- Cytologie -

Teil 2 des Glossars cytologischer, biochemischer und mikrobiologischer Fachbegriffe

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Dieses Glossar enthält den zweiten Teil des Glossars cytologischer, biochemischer und mikrobiologischer Fachbegriffe mit dem Abschnitt 'Cytologie'.
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Thematische Gliederung:

Cytologie

Der Abschnitt Cytologie des Glossars cytologischer, biochemischer und mikrobiologischer Fachbegriffe befasst sich mit den Fachbegriffen der Cytologie, also der Zellkunde, in der v.a. auf die Morphologie der prokaryotischen und eukaryotischen Zelle als grundlegende Einheit des Lebens eingegangen wird.

Allgemeine Fachbegriffe der Cytologie
Zelluläre Strukturen der Eukaryoten
Morphologie und zelluläre Strukturen der Prokaryoten

Allgemeine Fachbegriffe

Progenote: - hypothetische Vorläuferzelle, die den gemeinsamen Ursprung von Prokaryoten und Eukaryoten darstellt.
Prokaryot, Prokaryota: - Unter dem phylogenetischen Begriff der Prokaryoten (taxonomisch Prokaryota), oder auch in anderer Schreibweise Prokaryonten bzw. Prokaryonta, werden diejenigen einzelligen Lebewesen zusammengefasst, deren Zellen keinen echten Zellkern besitzen. Die Prokaryota umfassen damit alle Bakterien, die wiederum in die Reiche der Eubakterien (taxonomisch Bacteria) und Archaebakterien (taxonomisch Archaea) unterteilt werden. Den Prokaryoten stehen als weitere Domäne des Lebens die Eukaryoten gegenüber, deren Zellen einen membranbegrenzten Zellkern (Nucleus) besitzen. Diese Unterteilung wird gestützt durch die Erstellung phylogenetischer Stammbäume, die auf der Untersuchung ribosomaler RNA (rRNA) beruhen. Nach diesen Kriterien stehen die Archaebakterien auf einer Entwicklungslinie mit den Eukaryoten, besitzen also gemeinsame Merkmale sowohl mit den Eubakterien, wie auch mit den Eukaryoten. Ausser dem fehlenden "echten" Zellkern besitzen Organismen prokaryotischer Organisationsform weitere Kennzeichen, die sie von den Eukaryoten unterscheiden. So ist das Genom von Bacteria und Archaea meist in einem einzigen, ringförmigen DNA-Molekül (Bakterienchromosom bzw. Nucleoid) organisiert (eine Ausnahme bildet z.B. das lineare Chromosom von Borrelia burgdorferi). Die prokaryotischen Gene enthalten selten zwischengeschaltete, nicht-kodierende DNA-Sequenzen (IVS, engl. intervening sequences oder Introns), obwohl in Archaea spezielle Introns in Genen von rRNA und tRNA vorkommen, die nicht durch Spliceosomen, sondern durch Endoribonucleasen prozessiert werden. Derartig prozessierte IVS finden sich tlw. auch in eukaryotischen Genen. Ferner sind prokaryotische Gene im Gegensatz zur monocistronischen Struktur der Eukaryoten, häufig polycistronisch organisiert. D.h. mehrere, kodierende Sequenzen sind in einer einzigen Transkriptionseinheit zusammengefasst und werden von den prokaryotischen RNA Polymerasen gemeinsam transkribiert. Zudem besitzen prokaryotische mRNA's weder 5'-caps, noch werden sie an ihrem 3'-Ende polyadenyliert. Als Erkennungssequenz der Translations initiation besitzen Prokaryoten die sog. Shine-Dalgarno-Sequenz mit der Basenabfolge 5'-AGGAGGU-3', während bei Eukaryoten der Translationbeginn eines mRNA-Transkriptes am 5'-cap erkannt wird. Sowohl bei den Prokaryoten wie auch bei den Eukaryoten wird bei der Proteinbiosynthese als Startcodon der translatierten mRNA's, die für die Aminosäure Methionin kodierende Baseabfolge AUG verwendet. Während bei den Eukaryoten und Archaea aber als erste translatierte Aminosäure auch das kodierte Methionin in das entstehende Protein eingefügt wird, zeichnen sich die Bacteria dadurch aus, dass ein modifiziertes Methionin, nämlich Formylmethionin translatiert wird. Prokaryotische Ribosomen ähneln im Aufbau und ihrer Funktionsweise denen eukaryotischer Zellen, sind aber kleiner als diese (70 S Ribosomen gegenüber den 80 S Ribosomen von Eukaryoten), und bestehen aus 16S und 23S rRNA anstatt aus 5.8S, 18S, 28S rRNA bei den Eukaryoten. 5S rRNA ist Bestandteil der Ribosomen beider Organismengruppen. Prokaryoten besitzen zudem charakteristische Proteine, wie die bakteriellen DNA Gyrasen und Reversen Gyrasen. Das sind spez. Topoisomerasen, die eine neg. (DNA Gyrase) bzw. pos. (Reverse Gyrase) Überspiralisierung der DNA produzieren. Auch die Restriktionsendonucleasen (Restriktionsenzyme) sind typische, prokaryotische Enzyme. Als übergeordnete zelluläre Strukturen fehlen den Prokaryoten, neben dem Zellkern, auch andere membranbegrenzete Kompartimente und Organellen, wie z.B. das ER oder der Golgi-Apparat. Ausnahmen bilden jedoch Arten der Planctomycetes, bei denen das Vorkommen von membranumschlossenen Nucleoiden (Pirellulosomen), Anlass für Spekulationen über die evolutionäre Entstehung des eukaryotischen Nucleus sind. Obwohl typische eukaryotische Organellen fehlen, werden andere zelluläre Strukturen der Prokaryoten als Mikrokompartimente oder bakterielle Organellen bezeichnet. Zu diesen zählen bspw. die Carboxysomen der Cyanobacteriota (Blaualgen), die das für die Kohlenstofffixierung benötigte Enzym RuBisCO enthalten, oder die Magnetosomen magnetotaktischer Bakterien.
Eukaryot, Eukaryota: - Organismen, deren Zellen einen "echten", d.h. von einer Membran umgebenen, Zellkern besitzen. Phylogenetisch und taxonomisch werden die Eukaryota den zellkernlosen Prokaryota gegenübergestellt und bilden mit diesen die beiden grossen Domänen des Organismenreiches.
Cytoplasma: - Das im Lichtmikroskop weitestgehend unstrukturiert erscheinende und von einer Biomembran begrenzte Lumen (Grundmasse/Grundinhalt) prokaryotischer, wie auch eukaryotischer Zellen. In Prokaryoten wird i.d.R. der gesamte, innerhalb der Plasmamembran liegende Zellinhalt als Cytoplasma bezeichnet. Bei gramnegativen Bakterien, die von einer doppelten Membran umgeben sind, wird der zwischen innerer und ässerer Membran liegende Raum als Periplasma bezeichnet und von dem von der inneren Membran begrenzten Cytoplasma unterschieden. Bei Eukaryoten wird die gesamte, von der Plasmamembran begrenzte und ausserhalb des Zellkerns (Nucleus) und dessen Inhalt liegende Zellmasse als Cytoplasma bezeichnet. Der Inhalt des Nucleus wird in diesem Zusammenhang als Nucleoplasma bezeichnet. Wird das Volumen des Zellkerns verallgemeinernd in die Betrachtung mit eingeschlossen, spricht man auch vom Protoplasma. Nicht selten wird das Cytoplasma auch einfach als Plasma bezeichnet, sollte jedoch nicht mit dem ebenfalls kurz als Plasma bezeichneten Blutplasma verwechselt werden.
Besonders bei den Eukaryoten wird die lösliche Phase des Cytoplasmas auch als Cytosol bezeichnet. Ferner wird insb. bei den einzelligen, eukaryotischen Lebewesen mitunter ein äusseres Ectoplasma und ein inneres Endoplasma unterschieden. Diese cytoplasmatischen Schichten gehen zwar meist fliessend ineinander über, können sich aber strukturell und funktional erheblich voneinander unterscheiden. Häufig ist das Ectoplasma starr oder zäh, während das weitaus flüssigere Endoplasma sich in strömender Bewegung befindet. Besteht die cytoplasmatische Zellperipherie aus komplex aufgebauten Strukturen, wird sie auch als Zellrinde, Cortex oder Pellicula bezeichnet. Das Cytoplasma zeigt bei vielen Zelltypen und insb. bei vielen Einzellern charakteristische Bewegungvorgäge, die als cytoplasmatische Strömung bzw. Cytoplasmaströmung bezeichnet werden. Diese Bewegung kann völlig ungerichtet sein, eine Rotationsbewegung (Cyclosis) innerhalb des Zellkörpers ausführen, wie z.B. bei Zellen der Grünalge Chara, oder in gegenläufigen Bahnen, wie bei der Grünalge Acetabularia, verlaufen.
Plasma: - Im Kontext der Cytologie: Unstrukturierte Zellmasse, Kurzbezeichnung für das Cytoplasma
Zytoplasma: - andere, v.a. im deuschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für das Cytoplasma
Protoplasma: - veraltete Bezeichnung für die innere Zellmasse lebender prokaryotischer oder eukaryotischer Zellen, wobei bei eukaryotischen Zellen der Zellkern (Nucleus) mit in die Betrachtung einbezogen wird. Heutzutage ist der Begriff des Protoplasmas meist durch den des Cytoplasmas, der jedoch den Zellkern nicht mit einschliesst, ersetzt oder wird synonym dazu verwendet.
pyriform: - birnenförmig, von lat. pirum, dt. Birne; Bez. der Zellform insb. von einzelligen Organismen, wie z.B. den einzelligen Algen
fusiform: - spindelförmig, von lat. fusus, dt. Spindel; Bez. der Zellform insb. von einzelligen Organismen, wie z.B. den einzelligen Algen
claviform: - keulenförmig, von lat. clava, dt. Knüttel, Keule; Bez. der Zellform insb. von einzelligen Organismen, wie z.B. den einzelligen Algen
coryneform: - keulen-, hantelförmig, d.h. mit verdickten Enden, von gr. coryne, dt. knotiger Stock, Keule; Bez. der Zellform insb. von einzelligen Organismen, insb. von Bakterien, so z.B. namensgebend für die Familie der Corynebacteriaceae, zu denen u.a. Corynebacterium glutamicum oder Corynebacterium diphtheriae
ramiform: - zweigförmig, verzweigt, von lat. ramus, dt. Ast, Zweig; Bez. der Zellform insb. von einzelligen Organismen oder Bez. der Form zellulärer Strukturen, z.B. ramiformer Nucleolus
crateriform: - kraterförmig, von lat. crater, dt. Krug, Becher, (Vulkan)-Schlund
ovoid: - eiförmig, von lat. ovum, dt. Ei
discoid: - scheiben- bzw. diskusförmig, von lat. discus, dt. Wurfscheibe, Diskus
hyalin: - von gr. hyalos, dt. Glas. Der Begriff wird in der Lichtmikroskopie für zelluläre Bereiche verwandt, durch die das Licht durchscheint und somit als durchscheinend, durchsichtig, transparent, glasig oder klar bezeichnet werden können.
Interzellulare: - Zwischen den Zellen eines Organismus liegende Zellräume, meist mit Gas (Luft) oder Flüssigkeit gefüllt.
Protoplast: - Der lebende, vom Plasmalemma umschlossene Zellkörper eukaryotischer Zellen, dieser Begriff wird insb. auf pflanzliche Zellen ohne Zellwand angewandt
Zellwand: - Äussere, extraplasmatische Struktur zur Begrenzung von Zellen. Zellwände sind charakteristisch für prokaryotische Organismen, wo sie meist in Form des Peptidoglykans Murein eine Hülle um die Zelle ausbilden (Mureinsacculus). Bei den Eukaryoten ist die Zellwand ein Strukturmerkmal der überwiegenden Zahl pflanzlicher Organismen bzw. ihrer Zellen, sowie einiger Pilze und findet sich nicht im Tierreich. Sie erfüllt in der Pflanze verschiedene Funktionen, wie die als Stütz- und Festigungselement, als Barriere gegen bestimmte Substanzen, Verletzungen und Pathogene, sowie Transportfunktionen (apoplastischer Transport von Wasser) oder sie bildet selber Strukturelemente aus, wie z.B. die Tüpfel. Am mehrschichtigen Aufbau der Zellwand sind verschiedene charakteristische Stoffklassen, vorwiegend Polysaccharide, insb. das Glucan Cellulose, und Proteine beteiligt. Bei der Entstehung der Zellwände wird zunächst von den Zellen die Mittellamelle gebildet, die vorwiegend aus Pektinen besteht, sie bildet das Verbindungselement der Zellen, die diese miteinander verklebt. Auf die Mittellamelle wird während des Wachstums der Zelle die primäre Zellwand, bestehend aus Cellulose, Hemicellulosen, Pektinen und Proteinen (insb. den sog. Extensinen), aufgelagert. Dabei bildet Cellulose den Hauptanteil der Primärwand aus und wird durch die Enzym-Aktivität der Cellulose-Synthase in Form von langen, kettenförmigen Molekülen in eine Matrix aus Pektinen abgelagert. Mehrere, parallel angeordnete Cellulose-Ketten formen sog. Mikrofibrillen, die kristalline Eigenschaften aufweisen und durch Hemicellulosen untereinander verbunden und quervernetzt werden. Diese Primärwand bleibt weitestgehend unstrukturiert und wird bei in die Länge wachsenden Zellen durch sog. Multinetz-Wachstum erweitert, so dass die Zellwand durch Flächenwachstum der Grössenzunahme der Zelle folgen kann. Bei diesem Multinetz-Wachstum wird die Textur der Cellulose-Fibrillen durch nicht-enzymatische Proteine (sog. Expansine) und durch Enzymtätigkeit von Endotransglykolasen aufgelockert, indem die Struktur der die Cellulose-Fibrillen verbindenden Hemicellulosen aufgebrochen wird. Charakteristischerweise ändert sich dabei auch die Ausrichtung der Cellulosefibrillen, so dass häufig die parallele Ausrichtung quer zur Längsachse der Zelle aufgelöst wird und in eine mehr axiale oder gar völlig ungeordnete Ausrichtung übergeht. Ist die Zelle ausgewachsen und hat die Primärwand ihren Endzustand erreicht, wird diese in ihrer die ganze Zelle umgebenden Gesamtheit auch als Sakkoderm bezeichnet. Nach Ende des Zellwachstums kann eine Sekundärwand gebildet werden, bei der die Cellulose-Fibrillen strukturiert, d.h. i.d.R. parallel zueinander ausgerichtet, abgelagert werden und dadurch charakteristische Texturen ausbilden. Auch in der Zusammensetzung ihrer polymeren Komponenten weicht die Sekundärwand von der der Primärwand ab, da je nach Gewebetyp meist abdichtende oder sklerotisierende Substanzen wie Lignin, Suberin oder Cutin in die Sekundärwand ein- oder aufgelagert werden, die für gewebespezifische Zellwandmodifikationen verantwortlich sind. Im Falle des Lignins kann die Einlagerung so weit gehen, dass die Zellwände verholzen, dies geschieht v.a. in sklerenchymatischem Gewebe und dem Xylem und geht in aller Regel mit dem Absterben der Protoplasten einher. Eine Cutinisierung findet v.a. bei epidermalem Gewebe statt, was den Pflanzenkörper mit einem effektiven Transpirationsschutz ausstattet. Suberineinlagerungen finden sich in der Endodermis der Wurzel, wo diese die charakteristische Struktur des Caspary'schen Streifens ausbildet und im Korkgewebe des Periderms bzw. des Phellems. Die Suberin-Einlagerungen bewirken eine Abschottung des Apoplasten gegenüber Wasser, da dieses die Suberinschichten nicht passieren kann. In bestimmten Fällen, wie z.B. bei verkorkenden Zellen, wird eine, hpts. aus Pektinen und geringem Cellulose-Anteil bestehende Tertiärwand ausgebildet.

Links:

Library of the Victoria University Wellington, New Zealand, Probine, M.C. (1963) 'The Plant Cell Wall', Tuatara, 11(2), 115-141
Mittellamelle: - Zuerst gebildete, und damit bei aneinanderstossenden Zellwänden benachbarter Zellen die innerste Schicht der Zellwand, die schon während der Zellteilung bei der Ausbildung der Zellplatte angelegt wird. Die Mittellamelle besteht überwiegend aus Matrixpolysacchariden aus der Klasse der Pektine, die der Mittelamelle eine klebrige und quellfähige Konsistenz geben, was die aneinandergrenzenden Zellen zusammenhält.
Primärwand: - Die erste, von der wachsenden Zelle gebildete Zellwand, bestehend aus Cellulose, Hemicellulosen, Pektinen und Proteinen (insb. Extensine). Die Primärwand wird unstrukturiert auf die Mittellamelle aufgelagert und ist im Gegensatz zur der nachfolgenden Sekundärwand noch flexibel, so dass sie dem Wachstums der Zelle durch sog. Multinetz-Wachstum folgen kann. Hat die Primärwand ein stabiles Endstadium erreicht, in dem kein Wachstum und kaum noch eine Verformung erfolgt, wird sie häufig auch als Sakkoderm bezeichnet.
Sekundärwand: - Die auf die Primärwand folgende Schicht der Zellwand, die gebildet wird, wenn die Zelle ausgewachsen ist, da die Sekundärwand in ihrer Struktur unflexibel und unelastisch ist und daher dem Wachstum der Zelle nicht mehr folgen kann. Die Sekundärwand ist ähnlich zusammengesetzt wie die Primärwand, im Gegensatz zu dieser werden die Cellulose-Fibrillen jedoch parallel zueinander abgelagert und geben der Sekundärwand eine charakteristische Textur, die von Zelltyp zu Zelltyp variieren kann und tlw. auch für funktionale Eigenschaften verantwortlich ist. Die Sekundärwand ist meist durch gewebsspezifische Zellwandmodifikationen gekennzeichnet, die in der Einlagerung von abdichtenden oder sklerotisierenden Substanzen, wie Lignin, Suberin oder Cutin bestehen. Die Zusammensetzung und der Anteil der jeweiligen Substanzen kann je nach Gewebetyp stark variieren. Ferner ist die Sekundärwand form- und funktionsgebend am Aufbau der Hoftüpfel beteiligt.
Tertiärwand: - Bei einigen Bildungen von Sekundärwänden, z.B. bei der Verkorkung von Zellen kommt es in den noch lebenden Zellen zur Auflagerung einer weiteren Schicht von Cellulose auf die meist aus Suberin und Wachs (Cutin) bestehenden Schichten der Sekundärwand, so dass eine dreischichtige Zellwand mit der Abfolge Cellulose (Primärwand), Suberin/Cutin (Sekundärwand) und der Cellulose der Tertiärwand entsteht. In den noch lebenden Zellen schliesst sich an die Tertiärwand der Tonoplast des Protoplasten an.
Sakkoderm: - Die Gesamtheit der die Zelle umgebenden, primären Zellwand (Primärwand), insb. in ihrem stabilen Endstadium, wenn kein Wachstum bzw. Verformung mehr erfolgt.
Biomembran: - biochemische Struktur, die dreidimensionale Räume der Zelle, wie die Mitochondrien, die Plastiden, den Nucleus, die Microbodies, die Vakuolen u.a., sowie die Zelle selbst (Plasmalemma) begrenzt. Dabei sind Biomembranen in sich geschlossen, d.h. man findet in lebenden Systemen keine freie Enden der Biomembranen. Molekular bestehen Biomembranen zum einen aus amphiphilen Lipiden unterschiedlichen Typus, die die Grundsubstanz und damit den Hauptanteil der Membran bilden, und Proteinen, die überwiegend spezifische Aufgaben, wie z.B. Signalübertragung, Transportfunktionen, u.a. ausüben. Das genaue Verhältnis von Lipiden zu Proteinen in den Membranen kann ebenso wie die Zusammensetzung und Art der Lipide (z.B. ca. 400 unterschiedliche Lipide in der Membran von Erythrocyten) von Zelltypus zu Zelltypus stark schwanken. Dabei enthalten nahezu alle Biomembranen Phospholipide, die auch den Hauptanteil an der Fraktion der Lipide ausmachen. Phospholipide lassen sich in die beiden Gruppen der Phosphoglyceride, bei denen zwei Fettsäuren und ein Phosphatrest mit Glycerin verestert ist (diacyliertes Glycerin), und die Sphingolipide, bei denen Sphingosin mit einer Fettsäure und einem Phosphatrest verestert ist, unterteilen, wobei die Sphingolipide sich häufig in Zellen des Nervengewebes finden, wo sie eine wichtige Rolle bei der Signalübertragung und Weiterleitung von Nervenimpulsen spielen. Sphingolipide lassen sich in weitere Klassen wie die Ceramide, die Sphingomyeline oder die Glykosphingolipide unterteilen. Glycolipide finden sich im Plasmalemma von Zellen der Mammalia und in pflanzlichen Chloroplastenmembranen, während Sterole sich in der Plasmamembran von Säugerzellen, aber nicht in prokaryotischen Membranen finden. Der dreidimensionale Aufbau der Biomembranen kommt durch Selbstorganisation (engl. self-assembly) zustande; dabei lagern sich die Lipidmoleküle nicht-kovalent flächig aneinander und bilden im wässrigen Milieu spontan als engl. Bilayer bezeichnete Lipiddoppelschichten aus, die dadurch entstehen, dass sich die polaren Anteile des Lipidmoleküs, die sogenannten polaren Kopfgruppen, dem Wasser zukehren, während sich die unpolaren, aus Fettsäuren bestehenden und damit hydrophoben Anteile des Moleküs jeweils einander zukehren, so dass eine aus zwei Moleküllagen bestehende Membran mit einer innen liegenden hydrophoben Mittelschicht und zwei jeweils dem umgebenden Medium zugekehrten, hydrophilen Aussenschichten entsteht (Danielli-Modell). Solche molekularen Membranen sind dynamische Strukturen, einerseits weil ständig neue Moleküle eingelagert werden, während andere Moleküle sich von der Membran ablösen und andererseits weil sich die in der Membran befindlichen Moleküle in ständiger Bewegung gegen- oder miteinander befinden. Ferner kann die Art der in der Membran vorhandenen Lipide variieren, so dass es lokal zur Anhäufung von Lipiden eines speziellen Typs kommen kann, die als engl. lipid rafts bezeichnet werden. In der Doppelschicht aus Lipiden sind Proteine unterschiedlichster Konformationen ein- oder aufgelagert, wobei die Verteilung bzw. Konzentration der sog. Membranproteine sowohl zeitlich wie auch räumlich stark variiert, was zur Ausbildung sogenannter engl. receptor islands führt. Auch die Assoziation der Proteine mit der Membran kann unterschiedliche Formen annehmen, die auch meist mit der spezifischen Funktion der Proteine einhergeht. So sind manche der Proteine der Membran nur lose an- oder aufgelagert (periphere Proteine), während andere in diese hineinragen und mit ihr durch sogenannte Membrananker verankert sind, oder die Membran ein- oder mehrfach durchspannen (sog. integrale oder transmembrane Proteine). Dieser Aufbau von Biomembranen wurde erstmals 1972 von Singer und Nicolson als engl. Fluid-Mosaic-Model beschrieben. Funktional kommt solchen Biomembranen eine besondere Bedeutung zu, da sie eine Barriere für den durch Diffusionsprozesse enstehenden Stoffaustausch zwischen den beiden Seiten einer Membran darstellen, indem gasförmige Moleküle wie Sauerstoff (O₂), Kohlendioxid (CO₂), Ethylen (C₂H₄) oder Stickstoffmonoxid (NO) die Membran leicht passieren können, während dem Durchtritt von kleinen polaren und lipophilen Molekülen wie z.B. Ethanol (C₂H₅OH) oder Harnstoff/Urea (CO(NH₂)₂), aber auch dem lipophoben Wasser (H₂O) ein geringer Widerstand entgegengesetzt wird. Grössere Moleküle wie Zucker, Proteine oder von einer Hydrathülle umgebene Ionen können die Membran ohne spezielle Transportprozesse nicht passieren. Diese Eigenschaft von Biomembranen wird als Semipermiabilität oder selektive Permeabilität bezeichnet und ist die Grundvoraussetzung dafür, dass sich einerseits in der Zelle Kompartimente ausbilden können in denen spezifische, von der Umgebung isolierte Stoffwechselprozesse ablaufen und dass andererseits die molekulare Zusammensetzung des Lumens der Zelle so reguliert werden kann, dass die notwendigen und optimalen Bedingungen für die in der Zelle ablaufenden Reaktionen geschaffen bzw. kontrolliert werden können. Die asymmetrische Verteilung der verschiedenen Lipide über die beiden Seiten einer Membran führt zu einer chemisch unterscheidbaren Innen- und Aussenseite der Membranen. So finden sich Glykolipide oder Lipide mit einer positiv geladenen Kopfgruppe überwiegend auf der extrazellulären Seite der Plasmamembran und bilden die sog. E-Seite, während sich Lipide mit einer negativ geladenen Kopfgruppe sich überwiegend auf der intrazellulären Seite wiederfinden und die sog. P-Seite bilden. Diese Polarität wird auch in bestimmten Signalprozessen genutzt. So wird der Membranbaustein Phosphatidylserin normalerweise nur auf der intrazellulären P-Seite in die Plasmamembran eingebaut, wird er jedoch in bestimmten Ausmass auf die E-Seite der Membran verlagert, wird dies von benachbarten oder phagozytierenden Zellen als "Fress"-Signal interpretiert, d.h. die Zelle gibt damit einen apoptotischen Zustand bekannt. Ferner trägt der Proteinanteil der Membranen zu einer funktionalen Polarität der Biomembranen bei, z.B. durch die Direktionalität von Transportvorgängen oder der Orientierung der Proteine in den Membranen, so dass diese i.d.R. auch funktional voneinander unterscheidbare Innen- und Aussenseiten aufweisen. Durch Enzym- oder Transporttätigkeit der Membranproteine wird häufig ein elektrochemischer Gradient über die Membran aufgebaut, der hpts. durch die ungleichmässige Verteilung von geladenen Molekülen und Ionen zwischen der Aussen- und der Innenseite der Membran ensteht. Dabei trägt die Aussenseite meist eine positive Nettoladung, nicht zuletzt dadurch, dass i.d.R. Hydronium-Ionen ("H⁺") nach aussen gepumpt werden. Dieser elektrochemische Gradient ist insb. bei Prokaryoten, den Mitochondrien und den Plastiden von elementarer Bedeutung für die energiegewinnenden Prozesse der Zelle bzw. der Organellen. Die selektiven Transportvorgänge dienen darüberhinaus auch zur Regulation des Zellvolumens und des pH-Wertes, sowie der Eliminierung toxischer Substanzen, da diese die Biomembran i.d.R. nicht passieren können. Ermöglicht werden solche selektiven Transportvorgänge durch Membrantransportproteine, die sich in drei Klassen unterteilen lassen: ATP getriebene Pumpen, die Ionen unter ATP-Verbrauch gegen ihren elektrochemischen Gradienten transportieren (z.B. Na⁺-Pumpen), Ionenkanäle, die Bewegung von Ionen entlang ihres elektrochemischen Gradienten ermöglichen und meistens regulierbar sind (engl. gated) (z.B. Aquaporine), und sog. Transporter, die den Transport kleiner Moleüle und Ionen über die Membran erleichtern (Uniport, Symport, Antiport). Biomembranen haben eine Dicke von 5 - 10 nm, wobei der Lipid-Bilayer eine Dicke im Bereich von 5 nm aufweist, aber aufgelagerte Proteine oder Glykolipide die Membran lokal verdicken können.
Membran: - im biologischen Kontext: Kurzbezeichnung für Biomembran
Monolayer: - Einfache Lage einer Biomembran, meist bestehend aus polar gebauten Phospholipiden, die eine lipophile und eine eine hydrophile Seite aufweisen. Der überwiegende Teil der zellulären Strukturen wird jedoch von Bilayer-Membranen begrenzt, Monolayer-Membranen stellen Ausnahmen dar. Monolayer finden sich beispielsweise bei pflanzlichen Oleosomen.
oder den prokaryotischen Magnetosomen.
Bilayer: - Doppellagige Biomembran, d.h. eine Membran aus zwei Monolayern, wobei die jeweils lipophilen Seiten der Membranbausteine einander zugekehrt sind. Bilayer sind die vorwiegend in Organismen vorkommenden Biomembranen.
Plasmamembran: - Die Zelle umgebende und begrenzende Biomembran (weiteres s. dort)
Zellmembran: - synonym zu Plasmamembran verwendeter Begriff oder allg. in der Zelle vorkommende Membranen, wie etwa die des ER's, bezeichnend.
Pleomorphie, Adj. pleomorph: - allg.: verschiedenartige Gestalt aufweisend. Im Kontext der Mikrobiologie werden Bakterien, die variierende Zellformen zeigen als pleomorph bezeichnet (z.B. kann Helicobacter pylori als Stäbchen oder in einer coccalen Form auftreten). In der Zellbiologie bezieht sich Pleomorphie auf Zellen desselben Typus, die Unterschiede bezüglich Grösse, Form der Zelle oder des Nucleus, oder im Verhalten gegenüber Färbemethoden aufweisen.

Eukaryotische Zellstrukturen

Membranen

Kompartiment: - Von Biomembranen umschlossener Speicher- oder Reaktionsraum der Zelle.
Plasmalemma: - Andere Bezeichnung für die Plasmamembran bzw. Zellmembran, der Begriff Plasmalemma wird meist in Bezug auf die Plasmamembran der Pflanzenzelle verwendet.
Sarkolemma: - besonders ausgebildete Plasmamembran der Muskelzellen
Tonoplast: - Bilayer-Biomembran der Vakuolen
Thylakoid: - Charakteristische Membranstapel der Plastiden der Chlorobionta, aber auch Membranstapel der Cyanobacteriota, jeweils die zur Photosynthese benötigten Pigmente tragend
Symport: - Stofftransport über eine Biomembran, wobei zwei oder mehr Stoffe gekoppelt und in der Richtung des Transports miteinander übereinstimmend transportiert werden (s.a. Cotransport). Bei dem Symport wird meist, wie im Falle des Glucose-Natrium-Symports, der eine Stoff gegen den elektrochemischen Gradienten transportiert, während der andere sich in Richtung seines Gradienten bewegt, was den gesamten Prozess energetisch ermöglicht
Antiport: - Stofftransport über eine Biomembran, wobei innerhalb eines Lumens liegende Stoffe (z.B. intrazellulär oder intravakuolär) gegen ausserhalb liegende Stoffe (z.B. extrazellulär oder extravakuolär) ausgetauscht werden. Die Antiport-Systeme benötigen i.d.R. selbst keine Energie, sind also passive Transporter. Indirekt sind sie jedoch energieabhängig, da sie auf Gradienten der transportierten Stoffe angewiesen sind, die meist unter ATP-Verbrauch aufrechterhalten werden. Ein häufiger Mechanismus ist hierbei der Antiport von anorganischen Ionen oder von Zuckern im Austausch gegen H⁺. Obwohl der eigentliche Transport hier passiv erfolgt, wird das antreibende H⁺-Gefälle dennoch durch ATP-abhängige ATPasen aufrechterhalten.
Uniport: - Stofftransport über eine Biomembran entlang eines Konzentrationsgradienten, energieunabhängig
Cotransport: - Stofftransport über eine Biomembran, wobei mehrere Stoffe gleichzeitig und abhängig voneinander transportiert werden
ABC-Transport: - Stofftransport über eine Biomembran, wobei der Stofftransport durch eine spezielle Famillie von Transportproteinen, den sog. ABC-Transportern, erfolgt. Dabei steht ABC für engl. ATP-Binding-Cassette, die ein charakteristisches Strukturmerkmal dieser Protein-Familie bildet und aus einer zweifachen Bindungsstelle für ATP besteht, durch deren Funktion der Stofftransport über die Membran erfolgt.
Carrier: - engl. Bezeichnung für dt. Träger. Allg. eine transportierende Substanz (auch Carrier-Substanz, Carrier-Molekül u.ä). So sind häufig in Laborchemikalien, z.B. in manchen Enzymlösungen oder -präparationen, die Wirksubstanzen an eine Trägersubstanz (z.B. Stärke) mehr oder weniger spezifisch gebunden. Dies kann einerseits die Löslichkeit erhöhen, aber auch eine Agglutination, also ein "Verkleben", der Wirksubstanzen untereinander verhindern. Im Laboreinsatz sind diese Trägersubstanzen mitunter hinderlich, können jedoch häufig vor Anwendung der jeweiligen Lösung etwa durch Zentrifugation und/oder Membranfiltration entfernt werden.
Phagozytose: - spez. Form der Endozytose, bei der feste Partikel oder Zellbestandteile anderer Zellen in die Zelle durch Umhüllung der Partikel durch die Zellmembran erfolgt. Die entstandenen Vesikel werden an der cytoplasmatischen Seite der Zellmembran in das Zellinnere (Cytoplasma) abgeschnürt. Solche abgeschnürten Vesikel werden auch als Phagosomen bezeichnet und können mit anderen cytoplasmatischen Vesikeln, wie z.B. Lysosomen, verschmelzen, so dass ein Abbau der aufgenommenen Partikel erfolgt.
Phagocytose: - andere, v.a. im angelsächsischen Sprachraum verbreitete, Schreibweise für Phagozytose
Pinozytose: - spez. Form der Endozytose, bei der Flüssigkeit (z.B. Lipidtröpfchen) und darin gelöste Stoffe in die Zelle, durch Umhüllung mittels der Zellmembran und anschliessender Abschnürung der entstandenen Vesikel, ins Zytoplasma aufgenommen werden.
Pinocytose: - andere, v.a. im angelsächsischen Sprachraum verbreitete, Schreibweise für Pinozytose
Endozytose: - Aufnahme extrazellulärer Substanzen (Phagozytose) oder von Flüssigkeiten (Pinozytose) in die Zelle durch Umhüllung mittels der Plasmamembran und Abschnürung der entstandenen Vesikel in das Zellinnere, wo die Vesikel meist weiter prozessiert werden, z.B. in Lysosomen.
Endocytose: - andere, v.a. im angelsächsischen Sprachraum verbreitete, Schreibweise für Endozytose
Exozytose: - Abgabe bzw. Sekretion von Partikeln oder Flüssigkeiten der Zelle in den extrazellulären Raum durch Verschmelzung von intrazellulären Vesikeln mit der Plasmamembran und der Freisetzung der in den Vesikeln enthaltenen Stoffe, z.B. bei der Freisetzung von Perforinen und Granzymen durch CTL's in Immunreaktionen.
Exocytose: - andere, v.a. im angelsächsischen Sprachraum verbreitete, Schreibweise für Exozytose
Liposom: - Bezeichnung für künstliche Vesikel, die aus Phospholipid-Lösungen gewonnen werden, wobei die Phospholipide durch das Wechselspiel der hydrophilen und lipophilen Kräfte spontan sphärische Liposomen ausbilden (engl. self assembly).

Plasmatische Strukturen

Ectoplasma: - Aussenliegende Schicht des Cytoplasmas, welches sich bei vielen Zelltypen funktional und/oder strukturell von weiter innen liegenden Schichten des Cytoplasmas, dem sog. Endoplasma, unterscheidet. Das Ectoplasma ist häufig zäher als das flüssigere Endoplasma. Ist das Ectoplasma aus komplexen Strukturen aufgebaut spricht man auch von einer Zellrinde, Cortex oder Pellicula.
Ektoplasma: - andere Schreibweise für Ectoplasma.
Endoplasma: - Innenliegendes Cytoplasma, welches sich bei vielen Zelltypen funktional und/oder strukturell vom peripheren, aussen liegenden Cytoplasma, dem sog. Ectoplasma, unterscheidet. So ist das Endoplasma i.d.R. flüssiger als das Ectoplasma und befindet sich bei vielen Zelltypen in Bewegung (Cytoplasmaströmung).
Paraplasma: - veraltete, aus den Anfängen der Lichtmikroskopie stammende Bezeichnung für inkonstant vorhandene, meist granuläre Zelleinschlüsse im Cytoplasma, die aus Stoffwechselprodukten (Metabolite), Pigmenten, Speicherstoffen oder phagozytiertem Material gebildet werden.
Metaplasma: - veraltete, aus den Anfängen der Lichtmikroskopie stammende Bezeichnung für fibrilläre Strukturen, die charakteristisch für den jeweiligen Zelltyp sind, wie z.B. die Myofibrillen von Muskelzellen.
Ergastoplasma: - von gr. ergaster, für dt. Arbeiter, abgeleitete Bezeichnung für ein Cytoplasma oder Bereiche davon, in dem in hohem Masse Proteinsynthese stattfindet und das dementsprechend durch eine grosse Anzahl vorhandener Ribosomen bzw. eine gehäufte Präsenz des rauhen Endoplasmatischen Retikulums (rER) ausgezeichnet ist. Das Ergastoplasma ist insb. charakteristisch für Zelltypen mit starker Proteinsynthese, wie etwa die Antikörper produzierenden Plasmazellen des menschlichen Immunsystems. Es ist stark basophil, kann also durch basische Farbstoffe, wie etwa Methylenblau oder Hämatoxylin gut angefärbt werden. Dies macht man sich u.a. bei der histologischen Präparation von Nervenzellen zunutze, bei der solche ergastoplasmareichen Zellbereiche durch die sog. Nissl-Färbung charakteristisch angefärbt werden.
Hyaloplasma: - Lichtmikroskopisch durchscheinend (hyalin) und unstrukturiert (meist als helles Feld) erscheinende Bereiche des Cytoplasmas, die auch als Matrix bezeichnet werden. Im Hyaloplasma tierischer Zellen sind ca. 60% des Gesamtwassers des Organismus gebunden. In dem Hyaloplasma eingebettet liegen die verschiedenen Organellen der Zelle und nach Fixierung erscheinen diese Plasmabereiche häufig granulär, fädig oder netzartig, was auf submikroskopisch vorhandene Zelleinschlüsse und Makromoleküle (z.B. des Cytoskeletts) zurückzuführen ist.
Sarkoplasma: - Bezeichnung für das Cytoplasma der Muskelzellen.
Pellicula: - Spez., meist verhärtete, äussere Zellschicht einiger Protozoa, die die Plasmamembran sowie darunter liegende, von Art zu Art verschiedenartig strukturierte Zellschichten umfasst; auch häufig als Zellrinde oder Cortex bezeichnet. Die Pellicula darf nicht mit der Zellwand pflanzlicher Ein- oder Mehrzeller verwechselt werden.
Cytosol: - Lösliche Phase des Cytoplasmas. Der Begriff Cytosol wird meist dazu benutzt, um die 'Intramembran- Räume' von zellulären Kompartimenten, also deren Lumen, wie z.B. dem des ER's oder anderer Organellen gegenüber der Aussenseite dieser Kompartimente, die dem freien cytoplasmatischen Raum zugewandt sind, abzugrenzen, dabei wird die Aussenseite dieser Kompartimente dann als cytosolische Seite bezeichnet.
Lumen, Adj. lumenal: - von lat. lumen, dt. Licht. Techn. auch lichte Weite eines Rohres. Der Begriff leitet sich wahrscheinlich von der lichtmikroskopischen Beobachtung her ab, dass das Zellinnere als lichter, heller, durchscheinender, auch als hyalin bezeichneter, Fleck gegenüber einer dunklen Umrandung durch das Plasmalemma erscheint. Ähnliches trifft auch für andere Kompartimente der Zelle zu. Somit werden die "Innenräume" oder Volumina der Zelle selbst oder von Kompartimenten der Zelle als Lumen bezeichnet. Aber auch bei Organen, die mehr oder weniger ausgeprägte Hohlräume besitzen, werden diese Hohl- oder Innenräume als Lumen bezeichnet. So spricht man bspw. von einem Darmlumen oder einem Gefässlumen.
Vesikel: - Oberbegriff für runde, von einer Bilayer-Membran begrenzte Strukturen der Zelle, die ab einem bestimmten Durchmesser lichtmikroskopisch als 'Bläschen' erscheinen und zu denen die Granula aber insb. alle Cytosomen, wie z.B. die Lysosomen und Phagosomen zählen. Meist üben die Vesikel eine Transport-Funktion aus und sind dann transienter Natur. Solche Transport-Vesikel werden z.B. vom Golgi-Apparat abgeschnürt (Golgi-Vesikel) und können unterschiedliche Ziele, wie etwa die Plasmamembran (sekretorische Vesikel) oder die Vakuole haben. Die sekretorischen Vesikel können einmal als ganze Vesikel als sog. Exosomen abgeschnürt werden (engl. budding), zum anderen kann auch nur der Inhalt von den mit der Plasmamembran verschmelzenden Vesikeln extrazellulär freigesetzt werden (Exozytose). Auch beim Transport vom ER zum Golgi-Apparat treten Vesikel auf, die als Transitvesikel (engl. shuttle vesicle) bezeichnet werden. Durch Endozytose entstehende Vesikel durchlaufen i.d.R. einen Reifungsprozess, bei dem sich bei der spezifischen, Rezeptor vermittelten Endocytose aus Einstülpungen (Invagination) der Plasmamembran sog. engl. coated pits bilden, die sich durch Abschnürung von der Plasmamembran zu sog. Akanthosomen bzw. engl. coated vesicles formen, welche wiederum zu Endosomen reifen, in denen die Rezeptor- und Membranproteine so sortiert werden (engl. sorting vesicle), dass sie zurück zur Plasmamembran gelangen können, während der endozytierte Inhalt in die Lysosomen transportiert wird bzw. Endosomen mit Lysosomen verschmelzen. Die Bildung der coated vesicles wird durch das Protein Clathrin unterstützt, was zur Bildung charakteristischer Stachelsaumvesikel führt, wie dies z.B. bei der Cholesterinaufnahme tierischer Zellen geschieht. Auch viele Viren machen sich diese Mechanismen zunutze, sei es um in die Zelle einzudringen oder um sich zum Zwecke der Tarnung mit einer zelleigenen Membran zu umgeben, so dass sie sich in andere Zellen verbreiten können.
Granula: - Verniedlichung von lat. granum, dt. Korn, Kern, Beere. Granula kann also entsprechend mit 'Körnchen' oder 'Kernchen' übersetzt werden. Die Bezeichnung geht auf die Anfänge der Lichtmikroskopie zurück und umfasst ein breiteres, nicht exakt definiertes Spektrum von zellulären Strukturen. Somit werden in der Cytologie mit Granula lichtmikroskopisch sichtbare oder an der Grenze der lichtmikroskopischen Auflösung liegende Vesikel in Form von "Körnchen"-förmigen Ab-/Einlagerungen im Cytoplasma bezeichnet, deren Inhalt meist aus angereicherten Speicher- oder Wirkstoffen besteht. Durch Anwendung von bestimmten zellulären Färbemethoden können die Granula anhand ihres Verhaltens gegenüber den Farbstoffen in azidophile, neutrophile, basophile, azurophile, eosinophile, chromaffine, metachromatische oder orthochromatische Granula weiter differenziert werden. In der praktischen Anwendung wird dies bspw. bei der Differenzierung und Charakterisierung von Leukozyten in der Hämatologie verwendet. So sind im hämatologischen bzw. immunologischen Kontext die Granula insbesondere kennzeichnend für die nach ihnen benannten Granulozyten, sowie für die CTL's und die NK-Zellen.
Cytosom: - Zusammenfassender Begriff für die in der Zelle auftretenden Vesikel. Zu den Cytosomen zählen die Microbodies, die Vesikel des Membranflusses, wie etwa die engl. shuttle vesicles oder die Golgi-Vesikel, die Lysosomen und Endosomen, sowie die verschiedenen Speicherfunktionen ausübenden Granula.
Exosom: - Von Zellen nach aussen (extraplasmatisch) abgegebene Vesikel. Die Exosomen enstehen an der Plasmamembran durch einen Knospungsprozess, der auch als engl. budding bezeichnet wird, und bei dem die Plasmamembran sackartig nach aussen ausgestülpt und dann abgeschnürt wird. Exosomen können verschiedene Funktionen ausüben, zum einen können Zellen durch Exosomenbildung zellulären "Abfall", wie nicht weiter verwertbare Makromoleküle oder Giftstoffe extraplasmatisch entsorgen, zum anderen können Exosomen auch der extrazellulären Signalgebung dienen, z.B. indem von Immunzellen aufgenommene Antigene durch Exosomen in den extraplasmatischen Raum abgegeben werden, die dann durch andere Immunzellen mittels Endozytose wieder aufgenommen werden können, so dass dadurch eine Weitergabe von immunologisch relevanter Information erfolgt.
Endosom: - Durch Verschmelzung von aus Endocytose stammenden Akanthosomen (engl. coated vesicles) entstehende Vesikel.
Akanthosom: - Bezeichnung für die durch die Rezeptor-vermittelte Endocytose entstehenden Vesikel, die auch als engl. coated vesicles bezeichnet werden. Aus miteinander verschmelzenden Akanthosomen entstehen die Endosomen.
Phagosom: - Durch Phagozytose entstandene intrazelluläre Vesikel.
Acidosom: - Insb. bei phagozytierenden Einzellern, wie z.B. dem Ciliaten Paramecium (Pantoffeltierchen) vorzufindende, saure Vesikel, die mit den durch die Phagozytose von Nahrungspartikeln entstandenen Vesikeln (Phagosom/Gastriole) verschmelzen und dadurch eine saures Milieu in der Nahrungsvakuole schaffen.
Lysosom: - intrazelluläre Vesikel, die saure Proteasen und Hydrolasen enthalten und in denen durch Fusion mit endozytotisch enstandenen Vesikeln extrazellulär aufgenommene hochmolekulare Partikel 'verdaut' werden. Das saure Milieu der Lysosomen wird durch Protonenpumpen erzeugt, so dass das pH-Optimum (ca. pH 5) der charakteristischen Enzyme aufrechterhalten wird. Geraten diese Enzyme ins Cytosol bleiben sie dort aufgrund des höheren pH-Wertes von ca. 7 unschädlich. Enzyme, die ins Lysosom trasnportiert werden sollen, erhalten ein spezifisches Glykosilierungssignal im Golgi-Apparat, bei dem an ein Asparaginrest gebundenes Oligosaccharid an zwei der verzweigten Mannose-Einheiten phosphoryliert wird, so dass Mannose-6-Phosphat entsteht, welches von einem Rezeptor im Golgi-Apparat erkannt wird und per Vesikel (coated vesicle) zum Lysosom transportiert wird. Fehlende lysosomale Enzyme können beim Menschen zu krankhaften Defekten führen; so wird z.B. bei der Pompe'schen Krankheit die lysosomale Exo-1,4-α-Glucosidase, die in den Lysosomen von Glykogen Glucose abspaltet, nicht mehr gebildet, so dass es zur Anreicherung von Glykogen kommt und betroffene Patienten an Muskelschwäche sterben. Bei der Gangliosidose werden durch Fehlen der β-Galactosidase die Ganglioside und Sphingolipide nicht mehr abgebaut, so dass sich diese Lipide anreichern. Auch diese Krankheit verläuft tödlich. Die Lysosomen sind auch der Ort an dem MHC II-Moleküle mit antigenischen Peptiden 'beladen' werden, ein Vorgang, der auch als engl. peptide loading bezeichnet wird.
Microbody: - engl. für dt. 'sehr kleiner Körper'. Microbodies sind spezielle, durch Bilayer-Membranen begrenzte Zellkompartimente der eukaryontischen Zellen, die zum Abbau, zur Herstellung oder der Speicherung von spez. Stoffwechselprodukten dienen. Microbodies sind durch eine dichte Matrix gekennzeichnet und haben i.d.R. einen Durchmesser von ca. 1 μm. Sie enthalten als charakteristisches Leitenzym die Katalase, ein Enzym das die Umwandlung von Wasserstoffperoxid (H₂O₂) in Wasser (H₂O) und Sauerstoff (O₂) katalysiert. Zu den Microbodies zählen speziell die Peroxisomen, die sich bei allen Eukaryonten finden und die Glyoxysomen, die typisch für bestimmte pflanzliche Zellen, z.B. für Zellen ölspeichernder Samen, sind.
Peroxisom: - Spezieller Typ eines Microbody's, der in allen eukaryontischen Organismen vorkommt. Im allgemeinen enthalten Peroxisomen oxidierende, sauerstoffverbrauchende Enzyme und dienen dem Abbau zelleigenen Materials und können als Ort der Entgiftung auf zellulärer Ebene angesehen werden. Beim Menschen finden sich Peroxisomen v.a. in den Zellen der Entgiftungsorgane Leber Niere. Bei Pflanzen finden sich Peroxisomen vorwiegend in photosynthetischen Zellen. Dort stellen sie einen besonderen Reaktionsraum für Teilreaktionen der Photorespiration ("Lichtatmung") bereit, in denen insb. Dehydrierung von Glycolat, das durch die durch die Oxygenase-Aktivität der RuBisCO entsteht, und Transaminierung von Serin stattfindet. Bei der Dehydrierung des aus den Chloroplasten stammenden Glycolats zu Glyoxylat wird unter Aufnahme von elementarem Sauerstoff Wasserstoffperoxid gebildet, welches durch das in den Peroxisomen enthaltenen Enzym Katalase, in Wasser und Sauerstoff zersetzt wird.
Glyoxisom: - Spezieller Typ eines Microbody's, der sich nur bei Pflanzen findet und dort v.a. im Speichergewebe von Samen auftritt. In diesen Glyoxysomen findet die β-Oxidation von Fettsäuren statt, während diese in normalen vegetativen Pflanzengewebe in den Peroxisomen und in tierischem Gewebe in den Mitochondrien stattfindet. An die β-Oxidation schliesst sich der sog. Glyoxylat-Cyclus an, von dessen speziellen Stoffumwandlungsreaktionen sich einige nur in den Glyoxysomen finden und somit typisch für diese Organelle sind. Dabei werden aus der β-Oxidation stammende Acetyl-CoA-Einheiten über Anlagerung an Oxalacetat und Bildung von Citrat, Umwandlung zu Isocitrat und Abspaltung von Succinat in Glyoxylat umgewandelt, welches durch Bindung von Acetyl-CoA zu Malat und anschliessender Deprotonierung zu Oxalacetat die Ausgangsverbindung wieder regeneriert. Das enstandene Succinat wird in den Mitochondrien zu Malat umgewandelt, das wiederum im Cytosol über Oxalacetat zu Phosphoenolpyruvat und dann zu Fructose-6-Phosphat verarbeitet wird, welches letzlich der Bildung von Saccharose dient. Damit tragen die Glyoxysomen massgeblich zur Gluconeogenese der auskeimenden Pflanze bei. Die Versorgung mit Fettsäuren erfolgt durch die Hydrolyse von Fetten und Ölen der Oleosomen, was auch dadurch zum Ausdruck kommt, dass die Glyoxysomen mit diesen räumlich vergesellschaftet sind.
Autophagosom: - Spezielle, durch Autophagozytose entstandene Vesikel, die alte Zellbestandteile, die durch Apoptose oder zellulären Umbau enstehen, enthalten.
Phragmosom: - Spezielle, vom Golgi-Apparat gebildete, Vesikel, die während der Cytokinese Bausteine der neu zu bildenden Zellwand zum Phragmoplast bzw. zur Zellplatte transportieren.
Oleosom: - "Ölkörperchen", d.h. Speichervesikel zur Speicherung von Triglyceriden bzw. Fetten, die vom Endoplasmatischen Retikulum gebildet werden und im Gegensatz zu den meisten anderen membranbegrenzten Strukturen der Zelle nur von einer einfachen Schicht (Monolayer) einer Phospholipidmembran umgeben sind. In diesen Monolayer sind spezielle Proteine, die vom ER synthetisierten Oleosine, eingelagert, die ein Verklumpen der Lipidtröpfchen verhindern. Oleosomen finden sich insb. in Pollen und Samen vieler Pflanzen (z.B. im Fruchtfleisch der Olive).
Sphärosom: - synonym zu Oleosom verwendeter Begriff
Uricosom: - Spez., Uricasen enthaltende engl. Microbodies.
Symbiosom: - Spez. Kompartiment im Cytoplasma der Zellen von Wirtsorganismen, das endosymbiontische Zellen enthält. Dabei wird das Symbiosom von einer von den Wirtszellen gebildeten Membran umschlossen. Symbiosomen werden bspw. bei Pflanzen von Wurzelzellen gebildet, die mit Knöllchenbakterien (Rhizobiaceae) assoziiert sind. Nach Infektion und Einwanderung in die Wurzel wandeln sich die Bakterien in sog. Bacteroide um, welche dann von der Wirtszelle mit einer Membran umgeben werden. Im Tierreich bilden die Wirtszellen von Hexacorallia-Arten Symbiosomen aus, in denen sie die endosymbiontischen Zooxanthellen (v.a. Dinophyta) beherbergen.
Ribosom: - Aus Proteinen und RNA bestehende, molekulare Komplexe des Cytoplasmas, an denen die Translation von mRNA, also der genetischen Information, in Peptide bzw. Proteine erfolgt, ein Vorgang der auch als Proteinbiosynthese bezeichnet wird.. Man kann evolutionär zwischen prokaryontischen und eukaryontischen Ribosomen unterscheiden, der aufgrund des unterschiedlichen Sedimentationsverhalten bei der Zentrifugation im CsCl₂-Gradienten sichtbar wird. Dieses Verhalten wird als Sedimentationskoeffizient in Svedberg-Einheiten audgedrückt und den Bezeichnungen der ribosomalen Bausteinen als Präfix mit einer Zahl und einem nachfolgenden 'S' vorangestellt. Die prokaryontischen Ribosomen werden demnach als 70S-Ribosomen und die eukaryontischen Ribosomen als 80S-Ribosomen bezeichnet. 70S-Ribsosomen haben eine ungefähre molekulare Masse von 2.5 MDa, während die eukaryontischen 80S-Ribosomen eine molekulare Masse von ca. 4.2 MDa aufweisen. Ribosomen bestehen aus einer kleinen (abgekürzt als SSU für engl. small subunit) und einer grossen Untereinheit (abgekürzt LSU für engl. large subunit), die bei den Prokaryonten als 30S- und 50S-Untereinheiten und bei den Eukaryonten als 40S- und 60S-Untereinheiten bezeichnet werden. Auch die Anteile der ribosomalen RNA, kurz rRNA für engl. ribosomal RNA, werden ebenfalls nach ihrem Sedimentationskoeffizienten benannt. So enthalten prokaryontische Ribosomen 16S-rRNA mit ca. 1500 Nucleotiden in der kleinen Ribosomenuntereinheit und 5S- (ca. 120 Nucleotide) und 23S-rRNA mit ca. 2900 Nucleotiden in der grossen Untereinheit. In Eukaryonten enthält die kleine Untereinheit 18S-rRNA mit ca. 1900 Nucleotiden und die grosse Untereinheit die 5S- (ca. 120 Nucleotide), 5.8S- (ca. 160 Nucleotide) und 28S-rRNA mit ungefähr 4700 Nucleotiden. Im Gegensatz zu anderen enzymatischen Komplexen der Zelle stellt die rRNA sowohl strukturell, wie auch funktional den Hauptanteil der Ribosomen. Die rRNA ist mit einer Vielzahl kleinerer Proteine (sog. ribosomale Proteine) assoziiert, die gemeinsam mit der ribsomalen RNA einen funktionalen Komplex bilden. So ist die kleine 30S-Untereinheit prokaryotischer Ribosomen mit 21 (S-Proteine) und die grosse Untereinheit mit 34 Proteinen (L-Proteine) assoziiert; die eukaryotische kleine 40S-Untereinheit enhält ungefähr 33 S- und die grosse 60S-Untereinheit ca. 49 L-Proteine. Zudem treten eine während des Translationsprozesses eine Reihe weiterer proteinogener Faktoren mit den Ribosomen in Wechselwirkung. Die katalytisch wirksamen rRNA's werden auch als Ribozyme bezeichnet und ihre essentielle Funktion in den Ribsosomen wird als Tatsache für ein hohes evolutionäres Alter der Ribosomen gedeutet, da man spekuliert, dass das erste Leben oder eine prä-biotische Welt aus katalytisch aktiven RNA-Molekülen bestand ("RNA-Welt"). Die Ribosomen sind sehr komplexe und dynamische Strukturen, die in der Lage sind, die in der mRNA kodierte Information in eine Aminosäure sequenz zu übersetzen, d.h. funktional sind sie Peptid-Polymerasen. Im inaktiven Zustand liegen kleine und grosse Untereinheit getrennt vor, in aktiven Ribosomen assemblieren grosse und kleine Untereinheit, wobei die Schnittstelle zwischen kleiner und grosser Untereinheit aus rRNA gebildet wird. Ribosomen besizten vier RNA-Bindungstellen: Die zu translatierende mRNA wird in einer Bindungsgrube der kleinen Untereinheit gebunden, während sowohl die kleine, wie auch die grosse Untereinheit drei tRNA Bindungsstellen besitzen, die als A für Amino acyl-, P für Peptidyl-Bindungstelle und E für engl. exit bezeichnet werden. Der prokaryotische Translationscyclus kann grob in drei Teilprozesse unterteilt werden: Die als Initiation bezeichnete Startreaktion, die als Elongation bezeichnete Peptidpolymerisation und die mit Termination bezeichnete Abbruchreaktion. Der Initiationsprozess in prokaryotischen 70S-Ribosomen startet durch Bindung eines proteinogenen Initiationsfaktor (IF-Proteine) an die kleine Ribosomenunterheit. Dieser Faktor (IF3) bewirkt die Ablösung von den, aus dem vorherigen Translationscyclus verbliebenen, mRNA- und tRNA-Molekülen. Durch Bindung weiterer Initiationsfaktoren und einer zu translatierenden mRNA wird der sog. 30S-Initiationskomplex (abgekürzt 30S-IC) gebildet. Dabei wird die mRNA an der Shine-Dalgarno-Sequenz durch eine nahezu komplentäre Basenabfolge am 3'-Ende der 16S-rRNA gebunden, so dass das für Methionin kodierende Startcodon (AUG) in die Nähe der P-Bindungstelle gebracht wird. Einer der Initiationsfaktoren (IF2) besitzt GTPase-Aktivität und begünstigt die Zusammenlagerung mit der grossen Ribosomenuntereinheit, so dass der sog. 70S-Initiationskomplex (abgekürzt 70S-IC) entsteht. Bei dieser Zusammenlagerung von kleiner und grossen Untereinheit kommen die A-, P- und E-Bindungsstellen für die tRNA's gegenüber zu liegen. Nach Hydrolyse von GTP durch IF2 und Abdissoziation von IF3 kann eine spezielle, mit Formylmethionin beladene tRNA (Initiator-tRNA, fMet-tRNA^fMet) in dem von der 23S-rRNA gebildetem katalytischen Zentrum, dem sog. PTC (Abkürzung für engl. peptidyl transferase center) der P-Bindungstelle, des Ribosoms gebunden werden. Man nimmt an, dass durch diesen Vorgang auch die exakte Positionierung des Startcodons der mRNA erfolgt. Das Ribosom ist nun bereit für den Elongationsprozess, der durch Bindung eines ternären Komplexes, bestehend aus einem proteinogenen Elongationsfaktor (EF-Tu in Bakterien bzw. Prokaryoten und EF1 in Eukaryoten, letzterer auch eEF-1 für engl. eukaryotic elongation factor 1) an den eine Aminoacyl-tRNA sowie GTP gebunden ist, in der A-Bindungstelle des Ribosoms eingeleitet wird. Die Bindung dieser, wie auch der weiteren tRNA's erfolgt nur, wenn dem Codon der mRNA in der A-Bindungsstelle das Anticodon im ASL (Abkürzung für engl. anticodon stem loop) der tRNA durch Basenpaarung entspricht. Hierbei kann die dritte Base des Anticodons der tRNA von einer exakt komplementären Basenpaarung abweichen; diese Position wird auch als engl. wobble position, dt. "Wackel-Position", bezeichnet und ermöglicht, dass die 64 möglichen Codons des genetischen Codes durch eine wesentlich geringere Anzahl von tRNA's abgedeckt werden können ("Degeneration des genetischen Codes"). Entspricht das Anticodon dem Codon der mRNA (sog. kognate tRNA bzw. Aminosäure) wird das GTP durch EF-Tu hydrolysiert, EF-Tu dissoziiert und das Aminoacyl-Ende der in A gebundenen tRNA wird in Richtung des PTC bewegt, was auch als Akkomodation bezeichnet wird. Dadurch das der ternäre Komplex nur gebildet wird, wenn die zu bindende tRNA mit ihrer zugehörigen Aminosäure assoziiert ist und GTP nur bei korrekter Anticodon-Codon Basenpaarung hydrolysiert wird, übt EF-Tu eine Korrekturfunktion (engl. "proofreading") aus, die eine hohe Akkuratheit des Ribosoms gewährleistet. Zusätzlich zu der EF-Tu vermittelten Akkuratheit der Anticodon-Codon Basenpaarung übt auch die 16S-rRNA des "Dekodierungszentrum" ein Kontrollfuntion aus, indem sie mit der Mini-Helix aus mRNA und tRNA über Wasserstoffbrückenbildung wechselwirkt (engl. "induced fit") und so eine korrekte Basenpaarung gewährleistet. Im nächsten Schritt wird die eigentliche Peptid-Bindung zwischen dem C-Terminus der Aminosäure in der P-Bindungsstelle (Peptidyl-tRNA) und dem N-Terminus der Aminosäure in der A-Bindungsstelle (Aminoacyl-tRNA) geknüpft. Dabei wird die Aminoacyl-Bindung der Aminosäure mit der in der P-Bindungsstelle befindlichen tRNA gelöst, während die gesamte Peptidkette durch die neu hinzugekommene Aminosäure mit der tRNA in der A-Bindungsstelle verbunden bleibt. Dieser Vorgang wird durch das PTC katalysiert und führt zur Kettenverlängerung des Peptids.
Hat eine dem Codon der mRNA entsprechende tRNA (kognate tRNA bzw. Aminosäure) gebunden, bewegt sich die grosse Ribosomenuntereinheit so weiter, dass die in der A-Bindungstelle liegende tRNA nun in der P-Bindungsstelle der grossen Untereinheit gebunden wird. Nun vollzieht die kleine Untereinheit dieselbe Bewegung, so dass jetzt einerseits das Leseraster der mRNA um ein Codon in Richtung des 3'-Endes verschoben wird und andererseits die A-Bindungsstelle wieder zur Verfügung steht, um die nächste kognate tRNA zu binden. Ist diese gebunden erfolgt nun die eigentliche Polymerisierungsreaktion, indem die an die tRNA der P-Bindungsstelle gebundene Aminosäure an die Aminosäure der in der A-Bindungsstelle gebundenen tRNA durch Ausbildung einer Peptid-Bindung geknüpft wird. Die Reaktion erfolgt so, dass die Peptid-Bindung zwischen dem C-Terminus der Aminosäure in der P-Bindungsstelle und dem N-Terminus der Aminosäure in der A-Bindungsstelle gebildet wird. Somit wird das gebildete Peptid vom N-Terminus in Richtung des C-Terminus verlängert. Aminoeine frei ORF (Abk. für engl. open reading frame, dt. offenes ) der bindenden Eukaryoten als Basenabfolge CCA Bindungsstelle für cognate Aminosäure EF-2 katalysiert Translokation Mechanismen von Inhibitoren (insb. Antibiotika) auf den Translationsprozess der Ribosomen: Puromycin bindet an Peptidyl-tRNA Aminosäure, d.h. bildet Verbindung mit der P-site Aminosäure (?) und bewirkt Elongationsabbruch, wird benutzt um Belegung der P-Stelle zu untersuchen. Fusidinsäure (?) inhibiert Translokation durch Stabilisierung des ternaeren EF-2-GDP-Ribosom Komplexes, so dass dieser am Ribosom gebunden bleibt Sparsomycin inhibiert die Peptidyltransferase Reaktion des Ribosoms Cycloheximide inhibiert Translokation Pyrocatechol inhibiert Initiation Didemnin B (Eukaryoten), Kirromycin (Prokaryoten) inhibieren Translokation durch Stabilisierung des EF-1(Kirromycin: EF-Tu)-GDP-Ribosom Komplexes, so dass dieser am Ribosom gebunden bleibt. Didemnin B verhindert dabei nicht die Ausbildung der Peptidbindung, Kirromycin jedoch schon. Dem Didemnin B Effekt kann u.U. durch Überschuss an EF-2 entgegengewirkt werden (überlappende Bindungstellen von EF-1 und EF-2)

Organellen

Organelle: - Im allgemeinen versteht man unter Organellen räumlich abgeschlossene, membranbegrenzte Strukturen einer Zelle, die spezifische Funktionen erfüllen. Somit werden insb. Mitochondrien, Plastiden, das ER, der Golgi-Apparat, die Microbodies und die Vakuole pflanzlicher Zellen zu den Organellen gezählt. Im weiteren Sinne werden tlw. auch andere zelluläre, nicht von einer Membran begrenzte Strukturen, wie z.B. Centriolen oder Geisseln als Organellen bezeichnet. Obwohl Organellen eigentlich typische Strukturen der eukaryotischen Zelle sind, werden dennoch spez. zelluläre Strukturen der Prokaryoten, wie etwa Carboxysomen oder Magnetosomen, als prokaryotische bzw. bakterielle Organellen bezeichnet. Hier werden die von einer Proteinhülle (z.B. Carboxysomen) oder einfachen Membranen aus Lipid-Monolayern (z.B. die Chlorosomen der Chlorobiaceae (Grüne Schwefelbakterien)) umgebene Strukturen von denjenigen unterschieden, die von einer Doppelmembran (Lipid-Bilayer) begrenzt werden. Zu den letzteren zählen insb. die Pirellulosomen der Planktomycetes, die Magnetosomen magnetotaktischer Bakterien und die der Photosynthese dienenden Membransysteme der Purpurbakterien und der Cyanobacteriota (Blaualgen).
Proplastide: - struktur- und farblose, kaum differenzierte Vorläufer der pflanzlichen Plastiden aus denen sich die weiteren Plastidentypen entwickeln. Proplastiden finden sich v.a. in meristematischem Gewebe, aber auch in allen anderen Zelltypen, in denen keine der ausdifferenzierten Plastiden vorkommen.
Plastide: - Von einer doppelten Biomembran umgebenes Kompartiment (s.a. Organelle) pflanzlicher Zellen, das vorwiegend dem Prozess der Photosynthese, also der Gewinnung von Kohlenhydraten aus Wasser und Kohlendioxid, dient. Die Plastiden sind aller Wahrscheinlichkeit vor ca. 1 Mrd. Jahren aus einer Endosymbiose zwischen einem photosynthetisierenden Organismus der vermutlich von den Cyanobacteriota (Blaualgen) stammte, und einer eukaryontischen Vorläuferzelle, gebildet worden. Dieser Vorgang wird als 2. primäre Endosymbiose bezeichnet, da er sehr wahrscheinlich zeitlich nach der sog. 1. primären Endosymbiose eines α-Proteobacteriums mit einer eukaryontischen Vorläuferzelle erfolgte, aus der die Mitochondrien herrühren. Man nimmt ferner, aufgrund genetischer (z.B. 16S/18S-rRNA) und auch morphologischer (z.B. äussere Chloroplastenmembranen, Nucleopmorph) Befunde an, dass es im Laufe der Evolution zu weiteren Endosymbiosen kam, bei denen Organismen, die aus der 2. primären Endosymbiose hervorgegangen sind, also bereits über Plastiden verfügten, von anderen heterotrophen Organismen aufgenommen wurden. Dieser Vorgang wird als sekundäre Endosymbiose bezeichnet und die rezenten Arten, die Plastiden als vererbliches Merkmal besitzen, werden anhand dieses Kriteriums taxonomisch unterschieden. So zählen zu den heutigen Arten, deren Plastiden aus einer 2. primären Endosymbiose stammen, die Glaucophyta, die Rhodophyta (Rotalgen), die Chlorophyta (Grünalgen) und die Embryophyta (Landpflanzen), die zusammen als Plantae sensu latu, also Pflanzen im weiteren Sinne, bezeichnet werden. Zu den Gruppen, deren Plastiden aus einer sekundären Endosymbiose hervorgegangen sind, zählen verschiedene Gruppen der Chromalveolata wie bspw. die Dinophyta (Dinoglagellaten) aus der Gruppe der Alveolata, sowie die Heterokontophyta innerhalb der Stramenopila, zu denen bspw. die Phaeophyceae (Braunalgen) und die Bacillariophyceae (Diatomeen bzw. Kieselalgen) zählen, sowie verschiedene andere Algengruppen und autotrophe Einzeller. Plastiden weisen verschiedene Merkmale auf, die insb. auch ihre Abkunft von Blaualgen und damit die Endosymbiontentheorie, unterlegen. So verfügen sie über eine eigene, meist circuläre DNA, die als plastidäre DNA, abgk. ptDNA, und in ihrer Gesamtheit als Plastom bezeichnet wird. Dieser DNA fehlen Histone und sie codiert für eine eigene, bakterienähnliche RNA-Polymerase. Die mRNA-Transkripte werden, analog der prokaryotischen Mechanismen, nach der Transkription nicht polyadenyliert und erhalten auch kein 5'-Methyl-Guanosin-cap (capping). Ferner erfolgt die Translation an den Plastiden eigenen Ribosomen, die dem bakteriellen 70S-Typus entsprechen. Auch die Translationsinitation erfolgt wie bei den Bakterien mittels der spez. Aminosäure Formylmethionin. Etliche Plastome von unterschiedlichen Organismen sind bereits vollständig sequenziert worden, ebenso konnten bereits einige Plastome genetisch transformiert bzw. modifiziert werden. Obwohl Plastiden meist als Organellen der Photosynthese angesehen werden, so existieren doch unterschiedliche Typen von Plastiden, die entweder funktionale Spezialisierungen aufweisen oder unterschiedliche Entwicklungsstufen darstellen. So werden die i.d.R. grünen, tatsächlich zur Photosynthese befähigten Plastiden der Chlorophyta und Embryophyta als Chloroplasten, und die meist rötlich gefärbten Plastiden der Rhodophyta als Rhodoplasten bezeichnet, während andere, i.d.R. durch Carotinoide gelblich bis rötlich gefärbten Plastiden, die sich meist in farbigen Blatt- oder Blütenteilen befinden, Chromoplasten genannt werden. Farblose Plastiden, die häufig der Speicherung bestimmter Stoffe dienen, werden als Leukoplasten bezeichnet. Entsprechend der vorherrschenden Speicherstoffe werden von den Leukoplasten weitere Subtypen, wie Amylo-, Elaio- oder Proteinoplasten unterschieden. Plastiden gehen aus der Zweiteilung bestehender Plastiden hervor, die entweder mit der Zellteilung synchronisiert oder unabhängig von ihr erfolgen kann. Manche Algenarten besitzen nur einen einzigen Chloro- bzw. Rhodoplast oder mehrere Plastiden konstanter Anzahl, während bei vielen Arten und Geweben die Anzahl der Plastiden variieren kann. Im wachsenden Pflanzengewebe durchlaufen die Plastiden meist eine charakteristische Entwicklung und Differenzierung, so gehen viele Plastiden aus sog. Proplastiden hervor, durchlaufen eine Differenzierung zu Chloro- oder Leukoplasten und werden in bestimmten Geweben, wie den Blättern laubwerfender Bäume, um den Zeitpunkt des Laubabwurfes wieder rückgebildet. Solche alternden, sich rückbildenenden Plastiden werden als Gerontoplasten bezeichnet.
- Vererbung: maternal, paternal, Panaschierung, autonom, synchron - Anatomie: grana, thylakoide, anzahl membranen, stroma
Chromatophor: - Der Begriff Chromatophor hat in der Biologie eine mehrfache Bedeutung: In der Mikrobiologie werden die photosynthetisch aktiven, intracytoplasmatischen Membranen der Proteobacteria (Purpurbakterien) als Chromatophoren bezeichnet, während in der Botanik die Bezeichnung Chromatophor als Oberbegriff für alle pigmentierten (d.h. mit Farbstoffen besetzten) Plastiden dient; letzterer Begriff wurde von dem Bonner Botaniker F. Schmitz (1883) geprägt. In der Zoologie versteht man unter den Chromatophoren spez. pigmenthaltige Zellen der Haut oder des Bindegewebes.
Leukoplast: - farblose Plastiden, die meist Speicherfunktionen ausüben. Man kann anhand dieser Speicherstoffe verschiedene Subtypen unterscheiden, wie die Amyloplasten, die Elaioplasten oder die Proteinoplasten. In anderen Interpretationen werden die Leukoplasten auch häufig als Chloroplasten-Vorstufe angesehen.
Gerontoplast: - Altersform der Plastiden, d.h. gealterter, lichtmikroskopisch, bedingt durch Carotinoide, gelbfarbig wirkender, nicht mehr zur Photosynthese befähigter Chloroplast, der insb. bei bei laubwerfenden Pflanzen während der herbstlichen Laubwelkung entsteht und damit die herbstliche Laubverfärbung bedingt.
Chromoplast: - Lichtmikroskopisch, bedingt durch Carotinoide, gelb-/orange- oder rotfarbig erscheinende Plastiden, die häufig in Blütenblättern auftreten.
Chloroplast: - durch die hohe Chlorophyllkonzentration lichtmikroskopisch grünfarbig erscheinende Plastiden der Pflanzen. Sie sind Ort der Photosynthese, der O₂-Produktion und CO₂-Fixierung und sind daher auch mit den notwendigen Pigmentsytemen, wie dem Lichtsammelkomplex, engl. light harvesting complex (abgk. LHC), Photosystem I und II (kurz PSI und PSII) ausgestattet.
Rhodoplast: - charakteristische, rötlich-braun gefärbte Plastiden der Rhodophyta (Rotalgen).
Etioplast: - leicht gelblich gefärbte Sonderform der Plastiden, die bei der "Dunkelkeimung", d.h. dem Wachstum von Pflanzen in Dunkelheit, auftritt.
Amyloplast: - spezialisierter Leukoplast, der der Speicherung von Stärke dient
Elaioplast: - spezialisierter Leukoplast, der der Speicherung von Lipiden dient
Proteinoplast: - spezialisierter Leukoplast, der der Speicherung von Proteinen dient
Nucleomorph: - "Restzellkern". Bei photosynthetisierenden Organismen, die ihre Plastiden durch eine sekundäre Endosymbiose, d.h. durch Aufnahme eines anderen Photosynthese betreibenden Organismus, erworben haben, stellt der Nucleomorph den mehr oder weniger zurückgebildeten Zellkern des aufgenommenen Organismus dar. Man geht davon aus, dass derartige sekundäre Endosymbiosen mit der Phagocytose eines eukaryotischen, phototrophen Organismus durch einen heterotrophen, eukaryotischen Organismus ihren Anfang nehmen. Dabei wird der aufgenommene Organismus nicht verdaut, sondern geht mit der Wirtszelle eine mehr oder weniger ausgeprägte Symbiose ein, die im Laufe der evolutionären Entwicklung zu weiterer Assimilation des aufgenommenen Organismus bzw. zur Verschmelzung beider Organismen führen kann. Nucleomorphe finden sich v.a. bei den Algengruppen der Chlorarachniophyta und Cryptophyta, bei denen der Chloroplast von zwei weiteren Membranen umgeben ist. Dabei liegt der Nucleomorph zwischen dem Plastiden und der ersten Membran, die als Relikt des Plasmalemmas des phagozytierten Organismus angesehen wird. Die zweite Membran bildet mit dem rauhen ER eine Einheit und man nimmt an, dass es sich dabei um die mit dem ER der Wirtszelle verschmolzenen Membran der "Fressvakuole" (Gastriole) handelt.
Pyrenoid: - "Stärkekörperchen", ein charakteristische, häufig lichtmikroskopisch sichtbare Ablagerung von Stärke in den Chloroplasten. Pyrenoide treten innerhalb der Chloroplasten als klar umrissene, meist rundliche Körperchen in Ein- oder Mehrzahl auf und lassen sich häufig durch eine Iod-Färbung mittels Lugol'scher Lösung anfärben. Sie dienen hpts. der Speicherung von Stärke.
Mitochondrium, Pl. Mitochondrien: - Von einer Biomembran umgebenes Kompartiment der Zelle, das auch häufig als "Kraftwerk" der Zelle bezeichnet wird, da in ihm die wesentlichen energieliefernden, d.h. ATP bereitstellenden, biochemischen Reaktionen, wie der Citratcyclus, die Atmungskette und die Endoxidation von Fetten stattfindet. Mitochondrien sind in etwa 0,5 - 1 μm gross, verfügen über eigene, meist ringförmig organisierte DNA als Erbinformation (sog. mtDNA), sowie über die Actin und Tubulin-analogen Proteine FtsZ und MreB. Diese u.a. andere Befunde machen die in der Endosymbiontentheorie dargelegte Hypothese, dass es sich bei den Zellorganellen ursprünglich um symbiontische Prokaryonten gehandelt hat, plausibel. Phylogenetische Untersuchungen haben dabei ergeben, dass Mitochondrien am nächsten mit den rezenten Rickettsiales aus der Gruppe der α-Proteobakterien verwandt sind. Strukturell besteht ein Mitochondrium aus einer äusseren und einer inneren Bilayer-Membran, wobei die innere Membran die sog. Mitochondrienmatrix umschliesst und zahlreiche Einstülpungen und Faltungen (Cristae), die eine enorme Oberflächenvergrösserung bedingen, aufweist. Durch diese Einfaltungen und die resultierende Oberflächenvergrösserung werden zahllose Reaktionsräume gebildet, in denen die mitochondrientypischen Stoffwechselvorgänge ablaufen können.
- anatomie präziser, reaktionsraeume, lokalisation der stoffwechselvorgaenge - ribosomen ?, proteinbiosynthese ? - mitochondrientarnsporter tim, tom - mitochondrien typen, z.B. tubulaere - kinetoplasten ? - vererbung maternal, paternal - teilung autonom, synchron
Mitochondrion, Pl. Mitochondria: - andere, v.a. im angelsächsischen Sprachgebrauch übliche, Schreibweise für Mitochondrium
Endoplasmatisches Retikulum: - zelluläre Struktur, die aus einem mehr oder weniger zusammenhängenden Netzwerk von membranbegrenzten Räumen, den sog. Cisternen bestehen und und das Cytoplasma der Zelle, je nach Entwicklungsabschnitt, Zelltyp bzw. -funktion, stärker oder schwächer ausgeprägt weniger durchzieht. Das Endoplasmatische Retikulum, abgekürzt ER, ist dabei mit der Membran des Nucleus verbunden, der sog. Perinuclearcisterne. Das ER wird häufig als "Proteinfabrik" der Zelle bezeichnet, da es elementar an den Prozessen der Proteinbiosynthese beteiligt ist. Bei elektronenmikroskopischer Auflösung lassen sich zwei verschiedene Typen des ER's unterscheiden, das sog. rauhe ER, abgekürzt rER (von engl. rough), und das sog. glatte ER, abgekürzt sER (von engl. smooth). Das rER ist mit Ribosomen besetzt, während diese beim sER fehlen. Auch funktional unterscheidet sich das rER von dem sER: Am bzw. im rER werden Membranproteine und Sekretionsproteine synthetisiert, sowie Proteine modifiziert, u.a. durch N-Glykosilierung, während im bzw. am sER die Synthese von Fettsäuren und Phospholipiden, also Membranbausteinen erfolgt, welche auch im sER in die Membran eingefügt und über spezielle Enzyme (Flippasen) gleichmässig auf die beiden Seiten der Membran verteilt werden. In manchen Geweben, wie z.B. der Leber der Vertebrata (Wirbeltiere) ist das sER auch Ort von Entgiftungsprozessen. In Muskelzellen findet sich eine spezielle Form des ER's, das als Sarkoplasmatisches Retikulum, abgekürzt SR, bezeichnet wird und hpts. der Speicherung von Calcium-Ionen dient, welche bei der Regulation der Muskeltätigkeit, aus dem SR ausgeschüttet (Muskelkontraktion) bzw. von diesem wieder aufgenommen werden (Muskelrelaxation).
- licht- elektronenmikroskopische Sichtbarkeit, anatomie - transportmechanismen sec, immunologische bedeutung, chaperones etc. einschliessen ?
ER: - Abk. für Endoplasmatisches Retikulum
rER: - Abk. für das rauhe Endoplasmatisches Retikulum. Die Bezeichnung leitet sich vom engl. rough für dt. rauh ab und kennzeichnet, im Unterschied zum sER, den in elektronenmikroskopischer Auflösung sichtbaren Besatz des rER mit Ribosomen.
sER: - Abk. für das glatte Endoplasmatisches Retikulum. Die Bezeichnung leitet sich vom engl. smooth für dt. glatt ab und kennzeichnet, im Unterschied zum rER, das glatte Erscheinungsbild des sER in der elektronenmikroskopischen Auflösung.
Sarkoplasmatisches Retikulum: - spezielle Form des glatten ER's, das in Muskelzellen die Muskelfibrillen als membranöses Netzwerk umgibt. An seinen Enden ist das SR erweitert und bildet sog. Terminalzisternen (abgekürzt TC, von engl. terminal cisterna) aus, die mit den transversal verlaufenden T-Tubuli des Sarkolemmas (Plasmamembran der Muskelzellen) in Verbindung stehen. Das SR ist elementar an der Regulation der Muskeltätigkeit beteiligt, indem es Calcium-Ionen (Ca²⁺) speichert, die bei der Aktivierung der Muskelkontraktion ins Sarkoplasma (Cytoplasma der Muskelzelle) freigesetzt und bei der Muskelrelaxation wieder aufgenommen werden. Zu diesem Zweck besitzt das SR spezielle Calciumkanäle, die auch als Ryanodin-Rezeptoren bezeichnet werden und die in Skelettmuskeln mit den Dihydropyridin-Rezeptoren des Sarkolemmas in Verbindung stehen. Diese Calciumkanäle sind auch Ansatzstelle vieler pharmakologischer Substanzen, die bspw. i.d.L. sind, diese Kanäle zu blockieren, wie z.B. Ryanodin, Procain oder Rutheniumrot, oder diese dauerhaft zu öffnen, wie etwa Coffein oder bestimmte Eudistominderivate (BED, MBED).
- nervenkoppelung, neuromuskulaere endplatte
SR: - Abk. für Sarkoplasmatisches Retikulum
Microsom: - Bezeichnung für Vesikel, die bei der Homogenisation von Zellen entstehen und hpts. aus der Fragmentation des Endoplasmatischen Retikulums herrühren.
Golgi-Apparat: - von dem ital. Neuroanatom und Nobelpreisträger Camillo Golgi im Jahre 1898 entdeckte und nach ihm benannte Struktur der Zelle, die häufig auch als "Membranfabrik" der Zelle oder auch veraltet als Netz- oder Binnenapparat bezeichnet wird, da sie Ort und Ausgangspunkt von Vesikeln ist, die mit den verschiedenene Membranstrukturen der Zelle, wie etwa dem Plasmalemma oder dem Tonoplast verschmelzen. Der Golgi-Apparat besteht dabei aus Stapeln von Biomembranen, die flache oder schüsselförmige Hohlräume, das Lumen des Golgi-Apparates, umschliessen und somit die sog. Cisternen ausbilden. Solche Membranstapel werden auch als Dictyosomen bezeichnet und haben eine Abmessung von ca. 1 μm, so dass sie i.d.R. lichtmikroskopisch nicht erkennbar sind. Dabei besteht ein Dictyosom im Regelfalle aus ca. 4-10 Cisternen, Einzeller können bis zu 30 dieser Cisternen aufweisen. Diese Membranstapel sind dynamische Strukturen, die sich in einem ständigen Fluss von Neubildung und Abschnürung von Membranelementen befinden. Hierbei wird eine, dem Endoplasmatischen Retikulum (abgk. ER) zugewandte, cis-Seite, als dem Ort der Neubildung, von einer der Plasmamembran zugewandten trans-Seite, als Ort der Abschnürung von Vesikeln unterschieden. Während also auf der trans-Seite Vesikel in Richtung der verschiedenen Membran umgrenzten Kompartimente abgegeben werden, findet auf der cis-Seite eine Fusion von aus im ER gebildeten Vesikeln mit den Rändern der Membranstapel des Golgi statt. Dieser und auch der durch den Golgi in trans-Richtung stattfindende Transport wird als anterograder Transport bezeichnet. Dabei sind die aus dem ER stammenden Vesikel des anterograden Transports von dem Protein COP II eingehüllt und werden entsprechend durch dieses Protein charakterisiert und auch als COP II-Vesikel bezeichnet. Neben dem anterograden Transport findet auch ein Transport von der trans-Seite oder der Mitte des Golgi-Netzwerkes in Richtung der cis-Seite und zurück zum ER statt, der als retrograder Transport bezeichnet wird. Die Vesikel des retrograden Transportes sind durch die Assoziation mit dem COP I Protein gekennzeichnet und werden entsprechend auch als COP I Vesikel bezeichnet. Ferner finden im Golgi-Apparat Modifikationen von Proteinen statt, insb. die O-Glykosilierung, die zur Erhöhung der Löslichkeit und/oder der "Addressierung" der Proteine zu ihren zellulären Bestimmungsorten durch spezifische, Signalfunktion aufweisende Glykolisierungsmuster, führt. Somit hat die Assoziation, d.h. die räumlichen Nähe des Golgi-Apparates bzw. seiner einzelnen Komponenten zum ER eine zusätzliche Funktion, da im ER die überwiegende Anzahl der Proteine, insb. sekretierte und membranständige Proteine, synthetisiert werden. Entsprechend der Glykosilierungsfunktion des Golgi-Apparates finden sich innerhalb der Cisternen als charakteristische Leitenzyme Glycosyltransferasen, welche massgeblich an der Glykolisierung von Proteinen beteiligt sind. In der tierischen Zelle bildet der Golgi-Apparat einen einzigen, in der Nähe des Centrosoms liegenden, Komplex aus, der aus mehreren Dictyosomstapeln besteht und u.U. auch lichtmikroskopisch sichtbar sein kann. Als Synthesemodus findet ein sog. engl. 'vesicle transit' und ein engl. 'vesicle shuttling' statt, dass in Richtung der Plasmamembran stattfindet. Der Golgi-Apparat tierischer Zellen ist in seinen Transportfunktionen an das Mikrotubuli-System des Cytoskeletts der Zelle gekoppelt. In pflanzlichen Zellen besteht der Golgi-Apparat aus dispers in der Zelle verteilten Dictyosomen und es lässt sich zusätzlich, neben der Glykolisierung von Proteinen, die Herstellung verschiedener Polysaccharide, insb. der pflanzentypischen Pektine und Hemicellulosen, als besondere Syntheseleistung des Golgi-Apparates feststellen. Der Synthesemodus besteht aus dem 'vesicle transit' und/oder der 'zisternalen Progression', die in Richtung des Plasmalemmas oder der Zentralvakuole ablaufen können. Der Golgi-Apparat pflanzlicher Zellen ist im Gegensatz zu den tierischen Zellen in seinen Transportfunktionen an das Actin-System des Cytoskeletts der Zelle gekoppelt. Ihm kommt besonders bei der Ausbildung des Phragmoplasten und der anschliessenden Bildung der Zellplatte besondere Bedeutung zu, da der Golgi-Apparat die Bestandteile der neu zu bildenden Zellwand in Form von speziellen Vesikeln, den Phragmosomen, bereitstellt.
GA: - Abk. für Golgi-Apparat
Dictyosom: - Besondere, als Membranstapel ausgebildete Struktur des Golgi-Apparates
TGN: - Abk. für engl. Trans-Golgi-Network
Vakuole: - Von einer als Tonoplast bezeichneten Membran umgrenztes, flüssigkeitsgefülltes Kompartiment von Zellen, das zur Regulation des osmotischen Drucks, insb. bei Pflanzenzellen (Turgor) und vielen Protozoa, aber auch zur Speicherung von Stoffen dienen kann oder verdauende und proteolytische Funktionen ausüben kann (Nahrungsvakuole), wie dies bspw. bei vielen einzelligen Lebewesen (Protista) der Fall ist. Im Unterschied zu den Vesikeln sind Vakuolen wesentlich grösser und über einen längeren Zeitraum stabil. Vakuolen leiten sich im allgemeinen vom Endoplasmatischen Retikulum (abgk. ER) bzw. vom Golgi-Apparat (abgk. GA) ab, wobei sich die vom ER oder GA abgeschnürten Vesikel zu vakuolären Kompartimenten vereinigen. Allerdings kann der exakte Prozess der Vakuolenbildung zwischen den verschiedenen Organismengruppen und abhängig vom Zelltyp variieren.
Charakteristisch für die meisten Pflanzenzellen ist der Besitz einer grossen zentralen Vakuole (Zentralvakuole), die bis zu 95% des Zellvolumens ausmachen kann und hpts. der Osmoregulation dient, aber auch lytische und speichernde Funktionen ausüben kann, also ein multifunktionales Kompartiment darstellt, dass bei den Landpflanzen im besonderen Masse eine Anpassung an die terrestrische Lebensweise und die damit verbundene Regulation des Wasserhaushaltes darstellt (homoiohydrische Pflanzen). Zentralvakuolen entstehen aus vom trans-Golgi-Netzwerk abgeschnürten oder endozytotisch gebildeten Vesikeln. Die Membranen beider Vesikeltypen sind mit dem Membranprotein Clathrin gesäumt (Stachelsaumvesikel) und verschmelzen nach Ablösung der Clathrinhülle mit sog. Provakuolen (engl. provacuoles), die auch als pro-vakuoläre Kompartimente (engl. pre-vacuolar compartiment, abgk. PVC) bezeichnet werden. Diese Provakuolen können wiederum Vesikel bilden, die mit einer bereits vorhandenen Zentralvakuole fusionieren. Alternativ können mehrere Provakuolen direkt zu einer Zentralvakuole verschmelzen. Mitunter werden solche Zentralvakuolen von cytoplasmatischen "Fäden" (engl. cytoplasmatic or transvacuolar strands) durchzogen, die von der Tonoplastenmembran umgeben sind und in denen häufig Elemente des Cytoskeletts (insb. Actin-basierte Mikrofilamente) verlaufen, was lichtmikroskopisch bspw. gut an Haarzellen der Staubfäden (Filamente) von Tradescantia sp. zu beobachten ist. Zentralvakuolen enthalten hpts. Wasser, in dem anorganische Ionen , wie Na⁺, K⁺, Ca²⁺, NO₃^-, SO₄^2- und PO₄^2-, organische Säuren, Aminosäuren, Zucker, Enzyme und Sekundärmetabolite, wie bspw. Anthocyane, Betalaine oder Flavonoide, gelöst sind. Die Konzentrationen der anorganischen Ionen können dabei bis zu 300 mM, bei Halophyten sogar bis zu 800 mM betragen, die Konzentrationen von Zuckern, Aminosäuren oder organischen Säuren betragen im Durchschnitt ca. 200 mM, können im Extremfall aber auch über 1 M hinausgehen. Entsprechend den verschiedenen Konzentrationen und der im Einzelfall unterschiedlichen Zusammensetzung des Inhalts der Zentralvakuolen können pH-Werte im Bereich von 2,3-6,5 auftreten. Im Mittel beträgt der typische pH von Vakuolen ca. 5,5, er ist damit um einiges niedriger als der pH des Cytosols, der bei ca. 7,0 bis 7,5 liegt. Bei bestimmten Pflanzen oder speziellen Geweben, wie z.B. den Citrusarten oder bestimmten Sauerkleearten, kann der pH-Wert der Zentralvakuole wesentlich geringer liegen, was als Hyperazidität (engl. hyperacidification) bezeichnet wird und auch für den sauren Geschmack der Citrusfrüchte verantwortlich ist. So kann der pH in den Vakuolen der Limettenfrucht (Citrus aurantifolia) bei 1,7 oder in Vakuolen der Blätter von Oxalis sp. bei 1,9-2,6 liegen. Der sehr niedrige pH wird bei diesen Arten durch verschiedene spezielle Anpassungen erreicht: So werden insb. organische Säuren, wie Malat, Citrat oder Oxalat in den Vakuolen akkumuliert. Ferner ist der Tonoplast weniger durchlässig für H⁺-Protonen, was den Protonengradienten über die Membran stark erhöht. Zudem arbeiten die V-ATPasen dieser Arten effektiver, verbrauchen also weniger Energie pro transportiertem Proton.
Aufgrund der grossen Anzahl gelöster Stoffe ist der Zentralvakuoleninhalt stark hyperosmotisch (hypertonisch), was dazu führt, dass von aussen Wasser einströmt. Dieser wasserziehende Effekt übt über den Tonoplasten einen Druck auf das umliegende Cytoplasma aus, der als Turgor bezeichnet wird und der v.a. in krautigen, unverholzten Pflanzen massgeblich zur Stabilität des Pflanzenkörpers beiträgt. Eine besondere Rolle kommt der Turgorfunktion der Zentralvakuolen bei den Schliesszellen (engl. guard cells) der Stomata in der pflanzlichen Epidermis zu. Hier führt ein schnell ansteigender Turgor, verbunden mit einem Wassereinstrom in die Zentralvakuolen der Schliesszellen, zur Öffnung der Stomata, während ein nachlassender Turgor die Stomata schliesst. Die Hyperosmolarität, der gegenüber dem Cytosol niedrigere pH, aber auch die Aufnahme von Speicherstoffen, wird durch zahlreiche transmembrane Ionentransportproteine bzw. -komplexe des Tonoplasten aufrechterhalten, die sowohl passiv in Form von Ionenkanälen und Antiport-Systemen, als auch aktiv, d.h. unter ATP-Verbrauch, die unterschiedlichen Stoffe in die Vakuole aufnehmen. Dabei werden anorganische Kationen, wie Na⁺, Ca²⁺, Cd²⁺ und Mg²⁺, sowie Aminosäuren, Hexosen und Saccharose über Antiporter im Austausch gegen H⁺ aufgenommen. Der dazu notwendige Gradient (engl. proton motive force) wird durch vakuolenspezifische H⁺-ATPasen (engl. vacuolar H⁺-ATPases, abgk. V-ATPases) des Tonoplasten generiert, welche H⁺ unter ATP-Verbrauch vom Cytosol in die Vakuole "pumpen". Zusätzlich befinden sich im Tonoplasten sog. Pyrophosphatasen (H⁺-PPasen), die u.U. charakteristisch für Vakuolen sind (V-PPasen) und unter Spaltung von Pyrophosphat (PP_i) ebenso H⁺ in das Lumen der Vakuole befördern. Anionen, wie etwa Cl^-, NO₃^- oder Malat, sowie die Kationen K⁺ und Ca²⁺ gelangen über passive Ionenkanäle in die Vakuole. Ca²⁺ kann zusätzlich unter ATP-Spaltung in die Vakuole aufgenommen werden (Ca²⁺-Pumpe). Für bestimmte Sekundärmetabolite sind ebenfalls aktive, also unter ATP-Verbrauch ablaufende, Transportmechanismen nachgewiesen worden; so wird Anthocyanin bspw. über einen ABC-Transporter in die Vakuole befördert. Neben den osmotisch wirksamen Substanzen enthält die Zentralvakuole auch degradative Enzyme, die in ihrer Zusammensetzung mehr oder minder derjenigen der Lysosomen tierischer Zellen ähneln, weshalb in der botanischen Literatur auf die Zentralvakuole auch vielfach mit der Bezeichnung lytisches Kompartiment (engl. lytic compartment, abgk. LC) Bezug genommen wird. So finden sich in der Zentralvakuole Nucleasen (DNAsen, RNasen), Carbohydrasen (z.B. die Glykosidasen α-Mannosidase, α-Galactosidase, N-Acetylglucosaminase, β-Galactosidase, β-Glucosidase oder Chitinase), Lipasen, Proteasen, Sulphatasen, Peroxidasen oder Lysozym. Der überwiegende Teil dieser Proteine wird dabei durch Fusion von aus dem ER stammender, proteinhaltiger Vesikel mit der Tonoplastenmembran in die Vakuole transportiert. Man vermutet, dass das lytische Potential der Zentralvakuole an Prozessen wie dem normalen Proteinumsatz oder der Aufnahme von Zelldebris während Alterungsvorgängen beteiligt ist, wie z.B. dem 'Recycling' stickstoffhaltiger Verbindungen oder dem Chloroplastenabbau im Zuge der Blattseneszenz. Anhand unterschiedlicher Peroxidase-Aktivität in verschiedenen Vakuolen einer Pflanzenart konnte man nachweisen, dass die lysosomale Funktion abhängig vom Entwicklungsstadium einer Zelle ist und zwischen den verschiedenen Zelltypen einer Pflanze variiert. Tlw. überschneidet sich diese lytische Funktion auch mit weiteren Funktionen der Zentralvakuole, nämlich der Stoffspeicherung und der damit verbundenen Spezialisierung als Vorratsraum für pflanzliche Abwehrstoffe, die auch als Defensivsubstanzen oder Allelochemikalien bezeichnet werden und meist aus Sekundärmetaboliten, wie etwa den Alkaloiden bestehen. So kann bspw. eine durch bakterielle Infektion oder Insektenfrass hervorgerufene Zerstörung der Zellen die in der Vakuole gespeicherten degradativen Enzyme freisetzen, so dass potentielle Eindringlinge oder Toxine unschädlich gemacht werden. Dabei können die defensiv wirksamen Substanzen zunächst in einer unschädlichen Form innerhalb der Vakuole gespeichert sein und erst durch unmittelbare Schadeinwirkung aktiviert werden, indem der eigentliche Wirkstoff durch Reaktion mit in anderen Kompartimenten gespeicherten Substanzen freigesetzt wird. So enthalten z.B. die Vakuolen der Epidermiszellen von Sorghum sp. cyanogene Glykoside, die bei Verletzung der Zellen z.B. durch Tierfrass, das Atmungskettengift Cyanwasserstoff (HCN, "Zyanid") freisetzen, indem der Cyanwasserstoff der Glycoside von einer in den Chloroplasten gespeicherten β-Glucosidase abgespalten wird. Eine solche Spezialisierung der Vakuolen zur Speicherung toxischer Substanzen ist bei einigen Arten besonders ausgeprägt. So weisen die zu den Papaveraceae zählenden Chelidonium- (Schöllkraut) oder Papaver- (Schlafmohn) Arten Vakuolen auf, die mit einem Latex-ähnlichen Saft angefüllt sind (Latex-Vakuolen), der mit den giftigen Wirkstoffen dieser Pflanzen angereichert ist (200-1300 mM Chelidonsäure bei Chelidonium majus, 500 mM Morphin bei Papaver somniferum).
Ein über die osmotischen wirksamen Substanzen der anorganischen und organischen Nährstoffen hinausgehende Speicherfunktion der Zentralvakuole wird besonders deutlich bei den Proteine (z.B. Legumin, Prolamin) speichernden Vakuolen (engl. protein storage vacuole, abgk. PSV) der Zellen in Pflanzensamen, die während der Keimung als initiale Quelle für Stickstoff bzw. Aminosäuren fungieren. Auch hier findet sich oft eine Vergesellschaftung mit toxischen oder defensiv wirkenden Substanzen (z.B. toxische Albumine oder Proteaseinhibitoren), die der Abwehr von Frassfeinden dient. Eine weitere antiherbivore Strategie ist bei manchen Pflanzen die Abwesenheit essentieller Aminosäuren, wie Methionin oder Lysin in den Speicherproteinen, so dass potentielle Schädlinge, insb. Bakterien, aufgrund dieser Mangelbedingungen geringe Wachstumschancen haben.
Weitere besondere Spezialisierungen der vakuolären Speicherfunktion stellen die Saccharose speichernden Vakuolen von Beta- (Rübe) oder Saccharum- (Zuckerrohr) Arten dar. Eine Sonderrolle nimmt die nächtliche Speicherung von Malat in CAM-Pflanzen ein, bei der die Vakuole fundamental in die Mechanismen der Kohlenstofffixierung eingebunden ist.
Neben der Zentralvakuole sind in vielen Pflanzenzellen, insb. während Wachstums- und Differenzierungsprozessen, zusätzlich weitere Vakuolen vorhanden, die z.B. der Proteinspeicherung dienen oder Vorstufen der Zentralvakuole (Provakuolen) darstellen. Diese funktionalen und entwicklungsabhängigen Unterschiede der Pflanzenvakuolen äussern sich auch durch entsprechende Grössenunterschiede dieser Kompartimente. Während Zentralvakuolen im Prinzip nahezu das ganze Volumen einer ausgewachsenen Zelle mit einem Durchmesser von 0,2 bis über 10μm einnehmen können, sind Provakuolen wesentlich kleiner und haben einen Durchmesser von 0,1-0,3 μm.
Durch Untersuchung von verschiedenen Isoformen der für den Tonoplasten typischen Membranproteine, den sog. engl. tonoplast intrisic proteins, abgk. TIP, konnte gezeigt werden, dass funktional verschiedene Pflanzenvakuolen sich auch durch eine unterschiedliche Zusammenseztung der TIP-Isoformen auszeichnen, wobei die jeweiligen funktionalen Spezialisierungen auch vom Entwicklungszustand der Zellen abhängig sind. So ist die δ-TIP-Isoform, alleine oder in Kombination mit α- oder γ-Isoformen, hpts. in Tonoplasten speichernder Vakuolen zu finden (insb. PSV), während die γ-TIP-Isoform mit Tonoplasten lytischer Vakuolen, die in ausdifferenzierten Zellen die Zentralvakuole bilden, assoziiert ist. In kleineren, sich entwickelnden oder meristemoiden Zellen ist diese Unterscheidung weniger deutlich und die Tonoplasten der Vakuolen enthalten meist Kombinationen der α-,δ- und γ-Isoformen, die dann erst im Laufe der Entwicklung eine spezifische Verteilung auf die funktional unterschiedlichen Vakuolentypen erfahren.
Protozoa weisen meist mehrere kleinere, auch als Gastriolen bezeichnete, Nahrungsvakuolen, sowie u.U. sog. 'pulsierende' Vakuolen in unterschiedlicher Anzahl auf. Die Nahrungsvakuolen der Protozoa werden bei jeder Nahrungsaufnahme durch Phagozytose oder Pinozytose neugebildet und durchlaufen mitunter eine charakteristische Wanderung durch das Cytoplasma, die als Cyclose bezeichnet wird. Dabei entstehen bspw. bei den Ciliata (Wimperntierchen) (gut untersucht ist Paramecium, das Pantoffeltierchen) am Cytostom sog. Ingestionsvakuolen in denen herangestrudeltes Nahrungsmaterial aufgenommen wird. Diese Ingestionsvakuolen lösen sich von der Zellmundregion ab und werden stark angesäuert (ca. pH 4, aber auch bis zu 1,4). In der nächsten Phase wird die durch das Cytoplasma des Einzellers wandernde Nahrungsvakuole wieder neutralisiert und der pH steigt auf 7-8 an. Nach Resorption der verwertbaren Stoffe wird der Inhalt der Vakuole an der Cytopyge durch Bildung einer sog. Egestionsvakuole entleert. Bei manchen Arten (z.B. der Suctorie Tokophrya infusionum) unterbleibt der abschliessende Defäkationsschritt und die unverdauten Reste verbleiben in der Zelle als sog. Restkörper. Der Osmoregulation dienende, sog. kontraktile oder auch pulsierende Vakuolen finden sich bei vielen Protozoa, insb. bei Süsswasserformen. In ihrer einfachen Form, wie sie bei einigen Amoeba und Heliozoa zu finden ist, fliessen in einem sich wiederholenden Vorgang im Cytoplasma mehrere Vesikel zu einer Vakuole zusammen, die an der Zelloberfläche entleert wird. Strukturell komplexere Vakuolen (die pulsierenden Vakuolen im eigentlichen Sinne) finden sich v.a. bei den Ciliata (Wimperntierchen). Hier bildet die Vakuole eine Blase die sich über eine konstante Öffnung (Mündungspore/Exkretionsporus) an der Zelloberfläche wiederholend entleert. Die zentrale Sammelblase wird kranzartig von Zuführungskanälen umgeben, die wiederum mit tubulären Membranstrukturen in offener Verbindung stehen. Diese Radialkanäle scheiden die cytoplasmatische Flüssigkeit in die zentrale Blase ab. Häufig sind die Radialkanäle in der Nähe der zentralen Vakuole stark erweitert und bilden sog. Ampullen aus, die einen engen Zugangskanal in die zentrale Vakuole aufweisen.
In komplexeren Tieren tritt die zelluläre Verdauung und die Osmoregulation zugunsten von spezialisierten Resorptions- und Exkretionsorganen zurück. Der Wasser- und Nährstofftransport erfolgt über Blut- und/oder Lymphsysteme, welche auch ein speicherndes Reservoir für Wasser und Mineralien bilden, während Kohlenhydrate und Lipide in speziellen Gewebe- oder Zellen gespeichert wird, wie z.B. die Glykogenspeicherung in Leber- und Muskelzellen bei den Vertebrata (Wirbeltiere) oder die Fettspeicherung in sog. Fettkörpern (Corpus adiposum) bei den Insecta. Infolgedessen spielen Vakuolen in den Zellen der komplexeren Tiere, im Vergleich zu Pflanzenzellen, nur eine untergeordnete Rolle; meist sind nur wesentlich kleinere Vesikel mit unterschiedlichen Funktionen vorhanden. Typische Vakuolen treten im Tierreich jedoch häufig in Drüsen bzw. Zellen mit drüsenartiger Funktion auf. So weisen bspw. die Talgdrüsen der Haare bei den Vertebrata lipidreiche Vakuolen auf, auch zahlreiche andere Drüsen besitzten zur Speicherung ihrer Sekretstoffe Vakuolen. Vakuolen von eher transienter Natur finden sich tlw. auch in resorbierenden Zellen, wie etwa dem Darm epithel. Ferner sind vakuolenreiche Zellen charakteristisch für die Chorda dorsalis im Frühstadium der Individualentwicklung der Vertebrata. Ansonsten ist in der Zoologie die Unterscheidung zwischen Vesikeln, Vakuolen, Phago- und Endosomen im allgemeinen und v.a. in älterer Literatur häufig unscharf, in jüngerer Literatur werden die Begriffe Phagosom und Endosom bevorzugt, da sie die Abkunft, sowie die transiente Natur der betreffenden Kompartimente aus phago- bzw. endozytotischen Vorgängen hervorheben. Zudem sind beim Menschen in vielen Zelltypen Vakuolenbildungen häufig Ausdruck einer Zellschädigung und Symptom eines pathologischen Zustands dieser Zelltypen (z.B. die Vakuolenbildung in pankreatischen Zellen oder Hepatozyten).
Prokaryoten besitzen i.d.R. keine Vakuolen, Ausnahmen bilden jedoch bestimmte, Schwefel oxidierende Bakterien (Sulfurikanten), wie Thiomargarita namibiensis, Thioploca oder bestimmte Arten von Beggiatoa. So weist das "Riesenbakterium" Thiomargarita eine Zentralvakuole auf, in der Nitrat gespeichert werden kann, welches innerhalb des Energiestoffwechsels als Elektronenakzeptor fungiert und dabei zu elementarem Stickstoff oder Ammoniumverbindungen reduziert wird.

Links:

University of Heidelberg , Institute of Pharmacy and Molecular Biotechnology, Wink, M. (1993) The plant vacuole: A multifunctional compartment. J. Exp. Botany, Vol 44, Supplement, 231-246
DOI: 10.1105/tpc.11.10.1867, Jauh, G.-Y., Phillips, T.E., Rogers, J.C. (1999) Tonoplast Intrinsic Protein Isoforms as Markers for Vacuolar Functions. Plant Cell, 11, 1867-1882
DOI: 10.1093/jxb/erg160, Flückiger, R., De Caroli, M., Piro, G., Dalessandro, G., Neuhaus, J.-M., Di Sansebastiano, G.-P. (2003) Vacuolar system distribution in Arabidopsis tissues, visualized using GFP fusion proteins. J. Exp. Bot., 54(387), 1577-1584
Gastriole: - Bezeichnung für die durch Phagocytose gebildeten Nahrungsvakuolen einzelliger Eukaryoten (Protisten)
Crista, Pl. Cristae: - Kammartige Einbuchtungen von Membranen die elektronenmikroskopisch charakteristische Strukturen bilden, insb. bei der inneren Mitochondrien membran
Matrix: - von lat. matrix, dt. Mutterstamm (eines Baumes), Gebärmutter, bezeichnet in der Biologie allg. die einen Hohlraum ausfüllende Grundmasse. Im Kontext der Cytologie wird mit Matrix der häufig strukturlos erscheinende Innenraum von Organellen bezeichnet, so z.B. der von der inneren Mitochondrien membran umschlossenen Raum oder der Innenraum des membranumschlossenen Zellkerns der Eukaryoten, die sog. Kernmatrix. Bei der Ausbildung pflanz. Zellwände wird die amorphe Grundsubstanz aus Pektinen und Hemicellulosen in die die Cellulose-Fibrillen eingelagert sind als Matrix bezeichnet.
Granum, Pl. Grana: - von lat. granum für dt. Korn. Bezeichnung für die aufeinanderliegenden Membranstapel der Thylakoid membran der Chloroplasten.

Cytoskelett

Cytoskelett: - Als Cytoskelett der Zelle werden polymere, proteinogene Strukturen bezeichnet, die meist ein die Zelle durchziehendes Netzwerk bilden und verschiedene Funktionen ausüben. Zu diesen gehören die Formerhaltung bzw. Formänderung, Stütz-, Transport- und Fortbewegungsfunktionen, aber auch die Beteiligung an Signalisierungsvorgängen. Auch bei der Cytokinese sind Teile des Cytoskeletts, insb. bei der Ausbildung des Spindelapparates, massgeblich beteiligt. Das Cytoskelett findet sich bei nahezu allen eukaryotischen Zellen und auch bei prokaryotischen Zellen konnten dem eukaryotischen Cytoskelett analoge Strukturen und Proteine nachgewiesen werden. Bei den Eukaryoten bilden hauptsächlich drei Strukturen, die für sich genommen unterschiedliche Funktionen erfüllen, gemeinsam das Cytoskelett: Mikrofilamente, Mikrotubuli und Intermediäre Filamente (abgk. IF). Dabei konstituiert sich jede Struktur aus charakteristischen Proteinen: die Mikrofilamente werden von Actin, die Mikrotubuli aus Tubulin und die Intermediären Filamente aus verschiedenen Proteinen, wie Lamin, Desmin u.v.a.m. gebildet. In vereinfachter Sichtweise entsprechen bei den Prokaryoten dem Tubulin die FtsZ-Proteine, dem Actin die MreB-Proteine und den Intermediären Filamenten die Crescentin-Proteine. Diese Proteine finden sich auch bei den Mitochondrien der Rhodophyta (Rotalgen) und den Plastiden wieder, was sich einerseits durch die Endosymbionten-Theorie erklären lässt, andererseits diese auch untermauert.
- genauer besatz der organellen mit welchen proteinen ? - funktionen des cytoskeletts ?
Protofilamente: - Filamentöese Vorstufen der Cytoskelett-Elemente. Sowohl die Mikrotubuli, als auch die Mikrofilamente und die Intermediären Filamente sind aus Protofilamenten zusammengesetzt, die jeweils aus kettenförmigen Polymeren der monomeren Einheiten bestehen.
Mikrotubulus, Pl. Mikrotubuli: - röhrenförnige Strukturen des Cytoskeletts mit einem Durchmesser von 25 nm, die sich aus dimeren Bausteinen, dem Tubulin durch Selbstorganisation (engl. self-assembly) zusammensetzen und sich im Cytoplasma nahezu aller eukaryontischen Zellen aufweisen lassen. Die Mikrotubuli bilden in der Zelle charakteristische Strukturen aus, die u.a. für den Transport von Organellen, Vesikeln, der Bewegung von Cilien und Geisseln und der Ausbildung des Spindel-Apparates bei der Cytokinese verantwortlich sind. Die supramolekulare Struktur der Mikrotubuli kommt dadurch zustande, dass sich durch nicht-kovalente Zusammenlagerung der Tubulin-Dimere filamentöse Strukturen ausbilden (sog. Protofilamente), von denen sich jeweils 13 ringförmig zu einem röhrenförmigen Mikrotubulus zusammenlagern, der das eigentliche Grundelement des Mikrotubuli-Anteils des Cytoskeletts darstellt. Durch den Aufbau aus Dimeren weisen die Mikrotubuli eine Polarität bezüglich ihrer Enden auf, da das eine Ende aus α-Tubulin, als Minus-Ende (-) bezeichnet, und das andere Ende aus β-Tubulin, als Plus-Ende (+) bezeichnet, gebildet wird. Während des engl. self-assembly, also dem selbstorganisierten Aufbau der Protofilamente, kommen den unterschiedlichen Enden auch verschiedene Wachstumsgeschwindigkeiten zu: So wächst das Plus-Ende mit einer höheren Geschwindigkeit als das Minus-Ende, insb. solange das GTP des β-Tubulins nicht hydrolisiert ist. D.h. das das Wachstum der Mikrotubuli i.d.R. vom Plus-Ende her erfolgt, solange die Assoziationsgeschwindigkeit der Tubulin-Dimere grösser ist als die Hydrolyse-Geschwindigkeit des GTP's des β-Tubulins, welches dann erst nach Einbau der Dimere hydrolysiert, während das GTP des α-Tubulins nicht hydrolysiert wird. Dieses Phänomen, bei dem die Mikrotubuli ständigem Auf- und Abbau unterworfen sind, wird als engl. 'dynamic instability' (dt. dynamische Instabilität) bezeichnet. Das Mikrotubuli-Wachstum erfolgt von speziellen Zentren aus, den sog. engl. MTOC's, kurz für engl. microtubules organizing centre, dt. Mikrotubuli organisierendes Zentrum. Ein besonderes MTOC bildet das Centrosom der tierischen Zellen, das in der Nähe des Nucleus liegt und über Centriolen verfügt, die während der Zellteilung die Polkörperchen des Spindel-Apparates bilden. Die Centriolen bilden besondere Strukturen der Mikrotubuli aus und gleichen den Kinetosom bzw. Basalkörperchen der Cilien und Flagellen. Sie bestehen aus 9 radial angeordneten Mikrotubuli-Tripletts, die wiederum aus drei senkrecht miteinander verbundenen Mikrotubuli bestehen. Von diesen kreisförmigen Strukturen bilden jeweils zwei, L-förmig und senkrecht zueinander orientiert, die Centriolen (Centriolenpaar) aus. Die MTOC's und insb. das Centrosom erleichtern im Zusammenspiel mit weiteren Proteinen, wie z.B. dem γ-Tubulin, durch stabilisierende Einwirkung die initiale Phase der Mikrotubuli-Bildung, die auch als Nucleation bezeichnet wird, und sind Sitz der Minus-Enden der Mikrotubuli, während die Verlängerung der Mikrotubuli in Plus-Richtung von den MTOC weg erfolgt, was als Elongation bezeichnet wird. An die Mikrotubuli binden eine Vielzahl von Proteinen, die sog. MAP's, kurz für engl. microtubuli associated proteins, wie die Motorproteine Dynein und Kinesin, die insb. bei intrazellulären Transportvorgängen eine bedeutende Rolle spielen, da sie unter ATP-Verbrauch in der Lage sind, an den Mikrotubuli entlang zu gleiten, wobei an ihrem anderen Ende eine "Fracht", wie bspw. eine Organelle oder ein Vesikel des Golgi-Apparates befestigt sein kann, das auf diese Weise innerhalb der Zelle transportiert werden kann. Dabei sind die Motorproteine in ihrer Bewegungsrichtung festgelegt, d.h. Dynein bewegt sich nur in Richtung des Minus-Endes der Mikrotubuli (retrograder Transport), während Kinesin sich nur in Richtung des Plus-Endes bewegen kann (anterograder Transport). Der Zusammenbau (Polymerisation, 'assembly'), wie auch der Zerfall (Depolymerisation, 'disassembly') der Mikrotubuli lassen sich durch spezielle Substanzen hemmen, die tlw. auch als Therapeutika gegen Krebs eingesetzt werden. Zu diesen gehören Colchicin und Colcemid (Demecolcin), Gifte der Herbstzeitlosen (Herbstkrokus, Colchicum autumnale), die Substanzen Vinblastin und Vincristin, Alkaloide einer Cantaranthen-Art aus Madagaskar (Cantharanthus roseus) sowie das Fungizid Benomyl und das Herbizid Oryzalin. Diese Substanzen verhindern die Polymerisation der Mikrotubuli. Eine Substanz, die die Depolymerisation hemmt, ist das Taxol, ein Gift der Eibe (Taxus baccata). Taxol, Vinblastin und Vincristin werden auch als Krebs-Therapeutika verwendet, um die Proliferation carcinogener Zellen, durch Blockierung der Mitosespindel-Bildung zu verhindern.
Mikrofilamente: - Aus monomeren Actin-Proteinen bestehende, fädige, langgestreckte Polymere mit einem Durchmesser von 5-9 nm, die ein Netzwerk in eukaryontischen Zellen ausbilden, das Bestandteil des Cytoskeletts ist. Dieses Netzwerk ist an zahlreichen Bewegungsvorgängen, wie der Muskelbewegung, der Cytokinese und der Plasmaströmung, sowie an Kurzstrecken-Transportvorgängen beteiligt und trägt auch zur Stabilität der Zelle bei, indem es z.B. bestimmte, an ihm befestigte Protein- oder Membran-Strukturen räumlich stabilisiert. Die einzelnen Filamente des Actin-Netzwerks kommen durch Polymerisation von monomerem, globulärem G-Actin zu filamentösen F-Actin zustande. Dabei winden sich zwei der F-Actin-Ketten, die auch als Protofilamente bezeichnet werden, helixartig umeinander und können an ihren Enden weitere G-Actin-Einheiten anlagern, wobei Actin-Moleküle bevorzugt werden, die ATP gebunden haben (ATP-Actin). Nach Anlagerung des Actins hydrolysiert das ATP zu ADP. Dadurch wird die Bindung zu benachbarten Actin-Molekülen geschwächt. Da das Actin-Molekül selbst asymmetrisch ist, besitzt das resultierende Filament auch zwei voneinander verschiedene Enden, die als Plus- (+) und Minus-Enden (-) bezeichnet werden, oder auch nach ihrem elektronenmikrokopischen Erscheinungsbild als engl. 'pointed end' (Minus-Ende) und engl. 'barbed end' (Plus-Ende) bezeichnet werden, wobei die ATP-Bindungstelle in Richtung des Minus-Endes weist. Aufgrund der besonderen Polymerisations-Kinetik ist das Wachstum des Plus-Endes schneller als das des Minus-Endes, so dass es zu einer gerichteten Verlängerung der Actin-Filamente kommen kann, was für bestimmte Bewegungsvorgänge von Nutzen ist. Der auch als Elongation bezeichnete Polymerisationsprozess kann in-vitro nachvollzogen werden, so dass die einzelnen Phasen und limitierende Faktoren der Polymerisation bestimmt werden konnten. So kommt es zunächst zu einer langsamen, initialen Ausbildung von sog. 'nuclei', die von Actin-Trimeren gebildet werden und an die die weitere Anlagerung der monomeren Bausteine erfolgt (Nucleation). Erhöht man die Anzahl von der 'nuclei' experimentell, erhöht sich die Polymerisationsgeschwindigkeit und die initiale Phase, auch mit engl. 'lag' bezeichnet, verkürzt sich drastisch. Die nachfolgende, exponentielle Phase stellt die eigentliche Polymerisationsphase (Elongation) dar, die auch als engl. 'assembly' bezeichnet wird und in der die Anlagerung neuer Actin-Moleküle überwiegt, solange bis ein Gleichgewicht mit den Konzentrationen der einzelnen Komponenten erreicht ist. Ist die Rate der Polymerisation gleich der Depolymerisation, dann ist die sog. stationäre Phase oder engl. 'steady state' erreicht. Limitierende Faktoren sind hierbei die Konzentrationen von ATP-Actin, Ionen, insb. Calcium und Magnesium, sowie die ATP-Konzentration. Das ATP ist zur Regeneration der depolymerisierenden Actin-Einheiten vonnöten, welches eine höhere Affinität zu ATP als zu ADP aufweist, so dass letzteres bevorzugt ausgetauscht wird. Bei in-vivo-Untersuchungen konnte man feststellen, dass die Konzentration von freiem G-Actin grösser war, als man nach den in-vitro-Untersuchungen hätte annehmen müssen. Dies führte zur Entdeckung von Proteinen, die das Actin in seiner monomeren Form stabilisieren und somit von dem Polymerisationsprozess ausschliessen, was einer aktiven Konzentrationskontrolle dieser Moleküle gleichkommt. Inzwischen ist eine Vielzahl von Actin bindenden Proteinen (abgk. ABP) entdeckt und in ihrer Funktion beschrieben worden. Diese Proteine üben verschiedenste Funktionen aus, nach denen sie auch klassifiziert werden. So kennt man Motorproteine, wie das Myosin, Membran verankernde Proteine, wie das Fimbrin, das Actin-Netzwerk bündelnde, stabilisierende oder schneidende Proteine oder "Kappen" ausbildende Proteine, die eine weitere Polymerisation des F-Actins verhindern. Dabei kommt den im Zellcortex liegenden Actin-Filamenten häufig eine besondere Rolle zu, da sie am Aufbau spezieller Zellstrukturen, wie z.B. den Mikrovilli der Darmepithelzellen, oder der Ausbildung von der Fortbewegung dienenden Strukturen, wie den Lamellopdien beteiligt sind. Bei den Lamellopodien z.B. von Fibroblasten des Bindegewebes kommt die Fortbewegung in Richtung der sich vortastenden "Scheinfüsschen" durch gerichtete Polymerisation zustande, wobei die neuentstehenden Actin-Filamente das an ihnen befestigte Cytoplasma voranschieben. Weitere wichtige Strukturen sind die durch Interaktion mit dem Motorprotein Myosin geprägten Strukturen. Dabei kann man intrazelluläre, quasi-muskuläre Strukturen von den zellulären, muskulären Strukturen unterscheiden. Zu den intrazellulären Strukturen zählen die zur Kontraktion befähigten Stressfasern, der kontraktile Ring bei der Zellteilung tierischer Zellen und der engl. adhesion belt von Epithelzellen. Hier interagieren Myosin-Moleküle so mit den Actin-Filamenten, dass diese so gegeneinander verschoben werden, dass sich die Zelle oder die entsprechende Struktur verkürzt. Dabei können sich die Myosin-Proteine, mit Ausnahme eines Myosins der Klasse VI, nur vom Minus- zum Plus-Ende bewegen. Die Myosine benötigen dazu ATP, das während dieser Reaktion hydrolysiert wird. Die Bindung des Myosins an das F-Actin bildet spezielle, elektronenmikroskopisch sichtbare Strukturen aus, die sog. engl. 'arrowheads', die in vivo auch als Nucleationszone fungieren können. Derselbe Mechanismus der Myosin-Actin-Interaktion (Actomyosin-System) liegt auch bei den spezialisierten Muskelzellen zugrunde, nur dass hier die ganze zelluläre und gewebespezifische Organisation auf diese Reaktion abgestimmt ist. Die Mikrofilamente machen sich auch Pathogene zunutze, indem z.B. das Bakterium Listeria monocytogenes an seiner Oberfläche Actin-Nucleationskerne erzeugt, um sich an den von diesen Nucleationspunkten erzeugten Actin-Filamenten von Zelle zu Zelle fortzubewegen. Auch bei Pflanzen ist intrazelluläres Actomyosin vorhanden, hier sind sie an der Cytoplasmaströmung beteiligt, bei der bspw. Chloroplasten transportiert werden, oder dienen dem zellulären Wachstum, indem Golgi-Vesikel mit Zellwand-Material zu Orten der Zellexpansion transportiert werden. Substanzen, die die Ausbildung von Mikrofilamenten hemmen, sind z.B. das aus dem Pilz Zygosporium mansonii isolierte Alkaloid Cytochalasin D, das an die Plus-Enden der Mikrofilamente bindet und die Depolymerisation induziert. Ein anderes Pilzgift, das Phalloidin aus dem Basidiomyceten Amanita phalloides verhindert die Depolymerisation der Actin-Filamente. Dem kann bei akuten Vergiftungserscheinungen durch Essen von rohem Fleisch entgegengewirkt werden. Weitere Substanzen, die die Mikrofilament-Dynamik, beeinflussen sind die Latrunculine oder die Jasplakinolide.
IF: - Abk. für Intermediäre Filamente
Intermedäre Filamente: - Fibrilläre Strukturen des Cytoskeletts von eukaryontischen Zellen mit einem Durchmesser von ca. 10 nm. Intermediäre Filamente sind nur von mehrzelligen Organismen bekannt.(??) Sie sind zudem nicht einheitlich aufgebaut, sondern bestehen aus verschiedenen Proteinen, die u.U. unterschiedliche Strukturen bilden und in verschiedenen Zelltypen auch unterschiedlichen Ursprungs sein können. Diesen Proteinen ist gemeinsam, dass sie funktional den Zellen mechanische Stabilität verleihen. So finden sich bspw. die Lamine als nucleäre Lamina im Nucleus. Man vermutet, dass es sich bei diesen um die evolutionär ältesten Intermediären Filamente handelt und das sich viele der anderen IF-Proteine von diesen ableiten. Weitere Intermediäre Filamente sind die Neurofilamente, die sich in Neuronen finden, die Keratine der epithelialen Gewebe oder das Desmin von Muskelgewebe. Intermediäre Filamente sind nicht mit Motorproteinen assoziiert und sind daher nicht zur Bewegung befähigt. Defekte der Intermediären Filamente beim Menschen können zu schwerwiegenden Krankheiten führen, wie etwa Myopathien (Muskelschwächen).
MTOC: - Akronym für engl. MicroTubule Organizing Center, für dt. Mikrotubuli Organisierendes Zentrum. MTOC's sind der Ausgangspunkt für neu gebildete Mikrotubuli, da sie eine Aggregation spezieller Enzyme und Strukturproteine bilden, die die initiale Nucleation der Mikrotubuli-Bausteine begünstigt. Spezielle MTOC's werden vom Centrosom tierischer Zellen ausgebildet, das auch die Centriolen enthält, die während der Zellteilung die Polkörperchen des Spindel-Apparates ausbilden. Weitere MTOC's stellen die Kinetochoren der Chromosomen und die Kinetosomen der Cilien und Flagellen dar. MTOC's sind immer mit dem Minus-Ende der Mikrotubuli assoziiert, so dass die Plus-Enden der Mikrotubuli-Protofilamente von den MTOC's hinweg weisen und sich in diese Richtung verlängern.
Centrosom: - Spezielles und hpts. MTOC der tierischen Zelle, das in der Nähe des Nucleus lokalisiert ist und meist Centriolen enthält. Neben den Centriolen lässt sich noch elektronenmikroskopisch unstrukturiert erscheinendes Material erkennen, das die Centriolen umgibt (pericentriolares Material). Dieses wird auch als Centrosomen-Matrix bezeichnet. Von dem Centrosom ausgehend wird in der Mitose der Spindel-Apparat ausgebildet, indem sich während der Interphase die Centriolen verdoppeln und in der Prophase der Mitose an die Polregionen der Zelle wandern und dort sternförmig sogenannte Aster-Strukturen aus Mikrotubuli ausbilden. Da die Verdopplung der Centrosomen und ihre Verteilung auf die Tochterzellen zwar koordiniert mit der DNA-Replikation aber dennoch unabhängig von dieser abläuft, spricht man auch von einem Centrosomen-Cyclus.
Centriole: - Besondere Mikrotubuli-Struktur, die aus 9 Triplett-Mikrotubuli bestehen, die radial angeordnet sind und eine kreisförmige Struktur, die zu einem kurzen Zylinder verlängert ist, ausbilden. Die Centriolen bestehen aus zwei solcher Strukturen, die L-förmig und senkrecht zueinander stehen. Sie finden sich vor allem im Centrosom tierischer Zellen in Nähe des Zellkerns, wo sie das hpts. MTOC der Zelle bilden und während der Zellteilung die Polkörper der Mitose spindel ausbilden. Auch finden sich Centriolen am basalen Ende der Axonema von Cilien und Flagellen; hier werden sie auch als Kinetosom oder Basalkörperchen bezeichnet. Die Centriolen verdoppeln sich autonom während der S-Phase des Zellcyclus, wobei jede der 9'er-Triplett-Strukturen die Neubildung einer weiteren anregt, so dass in der G1-Phase nur ein Centriolenpaar und in der G2-Phase zwei Centriolenpaare zu beobachten sind. Die Verdopplung der Centriolen geschieht i.d.R. koordiniert mit der DNA-Replikation während der S-Phase, ist aber von dieser unabhängig, so dass es durch Inhibition der DNA-Replikation experimentell möglich ist, mehrere Centriolenpaare bei Vorliegen nur eines Zellkerns zu erzeugen. U.U. erfolgt auch eine de-novo Synthese von Centriolen, wie z.B. bei der zu den Ulvophyta zählenden Acetabularia sp., einer einzelligen Grünalge, bei der vor der Gametogenese in einem vielkernigen Stadium zu jedem Nucleus ein Centriolenpaar angelegt wird, welche später die Basalkörperchen der Flagellen der Gameten ausbilden.
Microvillus, Pl. Microvilli: - Spez. zelluläre Strukturen, die als cytoplasmatische, etwa 100 nm dicke, fingerförmige Ausstülpungen über die Zelloberfläche hinausragen und u.U. zahlreich in Reihen nebeneinander liegend, charakteristische Strukturen ausbilden können, die auch als Bürsten- oder Kutikularsaum bezeichnet werden. Dabei werden die Microvilli auf cytoplasmatischer Seite (d.h. vom Zellinneren her) durch Bündel von vielfach parallel ausgerichteten, axial verlaufenden Mikrofilamenten unterstützt, die in die fingerartige Ausstülpung hineinragen. An der Basis sind diese Aktin-Filamente mit dem quer (d.h. parallel zur Zelloberfläche) verlaufenden Microfilamenten des Cytoskeletts vernetzt. Dieses Aktin-Netzwerk wird auch als Schlussnetz oder engl. terminal web bezeichnet und kann mit dem zellulären Adhäsionsgürtel verbunden sein. Myosin-Moleküle bilden mit den Mikrofilamenten ein kontraktiles System (Actomyosin-System), das den Microvilli Beweglichkeit verleiht. Auf der Plasmamembran, die die Microvilli begrenzt, kann eine Glycokalyx aufgelagert sein, die u.U. die zwischen den Microvilli liegenden Räume ausfült. Microvilli sind insb. im Tierreich charakteristisch für das Epithel der Darmschleimhaut und dient hier der Vergrösserung der Zelloberfläche, so dass Nährstoffe über eine stark vergrösserte Oberfläche aus dem Lumen des Darms resorbiert werden können. In Zell- bzw. Gewebekultur von Zellen des Darmepithels zeigen die Microvilli eine schnelle, koordinierte Bewegung, die wahrscheinlich für den Austausch der Flüssigkeit an der Resorptionsoberfläche sorgt.
Mikrovillus, Pl. Mikrovilli: - andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für die Microvilli.

Zelluläre Bewegung

Kinetosom: - aus den Centriolen hervorgehende, basale Struktur der Cilien und Flagellen (Undulipodien), die auch als Basalkörperchen bezeichnet wird. Die Kinetosomen gleichen in ihrem Aufbau den Centriolen, d.h. sie bestehen aus 9 radial angeordneten Mikrotubuli-Tripletts, die das MTOC des jeweiligen Geissel-Apparates bilden und von dem aus sich die Axonemata organisieren. Sie können jedoch durch Bündel zusätzlicher Mikrotubuli im Cytoplasma verankert sein. Die Lage bzw. relative Anordnung der Kinetosomen zueinander hat auch taxonomische Bedeutung, da es sich hierbei um ein stark konserviertes Merkmal handelt. So zeichnen sich alle Chlorophyta durch eine sog. 1/7-Stellung der Basalkörperchen aus, während die Ulvophyta über eine 11/5-Stellung verfügen und die Charophyta einen unilateralen Typus aufweisen. Dabei beziehen sich die Zahlen der Typusbezeichnung auf die Ziffern eines Uhrzeigerblattes womit die relative Stellung der Basalkörperchen zueinander ausgedrückt wird.
Basalkörperchen: - synonyme Bezeichnung für Kinetosom
Undulipodium, Pl. Undulipodien: - Zusammenfassender, jedoch veralteter Begriff für die in ihrem Feinbau übereinstimmenden Cilien und Flagellen
Flagellum: - fädige, auf der Zelloberfläche aufsitzende, membranumgrenzte Struktur der Eukaryoten, die der Zelle zur Fortbewegung durch Schlagbewegung dient. Flagellen werden auch als Geisseln bezeichnet und sind strukturell durch einen aus Mikrotubuli bestehenden, für die Bewegung verantwortlichen Zentralzylinder mit sog. "9+2" Struktur, dem Axonem, sowie einer basalen Struktur, dem Kinetosom, gekennzeichnet. Flagellen sind die namensgebenden, charakteristischen Merkmale der einzelligen Flagellata (Geisseltierchen). Auch Prokaryoten können Flagellen bzw. Geisseln besitzen, deren Aufbau sich jedoch molekular grundlegend von demjenigen der Eukaryoten unterscheidet, s. prokaryotische Flagellen
Spasmonem: - Stielartige, in einem Cytoplasmaschlauch liegende Struktur einiger Protozoa mit dem sich diese an einem Substrat festen Halt verschaffen. Das Spasmonem ist hpts. aus dem Protein Spasmin aufgebaut.
Axonem: - Mikrotubuli-Feinbau der Cilien und Flagellen, bestehend aus einer charakteristischen 9+2 Struktur, bei der 9 Mikrotubuli-Dubletts (zwei mit ihrer Längsseite aneinander gebundene Mikrotubuli) radial um zwei zentrale Mikrotubuli-Singulett-Strukturen kreisförmig angeordnet sind. Die Durchmesser des gesamten Axonem beträgt ca. 200 nm und seine Länge i.d.R. ca. 10 μm bei Cilien, aber sie können auch eine Länge von bis zu 200 μm (Flagellen) aufweisen. Dabei bestehen die zentralen Tubuli aus je zwei vollständigen Mikrotubuli (Singulett) aus je 13 Protofilamenten, während die radialen Dubletts nur aus einem vollständigen Mikrotubulus, dem sog. A-Tubulus, und einem unvollständigen Tubulus, dem B-Tubulus, bestehen (Dublett). Das Axonem entspringt dem Kinetosom, wo sich auch das Minus-Ende der Mikrotubuli befindet, während sich die Plus-Enden in Richtung der Axonemaspitze befinden. Mit den radialen A-Mikrotubuli sind Dynein-Proteine assoziiert (sog. "Dynein-Arme"), durch deren wiederholtes Binden und Lösen mit dem B-Tubulus des benachbarten radialen Mikrotubuli-Dubletts die Schlagbewegung der Cilien und Flagellen zustande kommt. Ferner ist die Struktur des Axonem durch das Protein Nexin, das die Mikrotubuli untereinander verbindet, stabilisiert.
Cilien: - Fädige, an der Zelloberfläche sitzende Strukturen, die auch als Wimpern bezeichnet werden und die der Fort- oder Strudelbewegung dient. Die Cilien sind wie die Flagellen membranumgrenzte Zellfortsätze, deren zentrale Achse als Axonem bezeichnet wird, welches aus Mikrotubuli in charakteristischer "9+2" Struktur aufgebaut ist. Im Unterschied zu den bis zu 200 μm langen und in kleiner Anzahl (1-4) auftretenden Flagellen sind Cilien kürzer (meist 10-20 μm) und treten in grösserer Anzahl auf (bspw. ca. 12000 bei Prorodon). Cilien sind die namensgebenden, charakteristischen Merkmale der einzelligen, zu den Protozoa zählenden, Ciliata (Wimperntierchen).
Zilie: - andere, im deuschsprachigen Raum tlw. vorzufindende Schreibweise für Cilie
Geissel: - synonym zu Flagellum verwendete Bezeichnung.
Flimmergeissel: - Behaarte, d.h. mit Mastigonemen besetzte Geissel
Mastigonem: - Bezeichnung für die Behaarung von Flimmergeisseln
isokont: - Typus der Begeisselung, bei der die Geisseln gleichgestaltet sind
heterokont: - Typus der Begeisselung, bei der die Geisseln verschiedenartig gestaltet sind
ophistokont: - Typus der Begeisselung, bei der eine einzige, glatte Geissel als Schubgeissel ausgebildet ist
akrokont: - Typus der Begeisselung, bei der eine einzige, behaarte Geissel als Schleppgeissel ausgebildet ist
Pseudopodium: - Hpts. der Fortbewegung, aber auch der Phagozytose, der Verankerung von Zellen untereinander oder auf einem Untergrund dienende, plasmatische Zellausstülpungen ("Scheinfüsschen") der Eukaryota, die sich v.a. bei einzelligen Organismen wie den Protozoa, aber auch bei Immunzellen wie den Makrophagen finden. Anhand ihrer verschiedenen Formen und Funktionen, sowie ihres Vorkommens bei unterschiedlichen Zelltypen, lassen sich verschiedene Arten von Pseudopodien, wie die Filopodien, Axopodien, Lobopodien, Lamellipodien oder Reticulopodien unterscheiden. Pseudipodien sind i.d.R. dynamische, d.h. zeitlich sich verändernde Strukturen, deren Motilität durch Aktivität des Cytoskeletts erzeugt wird.
Filopodium: - Finger- oder fadenförmige Pseudopodien
Cyclose: - V.a. bei den Protozoa, wie dem Ciliaten Paramecium (Pantoffeltierchen), der charakteristische, kreisförmige Wanderweg der durch Phagocytose am Cytostom gebildeten Nahrungsvakuole (Phagosom/Gastriole) durch das Cytoplasma des Zellkörpers bis zur Exocytose an der sog. Cytopyge und der nachfolgenden Neubildung von Vesikeln.
Cyclosis: - v.a. im angelsächsischen Sprachgebrauch verwendete, allg. Bezeichnung für die Rotationsströmung des Cytoplasmas, wie sie v.a. bei Pflanzenzellen, wie z.B. bei den Grünalgen Chara und Nitella oder der Wasserpest Elodea, zu beobachten ist. Dabei umströmt das Cytoplasma die zentrale Vakuole in einer Richtung und dient somit der Stoff- und Organellenverteilung. In manchen Pflanzenzellen wird die Cyclosis bzw. ihre Geschwindigkeit durch äussere Faktoren, wie Temperatur, pH oder Licht, sowie den inneren pH-Wert reguliert und dient der optimalen Positionierung der Chloroplasten. Angetrieben wird die Cyclosis, wie andere Formen cytoplasmatischer Strömung meist auch, durch Interaktionen des Motorproteins Myosin mit aus Actin bestehenden Mikrofilamenten, also Elementen des Cytoskeletts. Der im dt. Sprachgebrauch verwendte Begriff Cyclose bezieht sich dagegen auf den charakteristischen Wanderweg von Nahrungsvakuolen durch den Zellkörper von Protozoen, v.a. bei den Ciliata (Wimperntierchen)
Chemotaxis, Adj. chemotaktisch: - Bewegungserscheinung, insb. von einzelligen Mikroorganismen, die in Richtung (positive Chemotaxis) eines chem. Signals (z.B. entlang eines Konzentrationsgradienten von einer chem. Verbindung, wie etwa Glucose) oder von diesem hinweg (negative Chemotaxis) erfolgt.
Phototaxis, Adj. phototaktisch: - Bewegungserscheinung, insb. von einzelligen Mikroorganismen, die in Richtung (positive Phototaxis) eines Lichtreizes (z.B. Einstrahlung von Sonnenlicht) oder von diesem hinweg (negative Phototaxis) erfolgt.

Zell-Zell-Kontakte

gap junction: - Kommunikative Zell-Kontakte tierischer Zellen, die aus Feldern von regulierbaren Proteinkanälen bestehen, durch die ein Stoffaustausch von Molekülen mit einer molekularen Masse von unter 1000 Da erfolgen kann. Die Kanäle werden durch an den Zellen gegenüberliegende Connexone gebildet, die sich über einen Membranspalt von ca. 2-4 nm miteinander verbinden. Die Öffnung der Connexone ist Calcium-abhängig, und zwar werden die Kanäle bei hoher Calcium-Konzentration (~ 1 mM) geschlossen und bei niedriger Konzentration (~ 1 μM) geöffnet. Die Connexone bestehen aus 6 integralen Membranproteinen, den Connexinen, die sich ringförmig in der Plasmamembran anordnen und eine Pore ausbilden. gap junctions, auch als Nexus bezeichnet, dienen v.a. der chemischen und elektrischen Kommunikation, z.B. bei der Übertragung von Nervenimpulsen.
Nexus: - andere, lat. Bezeichnung für gap junctions
Plasmodesmos, Pl. Plasmodesmata: - Plasmatische, Kanäle ausbildende und die Zellwand durchspannende Verbindung zwischen aneinandergrenzenden Zellen (Plasmabrücke) bei Pflanzen. Durch die Gesamtheit der durch Plasmodesmata vebundenen Zellen wird der Symplast des pflanzlichen Organismus ausgebildet. Plasmodesmata bestehen aus einer Modifikation des ER's, das aus seinen Cisternen einen sog. Desmotubulus ausbildet, der als Zentralstrang die Zellwand durchspannt und auch den Stoffaustausch begrenzt, da die Plasmodesmata i.d.R. für Proteine mit einem Molekulargewicht von unter 1000 Da nicht durchlässig sind. In Arabidopsis wurde konnte eine Kolokalisation des Desmotubulus mit Myosin-Proteinen des Typs VIII nachgewiesen werden, so dass man annimmt, dass die Weite des Plasmakanals und damit auch der potentielle Stoffaustausch und die Signalübertragung aktiv reguliert werden kann. Die Plasmodesmata sind auch an der Bildung von Tüpfelfeldern, bei denen mehrere Plasmodesmata sich in räumlicher Nähe zueinander befinden, und Tüpfeln, bei denen die Plasmodesmata miteinander verschmelzen, beteiligt.
Plasmodesma oder auch Plasmodesme, Pl. Plasmodesmen: - synonym zu Plasmodesmos verwendeter Begriff
Desmotubulus: - Zentralstrang des Plasmodesmos, der aus modifizierten Cisternen des ER gebildet wird und das Plasmodesmos zwischen zwei benachbarten Zellen zentral durchzieht. Dadurch begrenzt der Desmotubulus, neben dem Gesamtdurchmesser des Plasmodesmos, die Grösse der Moleüle, die frei zwischen den Zellen ausgetauscht werden können. Man nimmt an, dass diese Durchlassgrösse, die bei einem Molekulargewicht von ca. 1000 Da liegt, durch am Desmotubulus befindliche Elemente des Aktin/Myosin-Cytoskeletts aktiv reguliert werden kann.
tight junction: - Zell-Zell-Kontakte tierischer Zellen, die als Diffusionsbarriere fungieren, also dem Stoffaustausch zwischen Zellen entgegenwirken. Ferner wird durch die Ausbildung von tight junctions die laterale Diffusion von Membranproteinen eingeschränkt, da sie diese Barriere nicht passieren können. Dies fördert die Ausbildung von einer Zellpolarität, wie sie v.a. bei epithelialen Gewebe, wie z.B. des Darmepithels zu finden ist. Die tight junctions werden aus den Proteinen Occludin, Claudin, ZO1 u.a. gebildet, die an den Kontaktpunkten der Zellen diese gegeneinander "abdichten", was bei Claudin und Occludin durch eine Calcium-abhängige, homophile Interaktion zwischen extrazellulären Proteinabschnitten (engl. loops) erfolgt. Intrazellulär werden diese Protein-Strukturen von Mikrofilamenten unterstützt und in Position gehalten.
Zonula occludens: - andere, lat. Bezeichnung für tight junction
Adherens junction: - Zusammenfassende Bezeichnung für die den Zellverband zusammenhaltenden Strukturen und Zell-Zell-Kontakte von Desmosomen und Adhäsionsgürtel
Desmosom: - Besondere Struktur tierischer Zellen, die durch an der Zelloberfläche sitzende Cadherin-Proteine gebildet wird, die aneinandergrenzende Zellen verbinden. Dabei werden die Desmosomen im Gegensatz zu dem Adhäsionsgürtel intrazellulär nicht von Actin-Filamenten, sondern von Intermediären Filamenten, wie dem Keratin, unterstützt. Die IF, die die Desmosomen im Zellinneren mit dem Cytoskelett verbinden, werden auch als Tonofilamente bezeichnet.
Macula adherens: - andere lat. Bezeichnung für Desmosom
Hemidesmosom: - Strukturen, die der Verankerung von tierischen Zellen in der ECM bzw. der aus diesem gebildeten Basallamina dienen.
Adhäsionsgürtel: - Besondere Struktur tierischer Zellen, die durch an der Zelloberfläche sitzende Cadherin-Proteine gebildet wird, die aneinandergrenzende Zellen verbinden. Dabei sind die Cadherine in diesem Fall ring- oder gürtelförmig in einer bestimmten Zone der Zelle konzentriert, so das man von einem Adhäsionsgürtel spricht, der sich insb. bei Epithelzellen wiederfindet und deren Zusammenhalt dient. Der Adhäsionsgürtel wird intrazellulär durch parallel zu diesem verlaufenden Actin-Filamenten unterstützt, die zur Kontraktion befähigt sind.
Gürteldesmosom: - andere Bezeichnung für Adhäsionsgürtel
adhesion belt: - engl. Bezeichnung für Adhäsionsgürtel
Zonula adherens: - andere, lat. Bezeichnung für Adhäsionsgürtel
Tonofilament: - Intermediären Filamente, die die Desmosomen im Zellinneren mit dem Cytoskelett verbinden.

Zellkernstrukturen

Nucleus: - Zellkern der Eukaryonten. Der Begriff 'Nucleus' wurde 1833 von dem schottischen Botaniker Robert Brown geprägt und ist eine Struktur, die sich lichtmikroskopisch und molekular als ein durch eine Doppelmembran abgegrenzter Bereich der Zelle darstellt, der nahezu, abgesehen von plastidärer, mitochondrialer und Plasmid-DNA die gesamte Erbinformation, organisiert in Chromosomen, enthält. Die durch die zweifache Membran gebildete Kernhülle (engl. nuclear envelope) ist vielfach von komplex gebauten Kernporen (engl. nuclear pore bzw. nuclear core complex, abgekürzt NPC) mit einem Durchmesser von 50-70 nm durchbrochen, durch die der nucleäre Transport von Proteinen, mRNA und anderen Stoffen erfolgt. Der Raum zwischen den beiden Membranen wird als Perinuclearcisterne bezeichnet und steht mit dem ER in Verbindung. Auf der Innenseite ist die Kernmembran mit spez., den Intermediären Filamenten angehörenden Proteinen, den Laminen ausgekleidet und bilden die sog. Kernlamina. Sie wird vor bzw. während der Kernteilung (Mitose) abgebaut. Der von der Kernhülle umschlossene Inhalt des Nucleus wird als Nucleoplasma bezeichnet. In ihm lassen sich i.d.R. ein unstrukturierter, als Karyolymphe bezeichneter Bereich und mehr oder minder strukturierte Regionen erkennen, die durch das Chromatin und das sog. Kernskelett gebildet werden. Da der Nucleus nahezu die gesamte Erbinformation der Zelle enthält, ist er der Ort der DNA-Replikation, der Transkription, sowie der Ribosomensynthese. Meist lassen sich innerhalb des Kerns weitere Strukturen, sichtbar als deutlich abgegrenzte Regionen oder Kompartimente, erkennen. Diese Kompartimente werden aufgrund funktionaler und struktureller Unterschiede als Nucleolus, dem Ort der Ribosomensynthese, Cajalkörperchen (engl. cajal bodies) und engl. speckles bezeichnet, wobei von diesen der Nucleolus die auffälligste und fast immer vorkommende Struktur des eukaryotischen Zellkerns ist. Da die mRNA's der ribosomalen Proteine im Cytoplasma translatiert werden, müssen diese durch die Kernporen in den Kern "reimportiert" werden, wo sie im Nucleolus mit den zugehörigen rRNA's zusammengesetzt werden. Anschliessend erfolgt ein "Export" der fertigen ribosomalen Untereinheiten zurück in das Cytoplasma, so dass ein reger Austausch zwischen dem Kern und dem Cytoplasma stattfindet. Bei schnell wachsenden Hefe-Kulturen wird die Import-Rate ribosomaler Proteine auf ca. 150000/min geschätzt und die Export-Rate synthetisierter Unterheiten auf 4000/min.
Nukleus: - andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für Nucleus
Zellkern: - dt. Bezeichnung für den Nucleus der Eukaryonten
Nucleolus: - "Kernkörperchen", spezielle Region im Nucleus an dem die Ribosomenvorstufen synthetisiert werden. Elektronenmikroskopisch lässt sich eine weitere Aufteilung des Nucleolus in Substrukturen erkennen, die als Pars fibrosa, bestehend aus 5-8 nm dicken Filamenten und einem fibrillären Zentrum, sowie einer Pars granulosa, bestehend aus Granula mit einem Durchmesser von 15-20 nm, bezeichnet werden. Im Nucleolus erfolgt die Transkription und Prozessierung von rRNA's, die integraler Bestandteil der Ribosomen sind. Die rRNA wird dabei von der RNA-Polymerase I (RNApol I) durch Transkription der rDNA synthetisiert. Indem die im Cytoplasma synthetisierten ribosomalen Proteine in den Nucleolus re-importiert werden, erfolgt hier die Assemblierung der Proteine mit der rRNA zu funktionalen Ribsomenuntereinheiten, die dann wieder aus dem Zellkern zurück ins Cytoplasma exportiert werden. Charakteristisch für den Nucleolus sind weitere, kleinere RNA-Moleküle, die sog. snoRNA's. Diese, auch als engl. guide RNA's bezeichneten RNA's assoziieren mit Proteinen zu spez. Ribonucleoproteinen, den snoRNP's, die wiederum an der Prozessierung der rRNA beteiligt sind, indem sie die Modifikation von Nucleotiden (Umwandlung von Uridin zu Pseudouridin und 2'-Methylierung der Ribose in spez. Nucleotiden) an der pre-rRNA katalysieren. Ferner konnte nachgewiesen werden, dass im Nucleolus auch die Prozesierung und Assemblierung des SRP stattfindet und zudem bestimmte mRNA's zumindest zeitweilig im Nucleolus lokalisiert sein können. Letzterer Befund wird v.a. durch das gleichzeitige Auftreten von microRNA's in Zusammenhang mit einer Regulation dieser transienten mRNA's, bspw. durch Mechanismen der RNA-Interferenz (RNAi), gebracht.
Links & Literatur:

Pederson, T. (2010) 'The Nucleolus', Cold Spring Harb. Perspect. Biol., 3:a00063815, DOI: 10.1101/cshperspect.a000638
Nukleolus: - andere, v.a. im deutschsprachigen Raum verbreitete Schreibweise für Nucleolus
Kernpore: - komplex aufgebaute Öffnungen der Kernhülle, die wahrscheinlich durch mehr als 100 Proteine sowie einigen RNA's gebildet werden. Dabei besteht jede Pore aus einem Randwulst, der als Annulus bezeichnet wird und von dem speichenartig 8 filamentöse Strukturen zur intranucleären Seite reichen, die in einem Zentralgranulum (engl. plug) enden, so dass eine korbartige Struktur entsteht. Die gesamte molekulare Masse eines Kernporen-Komplexes wird auf ca. 12 MDa geschätzt. Der Transport über diese Poren ist reguliert. So können z.B. nur Peptide in den Kern transportiert werden, die die Signalsequenz KKKRK am C- oder N-Terminus aufweisen.
Kernskelett: - Das Kernskelett bildet die innere Struktur des Nucleus und wird häufig der Kernmatrix gleichgesetzt. Es besteht aus dem Kerngerüst, dem Nucleolarskelett und der Kernlamina. Für diese Bestandteile sind verschiedene Proteine, wie etwa die Lamine oder die engl. 'scaffold attachment factors' charakteristisch. Am Kernskelett ist die DNA des Zellkerns mittels sog. MAR- oder SAR-Sequenzen (S/MAR) verankert und somit trägt das Kernskelett massgeblich an der strukturellen Ausrichtung des Chromatins bei.
Kernmatrix: - Allg. die Grundmasse des Innenraums des Nucleus, bestehend aus dem Nucleo- bzw. Karyoskelett und der Karyolymphe. Häufig wird die Kernmatrix mit dem Karyoskelett gleichgesetzt.
Nucleoskelett: - andere Bezeichnung für Kernskelett.
Karyoskelett: - andere Bezeichnung für Kernskelett.
Kernhülle: - Durch eine doppelte Membran gebildete Hülle des Nucleus.
Kernlamina: - innen an der Kernhülle aufliegende Schicht aus filamentösen Proteinen, den Laminen, die den Intermediären Filamenten (IF) angehören (engl. nuclear lamina). Dieses Netzwerk aus Laminen bindet stark an das Chromatin und wird bei Beginn der Zellteilung durch einen Komplex aus Cdk und Cyclin (bei Xenopus als MPF bezeichnet) phosphoryliert, was dazu führt, das sich das Netzwerk und damit die Kernhülle auflöst. Nach Abschluss der Zellteilung erfolgt eine Dephosphorylierung der Lamine, so dass sich die Kernlamina neu ausbilden kann.
Nucleoplasma: - Der von der Kernhülle umschlossene Inhalt des Nucleus. Das Nucleoplasma setzt sich aus einem strukturierten Anteil bestehend aus Chromatin und Kernskelett und einem unstrukturierten Anteil, der als Karyolymphe bezeichnet wird, zusammen.
Nukleoplasma: - andere Schreibweise für Nucleoplasma.
Kernplasma: - synonym zu Nucleoplasma verwendeter Begriff.
Karyoplasma: - synonym zu Nucleoplasma verwendeter Begriff.
Karyolymphe: - "Kernsaft". Unstrukturierter Anteil des Nucleoplasmas, auch als Interchromatinsubstanz bezeichnet.
NPC: - Akronym für engl. nuclear pore complex, für dt. Kernpore
PLF: - Akronym für engl. pore linked filaments, für dt. Kernporen assoziierte Filamente. Die PLF bestehen aus filamentösen Strukturproteinen, die mit den NPC der Kernhülle (engl. nuclear envelope) und aktiven Genen assoziiert sind. Obwohl die genaue Zusammensetzung, Feinstruktur und Funktionsweise noch weitestgehend ungeklärt sind, so geht man doch davon aus, dass diese Strukturen den Transport durch die Kernporen unterstützen bzw. erst ermöglichen, indem sie einen Chromatin-freien Kanal bilden, den die transportierten Moleküle ungehindert passieren können. In einigen Fällen (z.B. in Xenopus laevis Oocyten) ist in den PSF Actin und Myosin nachgewiesen worden, was auf eine Beteiligung der PSF an gerichteten Transportvorgängen innerhalb des Kerns hindeutet.
Perinuclearcisterne: - Der Intermembranraum zwischen den beiden Membranen der Kernhülle. Die Perinuclearcisterne steht mit dem ER in Verbindung.
Perikaryon, Pl. Perikarien: - von gr. peri, dt. um-, herum und gr. karyon, dt. Nuss. Allg. die Umgebung des Nucleus. Bei der Morphologie von Nervenzellen (Neurocyte, Neuron) wird mit dem Perikaryon der Zellleib oder Zellkörper der Zelle beschrieben, der von den cytoplasmatischen Zellausläufern (Axon, Dendrite) unterschieden wird. Das Perikaryon einer Neurocyte enthält den Nucleus, sowie den überwiegenden Teil Zellorganellen v.a. sind Mitochondrien und das ER zahlreich vertreten. An dem Perikaryon können Synapsen ausgebildet sein, die aus der Verbindung mit den Dendriten oder Axonen anderer Neuronen herrühren.

Zellteilung

Energide: - Funktionale Einheit von Nucleus und diesem physiologisch zugeordneten Plasma (s. Perikaryon)
Monoenergide, Adj. monoenergid: - Einkernige Zelle, d.h. Zelle mit einer Energide, was den typischen Fall der zellulären Organisation bei Eukaryoten darstellt.
Polyenergide, Adj. polyenergid: - Zelle mit mehr als einem Nucleus, z.B. Syncitium und Plasmodium, s.a. Coenoblast
Coenoblast: - Mehrkernige, also polyenergide Zelle. Je nach Entstehungsart einer solchen mehrkernigen Zelle, kann man zwischen plasmodialen und syncitialen Coenoblasten unterscheiden. Erstere entstehen durch Kernteilung(en) ohne anschliessende Cytokinese(n), letztere werden durch Fusion einkerniger (monoenergider) Zellen gebildet.
Karyokinese: - Kernteilung, d.h. Teilung des Nucleus der Zelle, auch als Mitose bezeichnet. Die Karyokinese geht i.d.R. der eigentlichen Zellteilung, der Cytokinese voraus.
Kernteilung: - dt. Bezeichnung für die Karyokinese.
Cytokinese: - Prozess der "eigentlichen" Zellteilung der Zelle, der bei Eukaryoten nach Abschluss der Telophase, bei Prokaryoten gewöhnlich nach Abschluss der DNA-Replikation einsetzt. Die Cytokinese verläuft in tierischen und pflanzlichen Zellen unterschiedlich: In tierischen Zellen erfolgt i.d.R. eine aktive Abschnürung der Tochterzelle durch den aus Actinfilamenten und Myosin gebildeten "kontraktilen Ring", bei pflanzlichen Zellen wird i.d.R. auf der Grenze der beiden Tochterzellen ein sog. Phragmoplast ausgebildet, an dem die Zellplatte entsteht, die Ausgangspunkt für die Enstehung der neuen Zellwand zwischen den Zellen ist. Bei der Cytokinese wird das Cytoplasma der Mutterzelle auf die Tochterzellen verteilt; man unterscheidet hierbei äquale Teilung (Fission) mit mittiger Zellteilung und gleichmässiger Verteilung des Cytoplasmas und inäqualer Teilung (z.B. Knospung bei der Bierhefe Saccharomyces cerevisiae oder prosthekaten Bakterien) mit einer ungleichmässigen Verteilung des Cytoplasmas.
Zellteilung: - s. Cytokinese
Fission: - von lat. fission, dt. das Spalten, Zerteilen. Im Zusammenhang mit der Zellteilung wird mit Fission der Typus der äqualen Cytokinese von Prokaryoten und Eukaryoten bezeichnet, bei der zwei in etwa gleich grosse Tochterzellen entstehen. Im Gegensatz zur Fission steht die Fusion von Zellen, bei der durch Verschmelzung von Ausgangszellen ein neue, einzelne Zelle gebildet wird.
Fusion: - von lat. fusilis, dt. geschmolzen, flüssig oder lat. fusio, dt. (Aus)guss, Ausfluss, Schmelze. Allg. eine "Verschmelzung" oder Zusammenführung, im Kontext der Biologie wird damit i.d.R. die Verschmelzung von Zellen, Organellen oder anderen Zellbestandteilen, wie z.B. Vesikeln bezeichnet. Zellfusionen treten insb. bei der Bildung von Zygoten aus Gameten oder der Bildung von Syncitien auf.
Phragmoplast: -
Spindel-Apparat: - Struktur aus Mikrotubuli, die sich bei der mitotischen Teilung ausbildet.
Zellplatte: - bei der Cytokinese pflanzlicher Zellen zwischen den Tochterzellen enstehende Struktur, die den Vorläufer der sich ausbildenden Zellwand darstellt.
Syncitium, Adj. syncitial: - Durch Fusion einkerniger (monoenergider) Zellen enstandene mehrkernige (polyenergide) Zelle, die auch als Coenoblast bezeichnet wird. Syncitiale Bildungen sind sowohl im Tier- wie auch im Pflanzenreich anzutreffen. So finden sich Syncitien bei den Pflanzen bspw. bei den ungegliederten Milchröhren von Léontodon sp. (Löwenzahn). Im Tierreich treten Syncitien v.a. bei den Skelettmuskeln der Vertebrata (Wirbeltiere) oder der Neodermis der Cestoda (Bandwürmern) auf.
Syncytium: - andere Schreibweise für Syncitium
Plasmodium, Adj. plasmodial: - mehrkernige (polyenergide) Zellbildungen, die dadurch entstehen, das durch freie Kernteilungen (Karyokinese) mehrere Zellkerne (Nuclei) in einer Zelle gebildet werden. Plasmodien sind sowohl im Tier- wie auch im Pflanzenreich anzutreffen. So stellen bei den Pflanzen z.B. das Cocoswasser ("Cocosmilch") von Cocos nucifera oder auch das nucleäre Endosperm einiger anderer Spermatophyta (Samenpflanzen) plasmodiale Bildungen dar.
G0-Phase: - Arrest-Phase des Zell-Cyclus, bei dem die Zelle in einen Zustand eintritt in dem keine erneute Mitose mehr stattfindet.
G1-Phase: - Die der S-Phase vorausgehende Abschnitt des Zell-Cyclus
G2-Phase: - Der sich an die S-Phase anschliessende Abschnitt des Zell-Cyclus
Interphase: - Der zwischen zwei Mitosen liegende Abschnitt im Zellcyclus, bestehend aus G1-, S- und G2-Phase.
S-Phase: - Synthese-Phase, Phase der DNA-Replikation im Zellcyclus
M-Phase: - Mitose-Phase, d.h. der Abschnitt der Mitose und der nachfolgenden Cytokinese im Zellcyclus
Mitose: - Beim Zellteilungsvorgang der Eukaryonten die Teilung des Nucleus, auch als Karyokinese bezeichnet, also die Aufteilung der in Chromosomen organisierten genetischen Information, auf zwei neu gebildete Nuclei. Der Mitose geht eine Verdopplung des Chromosomensatzes voraus und i.d.R. folgt ihr eine Cytokinese, also die Teilung der Ausgangszelle ("Mutterzelle") in zwei "Tochterzellen". Mitose und Cytokinese bilden zusammen die M-Phase des Zellcyclus. Der Vorgang der Mitose wird in verschiedene Abschnitte oder Phasen unterteilt, die als Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase bezeichnet werden. Bei einigen Organismen erfolgt in besonderen Geweben oder im ganzen Organismus nach der Mitose keine Cytokinese, so dass mehrkernige Zellen entstehen. Eine solche Organisation kann grundsätzlicher Natur sein oder sich nur über einen bestimmten Lebensabschnitt hinweg erstrecken. Solche mehrkernigen Organisationsformen findet man bei den Protozoen der Ciliata, deren Zellkern sich zweimal teilt ohne dass eine vollständige Zellteilung erfolgt. Bei den Flagellata können sich die Nuclei bis zu acht mal teilen, so dass Zellen mit 16 Zellkernen entstehen, die auch als Plasmodium bezeichnet werden. Auch das Endosperm vieler Spermatophyta, wie z.B. die Cocosmilch, bildet ein Plasmodium, ist also auf mehrfache Mitosen ohne anschliessende Cytokinese zurückzuführen. Bei der Schirmalge Acetabularia ist der mehrkernige Zustand kennzeichnend für einen bestimmten Lebensabschnitt. Diese mehrkernigen Organisationsformen werden als coenoblastisch oder im Zusammenhang mit einer bestimmten zellulären Organisation als siphonal oder siphonocladalbezeichnet. Auch findet sich der Fall, dass die Cytokinese zeitlich stark verzögert erfolgt und von bestimmten Bedingungen abhängig ist, wie z.B. bei ???. Beim Phänomen der sog. Polyploidie, findet eine Verdopplung oder weitere Verfielfachung der Chromosomen statt, ohne dass nachfolgend eine Mitose erfolgt.
Prophase: - 1. Phase der Mitose, in der die Chromosomen kondensieren, sich die Kernspindel beginnt auszubilden und der Nucleolus, sowie die Kernhülle sich auflöst. Die Ausbildung des Spindel-Apparates verläuft in tierischen und pflanzlichen Zellen unterschiedlich: Bei tierischen Zellen wandern die Centriolen zu den entgegengesetzten Polen des Zellkörpers und bilden die sog. "Polkörperchen" aus, von denen sich die Fasern der Kernspindel in Richtung des Zelläquators ausbreiten, was als Asterbildung bezeichnet wird. In pflanzlichen Zellen liegen keine Centriolen vor und es bilden sich diffuse Polkappen, von denen sich die Mikrotubuli des Spindel-Apparates ausbreiten.
Prometaphase: - 2. Phase der Mitose, in der sich die Chromosomen an den Spindeläquator verlagern und sich mit ihrer Centromer-Region an die Spindelfasern, bestehend aus Mikrotubuli, anheften.
Metaphase: - 3. Phase der Mitose, in der die Chromosomen maximal verkürzt sind und ihre endgültige Position in der Spindel eingenommen haben. Diese Phase ist lichtmikroskopisch zu beobachten und zu diesem Zeitpunkt werden sog. "Spindelgifte", wie Colchicin oder Taxol eingesetzt, um z.B. ein Karyogramm zu erstellen (s.a. Mikrotubuli).
Anaphase: - 4. Phase der Mitose, in der die Chromosomen sich in ihre Spalthälften, die Chromatiden aufgeteilt haben und an ihren Kinetochoren zu den Spindelpolen gezogen werden. Nach Erreichen der Pole, was gleichbedeutend mit der maximalen Entfernung der Chromatiden voneinander ist, erfolgt die Auflösung des Spindel-Apparates.
Telophase: - 5. und letzte Phase der Mitose, in der die Chromosomen dekondensieren und eine neue Kernhülle aufgebaut wird.
Meiose: - "Rekombinationsteilung" der Eukaryonten, die aus zwei hintereinanderfolgenden Zellteilungen ohne dazwischenliegender DNA-Replikation besteht. Es wird daher zwischen der 1. und 2. meiotischen Teilung unterschieden, wobei in der 1. meiotischen Teilung, und hier v.a. in der Prophase, die sog. Rekombinationsvorgänge ablaufen, bei denen genetische Information (DNA) zwischen den einzelnen Chromosomensätzen ausgetauscht wird. Diese genetische Rekombination ist charakterisch für die Meiose und bildet ein wichtiges Element der Evolution. Nach Abschluss der Meiose liegen vier Tochterzellen mit dem halben Chromosomensatz der Ausgangszelle vor. So werden bspw. durch die meiotischen Teilungen einer diploiden Zelle vier haploide Tochterzellen erhalten.
Leptotän: - 1. Stadium der Prophase der 1. meiotischen Teilung. Im Leptotän kondensieren die Chromosomen zu dünnen Fäden, den Chromonemata die stellenweise Verdickungen die sog. Chromomeren aufweisen. Diese Fäden sind alle zu einem bestimmten Punkt der Kernhülle hin ausgerichtet. Dieses Stadium wird auch als "Bukett"-Stadium bezeichnet.
Zygotän: - 2. Stadium der Prophase der 1. meiotischen Teilung. Im Zygotän kondensieren die Chromosomen weiter und homologe Chromosomen lagern sich aneinander, was als Synapsis bezeichnet wird.
Pachytän: - 3. Stadium der Prophase der 1. meiotischen Teilung. Im Pachytän kommt die Synapsis durch Ausbildung von synaptonemalen Komplexen zwischen den Chromosomen zum Abschluss. Dabei stellen die synaptonemalen Komplexe feste Bindungsstellen zwischen den Chromosomen dar, so dass die homologen Chromosomenpaare eine haploide Anzahl von sog. Bivalenten ausbilden. Hierbei kommt es zum Austausch von DNA-Abschnitten zwischen den Chromosomen.
Diplotän: - 4. Stadium der Prophase der 1. meiotischen Teilung. Im Diplotän kommt es zur Auflösung der synaptonemalen Komplexe und zur Trennung der Chromatiden. Hierbei entstehen besondere Strukturen über Kreuz liegender Chromatidenabschnitte, den Chiasmata. Sie kennzeichnen die Stellen an denen DNA-Austausch stattgefunden hat. Das Diplotän ist das längste Stadium der Meiose und manche Zellen, wie die Oocyten der Amphibia (Amphibien) verbleiben über Monate in diesem Stadium, in dem die die Chromosomen dann als "Lampenbürstenchromosomen" bezeichnet werden. Tlw. kommt es zu einer Dekondensation der Chromosomen und Wiederaufnahme der Transkription, einhergehend mit einer Vermehrung des Cytoplasma.
Diakinese: - 5. und letztes Stadium der Prophase der 1. meiotischen Teilung, in dem sich die Chiasmata weiter auflösen, die Kernülle abgebaut, sowie der Spindel-Apparat gebildet wird. Das Diplotän stellt also den Abschluss der Prophase dar. Anschliessend werden die weiteren Phasen der Mitose durchlaufen, mit dem Unterschied, das die Chiasmata erst in der Anaphase vollständig aufgelöst werden und in der Anaphase auch nicht die Chromatiden an den Spindelfasern auseinandergezogen werden, sondern die ganzen Chromosomen.
Interkinese: - Phase zwischen den beiden meiotischen Zellteilungen
Phycoplast: - besondere Struktur der bei der Zellteilung der Chlorophyceae (Grünalgen), bei dem kein Phragmoplast gebildet wird, sondern sich die Mikrotubuli nach Abschluss der Telophase parallel zur Teilungsebene anordnen und die Zelle durch eine Teilungsfurche geteilt wird und nicht durch Ausbildung einer Zellplatte

Zelltod

PCD: - Akronym für engl. programmed cell death, dt. Programmierter Zelltod
Apoptose: - Apoptose stellt eine Form des Programmierten Zelltods (engl. programmed cell death, abgk. PCD) dar, der auch als Typ I Zelltod bezeichnet wird. Apoptose, als auch allgemein andere Formen des Programmierten Zelltods zeichnen sich im Gegensatz zum necrotischen Zelltod dadurch aus, dass sich apoptotische Zellen durch geordnete und molekular programmatisch verlaufende Vorgänge auflösen. Dabei werden deren Zellbestandteile in Vesikel verpackt, die durch phagozytierende oder benachbarte Zellen aufgenommen und wiederverwertet oder verdaut werden. Insbesondere treten durch diese Form des Zelltods keine inflammatorischen Reaktionen auf und damit wird i.d.R. auch keine Immunantwort ausgelöst.
Apoptose kann verschiedene Ursachen haben: Zum einen tritt sie als "normaler" Prozess in der Entwicklung von Organismen auf, bei denen z.B. Zellen von überschüssigem Gewebe apoptotisch absterben und somit formgebend für das restliche Gewebe wirken. Dies geschieht z.B. während der Entwicklung bei den Mammalia (Säugetiere), deren Gliedmassen häufig als Flossen angelegt werden und in einem späteren Entwicklungsstadium die Gewebebereiche zwischen denjenigen Bereichen, die später zu Zehen oder Fingern ausgebildet werden, apoptotisch absterben (interdigitale apoptotische Regionen) und durch Makrophagen phagozytiert werden, so dass dadurch die Form der Finger und Zehen entsteht. Ein anderes Beispiel einer Entwicklung, die durch apoptotische Vorgänge reguliert wird, stellt die Metamorphose bei den Anura (Frösche und Kröten) dar. Hier sterben die Zellen des Schwanzes der als Kaulquappe bezeichneten Larvalform bei der Umwandlung in den adulten Frosch apoptotisch ab. In adulten Organismen dient die Apoptose insb. der Homöostase bei der Neubildung und Regeneration von Geweben, in denen die Anzahl von absterbenden und neugebildeten Zellen, wie z.B. bei der Haut von Säugetieren, im Gleichgewicht gehalten wird, so dass die Gesamtstruktur erhalten bleibt. Im Immunsystem übt die Apoptose eine wichtige regulatorische Funktion aus, indem bspw. während der Thymopoese sowohl Thymozyten mit unfunktionellem TCR, als auch Thymozyten die die positive oder die negative Selektion nicht bestanden haben, in die Apoptose überführt werden und durch Makrophagen des Thymus phagozytiert werden. Auch bei der Regulation einer Immunantwort spielt Apoptose eine Rolle ebenso wie bei der Beseitigung von virusinfizierten oder entarteten Zellen, die durch zytotoxischen T-Lymphozyten Signale erhalten, die sie in die Apoptose führen. Mit der immunologischen und der homöostatischen Bedeutung der Apoptose sind entsprechend pathologische Erscheinungen verbunden. So spielt mangelnde Fähigkeit Apoptose einzuleiten eine Rolle bei Autoimmunerkrankungen, der Krebsentstehung oder Virusinfektionen, während übermässige Apoptose bei der Entstehung von AIDS, Schlaganfällen oder neurodegenerativen Erkrankungen, wie Alzheimer, Parkinson oder Retinitis Pigmentosa, beteiligt ist.
Morphologisch sind apoptotische Zellen insb. durch eine Kondensation des Chromatins, einer Fragmentation des Zellkerns und der Bildung von Bruchstücken der Plasmamembran (engl. membrane blebbing) gekennzeichnet. Molekular werden die apoptotischen Vorgänge v.a. durch die Aktivierung eines Systems von Proteasen eingeleitet, die als Caspasen bezeichnet werden.
Autophagozytose: - Ein auch als Autophagie (engl. autophagy) bezeichneter Vorgang, bei dem zelluläre Strukturen ab- bzw. umgebaut werden, indem zelleigene Strukturen in spez., als Autophagosomen bezeichneten, häufig von mehreren Membranen umgebenen Vesikeln aufgenommen und im lysosomalen System abgebaut werden. Dabei können ganze Organellen, wie z.B. Mitochondrien, autophagozytiert werden. Autophagozytose kann verschiedene Ursachen haben bzw. Funktionen ausüben: Im normalen Stoffwechsel der Zelle dient sie zum Abbau alter Strukturen, d.h. solcher Zellbestandteile, die ihre Lebensdauer überschritten haben, und dient somit dem Gleichgewicht zwischen Neubildung und Abbau von zellulären Bestandteilen. So haben z.B. Mitochondrien eine durchschnittliche Lebensdauer von 10 Tagen, bevor sie durch Autophagie abgebaut und durch Neubildungen ersetzt werden. Unter Mangel- bzw. Hungerbedingungen tritt vermehrt Autophagie auf bzw. wird die autophagozytotische Aktivität nicht durch Neubildung kompensiert. Hier dient der Prozess der Bereitstellung zellulärer Komponenten, indem überflüssige, d.h. für die Zelle entbehrliche, Strukturen abgebaut werden, so dass verbleibende lebensnotwendige Funktionen aufrechterhalten werden können. Auch bei der Zelldifferenzierung spielt Autophagie eine wichtige Rolle, indem nicht mehr benötigte Elemente entfernt werden, wie dies z.B. bei der Metamorphose der Insecta in grösserem Umfang geschieht. In bestimmten Situationen dient die Autophagozytose auch zur Überführung der Zelle in eine Form des Programmierten Zelltods, der auch als Typ II Zelltod bezeichnet wird.
Autophagie: - Synonym zu Autophagozytose verwendeter Begriff.
Parapoptose: - Eine von der Apoptose zu unterscheidende Form des Programmierten Zelltods (engl. programmed cell death, abgk. PCD), die auch als Typ III Zelltod bezeichnet wird. Im Vergleich zur Apoptose ist der Vorgang der Paraptose weniger gut untersucht und nicht in allen Einzelheiten verstanden. So tritt im Gegensatz zur Apoptose bei der Paraptose keine Kondensation des Chromatins und keine Fragmentation des Zellkerns und der Plasmamembran (engl. membrane blebbing) auf. Auch finden die Vorgänge der Paraptose unabhängig von einer Aktivierung des proteolytischen Systems der Caspasen statt und entsprechend sind Inhibitoren der Caspasen auch nicht i.d.L. paraptotische Vorgänge zu blockieren. Kennzeichnende Veränderungen einer paraptotischen Zelle sind v.a. die Erweiterung des Endoplasmatischen Retikulums (ER), eine zunehmende Bildung von Vakuolen des Cytoplasmas (Vakuolisierung), sowie anschwellende und sich vergrössernde Mitochondrien.
Verschiedene chem. Substanzen sind i.d.L. in Zellen eine Paraptose zu induzieren und werden daher auf ihr Potential hin untersucht, Krebszellen in den programmierten Zelltod zu überführen. Insb. solche Typen von Krebszellen, die für die Induktion apoptotischer Vorgänge unzugänglich sind, stehen hierbei im Fokus der Untersuchungen.
Necrose: - Pathologischer Zelltod, d.h. ungeordnete Lyse der Zelle, wobei die freigesetzten Zellbestandteile zur Entzündung (Inflammation) des umliegenden Gewebes führen können. Necrosen können z.B. durch virale, mikrobielle oder toxische Faktoren induziert werden
Nekrose: - Andere, v.a. im deutschen Sprachraum verbreitete Schreibweise für Necrose.

Weitere morphologische Strukturen

Stigma: - Augenfleck an der Geisselbasis bei begeisselten Formen der eukaryotischen Algen; Narbe des Gynoeceums der Angiospermae (Bedecktsamer)
Cytostom: - Zellmund, d.h. eine Öffnung auf der Zelloberfläche bei einzelligen Organismen, v.a. den Protozoa, durch die hpts. die Nahrungsaufnahme erfolgt
Cytopyge: - Zellafter, d.h. eine Öffnung auf der Zelloberfläche bei einzelligen Organismen, v.a. den Protozoa, durch die Verdauungsprodukte ausgeschieden werden

Morphologie und zelluläre Strukturen der Prokaryoten

Periplasma: - Intermembranraum zwischen innerer und äusserer Membran der gramnegativen Bakterien (Eubacteria). Mit dem periplasmatischen Raum (engl. periplasmatic space) steht den gramnegativen Bakterien ein zusätzliches, extrazelluläres Kompartiment zur Verfügung, in dem viele stoffwechselrelevante Reaktionen stattfinden.
Mureinsacculus: - Zellwand/-hülle der i.d.R. grampositiven Bacteria, bestehend aus dem Peptidoglykan Murein
S-Layer: - Abk. für engl. surface layer, dt. Oberflächen-Schicht, bezeichnet eine aus Protein- oder Glykoprotein monomeren bestehende, häufig Gitter ausbildende, Hüllschicht der Eubacteria und Archaea. Bei einigen Archaea stellt der S-Layer die einzige Komponente der Zellwand dar. Da die S-Layer Proteine u.a. Eigenschaften wie engl. self-assembly aufweisen, werden sie hinsichtlich ihrer Nutzung in der Nano-Technologie erforscht.

Links:

Surface Layer Proteins, Protein X, San Diego, California, USA
Septum: - von lat. saeptum, dt. Gehege, Stall oder lat. saepes, dt. Zaun, Umzäunung. Allg. bezeichnet ein Septum im morphologischen Kontext eine Scheidewand, in der Mikrobiologie wird die Einschnürung der prokaryontischen Zelle bei der Zellteilung als Septum bzw. Septenbildung bezeichnet. Für die Bedeutungen im zoologischen Kontext, s. Septum
Genophor: - meist synonym zu Bakterienchromosom verwendeter Begriff für das chromosomale DNA-Äquivalent der Prokaryoten. Obwohl Prokaryonten keinen echten Zellkern besitzen, ist die genomische DNA, meist in einem zirkulären, selten linearen, Bakterienchromosom organisiert, das in einer bestimmten Region der Bakterienzelle, dem Nucleoid konzentriert ist. Diese DNA und mitunter auch die mit ihr assozierte zelluläre Region wird als Genophor bezeichnet, da sie der Ort der Geninformation ist, dem somit spezielle funktionale Bedeutung hinsichtlich der Replikation, der Genexpression und Genregulation zukommt.
polar: - im Kontext der Morphologie in der Mikrobiologie: Begeisselung an einem Ende eines Bakteriums. Siehe aber auch polar als Lagebezeichnung.
bipolar: - im Kontext Morphologie in der Mikrobiologie: Begeisselung an den beiden Enden eines Bakteriums
lateral: - im Kontext der Morphologie in der Mikrobiologie: Begeisselung an den Seiten eines Bakteriums. Siehe aber auch lateral als Lagebezeichnung.
peritrich: - Begeisselung auf der gesamten Oberfläche des Bakteriums
monotrich: - Begeisselung mit nur einer Geissel
polytrich: - Begeisselung mit mehreren bis vielen Geisseln
lophotrich: - polare, polytriche Begeisselung
amphitrich: - bipolare, polytriche Begeisselung
Prostheca, Pl. Prosthecae: - Als Prosthecae werden allg. zelluläre, cytoplasmatische, d.h. durch die Zellwand begrenzte, Auswüchse und Anhänge (engl. extrusions or appendages) von Bakterienzellen bezeichnet, deren Durchmesser unter demjenigen des jeweiligen Zellkörpers liegt. Sie unterscheiden sich damit von anderen, extrazellulären Strukturen, wie etwa den Bakteriengeisseln. Prosthecae können verschiedene Erscheinungsformen, wie bspw. als einfaches "Anhängsel" (engl. appendage), Knospe (engl. bud), Stiel (engl. stalk) oder Hyphe haben. Dementsprechend unterscheiden sich die Prosthecae auch funktional voneinander. Bei den lang ausgezogenen Anhängen, die sich vor allem bei aquatischen Bakterienarten finden, nimmt man an, dass sie der Oberflächenvergrösserung dienen, was einerseits die Nährstoffaufnahme in oligotrophen Gewässern verbessert und andererseits einen erhöhten Auftrieb zur Folge hat, was wiederum das Absinken der Bakterien verhindert. Die Ausbildung von Knospen führt zur Abschnürung von Tochterzellen und dient so der Vermehrung. Knospung kann direkt am Zellkörper oder am Ende einer lang ausgezogenen Prostheca, den sog. Hyphen erfolgen. Im Gegensatz zu dem unter Bakterien sonst verbreiteten Typus der Zellteilung, der äqualen Fission, handelt es sich bei der Knospung um eine inäquale Zellteilung, die mit einer höheren Komplexität des Zellteilungsvorgangs einhergeht, da sie als Vorraussetzung polares Wachstum benötigt. Infolgedessen besitzen viele knospende Bakterien ausgedehnte, interne Membransysteme. In Stiel ausbildenden Arten (z.B. Caulobacter) dient dieser zur Verankerung oder Anheftung an partikuläres Material, Substrat oder andere Mikroorganismen. Sie werden ebenso wie die Knospen ausbildenden Bakterien in einer eigenen morphologischen Gruppe, den Stiel bildenden Bakterien, zusammengefasst. Arten mit sonstigen Prosthecae werden als prosthekate Bakterien bezeichnet.
prosthekat, Prosthekate: - Gruppe von Bakterien, die Prosthecae ausbilden. Obwohl die Prosthekaten sich hpts. unter den α-Proteobakterien finden, bilden sie keine taxonomische Gruppe, sondern es handelt sich um eine heterogen zusammengesetzte Gruppe, deren Klassifizierung aufgrund übereinstimmender morphologischer Merkmale erfolgt.
Endospore: - Cytoplasmatisch, d.h. innerhalb der "Mutterzelle" gebildete "Tochterzelle" mit stark verdickten Zellwänden, die reich an Dipicolinsäure und in diese eingelagerte Calcium-Ionen ist. Endosporen werden v.a. als Dauerformen unter Umweltmangelbedingungen gebildet. Ein Modelorganismus zur Erforschung der Endosporen ist das bakterium Bacillus subtilis. S.a. pflanzliche Endosporen
Exospore: - Vermehrungseinheit von Bakterien und Pilzen, die bei Mangelbedingungen an das umgebende Medium durch Abschnürung (Knospung) von der Mutterzelle abgegeben wird. Sie besitzen im Gegensatz zu Endosporen keine Sporenhülle.
Myxospore: - Von Myxobacteria gebildete Sporen
Fimbrien: - von lat. fimbria, dt. Faden, Faser. Von Bakterien gebildete proteinogene Zellanhängsel, die zur Anheftung untereinander und an Oberflächen dienen. Die Begriffe Pilus und Fimbria werden oft synonym verwendet. Die Fimbrien können, ähnlich wie die Pili, antigene Eigenschaften aufweisen und somit zur Bestimmung des Serotyps pathogener Bakterien dienen.
Pilus, pl. Pili: - von lat. pilus, dt. Haar. Proteinogene, haar-ähnliche Anhänge der Bakterienmembran, zum Zwecke der Anheftung oder des Austauschs von genetischer Information (Transduktion). Die Begriffe Pili und Fimbrien werden oft synonym verwendet, einige Autoren beschränken den Begriff Pilus jedoch auf solche Strukturen, die dem Austausch genetischer oder anderer Information dienen. Entsprechend ihrer chem. Zusammensetzung werden die Pili in verschiedene Typ-Klassen unterteilt und können, ähnlich wie die Fimbrien, antigene Eigenschaften haben und somit zur Bestimmung des Serotyps pathogener Bakterien dienen. Eine spez. Form von Pili, die sog. F-Pili (F von engl. fertility, dt. Fruchtbarkeit), häufig auch Sexpili genannt, werden bei dem parasexuellen Vorgang der Konjugation ausgebildet. Hierbei bildet eine Bakterienzelle einen F-Pilus aus, der sie mit einer anderen Zelle verbindet und zur Ausbildung einer Plasmabrücke führt, durch die die Übertragung von genetischer Information in Form von DNA-Material erfolgt (z.B. bei Escherichia coli). Vorraussetzung für die Fähigkeit zur Konjugation ist das Vorhandensein spez. Gene (tra-Gene, F-Faktoren), die meist auf Plasmiden codiert sind.
Cyste: - im Kontext der Mikrobiologie: Bakterienzelle mit Verdickung der Zellwand zum Schutz vor Austrocknung, die bei manchen Arten auch als Dauerform unter Nährstoffmangelbedingungen gebildet wird
Kapsel: - Absonderung und Einhüllung der Bakterienzelle mit meist aus Polysacchariden oder Glykosiden gebildetem Schleim
Flagellum: - Aus extrazellulärem Flagellin und membranständigem "Motor"-Proteinen bestehende Geissel der Bakterien, die der Fortbewegung (bis zu 100 km/h) durch Rotation dient. Anhand der Lage auf der Zelloberfläche und der Anzahl der Geisseln lassen sich polare, dipolare, peritriche, polytriche, monotriche, amphitriche und lophotriche Begeisselungstypen unterscheiden. Obwohl sich prokaryotische und eukaryotische Flagellen funktional und tlw. auch in ihrem lichtmikroskopischen Erscheinungsbild sehr ähneln, so unterscheiden sie sich doch grundlegend in ihrem molekularen Aufbau (s. a. eukaryotische Flagellen)
Kokken: - von gr. coccos für dt. "Kügelchen". Sphärische, ovoide, kugelig runde oder abgerundete Zellform von Bakterien, die vielfach für ein Taxon typische Zellaggregate oder -verbände, wie die Diplokokken, Tetraden, Sarcinen, Streptokokken oder Staphylokokken bilden.
Diplokokken: - paarig zusammengelagerte Kokken
Tetrade: - ein Zellverband aus vier, in einer Ebene angeordneten, Kokken
Sarcinen: - paarig zusammengelagerte Tetraden, also aus acht Kokken bestehende Zellverbände von Bakterien
Staphylokokken: - von gr. staphylos, für dt. Weintraube. Ketten- oder traubenförmig zusammengelagerte Kokken
Streptokokken: - kettenförmig zusammengelagerte Kokken. Dabei entsteht die Kettenform dadurch, dass die Bakterien sich nach der Teilung nicht voneinander trennen, sondern aneinander haften bleiben.
Spirillen: - spiralig gewundene, starre gestreckte Zellform von Bakterien
Spirochaeten: - spiralig gewundene, flexible gestreckte Zellform von Bakterien, auch namensgebend für eine ganze Klasse von Bakterien, den sog. Spirochaeta zu der z.B. auch der Erreger der Borreliose Borrelia burgdorferi gehört.
Stäbchen: - länglich gestreckte Zellform von Bakterien, im engl. als rod-shaped bezeichnet
Vibrionen: - länglich gekrümmte, nierenförmige Zellform von Bakterien
Ketten: - Kettenförmig aneinandergelagerte Zellverbände von Bakterien, s.a. Streptokokken
Fäden: - Fadenförmige Zellform von Bakterien
Magnetosom: - Spezielles, Membran begrenztes Kompartiment magnetotaktischer Bakterien und Eukaryoten. Magnetosomen enthalten durch Biomineralisation entstandene Magnetit (Fe₃O₄) - oder Greigit (Fe₃S₄) - Kristalle, die den magnetotaktischen Organismen, wie z.B. den Bakterien Magnetospirillum gryphiswaldense, Magnetospirillum magnetotacticum oder Magnetospirillium magneticum zur Orientierung am Magnetfeld der Erde dienen. Bei den bakteriellen Magnetosomen wurde nachgewiesen, dass die umschliessende Membran aus Einstülpungen (Invagination) der inneren Plasmamembran gebildet wird, die von dem Actin-ähnlichen Protein MamK ausgerichtet werden. Somit stellen die bakteriellen Magnetosomen keine eigenständigen Vesikel dar.
Links & Literatur:

Komeili, A. (2007) 'Molecular Mechanisms of Magnetosome Formation', Annu. Rev. Biochem., 76, 351–66, DOI: 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133444
Mesosom: - Einstülpungen der Plasmamembran bei Bakterien, die keine nachgewiesene funktionale Signifikanz besitzen, sondern mittlerweile als Artefakte chem. Fixierungsmethoden angesehen werden.
Chlorosom: - Von einer einfachen Membran (Lipid-Monolayer) umgebene intracytoplasmatische Kompartimente der Chlorobiaceae (Grüne Schwefelbakterien) und Grünen Nicht-Schwefelbakterien, die Bacteriochlorophyll c,d,e enthalten, das als Lichtsammelkomplex (Antennenkomplex) des Photosynthesesystems (PS I) dieser Bakterien dient.
Pirellulosom: - Spezielles, von einer Bilayer-Membran umgebenes Mikrokompartiment bei der sich durch Knospung vermehrenden Bakteriengattung Planktomycetes. Das Pirellulosom enthält das Kernäquvalent (Nucleoid), sowie Ribosomen. Das Pirellulosom umgebende Cytoplasma wird bei diesen Bakterien als Paryphoplasma bezeichnet. Aufgrund der Ausbildung dieser Kernhülle (engl. nuclear envelope) und der daraus resultierenden Ähnlichkeit mit eukaryotischen Zellkernen wird ein evolutionärer Zusammenhang vermutet, der aber bisher (Stand 2012) noch nicht erhärtet werden konnte.
Paryphoplasma: - Das Pirellulosom umgebende Cytoplasma der Planktomycetes.
Akinet: - Unbewegliche, mit Reservestoffen ausgestattete Dauerzellen der Prokaryota
Nucleoid: - Bezeichnung für die plasmatische Region von Bakterienzellen in der die hpts. genetische Information in Form des Bakterienchromosoms lokalisiert ist. Dabei handelt es sich nicht um einen echten, membranbegrenzten Zellkern, wie bei den Eukaryoten sondern lediglich um einen mehr oder weniger scharf, z.B. durch bestimmte Färbemethoden, abgrenzbaren Bereich des zellulären Plasmas, der das Bakterienchromosom und dessen Aktivitätsbereich einschliesst. Synonym zu der Bezeichnung Nucleoid wird häufig der Begriff Kernäquivalent verwendet.
Kernäquivalent: - synonym zu Nucleoid verwendeter Begriff.

Sexuelle und genetische Vorgänge der Prokaryota

Konjugation: - Parasexuelle Übertragung von genetischer Information bei Bakterien durch Ausbildung von Sexpilii
Transduktion: - Übertragung von genetischer Information bei Bakterien durch Bacteriophagen, z.B. T4
Transformation: - Übertragung von genetischer Information bei Bakterien durch Aufnahme von genetischem Material durch das umgebende Medium, z.B. angeregt durch elektrische Impulse x
Parasexualität: - Scheinbare sexuelle Vorgänge, hpts. bei Bakterien

Cyanobacteriota - Blaualgen

Heterocyste: - Spezielle Zellen der Cyanobacteriota, die sich u.a. dadurch auszeichnen, dass sie molekularen Stickstoff (N₂) fixieren können und ihre Zellwände im Gegensatz zu undifferenzierten Zellen Cellulose enthalten. Die N₂-Fixierung wird durch das Enzym Nitrogenase ermöglicht.
Stromatolith: - Durch Cyanobacteriota gebildete Kalkkrusten im Gezeitenbereich warmer Meere des Präkambriums
Chromatoplasma: - Peripheres, farbiges Plasma der Cyanobacteriota, u.a. Chlorophyll a, Carotinoide und Phycobiline enthaltend
Centroplasma: - Zentrales, farbloses Plasma der Cyanobacteriota, das die genetische Information enthält und häufig auch als Kernäquivalent bezeichnet wird
Carboxysom: - Proteinumschlossene, organellenartige und granuläre Strukturen (Mikrokompartimente) der Cyanobacteriota (Blaualgen) und anderer autotropher Bakterien, die hpts. Ribulosebisphophat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCO) enthalten, das der enzymatischen CO₂-Fixierung dient.
Cyanelle: - Endosymbiontisch in bestimmten, farblosen Flagellata lebende Cyanobacteriota, die in der Anfangszeit der Lichtmikroskopie als eigene Organellen angesehen wurden
Phycobilisom: - Granuläre Ansammlung von Phycobiliproteiden an der Thylakoid membran von Cyanobacteriota (Blaualgen) und den eukaryotischen Rhodophyta (Rotalgen)

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Letzte Aktualisierung: 12.11.23

- Cytologie -Teil 2 des Glossars cytologischer, biochemischer und mikrobiologischer Fachbegriffe

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