdorferi, Wikipedia en.
Borrelia bugdorferi, NCBI Genome
Propionibacterium freudenreichii spp. shermanii: - Taxonomie: Phylum: Actinobacteria, Classis: Actinobacteria, Ordo: Actinomycetales, Familia: Propionibacteriaceae
Typisierung: grampositiv
Morphologie: stäbchenförmig
Motilität: unbegeisselt
Physiologie: anaerob, Propionsäuregärung, mesophil
Genetik: Stamm CIRM-BIA1: 1 circuläres Bakterienchromosom mit ca. 2,62 Mbp und 2435 Genen, GC-Gehalt 67,3 %, u.U. 1 oder mehrere Plasmide
Lebensraum:
Pathologie:
Technologische Verwendung: Käseherstellung (v.a. Emmentaler), Kohlendioxidentwicklung lässt charakteristische "Käselöcher" entstehen, Vitamin B12 Herstellung
Besonderheiten:
Links: Propionibacterium, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Propionibakterien, Wikipedia dt.
Propionibacterium freudenreichii, Wikipedia en.
Propionibacterium freudenreichii, NCBI Genome
Corynebacterium glutamicum: - Taxonomie: Phylum: Actinobacteria, Classis: Actinobacteria, Ordo: Actinomycetales, Familia: Corynebacteriaceae
Typisierung: grampositiv
Morphologie: stäbchenförmig, Enden keulenförmig verdickt (coryneform)
Motilität: unbegeisselt
Physiologie: aerob, fakultativ anaerob, mesophil
Genetik: Stamm R: 1 circuläres Bakterienchromosom mit ca. 3,31 Mbp und 3049 Genen, GC-Gehalt 54,1 %, u.U. 1 oder mehrere Plasmide (z.B. pCGR1 mit ca. 49 kbp und 28 Genen)
Lebensraum: Boden
Pathologie: -
Technologische Verwendung: insb. Glutamat und Lysin Herstellung, aber auch alle anderen Aminosäuren u.a. Verbindungen können mittlerweile hergestellt werden
Besonderheiten: nichtpathogener Modellorganismus zur Erforschung des pathogenen C. diphtheriae
Links: Corynebacterium glutamicum, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Corynebacterium glutamicum, Wikipedia dt.
Corynebacterium, Wikipedia en.
Corynebacterium glutamicum, NCBI Genome
Corynebacterium diphtheriae: - Taxonomie: Phylum: Actinobacteria, Classis: Actinobacteria, Ordo: Actinomycetales, Familia: Corynebacteriaceae
Typisierung: grampositiv
Morphologie: stäbchenförmig, Enden keulenförmig verdickt (coryneform)
Motilität: unbegeisselt
Physiologie: aerob, fakultativ anaerob, mesophil
Genetik: Stamm HC02: 1 circuläres Bakterienchromosom mit ca. 2,47 Mbp und 2306 Genen, GC-Gehalt 53,7 %
Lebensraum: Boden
Pathologie: Verursacher der Diphtherie durch das Diphtherietoxin, einem Exotoxin, dessen Produktion durch den Bacteriophagen β induziert wird, der das Gen für dieses Toxin trägt
Technologische Verwendung: -
Besonderheiten: Siderophoren-System zur Eisenaufnahme
Links: Corynebacterium diphtheriae, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Corynebacterium diphtheriae, Wikipedia dt.
Corynebacterium diphtheriae, Wikipedia en.
Corynebacterium diphtheriae, NCBI Genome

Fungi bzw. Mycota (Pilze)

Penicillium chrysogenum: - Taxonomie: Phylum: Ascomycota, Sub-Phylum: Pezizomycotina, Classis: Eurotiomycetes, Ordo: Eurotiales, Familia: Trichocomaceae(Aspergillaceae)
Synonyms: Pencillium notatum
Deutscher Name:
Englischer Name:
Typisierung:
Morphologie:
Motilität:
Physiologie:
Genetik: 4 Chromosomen mit ca. 32 Mbp und ca. 11400 Genen
Lebensraum:
Pathologie:
Technologische Verwendung: pharmazeutische Penicillinherstellung
Besonderheiten: Alexander Fleming entdeckte 1928 durch Zufall anhand einer Kontamination einer Bakterienkultur mit Penicillium chrysogenum oder Penicillium rubens das Antibiotikum Penicillin und dessen bakterizide Wirkung
Links: Penicillium chrysogenum, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Penicillium chrysogenum, Wikipedia dt.
Penicillium chrysogenum, Wikipedia en.
Penicillium chrysogenum, NCBI Genome
Saccharomyces cerevisiae: - Taxonomie: Phylum: Ascomycota, Sub-Phylum: Saccharomycotina, Classis: Saccharomycetes, Ordo: Saccharomycetales, Familia: Saccharomycetaceae
Deutscher Name: Bierhefe, Bäckerhefe
Englischer Name: brewer's yeast, baker's yeast
Typisierung:
Morphologie: sphärische Einzeller; Fortpflanzung durch Sprossung; Ascosporenbildung
Motilität: unbegeisselt
Physiologie: aerob, fakultativ anaerob
Genetik: 16 Chromosomen mit ca. 12 Mbp und ca. 6350 Genen, ein bekanntes Plasmid, das 6318 bp umfassende 2-Micron-Plasmid
Lebensraum:
Pathologie:
Technologische Verwendung: Ethanol Herstellung, insb. in der Bier- und Weinherstellung, Backwarenherstellung, industrielle Enzymherstellung
Besonderheiten: einer der am besten erforschten Eukaryoten; Modellorganismus
Links: Saccharomyces cerevisiae, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Saccharomyces cerevisiae, Wikipedia dt.
Saccharomyces cerevisiae, Wikipedia en.
Saccharomyces cerevisiae, NCBI Genome
Saccharomyces carlsbergensis: - Taxonomie: Phylum: Ascomycota, Sub-Phylum: Saccharomycotina, Classis: Saccharomycetes, Ordo: Saccharomycetales, Familia: Saccharomycetaceae
Deutscher Name:
Englischer Name:
Typisierung:
Morphologie:
Motilität:
Physiologie: aerob, fakultativ anaerob
Genetik: Hybrid aus S. bayanus und Saccharomyces cerevisiae, daher grösseres Genom als S. cerevisiae
Lebensraum:
Pathologie:
Technologische Verwendung: Bierherstellung, insb. von untergärigen Lagerbieren
Besonderheiten:
Links: Saccharomyces, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Saccharomyces carlsbergensis, Wikipedia dt.
Saccharomyces carlsbergensis, Wikipedia en.
Saccharomyces carlsbergensis, NCBI Genome
Aspergillus niger: - Taxonomie: Phylum: Ascomycota, Sub-Phylum: Pezizomycotina, Classis: Eurotiomycetes, Ordo: Eurotiales, Familia: Trichocomaceae(Aspergillaceae)
Deutscher Name: Schwarzer Giesskannenschimmel, Schwarzschimmel
Englischer Name: black mold
Typisierung:
Morphologie:
Motilität:
Physiologie: xerophil; thermotolerant bis ca. 47 °C; acidotolerant bis zu einem pH von ca. 1,5
Genetik: 8 Chromosomen mit ca. 34-35 Mbp und ca. 11000 Genen
Lebensraum: Boden, Pflanzen
Pathologie: produziert Mycotoxine, wie z.B. Kojisäure und vermutlich Ochratoxine; kann beim Menschen Aspergillose verursachen; u.U. Pflanzenschädling
Technologische Verwendung: industrielle Herstellung von Citronensäure (E330), Gluconsäure (E574) und Enzymen, wie etwa von Glucoamylasen, Galactosidasen, Naringinase u.a.
Besonderheiten:
Links: Aspergillus niger, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Aspergillus niger, Wikipedia dt.
Aspergillus niger, Wikipedia en.
Aspergillus niger, NCBI Genome
Aspergillus flavus: - Taxonomie: Phylum: Ascomycota, Sub-Phylum: Pezizomycotina, Classis: Eurotiomycetes, Ordo: Eurotiales, Familia: Trichocomaceae(Aspergillaceae)
Englischer Name: yellow mold
Typisierung:
Morphologie:
Motilität:
Physiologie: saprotroph, thermotolerant bis ca. 48 °C
Genetik: 8 Chromosomen mit ca. 36,89 Mbp und ca. 13485 Genen
Lebensraum: Boden
Pathologie: produziert Aflatoxine; häufiger Verursacher der Aspergillose beim Menschen; Pflanzenschädling, wirtschaftlicher Schädling insb. durch Befall von Getreide, Arachis hypogaea (Erdnuss), Pistacia vera (Pistazie)
Technologische Verwendung:
Besonderheiten:
Links: Aspergillus flavus, Microbe Wiki, Kenyon College, Ohio, USA
Aspergillus flavus, Wikipedia dt.
Aspergillus flavus, Wikipedia en.
Aspergillus flavus, NCBI Genome
Botrytis cinerea: - Taxonomie: Phylum: Ascomycota, Sub-Phylum: Pezizomycotina, Classis: Leotiomycetes, Ordo: Helotiales, Familia: Sclerotiniaceae
Deutscher Name: Grauschimmel, Graufäule, Grauschimmelfäule, Edelfäule
Englischer Name: gray mold, gray mould
Typisierung:
Morphologie:
Motilität:
Physiologie:
Genetik: Stamm B05.10: ca. 16 Chromosomen, Genom mit ca. 42,74 Mbp und ca. 16584 Genen
Lebensraum: Boden, Pflanzen
Pathologie: Pflanzenschädling (Phytopathogen), das i.d.L. ist, auf mehr als 235 Wirtspflanzen zu parasitieren
Technologische Verwendung: unter besonderen Umständen (Wetter, Rebsorten) wird der Befall der Beeren von Vitis vinifera (Wein) mit B. cinerea erwünscht oder gar induziert,
um eine verbesserte Weinlese zu erzielen. Ein solcher Befall wird auch Edelfäule genannt oder als Methode auch als Botrytisierung bezeichnet.
Dabei erfolgt eine Anreicherung von Zucker und Inhaltsstoffen in den Weinbeeren, da die Pilzhyphen die Beerenhaut perforieren und
so eine erhöhte Verdunstung des wässrigen Beereninhalts stattfinden kann.
Besonderheiten:
Links: Botrytis cinerea, Wikipedia dt.
Botrytis cinerea, Wikipedia en.
Botrytis cinerea, NCBI Genome
Botrytis cinerea, Genoscope, Centre National de Sequencagé, Evry, France

Resourcen und Referenzen

WWW Resourcen
Referenzen
Verwendete Abkürzungen

WWW Resourcen:

Mikrobiologische Resourcen:

[mb01] Microbewiki, Kenyon College, Ohio, USA
[mb02] Microbiology, SGM (Society for General Microbiology) Journals, United Kingdom
[mb03] Society for General Microbiology, Reading, United Kingdom
[mb04] DSZM, Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen, Leibniz Institut, Braunschweig, Deutschland
[mb05] WDCM, Worl Data Center for Microorganisms, Informationsknotenpunkt der World Federation for Culture Collections (WFCC)
[mb06] LPSN, List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, eine Datenbank der aktuellen Nomenklatur der Prokaryoten, Toulouse, Frankreich
[mb07] Soil Microorganisms and Higher Plants von N.A. Krasil'nikov, Institute of Microbiology, Academy of Sciences, UdSSR
[mb08] National Institute for Environmental Studies, Tsukuba-City, Ibaraki, Japan
[mb09] Fungal Genetics Stock Center, Kansas City, Missouri, USA
[mb10] CBS-KNAW, Fungal Biodiversity Center, Utrecht, The Netherlands
[mb11] MycoBank, Fungal Databases
[mb12] Index Fungorum, Nomenclature of Funghi
[mb13] BEI resources, cultures and reagents for microbiology and infectious diseases research, Manassas, Virginia, USA
[mb14] Russian Metagenome Project, a research project covering the microbiota of the human organism, Russia
[mb15] IMG, Integrated Microbial Genomes, a data resource project within the framework of the US Department of Energy (DoE) Joint Genome Institute. IMG provides tools and genome datasets for metagenome analysis.
[mb16] MG-RAST, Metagenome analysis platform of the Argonne National Laboratory, Argonne, IL, USA.
[mb17] IHMC - International Human Microbiome Consortium
[mb18] ICTV - International Committee on Taxonomy of Viruses
[mb19] Subviral RNA Database, University of Ottawa, Canada

Biologische und chemische Datenbanken:

[db01] National Center for Biotechnology Information, National Library of Medicine (NLM), National Institutes of Health (NIH), USA
[db02] TOXNET, Toxicology Data Network, National Library of Medicine (NLM), National Institutes of Health (NIH), USA
[db03] ChemIDPlus, Chemical compound database of the TOXNET toxicology data network, National Library of Medicine, National Institutes of Health, USA
[db04] GESTIS Stoffdatenbank, ein Gefahrstoffinformationssystem der Deutschen Gesetzlichen Unfallversicherung, Germany
[db05] BRENDA, the comprehensive enzyme information system, curated by the Technische Universiät Braunschweig, Germany
[db06] UniProt, Protein Datenbank
[db07] Worldwide Protein Data Bank (wwPDB)
[db08] RCSB Protein Data Bank (PDB), curated by the Research Collaboratory for Structural Bioinformatics (RCSB), a collaboration of the Rutgers State University of New Jersey, New Jersey, USA and the University of California, San Diego, California, USA
[db09] Protein Data Bank in Europe (PDBe), curated by the European Bioinformatics Institute, EMBL-EBI, Hinxton, United Kingdom
[db10] Protein Data Bank Japan (PDBj), curated by the Institute for Protein Research (IPR), at the Osaka University, Japan
[db11] Transporter Classification Database (TCDB), curated by the Saier Lab Bioinformatics Group at the University of California, San Diego, California, USA
[db12] Orientations of Proteins in Membranes database (OPM DB), curated by the Pharmacy College of the University of Michigian, Ann Arbor, Michigan, USA
[db13] Membranome database, curated by the Pharmacy College of the University of Michigian, Ann Arbor, Michigan, USA
[db14] Reactome, Biological Pathways
[db15] KEGG, Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes, Japan
[db16] European Molecular Biology Laboratory, Headquartes, Heidelberg, Germany
[db17] European Bioinformatics Institute, Hinxton, Cambridgeshire, United Kingdom
[db18] ExPASy, Bioinformatics Resource Portal of the SIB - Swiss Institute of Bioinformatics, Suisse
[db19] Flavonoid Database, Arita Laboratory, National Institute of Genetics, Shizuoka, Japan
[db20] Food, Database on Food Additives, Food Flavourings, Food Contact Materials, Recyling Processes of the European Union

Allg. Informationen:

[ai01] National Library of Medicine (NLM), National Institutes of Health (NIH), USA
[ai02] Specialized Information Services, National Library of Medicine (NLM), National Institutes of Health (NIH), USA
[ai03] Biospace.com, BioTech News und Jobs
[ai04] Biobricks.org, Biotechnology in the public interest

Referenzen:

[a01] Fuchs, G. (Ed.) Allgemeine Mikrobiologie, 8. Auflage, Thieme Verlag 2007
[a02] Brown, T.A. Gentechnologie für Einsteiger, 1. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag 1993
[a03] Brown, T.A. Molecular Biology Labfax, 1^st Edition, BIOS Publishers Limited 1991
[a04] Madigan, Martinko, Dunlap, Clark Brock - Biology Of Microorganisms, 12th Edition, Pearson Benjamin Cummings 2009
[a05] Bast, E. Mikrobiologische Methoden, 2. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag 2001
[a06] Czihak, G., Langer, H., Ziegler, H. (Hrsg.) Biologie, 4. Auflage, Springer Verlag 1990
[a07] Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. Molecular Biology of The Cell, 5th Edition, Extended version, Garland Science, Taylor & Francis Group LLC 2008
[a08] Strasburger, E., Sitte, P. (Ed.) Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 33. Auflage, G. Fischer Verlag 1991
[a09] Taiz, L., Zeiger, E. Plant Physiology 4th Edition, Sinauer Associates Inc. 2006, ISBN: 0878938567
[a10] van den Hoek, C., Mann, D.G., Jahns, H. M. Algae: an introduction to phycology Cambridge University Press 1995, ISBN: 0521316871
[a11] Lee, R.E. Phycology 4th Edition, Cambridge University Press 2008, ISBN: 9780521682770
[a12] Christen, H.R., Vögtle, F. Grundlagen der Organischen Chemie, 1. Auflage, Salle und Sauerländer 1989, ISBN: 3794130030
[a13] Shepherd, G.M. Neurobiologie, 2. Auflage, Springer 1993, ISBN: 354055596X
[a14] Wikipedia, The Free Encyclopedia
[a15] Wikipedia, Die Freie Enzyklopädie

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Verzeichnis der verwendeten Abkürzungen:

abgk.: - abgekürzt
Abk.: - Abkürzung
Adj.: - lat. adjektivum, dt. Adjektiv
Akr.: - Akronym
allg.: - allgemein
anorg.: - anorganisch
arab.: - arabisch
bes.: - besonders
Bez.: - Bezeichnung
biol.: - biologisch
bspw.: - beispielsweise
bzw.: - beziehungsweise
ca.: - circa
chem.: - chemisch
chin.: - chinesisch
dän.: - dänisch
d.h.: - das heisst
dt.: - deutsch
eng.: - englisch
etc.: - et cetera
f.: - lat. femininum, dt. weiblich
franz.: - französisch
geol.: - geologisch
grch.: - griechisch
hpts.: - hauptsächlich
Hrsg.: - Herausgeber
i.a.: - im allgemeinen
i.d.R.: - in der Regel
insb.: - insbesondere
jap.: - japanisch
Jh.: - Jahrhundert
lat.: - lateinisch
m.: - lat. masculinum, dt. männlich
max.: - maximal
mech.: - mechanisch
med.: - medizinisch
N.: - lat. nomen, dt. Sachwort
n.: - lat. neutrum
neg.: - negativ
o.: - oder
org.: - organisch
pflanz.: - pflanzlich
Pl.: - lat. plural, dt. Mehrzahl
pos.: - positiv
prak.: - praktisch
s.: - siehe
s.a.: - siehe auch
schwed.: - schwedisch
Sg.: - lat. singular, dt. Einzahl
sog.: - sogennant(e)
span.: - spanisch
techn.: - technisch
technol.: - technologisch
u.: - und
u.a.: - unter anderem
u.ä.: - und ähnliche(s)
usw.: - und so weiter
u.U.: - unter Umständen
u.v.a.m.: - und viele(s) andere(s) mehr
V.: - lat. verbum, dt. Verb
v.a.: - vor allem
wg.: - wegen
z.B.: - zum Beispiel

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Letzte Aktualisierung: 12.11.23